הומינינים
 |
|
|---|---|
|
|
| מיון מדעי | |
| ממלכה: | בעלי חיים |
| מערכה: | מיתרניים |
| מחלקה: | יונקים |
| סדרה: | פרימטים |
| תת-סדרה: | קופים צרי אף |
| משפחה: | הומינידיים |
| תת-משפחה: | הומיננאים |
| שבט: | הומיניניים |
| תת-שבט: | הומינינים |
| סוגים | |
|
אוסטרלופיתקוס |
|
| שם מדעי | |
 Hominina |
|
הומינינים (שם מדעי: Hominina) הם תת-שבט של הומיניניים אשר כולל את סוג האדם בן-ימינו ואת קרוביו הנכחדים, כמו הסוגים אוסטרלופיתקוס, פראנתרופוס וארדיפיתקוס הידועים מממצאי המאובנים. תת-שבט ההומינינים הוא קבוצה טקסונומית שנועדה להבדיל את השושלת המוליכה לאדם בן-ימינו מתת-שבט הפאנינים (Panina), השושלת המוליכה לשימפנזה בן-ימינו[1]. התכונה הגופנית המאפיינת את ההומינינים, חיים ונכחדים, ומבדילה אותם משאר קרוביהם היא ההליכה הזקופה על שתי הרגליים האחוריות.
תוכן עניינים |
[עריכה] אטימולוגיה
השם המדעי "הומינינים" נגזר מן המילה הלטינית Homo שפירושה "אדם" או "בן-אנוש" (זהו גם שורש המונחים "הומני" ו"הומניזם"). במילה זו בחר אבי תחום הטקסונומיה קרולוס לינאוס לשם המדעי של סוג האדם בן-ימינו הומו ספיינס.
עם תחילת המחקר הפלאואנתרופולוגי על אבותיו של האדם בסוף המאה ה-19 נגזרה משם זה שמה של משפחת ההומינידיים, שכללה את האדם ואבותיו הקדומים, והבדילה אותם מקופי האדם.
עם התפתחות המחקר בתחומי הגנטיקה והביולוגיה המולקולרית במחצית השנייה של המאה ה-20 התברר שיש לכלול את קופי האדם הגדולים במשפחת ההומינידיים, ולכן התעורר הצורך בתת-חלוקות טקסונומיות של ההומינידיים שיפרידו בין ענף האדם ואבותיו לענפי קופי האדם השונים. השמות המדעיים שנבחרו משמרים את המסורת לגזור את שם הקבוצות הכוללות את האדם בן-ימינו מן המילה "הומו", תוך שימוש באותה צורה דקדוקית לטינית כל רמה. ברמת התת-שבט משתמשים בסיומת הדקדוקית na, כך שתת השבט הכולל את האדם בן ימינו נקרא Hominina ותת השבט הכולל את השימפנזה בן ימינו נקרא Panina הגזור באותו אופן מ-Pan, השם המדעי של סוג השימפנזה.
המונח הומוסקסואליות ובוודאי הקיצור העממי "הומו" עדיין לא היו בשימוש כשטבע לינאוס את שם הסוג של האדם, והם גזורים משורש אחר, המילה היוונית ὁμός (תעתיק: "הומוס") שמשמעותה "זהה".
[עריכה] הגדרה וסיווג
על-פי רצפי הגנומים שלהם, הסוג הקרוב ביותר לאדם מבין כל אלו החיים כיום הוא השימפנזה. על-פי מידת הדמיון בין הרצפים ניתן להעריך, באמצעות שיטות שעון מולקולרי, שהאב הקדמון המשותף שלהם חי לפני כ-8 מיליון עד 4 מיליון שנה. מבין כל הצאצאים הנכחדים של אב קדמון זה, אלו הקרובים יותר לאדם מאשר לשימפנזה מוגדרים כתת-שבט ההומינינים, ואלו הקרובים יותר לשימפנזה מאשר לאדם מוגדרים כתת-שבט הפאנינים.
