פטרוזאוריה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Information-silk.svgפטרוזאוריה
Dsungaripterus weii 01.jpg

Thalassodromeus.jpg

למעלה: שלד משוחזר של המין
Dsungaripterus, בן כ-120 מיליוני שנים
לפני זמננו, תקופת הקרטיקון התחתון, סין.

למטה: שחזור של תלסודרומאוס
(Thalassodromeus sethi). ראשו היה אף
גדול יותר מכפי שמוצג בציור.

תקופה
טריאס עליוןקרטיקון עליון,
65.5‏–‏210 מיליון שנה לפני זמננו
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
קבוצה: ארכוזאוריה
קבוצה: אורניתודירה
סדרה: פטרוזאוריה
שם מדעי
Wikispecies-logo.svg Pterosauria

פטרוזאוריה (שם מדעי: Pterosauria) היא סדרה נכחדת של זוחלים מעופפים מקבוצת ארכוזאוריה. בעלי חיים אלו נפוצו מאד ברחבי העולם, והיו לבעלי החוליות הראשונים לפתח תעופה, אשר הקדימו את העופות והעטלפים בעשרות מיליוני שנים. יצורים אלו שלטו בשמי עידן המזוזואיקון (כ-245 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו) במשך פרק זמן ידוע של כ-150 מיליוני שנים,‏[1] שכן הם מופיעים לראשונה בתיעוד המאובנים של תור הטריאס, אך קרוב לוודאי שמקורם היה קדום אף יותר.

מיני הפטרוזאורים השונים הופיעו במגוון גדלים: חלקם היו קטנים כציפורים, ואילו אחרים גבוהים כג'ירף והמעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו אי פעם. הם היו מותאמים במיוחד לתעופה, ועשו זאת באמצעות קרום שנתמך על ידי עצמות הכנף וסיבים עמידים. אחד מהמאפיינים המוכרים ביותר של יצורים אלו הייתה כרבולתם, אשר גם היא הופיעה במגוון גדלים וצורות ולרוב גם הייתה מפוארת למדי. לכרבולת הוצעו מספר תפקידים אפשריים, כשהשערה החזקה ביותר מייחסת לה תפקיד בתקשורת.

על אף שבמשך תקופת קיומם הפטרוזאורים חיו לצד הדינוזאורים, הסברה הרווחת בציבור שהפטרוזאורים הם דינוזאורים שגויה, ולמעשה אלו שתי סדרות נבדלות הכלולות יחדיו תחת קבוצת הארכוזאוריה. כמו כן, הם התקיימו גם לצד חברים נוספים מקבוצה זו, העופות, אולם אף על פי שאצל שניהם התפתחה התעופה, הפטרוזאורים אינם אבותיהם של האחרונים.

משמעות השם Pterosaur היא "לטאה מכונפת". השם מורכב מהמילה ptero שפירושה "כנף" ומקורה במילה היוונית πτερόν, ומהמילה "saur" שפירושה "לטאה" ומקורה במילה היוונית "σαῦρος".‏[2]

פטרוזאורים במחקר ובתרבות[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – היסטוריית מחקר הפטרוזאורים ומקומם בתרבות

תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים וחיזוקם, אולם יש ובעלי חיים חסרים ממנו או נדירים מאד. כאלו הם הפטרוזאורים. תיעודם אינו מושלם, שכן אף תיעוד אינו יכול להיות כן, אך זה לוקה בחסר באופן ברור ברבים מחלקיו. חוסר המידע מתבטא בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, אשר חשובים במיוחד להבנת אופי סדרה זו, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם. חוסר זה נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם.

עם זאת, בעלי חיים אלו סקרנו את הציבור לא פחות מדודניהם הדינוזאורים, ועל כן מופיעים במדיה במשך פרק הזמן ארוך לא פחות. בשונה מהדינוזאורים איתם ההיכרות מתבטאת במינים רבים יותר, אצל הפטרוזאורים זהו הפטרנודון השולט באופן כמעט מוחלט בהופעות השונות.

אבולוציה ומיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

Ctenochasma elegans.
גרמנודקטילוס (Germanodactylus).
רמפורינקוס מהמין Rhamphorhynchus muensteri.

לאחר החרקים, היו בעלי החיים אלו השניים לפתח תעופה הממונעת על ידי חבטות כנפיים (ולא דאייה לדוגמה), ומשום כך היו לבעלי החוליות הראשונים שעשו כן (העופות והעטלפים פיתחו תעופה רק עשרות מיליוני שנים אחריהם). מאובניהם תועדו בעידן המזוזואיקון: מתקופת הטריאס העליון ועד סוף הקרטיקון; פרק זמן הנמשך מכ-215 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו.‏[1] למרות זאת, נראה כי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם התארכה עוד לפני הזמן בו מאובניהם מופיעים לראשונה (ראו המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה).

