פטרוזאוריה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Gnome-colors-emblem-development-2.svg הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה אתם מתבקשים שלא לערוך ערך זה בטרם תוסר הודעה זו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניחי התבנית.
אם הדף לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך רצוי לתת קודם תזכורת בדף שיחת הכותבים.
Information-silk.svgפטרוזאוריה
Dsungaripterus weii 01.jpg

Thalassodromeus.jpg

למעלה: שלד משוחזר של המין
Dsungaripterus, בן כ-120 מיליוני שנים
לפני זמננו, תקופת הקרטיקון התחתון, סין.

למטה: שחזור של תלסודרומאוס
(Thalassodromeus). ראשו היה אף
גדול יותר מכפי שמוצג בציור.

תקופה
טריאס עליוןקרטיקון עליון,
65.5‏–‏210 מיליון שנה לפני זמננו
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
קבוצה: ארכוזאוריה
סדרה: פטרוזאוריה
שם מדעי
Wikispecies-logo.svg Pterosauria

פטרוזאוריה (שם מדעי: Pterosauria) היא סדרה נכחדת של זוחלים מעופפים מקבוצת ארכוזאוריה. בעלי חיים אלו נפוצו מאד ברחבי העולם, והיו לבעלי החוליות הראשונים לפתח תעופה, אשר הקדימו את העופות והעטלפים בעשרות מיליוני שנים. יצורים אלו שלטו בשמי עידן המזוזואיקון במשך כ-155–170 מיליוני שנים, מלפני כ-235 מיליוני שנים ועד הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה לפני כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו. סברה רווחת בציבור הרחב היא שהפטרוזאורים הם דינוזאורים, אך למעשה אלו שתי סדרות נבדלות הכלולות יחדיו תחת קבוצת הארכוזאוריה.

מיני הפטרוזאורים השונים הופיעו במגוון גדלים; חלקם היו קטנים כציפורים, ואילו אחרים גבוהים כג'ירף והמעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו אי פעם. אחד מהמאפיינים המוכרים ביותר של יצורים אלו הייתה כרבולתם, אשר גם הופיעה במגוון גדלים ולרוב גם הייתה מפוארת למדי. לכרבולת הוצעו מספר תפקידים אפשריים, כשהשערה החזקה ביותר מייחסת לה תפקיד בתקשורת.

אבולוציה ומיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים הם זוחלים מעופפים מקבוצת ארכוזאוריה. אחר החרקים היו בעלי החיים השניים לפתח תעופה הממונעת על ידי חבטות כנפיים (ולא דאייה לדוגמה), והיו לבעלי החוליות הראשונים שעשו כן (העופות והעטלפים פיתחו תעופה רק עשרות מיליוני שנים אחריהם). מאובניהם תועדו בעידן המזוזואיקון: מתקופת הטריאס העליון ועד סוף הקרטיקון; פרק זמן הנמשך מלפני כ-235 מיליוני שנים ועד הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה לפני כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו. למרות זאת, ההיסטוריה האבולוציונית שלהם התארכה עוד לפני הזמן בו מאובניהם מופיעים לראשונה (כפי שניתן לקרוא בהרחבה בפסקה המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה, אך מוצאם וראשית האבולוציה שלהם אינם ברורים.

אבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים היו בעלי חיים חסרי יכולת תעופה, ואולי אף בעלי יכולת דאייה. קרוב לוודאי שהמעבר ליצורים מעופפים התרחש ביערות של תקופת הטריאס התיכון – סביבה שאינה מסבירה פנים לתהליך ההתאבנות. עם התפתחותם, הפטרוזאורים הקדמונים השתחררו ממגבלות הקרקע של קודמיהם, והחלו לאכלס גומחות אקולוגיות שהיו בעבר פנויות (גומחה אקולוגית = תפקידו ומקומו של מין בסביבה בה הוא חי). תפנית זו הובילה לגיוון מינים רב ולשוני גופני ניכר ביניהם במהלך עשרות מיליוני השנים שחלפו עד להכחדתם. כלומר, לפני הופעתם לא התקיימו מינים מעופפים גדולים (החרקים היו קטנים) שהיו יכולים ללכוד טרף תוך כדי תעופה, לקנן על צוקים וכו', ועל כן חוסר התחרות הזו הובילה לשגשוג ולהתפתחות המואצת. הפטרוזאורים הראשונים היו שונים באופן ברור מצאצאיהם המאוחרים (ראו מאפיינים).

רמפורינקוס מהמין Rhamphorhynchus muensteri

בעבר, הפטרוזאורים חולקו לשני קבוצות עיקריות: ה"רמפורינקויים" (Rhamphorhynchoidea) הקדומים וארוכי הזנב, וצאצאיהם ה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) המודרניים יותר בעלי הזנב הקצר או חסרי הזנב בכלל. עם התקדמות המחקר, הפכה גישה זו מיושנת ופשטנית מדי, שכן אינה משקפת כראוי את מערכות היחסים בין המינים השונים. לדוגמה, חלק ממיני הרמפורינקוס (Rhamphorhynchus), אחד מסוגי הפטרוזאורים הקדומים, היו בעלי זנב קצר (זנב ארוך הוא אחד מהמאפיינים של הפטרזוארים הראשונים). כמו כן הדרווינופטרוס (Darwinopterus), מין מאוחר יותר, היה בעל מבנה צוואר דומה לקרוביו המודרניים, אך החזיק גם בזנב ארוך בדומה לאבותיו.

משוער שהם לא התפתחו לפני הגיל הגיאולוגי נוריאן (Norian) – פרק הזמן האמצעי בתקופת הטריאס העליון – שכן הם נעדרים ממקומות בהם מאובניהם נמצאים בתקופות אחרות.

רשימת המינים[עריכת קוד מקור | עריכה]

על אף ההתקדמות המשמעותית בחקר הפטרוזאורים, אי הסכמה כללית וחוסר ידע מאפיינים את המיון של המינים במשפחה, במיוחד את הקדומים ביותר. תופעה זו נפוצה בענף הפלאונטולוגיה, שכן המינים הנחקרים כבר אינם בין החיים, ושאריותם לרוב מפוזרות וחלקיות בלבד.

נכון ל-2012, ישנם 60 סוגים שונים, הכוללים כ-100 מינים.‏[1]

היסטוריה: תיעוד המאובנים[עריכת קוד מקור | עריכה]

Ctenochasma elegans
אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii
חלקו העליון של המין גווידרקו (Guidraco)
שחזור שלדו של דימורפודון (Dimorphodon).
שחזור של אחד המאובנים השלמים ביותר שנמצאו. זוהי נקבה קטנת כרבולת מהמין Geosternbergia sternbergi (פריט מס' NMC41-358).

תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים וחיזוקם, אולם יש ובעלי חיים חסרים ממנו או נדירים מאד. כאלו הם הפטרוזאורים, שתיעודם אינו מושלם, שכן אף תיעוד אינו יכול להיות כן, אך זה לוקה בחסר באופן ברור ברבים מחלקיו. הסיבה העיקרית למאפיין זה הוא הצורך בשכבות הלאגרשטטה שהוזכרו לעיל, שכן עצמותיהם החלולות והעדינות זקוקות לתנאים מעולים כדי להשתמר בהצלחה. תנאים מקדימים אלו מובילים לגילוי פרטים חדשים כאשר מתגלה ממצא החושף מידע חדש שלא השתמר במאובנים אחרים, ואף לגבי מינים הידועים זמן רב. דוגמה לכך היא גילוי חללים בין עצמותיו של פרט מהסוג רמפורינקוס (Rhamphorhynchus). חוסר המידע מתבטא בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, אשר חשובים במיוחד להבנת אופי סדרה זו, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם. חוסר זה נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גיאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם.

המחקר הראשוני: המאה ה-18 עד אמצע המאה ה-20[עריכת קוד מקור | עריכה]

מערכת היחסים של הפטרוזאורים עם העולם המודרני החלה בבוואריה, גרמניה. בשנת 1784, חוקר הטבע האיטלקי קוסימו קוליני (Cosimo Collini), שהיה האוצר של חדר הפלאות בנושא ידיעת הטבע של השליט הגרמני קארל תאודור (1724–1799), מצא באותו אוסף פריט משונה. זהו היה מאובן שלם מתקופת המלם (סוף תור היורה), שהשתמר בשכבת אבן גיר מסוג "זולנהופן" (Solnhofen limestone) באזור העיר Eichstätt שבצפון בוואריה – אחת משכבות סלעי משקע המכונות בקרב הפלאונטולוגים "לאגרשטטה" (מגרמנית: Lagerstätte - מילולית "אזור האחסון"), אשר הידועות בשימור המעולה שלהן את המאובנים, בנוסף לרקמות רכות, נוצות וכו'. מאובן זה הפך לנציג הראשון של הסדרה בספרות המדעית, כשקוליני פרסם באותה שנה את המאמר המדעי הראשון הנוגע לפטרוזאורים.

