דופן התא

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש

דופן התא היא שכבה קשיחה המקיפה את התא וממוקמת מחוץ לקרום התא (הממברנה). היא מספקת לתא תמיכה מבנית והגנה. כמו כן, דופן התא מונעת התרחבות יתר כאשר מים חודרים לתא. את דופן התא ניתן למצוא בצמחים, בחיידקים, בחיידקים קדומים, בפטריות ובאצות. לבעלי חיים ולרוב הפרוטיסטים אין דופן תא.

דופן התא בנויה מחומרים שונים כאשר הרכבם משתנה בין מינים שונים. בצמחים, דופן התא בנויה בעיקר מפולימר פחמימני הנקרא תאית (צלולוז), ולפיכך דופן התא יכולה למלא תפקיד נוסף והוא מאגר פחמימות לתא. דופן התא בחיידקים אמיתיים נוצרת מפפטידוגליקן. בחיידקים קדומים ניתן למצוא מגוון הרכבים כימיים, כולל משטח פנים העשוי מגליקופרוטאין, מפסאודופפטידוגליקן, או מרב-סוכרים. לפטריות יש דופן תא שעשויה מכיטין, ולאצות יש בדרך כלל דופן תא שעשויה מגליקופרוטאינים ורב-סוכרים, על אף שבמספר מיני אצות נמצא שדופן התא בנויה מחומצה סליצילית. במקרים רבים נמצא כי על דופן התא קשורות מולקולות עזר אחרות.

דופן התא בחיידקים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שרטוט של חיידק גרם שלילי טיפוסי, כאשר דופן התא הדקה (2) נמצאת בין הקרום החיצוני (בצהוב) לבין הקרום הפלזמי (באדום)

דופן תא החיידק נמצאת מחוץ לקרום התא והיא עשויה מפפטידוגליקן (הנקרא גם מוראין) הבנוי משרשראות רב-סוכריות חריגות המקושרות בהצלבה על ידי פפטידים חריגים (החריגות נובעת מכך שהם מכילים D-חומצות-אמיניות) ‏[1]. דופן התא החיידקית שונה מזו של צמחים ושל פטריות שעשויה מתאית וכיטין, בהתאמה‏[2]. היא שונה גם מזו של חיידק קדום, שלא מכילה פפטידוגליקן. דופן התא חיונית להישרדותם של החיידקים והאנטיביוטיקה פניצילין מסוגלת להרוג חיידק באמצעות עיכוב של אחד השלבים במהלך ייצור הפפטידוגליקן‏[2].

באופן כללי, יש שני סוגים של דופן תא בחיידקים, הנקראים גראם-חיוביים וגראם-שליליים. מקור השם הוא מתגובת התאים לצביעת גראם, שהיא מבחן ותיק המשמש לסיווג חיידקים למינים שונים‏[3].

דופן התא בחיידקים גראם-חיוביים היא עבה ומכילה שכבות רבות של פפטידוגליקן ושל חומצות טיכואיות. באופן נגדי, לחיידקים גראם-שליליים יש דופן תא צרה יחסית והיא מורכבת ממספר קטן יותר של שכבות פפטידוגליקן שעטופות בקרום שומני נוסף המכיל ליפופוליסכרידים וליפופרוטאינים. לרוב החיידקים יש ארגון דופן גראם-שלילית ורק לחיידקים מהמערכה Firmicutes (מלבד חיידקי המיקופלזמה) והמערכה Actinobacteria יש ארגון דופן גראם-חיובי ‏[4]. ההבדלים הללו במבנה יכולים להניב הבדלים ברגישות האנטיביוטית. לדוגמה: האנטיביוטיקה ואנקומיצין יכולה להרוג רק חיידקים גראם-חיוביים ואין לה השפעה כלשהי על פתוגנים גראם-שליליים, כגון Haemophilus influenzae ‏[5].