ניתן לחשוב על ההומינינים כעל "שושלת האדם" או "ענף האדם", ועל הפאנינים כעל "ענף השימפנזה". אך יש לזכור שענפים אלו קרוב לוודאי היו מסועפים אף הם, והכילו "תתי-ענפים" שונים, שבהם מינים שלא היו אבות קדמוניים של האדם או של השימפנזה בני-ימינו. למשל, מיני הסוג פראנתרופוס השתייכו ככל הנראה לתת-ענף של ענף ההומינינים שאין לו צאצאים החיים בימינו.
תת-שבט ההומינינים כולל מספר סוגים. מתוכם שרד עד-ימינו רק סוג אחד - סוג האדם - שמתוכו שרד עד ימינו מין אחד - האדם הנבון. בתת-שבט הפאנינים שרד סוג אחד - השימפנזה - ובו שרדו שני מינים - השימפנזה המצוי והשימפנזה הננסי.
[עריכה] הומינידיים והומינינים
|
לחצו כדי להקטין חזרה
 |
|
|
הסיווג של האדם וקופי האדם הגדולים עבר שינויים רבים בחצי המאה האחרונה. בתחילת שנות ה-60 עדיין היה מקובל לייחד את משפחת ההומינידים אך ורק לאדם ולאבותיו הנכחדים, בעוד קופי-האדם הגדולים הופרדו למשפחה אחרת אם כי קרובה, הפונגידיים (Pongidae על שמו של Pongo, השם המדעי של האורנגאוטן). הדעה השלטת באותה תקופה ראתה בפרוקונסול, קוף-אדם מאובן מלפני כ-20 מיליון שנה, את האב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה. ואולם כתוצאה מן ההתקדמות בחקר הגנום הוברר שהאב הקדמון המשותף חי בתקופה הרבה יותר מאוחרת, בין 4 ל-8 מיליון שנה, כלומר השימפנזה קרוב לאדם הרבה יותר ממה שהיה מקובל לחשוב ואין כל הצדקה להפרידו למשפחה אחרת. יתר-על-כן, המחקר הגנטי הראה שהשימפנזה קרוב לאדם יותר מאשר לגורילה, ושהגורילה קרוב לאדם ולשימפנזה יותר מאשר לאורנגאוטן. מכך נובע שכל יחידה טקסונומית שתכלול את הסוגים שימפנזה, גורילה ואורנגאוטן, אבל לא את האדם עצמו תהיה בהכרח פראפילטית - היא תכלול שלושה ענפים נפרדים, בניגוד למוסכמה לכלול בכל יחידה טקסונומית ענף מונופילטי יחיד[1].
התוצאה הסופית של תסבוכת זו הייתה שמשפחת הפונגידיים בוטלה לחלוטין וקופי האדם הגדולים הוכנסו אחר כבוד למשפחת ההומינידיים עם האדם. על מנת לייחד את ענף האדם מענף השימפנזה נדרש איפוא להוסיף רמה טקסונומית נוספת מתחת רמת המשפחה ומעל רמת הסוג: ה"שבט" (tribe). הטקסונומים עדיין חלוקים בדעותיהם לגבי הסיווג הראוי ברמת השבט ותת-השבט, אך כולם מייחדים כעת לענף האדם את הכינוי "הומינינים" (hominins או homininans)[1]. למרות (או אולי בגלל) תסבוכת הזו, בשפה לא-רשמית אפילו פלאואנתרופולוגים רבים עדיין משתמשים במונח "הומינידים" (באנגלית hominids) לציון האדם וקרוביו הנכחדים השייכים לאותו ענף, ובמונח "קופי-אדם" (באנגלית apes) לציון שאר הענפים.