בדומה לחוקרי טבע אחרים בני תקופתו, קוליני – שבנוסף היה מזכירו לשעבר של הפילוסוף והסופר הנודע וולטר, אחד מהדמויות הבולטות של עידן הנאורות – לא האמין כי המאובנים הם צורות משונות של סלעים או שאריות של המבול. כאשר הוא בחן את המאובן לעומק, הוא קיבל את הרושם שהממצא מוזר למראה: יצור שלא נצפה לפני כן, בעל מקור ארוך ומלא שיניים, ומה שנראתה כמו אצבע ארוכה מאד. קוליני יצר תרשים מדויק של המאובן, והסיק נכונה כי זרועותיו יכלו להתקפל, ואף העלה בדעתו שקרום היה יכול להתחבר אליהם. עם זאת, הוא שיער כי זהו שלדו של יצור ימי נכחד לא ידוע, בהתבסס על סנפיריו הגדולים לכאורה, ומכך שהשתמר יחד עם בעלי חיים ימיים כגון דגים וסרטנאים.

מאובן הפטרודקטיל שתועד על ידי קוליני

בשנת 1801, בהסתמכו על תיאורו המדויק של קוליני, חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה זיהה את היצור כזוחל מעופף. מאוחר יותר בשנת 1809, הוא העניק לו את הכינוי בשם “Ptero-Dactyle“ (מילולית: "אצבע כנף"), שלימים הפך לסוג והמין היחיד פטרודקטיל (Pterodactylus antiquus; נכון לשנת 2014). לבסוף, בשנת 1824 סיכם את סברותיו במאמר בו כתב כי היצור עף באמצעות קרום תעופה שהתחבר לאצבע הרביעית של הגפיים הקדמיות, וטיפס על עצים או נתלה מהם באמצעות שלושת האצבעות האחרות וטפריהן. כמו כן, הוא כתב כי ככל הנראה היצור היה מסוגל גם לזחול על הקרקע אך לא ללכת על שתיים, ואולי לעמוד על גפיו האחוריות. רק בשנת 1874 נמצאו דברי קיווייה נכונים, כאשר התגלו הטביעות הראשונות של קרום הכנף.

במקביל לעבודתו של קיווייה, פירושים שונים הועלו בנוגע לאופיו של היצור המשונה. אחד מהם היה של האנטומיסט הגרמני יוהן בלומנבאך (Johann Blumenbach), שטען כי זהו מין של עוף מים. פרשנות אחרת הועלתה על ידי חוקר אחר, Samuel Thomas von Sömmerring, שהיה משוכנע כי זהו מין חדש של עטלף. זה האחרון טען כי מין זה היה חוליה מקשרת בין העטלפים והעופות, וקרא לו Ornithocephalus (מילולית: "גולגולת עוף"), ואף הציע רצף הדרגתי אפשרי בין יונקים מעופפים לעופות. בניגוד לקיווייה, הוא שם את ידיו על המאובן המקורי, אך בכל זאת סיווג באופן שגוי את העצמות (עצם הזרוע כעצם הבריח לדוגמה). בכל מקרה, גם הוא שיער את קיומו של קרום התעופה, וטען כי היצור לכד חרקים במעופו.

16 שנים לאחר מכן בשנת 1817, מאובן הפטרוזאור השני התגלה. Sömmerring ציין את קווי הדימיון בינו לבין נשפון ממין Vespertilio murinus וטען שממצא זה דומה אף יותר לעטלפים, שכן גופו ומוטת כנפיו היו קטנים מאד וראשו היה קצר. בשנת 1888, חוקר הטבע האנגלי ריצ'רד ליידקר (Richard Lydekker) הכלילו בסוג והמין היחיד פטנודרקון (Ptenodracon), ובשנת 1913 הפלאונטולוג האנגלי החובב רג'ינלד הולי (Reginald Hooley) אף יצר לו תת-משפחה יחודית, ה"פטנודרקונים" (Ptenodraconinae). בניגוד לכל אלו, עם הזמן התברר כי המאובן הוא פטרודקטיל צעיר. בתקופה זו, מקרה נפוץ היה שמאפיינים של פרטים צעירים נחשבו לכאלו המייחדים מין או סוג מסוים. משום כך, מספר המינים התעצם באופן משמעותי אך שגוי. לדוגמה, בשנים 1859 ו-1860 הפלאונטולוג הגרמני Hermann von Meyer תיעד יותר מ-40 פרטים, אותם סיווג ל-20 מינים שונים. אחד מהממצאים האלו תואר כמין פטרודקטיל חדש, Pterodactylus crassipes, אולם כמאה לאחר מכן התברר כי זהו פרט מהמין ארכאופטריקס, המוכר כ"פריט הארלם" (Haarlem Specimen; מס' TM 6428).

בסביבות שנת 1825, הפלאונטולוג ואספן המאובנים הגרמני Georg zu Münster החזיק בגולגולת ולסת תחתונה מאובנות, אותן שלח אל Sömmerring כדי לקבל את חוות דעתו על אופין. Sömmerring טען שהן שייכות לעוף מים, וככל הנראה סוג הקרוב לסדרת הצוללנאים או למשפחת השחפיים. Münster לא השתכנע, ושלח יציקה של הגולגולת לפלאונטולוג הגרמני Georg August Goldfuss. בניגוד ל-Sömmerring, הוא שייך אותה למין פטרודקטיל נוסף, לו קרא Pterodactylus muensteri. ל-Goldfuss עצמו היה שלד חסר זנב, אך בעל גולגולת דומה, אותו הוא סיווג כמין פטרודקטיל אחר, Pterodactylus crassirostris. אף על פי זאת, Goldfuss לא היה יכול לדעת ששני המאובנים שייכים בעצם לסוג שונה, סקפוגנתוס (Scaphognathus), שנכלל בקבוצת פטרוזאורים נבדלת שהייתה לא ידועה בזמן זה, שהיו בעלי זנב ארוך.

העניין החל התבהר בשנת 1839, כש-Münster קיבל לידיו שלד שלם בעל זנב ארוך ודק. כתוצאה מכך, Meyer הציע לחלק את מיני הסדרה על פי אורך זנבם, הצעה שגלגולה בשנת 1901 היו שתי תת-הסדרות "רמפורינקויים" (Rhamphorhynchoidea) קצרי הזנב, וה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) ארוכי הזנב. לפני כן, בשנת 1834 חוקר הטבע הגרמני Johann Jakob Kaup קרא למינים השונים Pterosauri, ולאחר מכן, בשנת 1842 הפלאונטולוג האנגלי ריצ'רד אוון הציג את הסדרה בעלת השם Pterosauria.

ניתן לראות כי המחקר הראשוני בתקופות אלו היה מקרטע ושגוי לפעמים. דבר זה נבע מכך שמדעני התקופה נאלצו להסתמך על תיעוד מאובנים דליל במיוחד, גם של קבוצות בעלי חיים אחרות. אולם בתקופה זו נתגלו מאובנים רבים וחשובים להבנת הסדרה, ביניהם תגליותיה של הפליאונטולוגית מארי אנינג בשנת 1820 באזור העיירה האנגלית ליים רג'יס, גילוי המאובנים הראשונים מתקופת הליאס (ראשית תור היורה) ומתור הקרטיקון, וכם גילוי הממצאים הראשונים ביבשת אמריקה. כמו כן, חלק מהשאלות הבסיסיות לגביהן נפתרו זה בתקופה זו: האם אלו עופות או עטלפים, כפי שטענו חוקרים שונים בתחילת המאה ה-19, או שמא בעלי חיים יחודיים? עם זאת, בסוף פרק זמן זה התחוללה מלחמת מלחמת העולם השנייה, שהייתה עיכוב רציני למחקר סדרה זו. המאמר המדעי האחרון בנושא הפטרוזאורים פורסם ערב המלחמה בשנת 1938, ורק 26 שנים לאחריה פורסם המאמר הבא.‏[2] במהלך המלחמה נהרסו ונאבדו ממצאים רבים שלא תועדו, אולם חלק לא מבוטל מהם שרדו וחיכו לפרסומם, ולימים אחדים מהם התגלו כמינים חדשים.