דופן התא בצמחים[עריכת קוד מקור | עריכה]

מבנה תא הצמח. דופן התא צבועה בירוק

הרכב[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפחמימות העיקריות שבונות את דופן התא הראשונית בצמחים הן צלולוז, הֶ‏מיצְלולוז ופקטין. סיבי המיקרו של הצלולוז נקשרים באמצעות רצועות המיצלולוז ויוצרים רשת צלולוז-המיצלולוז, שמקובעת במטריקס של הפקטין. ההמיצלולוז השכיח ביותר בדופן התא הראשונית הוא קסילוגלוקאן.

שלושת הפולימרים העיקריים שבונים את דופן תא הצמח מורכבים מ-35 עד 50% בקירוב צלולוז, 20 עד 35% המיצלולוז ו-10 עד 25% ליגנין. הליגנין ממלא את החללים בדופן התא בין רכיבי הצלולוז, המיצלולוז ופקטין.

בנוסף, דופן התא בצמחים מכילה גם חלבונים; העשירים ביותר מביניהם כוללים גליקופרוטאינים עשירי הידרוקסיפרולין (HRGP), חלבוני הארבינוגלקטן (APG), חלבונים עשירי גליצין (GRP), והחלבונים עשירי פרולין (PRP). למעט היוצא מן הכלל של חלבונים עשירי גליצין, כל החלבונים שהוזכרו לעיל מוגדרים על ידי רצף חלבוני שמופיע בתדירות גבוהה. חלבונים כימריים מכילים שני מתחמים או יותר, ובכל אחד מהמתחמים הללו יש רצף מסוג שונה של חומצות אמינו. רוב חלבוני דופן התא קשורים בהצלבה לדופן התא וייתכן שיש להם תפקיד מבני כלשהו.

דופן התא השניונית עשויה להכיל ליגנין וסוברין, מה שיגרום להקשחתה. ייתכן והיא אף תכיל קוטין. ההרכב היחסי של הפחמימות, הרכיבים השניוניים ושל החלבונים משתנה בין צמחים ובין סוגים וגילאים שונים של תאי הצמח.

יצירה[עריכת קוד מקור | עריכה]

הלוחית האמצעית מונחת ראשונה, והיא נוצרת מקו המשווה של התא במהלך הציטוקינזה, ודופן התא העיקרית מתרחבת בתוך הלוחית האמצעית. המבנה האמיתי של דופן התא לא מוגדר היטב וקיימים מספר דגמים המתארים אותו – דגם הקישור הצולב הקוולנטי, דגם החבל, דגם שכבת הפעפוע ודגם השכבה המרובדת. אולם, דופן התא העיקרית ניתנת להגדרה כשכבה המורכבת ממיקרו-סיבי צלולוז המסודרים בכל הזוויות. המיקרו סיבים מוחזקים ביחד על ידי קשרי מימן כדי לספק עמידות גבוהה בפני מאמץ מתיחה. התאים מוחזקים ביחד וחולקים את הקרום הג'לטינית שנקרא גם הלוחית האמצעית (middle lamella), שמכילה פקטטים של מגנזיום וסידן (מלחים של חומצה פקטית). התאים מתקשרים זה עם זה באמצעות הפלזמודזמה, שהיא תעלה (או תעלות) של ציטופלזמה המחוברת לפרוטופלסטים של תאים סמוכים הנמצאים מעבר לדופן התא.

במספר סוגי תאים וצמחים, לאחר שהושגה דרגת התפתחות או גודל מרביים, נבנית דופן שניונית בין תא הצמח לבין הדופן הראשונית. בשונה מהדופן הראשונית, המיקרו סיבים מסודרים בדרך כלל באותו כיוון, ובכל שכבה נוספת הכיוון משתנה במקצת. תאים עם דופן תא שניונית הם תאים קשיחים. התקשורת הבין תאית אפשרית דרך גומות בדופן התא השניונית שמאפשרות לפלזמודזמה[דרושה הבהרה] לחבר תאים שכנים דרך הדופן.

דופן התא באצות[עריכת קוד מקור | עריכה]

סריקת מיקרוסקופ אלקטרונים של אצות צורניות המראה כיצד נראית דופן התא

בדומה לצמחים, גם לאצות יש דופן תא ‏[6]. דופן התא האצות מכילה צלולוז ומגוון של גליקופרוטאינים. ההתכללות של רב-סוכרים נוספים בדופן התא משמשת כסימן בטקסונומיה של אצות.