[עריכה] סוגים ומינים
תת-שבט ההומינינים מונה כיום לפחות שלושה סוגים (תלוי באופן הסיווג) הידועים מרשומות המאובנים, שכל אחד מהם כולל מין אחד או מספר מינים:
- סוג: סהלאנתרופוס (Sahelanthropus)
- מין: סהלאנתרופוס צ'אדנסיס (Sahelanthropus tchadensis)
- סוג: אורורין (Orrorin)
- מין: אורורין טוגננסיס (Orrorin tugenensis)
- סוג: ארדיפיתקוס (Ardipithecus)
- מין: ארדיפיתקוס קדבה (Ardipithecus kadabba)
- מין: ארדיפיתקוס רמידוס (Ardipithecus ramidus)
- סוג: אוסטרלופיתקוס
- מין: אוסטרלופיתקוס אפרנסיס (Australopithecus afarensis)
- מין: אוסטרלופיתקוס אנמנסיס (Australopithecus anamensis)
- מין: אוסטרלופיתקוס אפריקנוס (Australopithecus africanus)
- מין: אוסטרלופיתקוס בהרלגזלי (Australopithecus bahrelghazali)
- מין: אוסטרלופיתקוס גרהי (Australopithecus garhi))
- מין: אוסטרלופיתקוס סדיבה (Australopithecus sediba)
- סוג: פרנתרופוס
- מין: פרנתרופוס רובוסטוס (Paranthropus robustus)
- מין: פרנתרופוס אתיופיקוס (Paranthropus aethiopicus)
- מין: פרנתרופוס בויזאי (Paranthropus boisei)
- סוג: קניינתרופוס
- מין: קניינתרופוס פלטיופס (Kenyanthropus platyops)
- סוג: אדם (Homo)
- מין: אדם נבון (Homo sapiens)
- מין: אדם ניאנדרתלי (Homo neanderthalensis)
- מין: הומו היידלברגנסיס (Homo heidelbergensis)
- מין: הומו גאורגיקוס (Homo georgicus)
- מין: הומו רודולפנסיס (Homo rudolfensis)
- מין: הומו ארקטוס (Homo erectus)
- מין: הומו ארגסטר (Homo ergaster)
- מין: הומו הביליס (Homo habilis)
- מין: הומו פלורסיינסיס (Homo floresiensis)
- מין: הומו אנטקסור (Homo antecessor)
הסיווג של כמה מסוגים ומינים אלו שנויים במחלוקת, כלהלן:
סהלאנתרופוס צ'אדנסיס הוגדר כמין יחיד בסוג סהלאנתרופוס, וידוע רק משלד אחד חלקי מאוד. מכיוון שלא ניתן להסיק בבטחון מוחלט שסהלאנתרופוס הלך בקומה זקופה, ייתכן שהוא לא היה הומינין, אלא השתייך לענף הפאנינים או ענף קרוב אחר. הסתייגות דומה קיימת לגבי אורורין טוגננסיס, המין היחידי בסוג אורורין, הידוע רק מכמה שברי מאובנים חלקיים.
יש פלאואנתרופולוגים המשייכים את שלושת המינים בסוג פראנתרופוס לסוג אוסטרלופיתקוס, ולכן סבורים שאין צורך בסוג פראנתרופוס.
המין קנייאנתרופוס פלטיאופס, שהוגדר כמין יחיד בסוג קנייאנתרופוס, ידוע רק מגולגולת אחת מעוותת, ולדעת פלאואנתרופולוגים אחרים שייכת למין של אוסטרלופיתקוס.
מעמדם של מיני האדם ארגסטר, אנטקסור, פלורסיינסיס, רודולפנסיס, גאורגיקוס והיידלברגנסיס שנוי במחלוקת, ויש פלאואנתרופולוגים הסבורים שהמאובנים שסווגו אליהם שייכים למעשה למיני אדם אחרים, בעיקר ארקטוס וספיינס.
האדם הניאנדרטלי מסווג על-ידי פלאואנתרופולוגים מסויימים כתת-מין של ספיינס ולא כמין נפרד.