ניסיונות שחזור[עריכת קוד מקור | עריכה]

השערות רבות הועלו בנוגע למראם של הפטרוזאורים, ולא תמיד הם תוארו כזוחלים מעופפים. הראשונה שבהם הופיעה בשנת 1830 על ידי הזואולוג הגרמני Johann Georg Wagler, שתיאר את הפטרודקטיל כבעל חיים שחיין, המשתמש בכנפיו באופן דומה לזה של הפינגווין. בנוסף, הוא סיווג אותם יחד עם זוחלים ימיים אחרים למחלקת בעלי חיים נפרדת, Gryphi. שחזור אחר נעשה על ידי הזואולוג האנגלי אדוארד ניומן (Edward Newman), אשר בשנת 1843 זיהה את הפטרוזאורים כחיות כיס טורפות ומעופפות, בעלות אוזניים קטנים ופרווה המכסה את גופם.

August Goldfuss תיאר אותם בשנת 1831 כזוחלים מעופפים, המטפסים על סלעים וצוקים. התיאור הועתק בשנת 1836 על ידי הפלאונטולוג האנגלי ויליאם בקלנד (William Buckland), שכלל אותו בחלק אותו תרם לכתיבת הספר התיאולוגיBridgewater Treatises on the Power Wisdom and Goodness of God as manifested in the Creation”. בשנת 1840, פרסם אספן המאובנים האנגלי תומאס הוקינס (Thomas Hawkins) את "ספר דרקוני הים הגדולים" (The book of the Great Sea Dragons). בספר הוא תיאר אותם כבעלי כנפיים דומות לאלו של העטלפים, וניזונים מגוויתו של איכתיוזאוריה. על פי הוראותיו של ריצ'רד אוון, האומן האנגלי בנג'מין הוקינס (Benjamin Hawkins) פיסל שתי דמויות גדולות של פטרוזאורים, בשביל שיוצגו בתערוכה הגדולה שנערכה בשנת 1851 בהייד פארק שבלונדון. פסלים אלו, שהיו הניסיון הראשון לשחזר את הפטרוזאורים באמנות תלת-מימדית, הוצבו לתצוגה בארמון הבדולח, ולאחר התערוכה הועברו לפארק בסידנהאם (Sydenham), לונדון.

המדען הצרפתי Louis Figuier הכליל בספרו "La Terre avant le Déluge" ‏(1863) שחזור שיצר האומן הצרפתי Édouard Riou. בהתבסס על עקבות מסלול הליכה שנראתה שתיעדה כביכול את סימני זנבו ורגליו של פטרוזאור ארך זנב, האומן תיאר רמפורינקוס הולך על ארבע גפיו. אולם, בשנת 1940 התברר כי משאירי העקבות האמיתיים היו למעשה פרוקי רגלים ממשפחת זנבי החרב (Limulidae).

המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה[עריכת קוד מקור | עריכה]

שלד של פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps.
שחזור מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis).

במהלך שתי המאות שחלפו מאז נסיונות ראשוניים אלו לפענח את המאובנים המשונים הללו, חקר הפטרוזאורים התפתח מאד. מקובץ מאובנים מצומצם שהתגלו בתקופתו של קיווייה, החלה עלייה משמעותית במספר המינים, שסופה בכ-60 הסוגים השונים שתועדו ברחבי העולם (נכון ל-2012). עד שנת 2012, התגלו כבר בין כ-5,000 עד כ-6,000 מאובנים שונים.‏[3]

עד שנת 1973, המאובן הקדום ביותר היה של דימורפודון (Dimorphodon) מתקופת הליאס (תחילת תור היורה). אולם, בשנים הבאות התגלו הממצאים הראשונים מתקופת מהטריאס העליון. על אף זיהויים שגויים של מאובנים מתקופת הטריאס העליון (סוף תור הטריאס) כפטרוזאורים, פרט הטריאס הראשון התגלה רק בשנת 1973 באיטליה. בשנה זו, הגיאולוג האיטלקי רוקו זמבלי (Rocco Zambelli) תיאר פרט שזהותו בלתי מוטלת בספק מהגיל הגיאולוגי נוריאן (Norian) – פרק הזמן האמצעי בתקופת הטריאס העליון. הפרט, ששלדו היה כמעט שלם, סווג על ידי זמבלי כאודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii. באותו הזמן, ממצאים שונים בני הנוריאן התגלו ברחבי העולם, ואלו היו כ-20 פרטים של אודימורפודון (Eudimorphodon), פטיינוזאורוס (Peteinosaurus), פראונדקטילוס (Preondactylus) ואוסטריהדקטילוס (Austriadactylus).

ממצאים אלו הובילו לשתי תגליות חשובות לגבי האבולוציה של הפטרוזאורים הראשונים. ראשית, מאובני המינים השונים תועדו במקומות מרוחקים אחד מהשני בעולם. שנית, המאובנים שנמצאו שייכים למינים הנבדלים אחד מהשני – כאלו השייכים לשושלות אבולוציוניות שונות – הנראים כבר כפטרוזאורים מפותחים. על כן, המסקנה העולה מאלו היא שהפטרוזאורים נפוצו ברחבי העולם עוד בתקופה זו, והציגו שונות גדולה עוד בתחילת תיעוד המאובנים שלהם. משום כך, התגליות מצביעות על היסטוריה אבולוציונית ארוכה שנמשכה עוד לפני תקופת הטריאס העליון. מאז, ערש מיני הפטרוזאורים נותר חידה עלומה עד ימינו (נכון ל-2014)

תעופת הפטרוזאורים הפכה למוקד עניין מדעי עוד בשנותיה הראשונות המאה ה-20. המחקר, שקיבל תמריץ מההתפתחות המהירה של טגנולוגיית התעופה ומהתעניינות הגוברת בנושא האווירודינמיקה של תעופת העופות. המחקר הראשון הנוגע לעניין פורסם בשנת 1914 בכתב העת "The Aeronautical Journal" המוצא לאור על ידי האגודה האווירונאוטית המלכותית (Royal Aeronautical Society). המאמר, שנקרא "על תעופתם של הפטרודקטילים" ("On the flight of Pterodactyls"),‏[4] נכתב על ידי המהנדס האווירונאוטי ארנסט הנקין (Ernest Hankin) ועל ידי הפלאונטולוג דייויד ווטסון (D. M. S. Watson). במאמר הם הסיקו כי הקדומים מבין חברי תת-סדרת הפטרודקטילים, בעלי גוף גדול במעט מזה של חתול ומוטת כנפיים של כ-6.5 מטרים, לא היו מסוגלים לעוף תוך חבטות בכנפיהם, מכיוון ששרירי התעופה שלהם היו חלשים מכדי לעשות כן. משום כך, הם טענו כי הם דאו למעשה ולא עפו. מאמר חלוצי זה נשאר במשך זמן רב היחיד בנושא.

60 שנים לאחר מכן בשנת 1974, דנו המדענים שרי ברמוול (Cherrie D. Bramwell) וג'ורג וויטפילד (George R. Whitfield) בעבודתם "ביומכניקה של הפטרנודון" ("Biomechanics of Pteranodon‏").‏[5] על יכולות התעופה של המין. הם חישבו את משקלו של פרט בעל מוטת כנפיים באורך שבעה מטרים בכ-16 ק"ג, והגיעו למסקנה שהוא יכל לעוף במהירות מינימלית של 6.7 מטרים לשנייה (כ-24 קמ"ש). מהירות זו הפכה את אפשרות נחיתה רכה והמראה מהקרקע לסבירה, אך גם יכלה להיות הסיבה להכחדתם אם שינויי אקלים לקראת סוף הקרטיקון גרמו לעליית מהירות הרוח הממוצעת.

