כימוטקסיס

סוגי כימוטקסיס של E. coli

בביולוגיה, כימוטקסיס (Chemotaxis, בעברית נהירה כימית) היא תנועה של תאים או יצורים פשוטים לעבר גירוי שנגרם על ידי קליטת חומר כימי, או מהגירוי והלאה. כימוטקסיס מתרחש בעיקר בחיידקים, במיקרואורגניזמים אחרים (אמבות ופטריות, למשל) ובתוך גופם של יצורים מפותחים, ובהם האדם.

תנועתם של יצורים מפותחים עצמם לעבר מזון (למשל, דבורת הדבש המלקטת מזון מפרחים או אנשים שהולכים למסעדה) אינה נחשבת לנהירה כימית, כיוון שהיא נעשית באופן מודע, משלבת פעולתם של מערכות רבות בגוף (מערכת הראייה, מערכת העצבים, מערכת השרירים) ומאפשרת תנועה במגוון כיוונים. נהירה כימית היא תגובה ישירה ובלתי רצונית, העשויה להיות מושפעת על ידי מנגנוני בקרה עיליים יותר.

לצורך נהירה כימית, על התא לשאת קולטנים שיזהו את האות הכימי. הקולטנים נמצאים כמעט תמיד על-גבי קרום התא. רוב הקולטנים מפעילים שרשרת סבוכה של תגובות כימיות, שבסופה מופעלת יכולת התנועה של התא; בחיידקים, למשל, מופעלים השוטונים. קליטת האותות מהווה לעיתים מנגנון משוב-חיובי; ככל שהתא מתקרב יותר אל מקור האות הכימי, כך גבר ריכוזו של האות בסביבה שמחוץ לתא והתא קולט כמות גדולה יותר של אותות, הגורמת לו לנוע במהירות רבה יותר או באופן ממוקד יותר אל מקור האות. מרכיבים אחרים במעגל המשוב מאפשרים הסתגלות לריכוז הגובר של האות, לצורך שמירה על רגישות התא לשינויים.

בחיידקי E. coli למשל, מעגל הבקרה המווסת את הנהירה הכימית מבוסס על פעילות בו-זמנית של אנזימי קינאז ופוספטאז, המבצעים הוספה והסרה של קבוצות זרחה מאותם חלבונים. במעגל זה, חלבון CheY מזורחן הנקשר למנוע השוטון מגדיל את ההסתברות לשינוי מגמת הסיבוב של המנוע. במצב מתמיד מתקזזת פעילות האנזימים המוסיפים או מסירים את קבוצת הזרחה מ-CheY, כך שריכוז החלבון המזורחן לא משתנה בממוצע. כאשר קולטנים מתאימים בחיידק חשים במולקולות מזון, הם מחלישים את פעילות אנזימי הקינאז המזרחנים את CheY, כך שריכוז החלבון המזורחן הולך ויורד. כתוצאה מכך משנה החיידק את כיוון תנועתו בתכיפות נמוכה יותר ומגיע מהר יותר אל מקור המזון.

נהירה כימית בחיידקים מהווה התפתחות אבולוציונית חשובה, שכן היא מקלה על החיידק את החיפוש אחר מזון, וכן מאפשרת לו להתרחק מבעוד מועד מחומרים מזיקים. חיידקים רבים נעים לעבר גלוקוז, למשל, אותו הם מזהים כמזון, ומתרחקים מחומרים כגון פנול, אשר עלולים להרגם.

בגופם של יצורים מפותחים מתבצעת נהירה כימית כחלק מפעולתה של מערכת החיסון. באדם, תאי דם לבנים רבים נוהרים לרקמה אליה פלשו פתוגנים (מיקרואורגניזמים מעוררי מחלות). האות הכימי במקרה זה יכול להיות רעלן שמפריש הפתוגן, למשל, או מולקולות איתות שמפרישים תאי הדם הלבנים הראשונים שנתקלים בפתוגן (בדרך-כלל מקרופאג'ים).

כימוטקסיס בחיידקים

פעילות חלבוני Che

חיידקים כדוגמת E. coli מצוידים במספר שוטונים (בדרך כלל 4-10) המסוגלים להסתובב בשתי דרכים:

• סיבוב נגד כיוון השעון שבו הפלג'לות מסתובבות כגוף אחד והחיידק מתקדם בקו ישר.
• סיבוב בכיוון השעון שבו הפלג'לות מסתובבות כל אחת בנפרד ולכיוון שונה, והחיידק מתקדם ללא כיוון מוגדר (tumble).

כיוון התנועה הכללי של החיידק נקבע משילוב של החלפות בין תנועת התקדמות בקו ישר לתנועה סביב. בסביבה אחידה נראית תנועתו של החיידק כהליכת אקראי ובה תנועות בקו ישר המופרעות על ידי סיבובים אקראיים המשנים את כיוון התנועה של החיידק. חיידקים כדוגמת E. coli אינם מסוגלים לבחור את כיוון תנועתם, ואינם מסוגלים לנוע בקו ישר ליותר מכמה שניות (בגלל פעפוע). חיידקים מתגברים על כך ויכולים לנוע לעבר גירוי, באמצעות הערכה שוב ושוב של תנועתם, וכוונונה במקרה של תנועה בכיוון שגוי.

בנוכחות גרדיאנט כימי תנועתם הכללית של החיידקים תהא על פי הגרדיאנט. כאשר חיידקים חשים שהם בכיוון תנועה נכון (מתקרבים לאטרטקנט, או מתרחקים מרפלנט) הם ינועו זמן רב יותר בקו ישר לפי תנועה סיבובית, ואילו בתנועה בכיוון לא נכון הם יעשו תנועה סיבובית בשלב מוקדם יותר ויבחרו כיוון חדש באקראי. חישת הגרדיאנט הכימי נעשית על ידי קולטנים החוצים את הממברנה, הנקראים MCPs (חלבוני כמוטקסיס מקבלי מתיל; methyl-accepting chemotaxis proteins). חלבוני ה-MCP נבדלים זה מזה בסוג החומר שאותו הם מזהים. קולטנים אלו מעבירים סיגנל דרך קרום התא אל הציטוזול ומפעילים סדרת חלבונים הנקראים חלבוני Che. חלבונים אלו משפיעים על תדירות התנועה הסיבובית של החיידק וכן על הקולטנים עצמם.