[עריכה] אנטומיה ומורפולוגיה
התכונה העיקרית המייחדת את ההומינינים מקופי-אדם אחרים היא הליכתם הזקופה על רגליהם האחוריות. התאמות אבולוציוניות לצורת תנועה ייחודית זו התבטאו בשינויים מקיפים בתצורת השלד שלהם.
- כפות הרגליים האחוריות, שבקופי האדם הן בעלות אצבעות לופתות ארוכות ובוהן נפרדת בדומה לכף יד, נוטות להשתנות בהומינינים כך שהאצבעות מתקצרות והבוהן מתקרבת לשאר האצבעות, תצורה המתאימה להליכה ולא לטיפוס.
- מפרק הירך משנה את צורתו כך שעצמות הירך פונות לעבר קו המרכז והברכיים קרובות זו לזו, מה שמאפשר הליכה על שתיים יעילה יותר.
- האגן, שבקופי אדם הוא אנכי וגבוה, נוטה לתנוחה אופקית יותר, והוא בעל "צורת קערה".
- עמוד השדרה מקבל מעין צורת S, כאשר חלקו המותני מתקמר בכיוון הבטן (לורדוזיס).
- הזרועות, שבקופי אדם הם ארוכות בהרבה מן הרגליים האחוריות, נוטות להתקצר, ולעומת זאת הרגליים האחוריות נוטות להתארך.
- כפות ואצבעות הידיים הם בעלי מבנה עדין יותר, בתצורה המתאימה להחזקת עצמים ומכשירים ולא לטיפוס או להליכה.
- הנקב הגדול, מקום הכניסה של עמוד השדרה לגולגולת, נוטה לנדוד לעמדה יותר תחתית בבסיס הגולגולת, כך שהראש מוחזק בזווית זקופה יותר.
תכונות נוספות האופייניות להומינינים מתבטאות במבנה שיניהם. הניבים של ההומינינים קטנים וקצרים משל קופי-אדם אחרים, בייחוד בזכרים, ומעטה האמייל על השיניים עבה יותר.
לעומת זאת, מוח גדול איננו תכונה הומינינית טיפוסית. במרבית סוגי ההומינינים המוח הוא בגודל דומה לזה של קופי-אדם, או רק במעט גדול יותר. רק בסוג האדם התרחשה עלייה משמעותית בגודל המוח במהלך כשני מיליוני השנים האחרונות.
[עריכה] תפוצה, בית גידול ואורח חיים
ככל הנראה, ההומינינים הופיעו ביבשת אפריקה, ובדומה לקופי האדם שמהם התפתחו היו בתחילה שוכני יערות. במהלך תקופת הפליוקן, האקלים הגלובלי נעשה קר ויבש יותר וגרם להצטמצמות שטחי היער באפריקה. בתקופה זו ניצלו הומינינים מן הסוגים אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס את יכולתם להליכה זקופה בכדי להתפשט לבתי גידול פתוחים יותר של סוואנה וחורש. ככל הידוע, מכל ההומינינים רק מספר נציגים של סוג האדם התפשטו גם ליבשות אחרות, במשך 1.8 מיליון השנים האחרונות בלבד, וניצלו את יכולתם לייצר כלים ולהשתמש באש על מנת להסתגל למספר רב של בתי-גידול נוספים.
שיני ההומינינים מעידים כי רובם היו אוכלי כל. אצל מיני הסוג פראנתרופוס, הגידול בלסתות ובשיניים האחוריות יותר, הטוחנות והקדם-טוחנות, רומז על התמחות בלעיסת מזון צמחי גס, שטיבו המדוייק עדיין איננו ברור. בני סוג האדם ניצלו את יכולתם לסתת כלי-אבן חדים לצורך שחיטת חיות, ולניפוץ עצמותיהן על-מנת לאכול את מח העצם. עדיין אין הסכמה אם מיני האדם המוקדמים צדו חיות אלו בעצמם או היו בעיקר אוכלי נבלות, אם כי ספיינס והאדם הניאנדרטלי היו ללא ספק ציידים לקטים.