בניגוד לכך, מדענים אחרים הגיעו למסקנות שונות, ביניהם הפטונסטל (Heptonstall) בשנת 1971,‏[6] שטיין (Stein) ב-1975,‏[7] וברוור (Brower) בשנים 1980 ו-1983.‏[8][9] בכל מקרה, המדעם כריס בנט כתב ב-2001 מונוגרפיה על הנושא, והסיק כי כל שחזורי העבר של הפטרנודון היו שגויים, וכל חישובי התעופה שלו התבססו על נתונים לא מדוייקים ודרשו עדכון.‏[10] מאז פורסמו מחקרים רבים בנושא שבחנו את העניין מחדש.

מאפיינים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של האנורוגנתוס (Anurognathus) הזעיר צד מרושת-כנף מהמין Kalligramma haeckeli.
שחזור של המינים הענקיים Arambourgiania philadelphiae ו-Quetzalcoatlus northropi ליד נייקטוזאורוס (Nyctosaurus) ואדם מודרני.

במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, הפטרוזאורים התפתחו במגוון גדלים. חלקם היו זעירים, כדוגמת סורדס (Sordes) שמוטת כנפיו הגיעה לכחצי מטר, ואוכל החרקים אנורוגנתוס (Anurognathus) שמשקלו נע בין כ-5 עד כ-35 גרמים. מינים רבים נעו בין גודל בינוני לגדול, כגון הקריפטודרקון (Kryptodrakon) שמוטת כנפיו הייתה כמטר וחצי, ועד לאירוטיטאן (Aerotitan) שמוטת כנפיו הגיעה לכחמישה מטרים. יותר מכך, מינים אחדים היו בעלי החיים המעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו מעולם, כגון קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) והטצגופטריקס (Hatzegopteryx) הענקיים, שמוטת כנפיהם מוערכת בכ-10 עד 12 מטרים, ולסתותיהם היו ככל הנראה הארוכות מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם.‏[11]

הפטרוזאורים הקדומים יותר נבדלו מצאצאיהם המודרנים במספר מאפיינים. הם היו קטנים יותר, זנבם הארוך היה נוקשה, לסתותיהם היו בעלות שיניים, וראשם היה קצר, קטן ורחב יותר, ונראה כבולט ממרכז הגוף. כנפיהם ועצמות המסרק של כף ידם היו קצרות יותר גם כן, ואצבע רגלם החמישית השתרבבה כלפי חוץ, ותפעלה חלק מקרום התעופה שלהם (ראו כנפיים ותעופה). לעומתם, עם חלוף עשרות מיליוני השנים, זנבם של הפטרזוארים הפך קטן או אף נעלם (וכן גם האצבע החמישית ברגלם) וצווארם בדרך כלל התארך והתעקל קמעה לצורה המזכירה את זו של העופות בני ימינו. פטרוזאורים ראשוניים אלו נבדלו ממינים מאוחרים מהם גם במספר מאפיינים נוספים המפורטים בפסקאות הבאות (כגון בעמוד השדרה ובמערכת השיניים שלהם).

עור[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים נשאו על עורם מאפיין חריג לזוחלים – שיער. שיער מסוג זה לא היה דומה במבנהו לזה של היונקים, ולמעשה גם לא פרץ עמוק מתוך העור, אלא מפני השטח שלו. הוא כן היה דומה בתפקידיו, שהיו וויסות טמפרטורה והפחתת החיכוך בין העור לאוויר. קרוב לוודאי שהוא גם היה שונה במופעו, ובשל כך תפקד כעזר תקשורתי לזיהוי מינים, להרשים בני זוג אפשריים, להרתיע מתחרים וכו'. הופעת "שיער" זה היא דוגמה לאבולוציה מתכנסת, כאשר שני מינים שונים לחלוטין מפגינים פתרון דומה לבעיה זהה.

שלד, כנפיים ותעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

שלד הפטרוזאורים עוות באופן ניכר מזה של אבותיהם על ידי מנגנוניה של האבולוציה, שעיצבו את המאפיין המוכר ביותר של הפטרוזאורים – כנפיים. הפיזיולוגיה והמורפולוגיה של הכנפיים שונים מאלו של בעלי חיים מעופפים אחרים. כפי שאפשר לראות בתמונות משמאל, לכנף ארבע אצבעות (לנייקטוזאורוס Nyctosaurus רק אצבע אחת), כאשר עצמות האצבע הרביעית מוארכות מאד ומאפשרות לה לתמוך בקרום הכנף (Patagium), המחולק לשלושה חלקים עיקריים. ה-brachiopatagium (או chiropatagium), שהוא החלק הגדול מביניהם, שנמתח עד לאזור התחתון של הגפיים האחוריות; פשר להבחין בו בבירור אצל מינים שמאובניהם השתמרו טוב (כגון Sordes pilosus). החלק השני הוא ה-propatagium: חלק קטן שנמתח משורש כף היד ועד בסיס הצוואר, ונתמך על ידי עצם יחודית לחיות אלו שאף נקראה על שמם, עצם ה-pteroid (ראו פסקת אטימולוגיה). קרום שלישי, המופיע בעיקר אצל המינים הקדמונים, נמתח בין הגפיים האחוריות לזנב, ונקרא uropatagium אם הוא התחבר לבסיס הזנב או לרגליים ו-cruropatagium אם התחבר בהמשכו (אצל חלק מהמינים הוא נתמך על ידי אצבע חמישית ברגלם). בניגוד לעטלפים, אצלם הקרום הגדול נתמך באצבעות מוארכות נוספות, אצל הפטרוזאורים הוא נתמך על ידי סיבים עבים.

שחזור של קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi). מבנה הגולגולת בתיאור מעט לא מדויק.
שחזור של איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens
שחזור של דרווינופטרוס (Darwinopterus).

קרום התעופה, ומבנה הכנפיים בכלל, השתנה בצורתו בין המינים: אצל הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) הוא היה קטן יחסית, ולהפך אצל הקולובוריינקוס (Coloborhynchus). משום כך, וכן בהתבסס על הגיוון הרב בגדלי הגוף, משוער כי השוני התבטא באופני תעופה שונים. בכלליות, משוער כי הקטנים מבין המינים עפו באמצעות חבטות כנפיים, בעוד שהגדולים העדיפו לדאות, ובכך חלפו על פני מרחקים גדולים. כפי שמשערים החוקרים מתיעוד המאובנים, ההמראה עצמה לא היוותה בעיה לפטרוזארים, ואף המינים הענקיים יכלו לעשות כן לאחר ריצה קצרה.

השלד קל במיוחד, ובכך לא מכביד בעת התעופה. בדומה לעופות, עצמות הפטרוזאורים מלאות כיסי אוויר המקטינות את משקל העצם. בנוסף, החלק החיצוני (רקמת העצם הצפופה) של העצמות הוא דק, ולעתים קרובות עוביו היה קטן ממילימטר. יוצא דופן היה ה-Dsungaripterus, אשר חלקן החיצוני של עצמותיו היה עבה יחסית, מה שהוסיף למשקלו והקשה על תעופתו. בנוסף, רגליו האחוריות של מין זה היה חסונות למדי, ושימשו ככל הנראה לבלימת הזעזוע של הנחיתה כיצור כבד. קרוב לוודאי שמאפיינים אלו מעידים על חיים קרקעיים ברובם ועל גיחות תעופה למרחקים קצרים, סברה הנתמכת בעובדה שמאובניו נמצאו רק במשקעים קרקעיים.

הגוף עצמו (גו קטן יחסית, רחב בחלקו הקדמי משום חגורת הכתפיים הגדולה, ומתחדד לקראת קצהו האחורי. עמוד השדרה מחולק לשלושה: חוליות הצוואר (cervical), חוליות הגב (dorsal) וחוליות העצה (sacral) המתייחסות גם גם לחוליות הזנב. צווארם של הפטרוזאורים המאוחרים היה ארוך באופן משמעותי מזה של המינים הקדומים. התארכות הצוואר לא נוצרה על ידי הופעת חוליות חדשות, אלא שבעת החוליות הקיימות התמתחו בעצמן. למעשה, במקרים קיצוניים חוליה יחידה הייתה עשויה להגיע לאורך של כמטר אחד. החלק הצווארי כולל שבעה חוליות, שאצל חלק מהמינים (בעיקר הגדולים) האחרונה מביניהם מתמזגת עם הראשונה מהחלק הגבי, מה שיוצר מבנה שנקרא notarium. מבנה זה מופיע גם אצל העופות, ותומך בשלד כנגד הכוחות שנוצרים על ידי הכנפיים. יותר מכך, אצל פרטים מסוים נראו חוליות הגב מאוחדות בבליטותיהן, מה שיוצר מעין רכס המקביל לעמוד השדרה אשר מחזק אותו עוד יותר, ואצל המינים הגדולים מתור הקרטיקון, עצם השכם ועצם ה-coracoid מתמזגות לכדי מבנה יחיד הקרוי sacpulocoracoid, התורם גם הוא לתמיכה בשלד.