  • מנוזיל[דרושה הבהרה] יוצר מיקרו-סיבים בדופן התא של מספר אצות ירוקיות מהמינים Codium, Dasycladus, ו-Acetabularia כמו גם בדופנות התא של אצות אדומיות כגון Porphyra ו-Bangia.
  • קסילנים.
  • חומצה אלגינית היא רב-סוכר נפוץ באצות חומיות.
  • רב-סוכרים גופריתיים נמצאים בדופן התא של רוב האצות; הרב-סוכרים שנמצאים באצות אדומיות כוללים אגרוז, קאראגינאן, פורפיראן, פורצלראן ופונוראן.

רכיבים אחרים שעשויים להצטבר בדופן התא של אצות כוללים יוני ספורופולנין וסידן.

קבוצת האצות הצורניות מייצרת את דופן התא שלה (הידועה גם כמסתם או frustule) מחומצה סליצילית (וליתר דיוק, מחומצה אורתוסליצילית, H4SiO4). החומצה מתפלמרת בתוך התא, ואז הדופן משתחלת החוצה כדי להגן על התא.

ראוי לציון כי יחסית לדופנות תא אורגניות המיוצרות על ידי קבוצות אחרות, הייצור של דופן התא מסיליקה צורך פחות אנרגיה (8% בקירוב), וככל הנראה מדובר כאן בפעולה החוסכת אנרגיה רבה למשק האנרגיה התאי ‏[7], וייתכן פעולה זאת היא הסיבה לקצב הגדילה הגבוה של האצות הצורניות ‏[8].

דופן התא בפטריות[עריכת קוד מקור | עריכה]

לא לכל המינים של הפטריות יש דופן תא אולם באלה שכן יש, דופן התא מורכבת מגלוקוזאמין וכיטין, אותו פחמימן שנותן את החוזק לשלד החיצוני (אקסו-סקלטון) של חרקים. היא משרתת מטרה דומה לזאת של תאי הצמח, ונותנת לתאים הפטרייתיים קשיחות וחוזק שמאפשר לשמור על צורתם ולהימנע מהמסה אוסמוטית. כמו כן, היא מגבילה כניסה של מולקולות שעשויות להיות רעילות לפטריה, כגון רעלים אנטי-פטרייתיים שמיוצרים על ידי צמחים. ההרכב, תכונות, וצורה של דופן התא בפטריה עשויים להשתנות במהלך מחזור התא ותלויים בתנאי הגידול.

הקבוצה אואומיציטים (Oomycetes) (ידועה גם כעובשי מים) היא קבוצה של פתוגנים צמחיים מפרקים הדומים לפטריה, אולם יש להם דופן תא העשויה מתאית. עד לאחרונה הם נחשבו כפטריות, אולם עדויות מבניות ומולקולריות[9] הובילו לסיווג מחדש שלהם בתור הטרוקונטים, הקשורים לאצות חומיות וצורניות אוטוטרופיות.

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ van Heijenoort J, Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan, [1], Glycobiology, volume: 11, issue: 3, pages: 25R – 36R, year: 2001, PMID 11320055
  2. ^ 2.0 2.1 Koch A, Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research, [2], Clin Microbiol Rev, volume: 16, issue: 4, pages: 673 – 87, year: 2003, PMID 14557293
  3. ^ Hans Christian Gram, Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten, Fortschr. Med, year: 1884, volume: 2, pages 185–189
  4. ^ Hugenholtz P, Exploring prokaryotic diversity in the genomic era, [3], Genome Biology, volume: 3, issue: 2, pages: REVIEWS0003, year: 2002, PMID 11864374
  5. ^ Walsh F, Amyes S, Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens, Curr Opin Microbiol, volume: 7, issue: 5, pages: 439-44, year: 2004, PMID 15451497
  6. ^ Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae. Botany Online
  7. ^ Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179-207
  8. ^ Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton : Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117-1151
  9. ^ Interactions between Plants and Fungi: the Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations, P. v. Sengbusch, accessed 8 December 2006