בדומה לקופי האדם הגדולים בני ימינו, כל ההומינינים היו ככל הנראה מינים חברתיים, וחיו במשפחות ובלהקות. אך בניגוד להם ובדומה לאדם בן ימינו, נראה כי הארגון הזוויגי של רוב ההומינינים נטה יותר למונוגמיה, והזכרים דאגו לבנות-זוגם ולצאצאיהם. הרמזים לכך הם ההקטנה של הניבים בזכרי ההומינינים, ודו צורתיות זוויגית פחות מודגשת בגודל הגוף.
[עריכה] אבולוציה
 |
ערך מורחב – אבולוציה של האדם |
מוצא ההומינינים הוא מקופי-אדם קדומים בתקופת המיוקן והפליוקן, בין 8 ל-4 מיליון שנה לפני זמננו, ככל הנראה ביבשת אפריקה. התיארוך מתבסס בעיקר על הערכות שעון מולקולרי, לפי ההבדל בין רצפי הגנום של האדם והשימפנזה. בין הגנומים האלו קיים הבדל של כמה עשרות מיליוני נוקלאוטידים, שהם כאחוז מגודלו של גנום האדם, ובערך פי עשרה מן ההבדל שבין הגנומים של בני-אדם בני-ימינו. על פי מספר מדידות מופיע סדר גודל של כמאה מוטציות חדשות בכל אדם, רובן הגדול מוטציות "נייטרליות" אשר אינן משפיעות כלל על הפנוטיפ (למשל מוטציות שקטות), או משפיעות עליו באופן שאינו גורם נזק או תועלת. על פי הכלל המקובל כיום בגנטיקה של אוכלוסיות, מספר דומה של מוטציות נייטרליות משתלט על האוכלוסיה כולה בכל דור בסחף גנטי, ללא תלות בגודל האוכלוסיה (כלל זה נובע מכך שמספר המוטציות הכללי גדל ביחס ישר לגודל האוכלוסיה, בעוד שהסיכוי של מוטציה ספציפית להשתלט על האוכלוסיה קטן ביחס הפוך לגודל האוכלוסיה, כך ששתי המגמות מבטלות זו את זו). מכאן נובע שבמשך כמאה אלף דורות, או כמה מיליוני שנים, יצטברו כמה עשרות מיליוני מוטציות. ניתן איפוא להסיק שלפני תקופה זו חלה ספציאציה של אוכלוסיית האב הקדמון לשני מינים נפרדים. המין אשר הוביל בסופו של דבר גם להתפתחות האדם בן-ימינו מוגדר כמין ההומיניני הראשון.
זהותו של מין זה ונסיבות הופעתו עדיין אינן ברורות, עקב נדירותם היחסית של מאובנים מתקופה זו באפריקה. ארבעה מינים אפשריים שהוגדרו הם סהלאנתרופוס צ'אדנסיס, אורורין טוגננסיס ארדיפיתקוס קדבה, וארדיפיתקוס רמידוס, אך רק מן האחרון נמצא עד עתה מאובן מפורט, השלד הידוע בכינוי הפופולרי "ארדי". שלד זה מפגין סימני התאמה ראשונים להליכה על שתיים - אגן בעל "צורת קערה" ונקב גדול תחתי יותר בבסיס הגולגולת. עם זאת השתמרו בו עדיין מאפיינים ברורים של קופי-אדם, כמו כפות רגליים עם בוהן לופתת, המעידים שבעליו בילה את רוב זמנו בטיפוס על עצים.
|
|
ערך מורחב – אוסטרלופיתקוס |
האבולוציה של ההומינינים ידועה בפירוט רב יותר החל מלפני כארבעה מיליון שנה. מתקופה זו ועד לתקופה של כמיליון וחצי שנה לפני זמננו מוכרים מספר מינים של הסוג אוסטרלופיתקוס באפריקה, שהיו מותאמים טוב יותר להליכה זקופה, אך שמרו עדיין על יכולת מסויימת של טיפוס על עצים.