זנבם של הפטרוזאורים הקדומים היה ארוך ונוקשה, זאת בגלל מבנים דמויי מוט שהתארכו במקביל לחוליות. בקצהו גדלה תוספת עשוית עור, מעין "דגל" (vane) שאולי והיה צבעוני, אשר צורתו השתנתה בין המינים. תוספת זו הייתה פרושה תמיד הודות לחיזוק גרמי בבסיסה, עמדה אנכית לזנב, וככל הנראה סייעה בהיגוי בזמן התעופה. אצל הפטרוזאורים המאוחרים מספר החוליות קטן עם הזמן, מה שקיצר את הזנב, והמבנים דמויי המוט נעלמו, מה שהפך את הזנב לגמיש.

רגליים ותנועה שאינה תעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

יציבה נכונה (למעלה) ושגויה (למטה) של דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx.

רגליהם של פטרוזאורי תור הטריאס ותחילת תור היורה (תקופת הליאס) היו מפותחות וחזקות הרבה יותר מאלו של מיני תור הקרטיקון. תכונה המופיעה אצל המינים הראשונים, וכן גם אצל חלק מהמינים המאוחרים יותר, היא שרגליהם לא היו ממוקמות ישר מתחת לגוף, אלא נוטות מעט החוצה. בקצה אצבעותיהם היו טפרים, אשר אלו של הרגל היו ארוכים מאלו של היד. קרסול הפטרוזאורים היה בנוי צורה כזו שאפשרה הליכה עם כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade gait), ולא הליכה על האצבעות. עצמות השוקית והשוקה היו ארוכות מעצם הירך, ואצל מינים מאוחרים השוקית אף נעלמה לגמרי.

תנועה קרקעית[עריכת קוד מקור | עריכה]

על אף היותם זוחלים מעופפים, אחת מהמחלוקות הגדולות בנוגע אליהם סבבה בכלל סביב אופן תנועתם על גבי הקרקע. חוקרים נחלקו בתשובותיהם לשאלה "האם היו הפטרוזאורים הולכים על שתיים או על ארבע" או כפי שתיאר זו הפלאוטולוג דיוויד אנווין (David M. Unwin): "רצים או מתנודדים".‏[12] לעתים קרובות הצדדים גם שילבו השוואות לבעלי חיים מודרניים, ודנו בשאלה האם אלו היו יציבה והליכה היתמזכירים את אלו של העופות או של העטלפים?

חוקרי הצד שתמך בהליכה על ארבע גפיים ראו בהליכתם של הפטרוזאורים דימיון לזו של העטלפים, וחלקם אף טענו כי על גבי הקרקע, הפטרוזאורים היו חסרי אונים לחלוטין, גוררים עצמם באופן הדומה להחלקתם של הפינגווינים על הקרח. חוקרי הצד השני כאמור תמכו בהליכה על שתיים, וחלקם אף טענו כי הפטרוזאורים הם קרוביהם של העופות. חוקרים אחרים הצביעו על הקשר בינם לבין הדינוזאורים, וטענו כי אביהם הקדמון לא היה שוכן עצים ההולך על ארבע, אלא מין הרץ על שתי גפיו האחוריות.

הפתרון הגיע בשני דרכים. האחת, היא השתמרותם של שלדים שלמים, אשר אפשרו להציב את השלד ולתפעלו באופן הגיוני, כך שניתן להבחין בצורת התנועה הטבעית. דוגמה לשלד כזה הוא מאובן של המין Anhanguera שנמצא בברזיל. השנייה, וכן החשובה יותר, הן עקבות המסלולים של הפטרוזאורים. עקבות ומסלולים אלו העידו בבירור על אופן ההילוך של המינים – תנועה על ארבע גפיים. כשהכנף מקופלת, היא מצביענ אחורנית וכלפי מעלה, כך ששלוש אצבעות היד נוגעות בקרקע ומאפשרות להיעזר בגפיים הקדמיות בהליכה.

טיפוס[עריכת קוד מקור | עריכה]

מפרקי הגפיים האחוריות של הפטרוזאורים מאפשרים ניידות רבה, וכאמור בעלי חיים אלו הולכים עם כף רגלם ישרה על גבי הקרקע. זאת, על כן, נראה כי קבוצות אחדות מהסדרה, ביניהם הטפג'רידיים (Tapejaridae), ומינים קדומים כגון הדימורפודון (Dimorphodon), היו מיומנים למדי בטיפוס. לדוגמה, בסין נמצא פרט מהמין סינופטרוס (Sinopterus) שידו השתמרה באופן מושלם. לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, והשורה המרוחקת של עצמות הגלילים הייתה ארוכה מהיתר. בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה. על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב.

שחייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, משוער כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות, מה שיכול להעיד על תזונתם. מאובנים אחדים השתמרו עם עור בין אצבעות רגליהם, וכן עקבות מאובנות העידו על כך, והיו אף כאלו ששימרו את צורתו של קרום שחייה. על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כעופות מים. יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על המים.‏[13]

הגולגולת ואיבריה[עריכת קוד מקור | עריכה]

גולגולות של מיני פטרוזאורים שונים: בפינה השמאלית העליונה, Guidraco; בפינה הימנית העליונה, Anhanguera (למעלה) ו-Dsungaripterus (למטה); שתי הגולגולות באמצע שייכות ל-Tupandactylus (העליונה) ו-Tupuxuara (התחתונה); בפינה השמאלית התחתונה; מין לא מזוהה.
גולגולת של פטרודאוסטרו (Pterodaustro).
גולגולת של Ctenochasma elegans, גם היא בעלת לסת משוננת כמסרק כמו של פטרודאוסטרו.
גולגולת של Anhanguera piscator.

אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם. בתור הקרטיקון הגולגולת גדלה מאד, והופיעו בה פתחים (fenestrae) שהמרכזי מביניהם הכיל את הנחיריים והיווה את חלל האף (Nasal cavity). חורים אלו היו מכוסים עור, והמרווח בין דופנות העור היה חלול. מאפיין זה הקטין את משקל הגולגולת והקל על התעופה. אחד מהכרבולות המפגינות בבירור תכונה זו הייתה שייכת לסוג Tupuxuara. בנוסף, הגולגולות המודרניות הפכו ארוכות יותר, מכיוון שארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים. דבר זה מבציע על כך שהמינים המודרניים הסתכלו קדימה מאשר לצדדים – מאפיינם של הטורפים – ובשל כך היו בעלי תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות יותר.

מוח וחושים[עריכת קוד מקור | עריכה]

המוח הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת. אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם. לפעמים חלל הגולגולתו מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast), ומאפשר לבחן את הגדלים היחסיים השונים של חלקיו. דרך נוספת לעשות כן היא שימוש בטומוגרפיה ממוחשבת. כתוצאה מכך, התגלה כי על אף היותו שייך לזוחל בבירור, היה מוח המינים ה"מתקדמים" מתור הקרטיקון דומה מאד לזה של העופות, בכך שהאזורים האחראיים על הראייה והרפלקסים (מערכת שיווי המשקל במיוחד) היו מפותחים מאד, ואילו אזורי הריח מנוונים לעומתם.

לסת ושיניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

לסתותיהם של רוב הפטרוזאורים היו מוארכות וצרות. הם ירשו את שיניהם מאבותיהם חסרי המעוף, אך אצל חלקם הן קטנו או אף נעלמו לגמרי בזמנים מאוחרים יותר, דבר המופיע לראשונה בתור הקרטיקון אצל הפטרונודון. הגיוון בצורתן, גודלן ומספרן רב, ומשום כך מיפוי של מערכת השיניים מאפשר לפלאונטולוגים לזהות מינים שונים: אצל חלקם השיניים הופיעו רק בקדמת הלסת, ואילו אצל אחרים הן פנו החוצה במידה ניכרת וכו'. לדוגמה, שיניו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) היו ארוכות וחסונות, בעוד שאלו של ה-Anhanguera היו קצרות ודקות יותר. בדומה לתנינאים, מספר שיניהם של הפטרוזאורים גדל עם התבגרותם. אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של השקנאי.