|
|
ערך מורחב – פראנתרופוס |
שלושה מינים - אתיופיקוס, רובוסטוס ובויזיאיי, מופרדים על-ידי טקסונומים מסויימים לסוג פראנתרופוס, שהתפצל ככל הנראה מאחד ממיני אוסטרלופיתקוס. מינים אלו התאפיינו בלסתות מפותחות ושיניים טוחנות גדולות, המרמזות על התמחות בלעיסת מזון צמחי גס שטיבו אינו ברור עדיין. על פי הסברה הנפוצה מיני הסוג פראנתרופוס מייצגים ענף אבולוציוני צדדי שנכחד כולו לפני כ-1.2 מיליון שנים.
|
|
ערך מורחב – אדם (סוג) |
במקביל להתפתחות הסוג פראנתרופוס התפתח סוג האדם ממין אחר כלשהו של אוסטלופיתקוס, לפני קצת יותר משני מיליון שנה. במין זה התקיימו לפחות שני מינים שונים - הביליס וארקטוס - שפיתחו את נפח המוח במקום את מערכת הלעיסה. בתקופה זו של הפלייסטוקן המוקדם התקיימו איפוא מספר מינים וסוגים שונים של הומינינים זה לצד זה, גם במזרח-אפריקה וגם בדרום-אפריקה.
בסוג האדם חל לראשונה גידול מואץ בנפח המוח ובשכלול של כלים, בעיקר כלי אבן מסותתים. ייתכן שהכחדתם של מיני אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס בתקופה זו היתה תוצאה של תחרות עם מיני האדם על אותם גומחות אקולוגיות. בתקופת הפלייסטוקן החלו כמה ממיני האדם להתפשט לראשונה מיבשת אפריקה גם ליבשות אחרות של העולם. בפלייסטוקן התיכון, כמיליון עד 200 אלף שנים לפני זמננו, התקיימו מספר מינים של הסוג אדם (או לפי חלוקה טקסונומית אחרת, מספר תת-מינים של המין הומו ארקטוס) על פני חלקים נרחבים של העולם הישן. לקראת סופה של תקופה זו הופיעו צורות מוקדמות של המין הומו ספיינס.
בני-אדם זהים אנטומית לבני-אדם מודרניים הופיעו באפריקה לפני כ-200 אלף שנה, ולפני כ-100 אלף שנה החלו להתפשט לרחבי העולם הישן, ובסופו של דבר גם לאוסטרליה, אוקייניה ואמריקה, שעד אז לא חיו בהם הומינינים. הצלחתם גרמה כנראה להעלמותם של כל שאר מיני סוג האדם, ולהופעתה של האנושות המודרנית.
[עריכה] ראו גם
[עריכה] לקריאה נוספת
- חוה יבלונקה (עורכת), אבולוציה, יחידה 7 - אבולוציה של האדם, מוציא לאור: האוניברסיטה הפתוחה, תשנ"ז 1997. ISBN 965-06-0372-7. (קריאת הספר בתצוגה מקדימה באתר "גוגל ספרים"
)
- Bernard Wood (2010) Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities, PNAS, Vol. 107, pp. 8902-8909.
[עריכה] קישורים חיצוניים
- יהודה בלו, היום שבו ירדו אבותינו הקדמונים מן העצים, באתר "רשימות מן התיבה הלבנה", 22 במרץ 2006
- יהודה בלו, על משמעות הגילוי של שרידי הומינידים, באתר "רשימות מן התיבה הלבנה", 15 באפריל 2006
- שבט האדם, באנציקלופדיה ynet
[עריכה] הערות שוליים
- ^ 1.0 1.1 1.2 Wood, B. (2010) "Reconstructing human evolution: Achievements, challenges, and opportunities" Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 107, pp. 8902-8909