מגוון השיניים ומאפיינים דומים היו קשורים קשר הדוק לסוג הטרף ואופן לכידתו. ה-Dsungaripterus למשל היה פטרוזאור שכלל הנראה ביסס את תפריטו על מאכלי ים. החוקרים הסיקו זאת מכיוון שלסתו מלאת שיניים קצרות אך גדולות למדי, אשר הפכו גדולות ככל שהתקרבו ללוע. מאפיין זה מעיד על מזון קשה במיוחד – קרוב לוודאי צדפות וסרטנאים – שכן צורת השיניים נועדה לשבירה ולא לחיתוך, ומיקומן של הגדולות מביניהן עמוק וקרוב יותר לשרירי הלסת מגדיל את עוצמת הנשיכה. החלק הקדמי של הלסת היה חסר שיניים, וסביר להניח שהוא שימש לאחיזת הטרף. הלסת לא יכלה להיסגר לחלוטין, שכן הלסת התחתונה הייתה רחבה יותר מזו שמעליה, מה שגרם לחלק מהשיניים לבלוט אך סייע למין להחזיק בבעלי חיים מעוגלים כצדפות. על אף שפתחי הגולגולת שלו היו קטנים, המרכזי מביניהם היה יוצא מן הכלל ובו עברו שרירי הלסת, מה שרומז על שרירי לסת גדולים וחזקים. יתר על כן, המבנה הפנימי של עצמות הגולגות של מין זה היה צפוף מזה של מינים אחרים, כך שיכל לספוג את זעזועי נשיכת טרף קשה מבלי להזיק לעצמותיו.

דוגמה להסתגלות אבולוציונית נוספת הקשורה לתזונה מופיעה אצל המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro). מלבד שיניים בעלות מראה רגיל, הלסת התחתונה שלו היתה מצופפת בשורות שיניים גדולות ואנכיות, המזכירות את מזיפות הלוויתן. מין זה היה מסנן מזון מהמים באמצעות מאפיין דמוי מטאטא זה, ובכך לוכד טרף קטן כחסרי חוליות. חוקרים מצאו כי שרירי הלסת שלו היו מפותחים, ועל כן נשיכתו הייתה חזקה יחסית לפטרוזאורים אחרים.

אחד מהמאפיינים בהם ניחנים המינים הקדומים קשור לתלולית השן, שהוא שמן של הבליטות בקצה השן (cusp). לחלק מהשיניים היו תלוליות נוספות על המספר הרגיל – תופעה הנקראת רב תלוליות (multicuspid), שבדרך כלל מסייעת בחיתוך רקמות קשות של הטרף, ובכך גם מאפשרת עיכול יעיל וקל יותר. לדוגמה, שוער כי הרב-תלוליות של מין האודימורפודון Eudimorphodon ranzii הייתה שימושית בפיצוח או ניקוב המעטה הקשקשים הקשה של מיני הדגים ממשפחת ה-Pholidophoridae, שכן קשקשיהם נמצאו בתוך כלוב הצלעות של פטרוזאור זה. על כן, שוער כי תכונה זו אפשרה להם לבסס את תפריטם על דגים, סרטנאים, חרקים גדולים ובעלי חיים דומים אחרים עם שריון חיצוני קשה. עם זאת, דעה אחרת מצביעה על כך שלא ניכר בבירור שינוי במקור המזון אצל הפטרוזאורים מהתקופות הבאות, אשר כאמור לא ניחנו ברב תלוליות. יתרה מזאת, נראה כי רב התלוליות של מינים אחרים, ביניהם הפטיינוזאורוס (Peteinosaurus), אינה אלא שריד אבולוציוני מאבותיהם, שכן היא מנוונת ולא שימושית לחיתוך.

כרבולת[עריכת קוד מקור | עריכה]

דו צורתיות זוויגית
Pteranodon cranial anatomy (cropped).jpg

למעלה: גאושטרנברגיה מהמין Geosternbergia sternbergi

A,B. זכרים בוגרים ‏; C. זכר צעיר; D. נקבה בוגרת.

למטה: פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps

E,F,G,H. זכרים בוגרים ‏; I. זכר צעיר; J. נקבה בוגרת.

מלבד הכנפיים, המאפיין המזוהה ביותר עם הפטרוזאורים היא גולגולתם הייחודית נושאת הכרבולת, שהייתה מאפיין נפוץ אצל המינים המאוחרים. עם זאת, הכרבולת הופיעה עוד בזמן מוקדם כתור הטריאס, כפי שאפשר להבחין אצל האוסטריהדקטילוס (Austriadactylus), אך הגיוון הרב החל להתפתח בתור יורה והגיע לשיאו בתור הקריטיקון. הכרבולת הופיעה במגוון גדלים וצורות: לדוגמה, אחת מהמוכרות ביותר שייכת למין הפטרנודון ומזכירה קרן המצביעה אחורנית, ואילו אצל מינים אחרים הכרבולת דמתה למפרש שהגיע לגדלים מרשימים, כמו אלו של בני משפחת הנייקטוזאוריים (Nyctosauridae) ומשפחת הטפג'רידיים (Tapejaridae). אצל רוב המינים הכרבולת בלטה מאחורי הראש, אך אצל מינים אחדים, כגון האורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus), היא הייתה ממוקמת בקדמת הלסת, מתחתיה או אף בשני קצות הראש. אצל חלק מהמינים הכרבולת הייתה עשוייה לחלוטין מעצם, אצל מינים אחרים היא הייתה מורכבת מרקמות רכות, והיו אף כאלו שנשאו כזו המורכבת מרקמה רכה שצמחה על גבי ליבה גרמית.

עם הזמן מתגלים מינים חדשים אשר נשאו אותה בקצה ראשם, שכן היא מצריכה תנאי שימור טובים מהרגיל, ועל כן לא מופיעה בכל מאובן שנמצא. משום כך, עם התקדמות המחקר ובחינה מחדש של ממצאים ישנים, התגלה כי הופעת הכרבולת הייתה מאפיין נפוץ יותר מכפי שנחשב בעבר.

שאלת תפקיד הכרבולת נידונה בהרחבה במשך השנים, והוצעו מספר אפשרויות הנחלקות לתחומים שונים. לדוגמה, סברה אחת היא היותה אזור חיבור לשרירים (בעיקר לשרירי הלסת), וסברה אחרת ראתה בה כמפחיתה את מומנט כוח המופעל על שרירי הצוואר. השערה נוספת, שהתבססה על הכרבולת הענקית והמרושתת כלי דם של המין Thalassodromeus sethi, ייחסה לה סגולות וויסות טמפרטורה.‏[14]

חלק מהחוקרים העלו בדעתם כי הכרבולת מתפקדת כעזר תעופה המסייע בניווט (כגון הגה קדמי), ודוגמה לכך היא הדיון בנוגע לכרבולתם של המינים הטפג'רידיים (Tapejaridae),‏[15], ובאופן דומה אחרים ראו בה כעזר הידרודינמי. לדוגמה, אחדים שיערו כי כרבולתו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) סייעה באיזון כאשר הוא טבל את ראשו במים כדי ללכוד טרף. אולם, במבחני מנהרת רוח (Wind tunnel) לא נמצא קשר בין מבנה הכרבולת ליתרון כלשהוא בתעופה. כמו כן, שוער כי אצל הפטרודון היא תמכה ברקמה רכה שהתחברה למרכז הגב ובכך שימשה כהגה, אך אפשרות זו שנויה במחלוקת שכן מבנה כזה יגביל את תנועת הראש באופן משמעותי. עם זאת, אפשר וההשערה ההידוראלית יכולה להיווכח כנכונה, מכיוון שנמצאו מאובני עקבות ומסלולי הליכה של פטרוזאורים, המצביעים על יכולתם לשחות או לכל הפחות לצוף על פני המים.

חלק מהשערות אלו עשויות להיות נכונות, אולי כתפקיד משני להשערה הבאה עליה מסכימים רוב החוקרים. מבין כל אלו, ההצעה החזקה ביותר היא שימושה כמבנה המיועד לתקשורת, ובעיקר לזיהוי מינים, הבחנה בין זכר ונקבה ולתצוגת ראווה (display). במחקרים נמצא כי פרטים שונים ניחנו בדו-צורתיות זוויגית (שוני בין הזכר והנקבה) בכרבולותיהם, מה שמחזק את ההשערה. כמו כן, תגליות אלו מצביעות על כך שלא הברירה הטבעית היא הפועלת על הזכרים, אלא זו הברירה המינית האחראית לצורתן וגודלן של הכרבולות של המינים המוזכרים מטה (ומשוער כי גם על מינים אחרים). חיזוק אפשרי נוסף לכך היא כרבולתו של הנייקטוזאורוס (Nyctosaurus), אשר החלה לגדול רק בהיותו בוגר, מה שמגביע על כך שהיא לא הייתה שימושית לתנועה ואפשרויות דומות, אלא קשורה להתנהגותם של בעל חיים זה. נוסף לכך, ראייתם הטובה של הפטרוזארים יכלה לאפשר להם להבחין בבירור בכרבולות.

שני פטרוזאורים נמצאו מייצגים את דו הצורתיות הזוויגית באופן הברור ביותר, ואלו הם הפטרנודון והדרווינופטרוס (Darwinopterus), שנקרא על שם המדען המפורסם צ'ארלס דרווין. דרווינופטרוס היה פטרוזאור קטן מסין שהתקיים במהלך תקופת הדוגר (אמצע תור היורה), וידוע ממאובנים רבים. חלק מהפרטים שנמצאו היו חסרי כרבולת, ואילו אחרים ניחנו בכרבולת גרמית, שככל הנראה חברה גם לרקמות רכות שהגדילוה באופן ניכר. הפרטים השונים נבדלו גם בצורת האגן, שהיה לדוגמה רחב יותר אצל חסרי הכרבולת, ואצל פרט חסר כרבולת אחד אף נמצאה ביצה מאובנת, מה שמצביע על היותו נקבה.‏[16] דו הצורתיות הזוויגית ברורה: זכרים ניחנו באגנים קטנים יותר ובכרבולות מפוארות, ואילו הנקבות חסרות הכרבולת ניחנו באגן רחב. הפטרונודון, מין צפון אמריקני גדול יותר מתקופת הקרטיקון העליון, הציג דו צורתיות זוויגית דומה באגן, ועל אף שנקבות המין גם הן ניחנו בכרבולת, זו הייתה קטנה יותר יחסית לזו של הזכר. פטרוזאורים נוספים מפגינים תכונות אלו, ביניהם: Ctenochasma, ‏ גרמנודקטילוס (Germanodactylus), ו-Anhanguera, ואולי גם הרפקטוגנתוס (Harpactognathus).

כרבולות של מיני פטרוזאורים שונים
  1. איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens
  2. אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus)
  3. סקפוגנתוס (Scaphognathus crassirostris)
  4. מין מהסוג קולובוריינקוס (Coloborhynchus)
  5. ליאונינגאופטרוס (Liaoningopterus gui)
  6. טרופאוגנתוס (Tropeognathus mesembrinus)
  7. סיארדקטילוס (Cearadactylus atrox)
  8. פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui)
  9. נורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi)
  10. סימוליופטרוס (Cimoliopterus cuvieri)
  11. דוריגנתוס (Dorygnathus banthensis)
  12. בלוברונוס (Bellubrunnus rothgaengeri)
  13. פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps
  14. גאושטרנברגיה מהמין Geosternbergia sternbergi
  15. פטרודקטיל
  16. תלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi)
  17. ארמבורג'ניה (Arambourgiania philadelphiae)
  18. קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi)
  19. מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis)
  20. טופנדקטילוס/אינגרידיה מהמין (Tupandactylus/Ingridia navigans)
  21. טופנדקטילוס מהמין Tupandactylus imperator
  22. טופוקסוארה מהמין Tupuxuara longicristatus
  23. טופוקסוארה מהמין Tupuxuara leonardii
  24. אנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)
  25. דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx
  26. טייפיירה (Tapejara wellnhoferi)
  27. שחזור נוסף של Tupandactylus imperator
  28. אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii
  29. מין של קמפילוגנטואידס (Campylognathoides)
  30. רמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri)
  31. אירופיארה (Europejara olcadesorum)
  32. שחזור נוסף של Tupandactylus/Ingridia navigans
  33. מין של נייקטוזאורוס (Nyctosaurus)
Pterosaurs head crests (with letters).png
לפטרוזאורים, במיוחד לזכרים, היו כרבולות מגוונות למדי במופעיהן, וככל הנראה גם בתפקידיהן. אלו שחזורים אמנותיים (מלבד מס' 13), ועל כן אינם משקפים את המופע האמיתי של המין או את יחסי הגדלים האמיתיים בין ראשי המינים. בנוסף, חלקם עשויים להיות לא מדויקות קמעה, כמו גולגולתו של מס' 18 שאמורה להיות ארוכה יותר.
מימין לשמאל: שחזור גולגולותיהם של בנגואלה (Banguela oberlii) ופטרנודון.

תפוצה ובית גידול[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם. מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות משקעים ימיים (כמו חוף ים), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד מקווי מים, אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים). למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור הקרטיקון. בנוסף, מינים שונים מפגינים הסתגלויות אבולוציוניות המעידות על חיים יבשתיים. ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים.‏[17]

התנהגות ויחסים עם מינים אחרים[עריכת קוד מקור | עריכה]

דרך החיים של הפטרוזאורים, בהתאמה לתכונתיהם, גם היא הייתה שונה בין המינים. אולם, ככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה.

שחזור של קבוצת איסטיודקטילוסים מהמין Istiodactylus latidens ניזונים מפגר של מין מקבוצת הסטגוזאוריה.

המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על מורפולוגיה: צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים. בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם. בעבר שוער כי רובם המוחלט היו אוכלי דגים, אך מחקרים מודרניים רבים הראו כי המציאות הייתה שונה יותר. אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים (אודימורפודון Eudimorphodon ranzii), אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גומחות אקולוגיות שונות ורבות. האנורוגנתוס (Anurognathus) היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל חרקים; ה-Dsungaripterus כאמור היה ניזון מפרוקי רגליים ימיים; הטייפיירה (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של התוכי, היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, והסינופטרוס (Sinopterus) גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות. כמו כן, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים, בדומה לחסידה.

עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי ביצים, שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה. אולם, בעבר לא התגלו מאובנים היכולים להעיד על כך, ועל כן שוער כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים הנחשים המודרניים. פריצת הדרך הגיעה במאה ה-21, כאשר שלושה ביצים התגלו כמעט בו זמנית בסין ובארגנטינה. בנוסף בשנת 2011 נמצא בסין פרט בוגר של דרווינופטרוס (Darwinopterus) מאובן יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה.‏[16] לביצים הייתה קליפה רכה, מה שמרמז על קבירתן לאחר ההטלה, ויכולת ספיגת מים טובה. כמו כן,בניגוד לדעה הכללית שהפטרוזאורים השקיעו בטיפול ילדיהם בדומה לציפורים, עובדה זה מעידה על השקעה הורית מועטה בדומה לרוב הזוחלים. ניתוח מבנה העצמות של העוברים העלה כי הפטרוזאורים הצעירים היו עוזבי קן (nidifugous) – כלומר יכלו לפרוח מהקן זמן קצר אחרי שבקעו (אין בכך להכליל את כל המינים).

עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי ביצים, שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה. אולם, בעבר לא התגלו מאובנים היכולים להעיד על כך, ועל כן שוער כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים הנחשים המודרניים. פריצת הדרך הגיעה במאה ה-21, כאשר שלושה ביצים התגלו כמעט בו זמנית בסין ובארגנטינה. בנוסף בשנת 2011 נמצא בסין פרט בוגר של דרווינופטרוס (Darwinopterus) מאובן יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה.‏[16] לביצים הייתה קליפה רכה, מה שמרמז על קבירתן לאחר ההטלה, ויכולת ספיגת מים טובה. כמו כן,בניגוד לדעה הכללית שהפטרוזאורים השקיעו בטיפול ילדיהם בדומה לציפורים, עובדה זה מעידה על השקעה הורית מועטה בדומה לרוב הזוחלים. ניתוח מבנה העצמות של העוברים העלה כי הפטרוזאורים הצעירים היו עוזבי קן (nidifugous) – כלומר יכלו לפרוח מהקן זמן קצר אחרי שבקעו (אין בכך להכליל את כל המינים).

מוות[עריכת קוד מקור | עריכה]

דרמה פרהיסטורית חקוקה באבן: רמפורינקוס לכוד עם תוקפו בחיבוק קטלני. החץ הלבן בתמונה c מצביע על שארי טרף שכבר עוכל.
לודודקטילוס ועלה חד התקוע בלסתו התחתונה, אשר הוביל למותו.

על אף שהתנהגות מאובנת של בעלי חיים נכחדים נדירה למדי, מספר ממצאים סיפקו רמזים לזו של הפטרוזאורים ואויביהם. אחד מהם תיעד פטרוזאור שנאכל, עוכל וששאריותיו נפלטו. מאובן אחר מאיטליה הראה צנפה שהכילה את חלקיו המעוכלים למחצה של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus), שעצמותיו הקטנות העידו על כך שחייו נגדעו באיבם. לא ידוע אם היה מת כבר כשנאכל או שנטרף, וכן מי היה זה שניזון ממנו, אך כנראה היה נאכל על ידי דג גדול או תנין.

רבים מהם נתגלו בשכבת ה"זולנהופן" (Solnhofen limestone) הפוריה שבגרמניה (ראו היסטוריה: תיעוד המאובנים). חמישה מאובנים משכבה זו התגלו בשנת 2012, ואלו היו חמישה פרטים של הדג הטורף הקדום Aspidorhynchus acutirostris, כשליד חרטומם דמוי החרב שכבו מתים גם חמישה פטרוזאורים של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus). אחד מהם, אותו אפשר לראות בתמונה העליונה משמאל, התגלה כממצא נדיר המתעד את אורח החיים המשולב של שלושה מינים. במאובן נראה חרטומו של הדג תקוע בקרום התעופה של הרמפורינקוס, אשר סעודתו האחרונה עדיין תקועה בגרונו (ככל הנראה דג מהסוג Leptolepides). על אף שפטרוזאור זה לא היה מרכיב בתפריטו של הדג, שמתכולת הקיבה של מאובנים רבים שלו עולה כי טרפו היה בעיקר דגים אחרים, קרוב לוודאי שהוא הותקף על ידו לאחר ציד מוצלח. כמו שמתואר במאובן, תקרית כזו גרמה לפעמים להסתבכות גופיהם ולאי יכולת לשהתחרר אחד מהשני, מה שהוביל למות שניהם.

לעתים נמצאות גם עצמות ועליהן סימני נשיכה, אך הגורם לפגיעה בהן לרוב אינו מזוהה. אולם, יש ובמקרים נדירים מתגלים יוצאים מהכלל. אחד מהממצאים היה שלד חלקי של פטרוזאור ממשפחת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר התגלה בשכבה מהקרטיקון העליון בפארק הפרובינציאלי דינוזאור. הפרט נאכל על ידי הדינוזאור הטורף (תרופודה) Saurornitholestes langstoni ממשפחת הדרומאוזאוריים (משפחתם של הולוצירפטור והמיקרורפטור הידועים). הטורף השאיר סימני נשיכה, וכן קצה שן שבור נעוץ באחת העצמות, והחוקרים מאמינים כי הוא היה אוכל נבלות. במקרה אחר פרט מהקרטיקון התחתון נמצא עם שן נעוצה באחת מחוליות הצוואר שלו, שהייתה שייכת למין Irritator ממשפחת הספינוזאוריים (משפחתו של הספינוזאורוס המוכר). מחסור עקבות פעולתם של הכימיקלים המצויים בקיבה מעיד על כך שהטורף מת בעודו ניזון מחלק זה של הפטרוזאור או זמן קצר לאחר מכן.

מעצם היותם בעלי חיים, גם זוחלים מעופפים אלו נתונים למחלות ופציעות. קולובוריינקוס (Coloborhynchus) אחד נמצא שאחת מצלעותיו שבורה; הוא שרד את התקרית, אך ככל הנראה מת בעקבות זיהומים בגולגולתו, אשר גרמו לעיוות בעצמותיו. במקרה אחר, בו אפשר להבחין בתמונה התחתונה משמאל, עלה חד (דומה לאלו של הסוגים יוקה ואגבה) חדר את לסתו התחתונה של פרט מהמין לודודקטילוס (Ludodactylus). השריטות וסימני השיוף על חלקו התחתון של העלה רומזים על כך שהפטרוזאור הסובל ניסה להסירו, אך ללא הצלחה. העלה מנע מהיצור ביש המזל לאכול או שיצר פצע שהזדהם, ובכך גרם למותו. ממצא נוסף תיעד פטרוזאור שכשל בנחיתתו, כך שריסק את לסתותיו באופן כל כך משמעותי עד אשר מת מפצעיו.

אטימולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

משמעות השם Pterosaur היא "לטאה מכונפת". השם מורכב מהמילה ptero שפירושה "כנף" ומקורה במילה היוונית πτερόν, ומהמילה "saur" שפירושה "לטאה" ומקורה במילה היוונית "σαῦρος".

שמה של עצם ה-pteroid שהוזכרה בפסקה מאפיינים מורכבת מהמילה ptero, ומהסיומת oid- שפירושה "בצורת-" או "בדמות-" ומקורה במילה היוונית ειδής.‏[18][19]

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ספרות ומקורות[עריכת קוד מקור | עריכה]

סימוכין עיקריים[עריכת קוד מקור | עריכה]

כלל הערך[עריכת קוד מקור | עריכה]

מוות[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • Buffetaut, Eric, David Martill, and François Escuillié (2004), "Pterosaurs as part of a spinosaur diet.", Nature 430(6995): 33-33.‏
  • Currie, Philip J., and Aase Roland Jacobsen (1995), "An azhdarchid pterosaur eaten by a velociraptorine theropod.", Canadian Journal of Earth Sciences 32(7): 922-925.‏
  • Dalla Vecchia FM, Muscio G, Wild R (1989), "Pterosaur remains in a gastric pellet from the Upper Triassic (Norian) of Rio Seazza Valley (Udine, Italy)", Gortiana 10: 121–132.
  • Frey, Eberhard, and Helmut Tischlinger (2012), "The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus?.", PloS one 7(3): e31945.‏

אטימולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

לקריאה נוספת[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ Veldmeijer, 2012, p. 90
  2. ^ Wellnhofer, 2008.
  3. ^ Veldmeijer, 2012, p. 13
  4. ^ Hankin, E. H., and D. M. S. Watson (1914), "On the flight of pterodactyls", In Aeronautical journal.‏
  5. ^ Bramwell, Cherrie D., and G. R. Whitfield (1974), "Biomechanics of Pteranodon.", Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences: 503-581.‏
  6. ^ Heptonstall, W. B. (1971), "An analysis of the flight of the Cretaceous pterodactyl Pteranodon ingens (March).", Scottish Journal of Geology 7(1): 61-78.‏
  7. ^ Stein, Ross S. (1975), "Dynamic analysis of Pteranodon ingens: a reptilian adaptation to flight.", Journal of Paleontology: 534-548.‏
  8. ^ Brower, J. C. (1980), "Pterosaurs: How they flew.", Episodes 4: 21-24.‏
  9. ^ Brower, James C. (1983), "The aerodynamics of Pteranodon and Nyctosaurus, two large pterosaurs from the Upper Cretaceous of Kansas.", Journal of Vertebrate Paleontology : 84-124.‏
  10. ^ Bennett, S. Christopher (2001), "The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon Part I. General description of osteology.", Palaeontographica Abteilung A: 1-112.‏
  11. ^ Foth, C., Brusatte, S. L., and Butler, R. J. (2012), "Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria)." Journal of evolutionary biology 25(5): 904-915.‏
  12. ^ Wellnhofer, 2008, p. 14.
  13. ^ Hone, David WE, and Donald M. Henderson (2014), "The posture of floating pterosaurs: Ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats.", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 394: 89-98.‏
  14. ^ Kellner, Alexander WA, and Diogenes de Almeida Campos (2002), "The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil.", Science 297(5580): 389-392.‏
  15. ^ Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "A new species of tapejarid pterosaur with soft-tissue head crest.", Geological Society, London, Special Publications 217(1): 65-72.‏
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 Lü, Junchang, et al (2011), "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs.", Science 331(6015): 321-324.‏
  17. ^ Wang, Xiaolin, et al (2008), "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China.", Proceedings of the National Academy of Sciences 105(6): 1983-1987.‏
  18. ^ Williams, pp. 169 or 239.
  19. ^ Williams, p .138.