נכון לשנת 2014 מוצאם עדיין אינו ברור, אך הבנתו היא אחת מהיעדים העיקריים של התחום המחקר בנושא.‏[3] אבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים היו בוודאי בעלי חיים חסרי יכולת תעופה, וקרוב לוודאי שהמעבר ליצורים מעופפים התרחש ביערות של תקופת הטריאס התיכון – סביבה שאינה מסבירה פנים לתהליך ההתאבנות. אחת מההשערות המוקדמות והעיקריות בנושא הועלתה בין שנות ה-70 לשנות ה-80, והציעה כי אבי הפטרוזאורים היה יצור הדומה מאד ללטאה, אשר טיפס על עצים והיה בעל קרומים שפעלו כמצנח כאשר קיפץ מעץ לעץ או כשנפל מהם. על פי השערה זו, עם הזמן גדלו הגפיים וקרומיהם ואפשרו יכולת דאייה מוגבלת. בהמשך אלו הלכו וגדלו, וייעלו בכך את התנועה האווירית עד לשלב בו צאצאי ה"קדם-פטרוזאור" הנ"ל יכלו לחבוט בכנפיהם ולהניע את עצמם.

עם התקדמות המחקר, נראה כי השערה זו הפכה מיושנת קמעה, שכן בתקופת הופעתה הייתה הבנה מוגבלת למדי לגבי אילו זוחלים הם הפטרוזאורים. תעופה, לעומת דאייה, מצריכה אנרגיה רבה ודרישות נוספות או משוכללות יותר מרק קרום תעופה ומקום גבוה לנסוק ממנו. בנוסף כפי שנלמד מחקר אבולוציית התעופה של העופות והעטלפים, נראה כי להתפתחותה קדם אורח חיים פעיל וקצב חילוף חומרים גבוה. החזון דמוי הלטאה הנ"ל – המשתרעת בפישוט איברים ובעלת גו ארוך, זנב כבד ושרירי גפיים מנוונים – מתאים יותר לחיה איטית שאינה מרבה לנוע, וכן לכזו הדואה טוב אך אינה עפה.

משום כך, קרוב לוודאי שאבותיהם הקדמונים של קבוצה זו כבר ניחנו במאפיינים מקדימים הנדרשים לתעופה. ההשערה המקובלת מחלקת אותם לארבעה שלבים, כולם כנראה היו קטני גוף (כ-20–30 סנטימטרים אורכם), שכן מאפיין זה מתאים לגודל הפטרוזאורים הקדומים שהתגלו ולשלבים הראשונים של התפתחות התעופה באורגניזמים אחרים. כלומר, יצורים קטנים מתרבים ומתפתחים מהר יותר, וכן מותאמים יותר לתעופה עקב משקלם הנמוך.

היצור מהשלב הראשון דמה במראהו לסקלרמוקלוס המתואר בסעיף המיון, וביציבתו הזקופה הנתמכת בגפיים הנמצאים מתחת לגוף ולא משתרעים לצדדים. הוא ניתר ודילג כדי לנוע במהירות, ופיתח כסות פלומתית כדי לשמור על טמפרטורת גוף יציבה וגבוהה, שגם מנעה איבוד חום לסביבה. אנרגיה במהירות כדי לשמור על טמפרטורה גוף גבוהה. הוא כנראה ניזון מחסרי חוליות שונים שאיתר על גבי קרקעית היער, ושיחר אחר מזון והסתתר בינות צמחייה נמוכה וסלעים. בדומה לרוב אבותיו הזוחלים, ליצור זה גם היה חמישה אצבעות, כשהרביעית בכף היד היא הארוכה ביותר. השלב השני היה כבר מטפס עצים זריז, בעל גפיים קדמיות ארוכות וחזקות יותר משל קודמו המתאימות לאורך חייו. הוא עדיין מצא את מזונו על הקרקע, אך גם חיפש אותו בין עלוות העצים. מפרקי הכתף והירך שלו ניידים יותר כדי לסייע בטיפוס, והוא ניחן בטפרים ארוכים העוזרים לו להאיחז בחוזקה. מכיוון שגפיו הקדמיות כבדות יותר בשל אורכן, הוא נאלץ לעמוד ולנוע על ארבע גפיו. הוא עדיין משוטט באמצעות דילוגים וניתורים, אך עושה זאת לא רק כדי לנוע מהר אלא גם בשביל לחצות מרחקים ארוכים בין משטח גבוה למשנהו. לעומת זאת, האצבע החמישית של היד כבר אינה נצרכת לטיפוס, ולכן התנוונה והפכה לשריד אבולוציוני. לעומתה, אצבע הרגל החמישית משמש כעזר לשיווי משקל, והפכה ארוכה וניידת יותר. כמוה, גם הזנב התארך ואף הפך קל יותר לשם סיוע בשיווי המשקל.

ההסתגלויוית האבלוציוניות הלכו והשתפרו בשלב השלישי, בהם היעלמות אצבע היד החמישית. בנוסף, בשלב זה הופיא מאפיין עיקרי לקראת התפתחות התעופה – קרומי עור גמיש שנמתחו בין גופו לגפיו. קרומים אלו אפשרו דאייה וצניחה מוגבלות שהאריכו את קפיצותיו בין משטחים גבוהים וריככו את הנחיתה. במשך הזמן דמו מבנים אלו יותר ויותר לכנף, וכן נתמכו ונמתחו בעיקר באמצעות אצבע היד הרביעית. עצמות המסרק של כף היד הפכו לגדולות בה, והאצבע החמישית של הרגל התארכה ותמכה גם היא בחלק האחורי של קרום התעופה.

השלב הרביעי והאחרון לפני הופעת הפטרוזאורים האמיתיים הוא המתקדם ביותר, בו קרומי התעופה, הגפיים ואצבעות התומכות של היד והרגל התארכו והתעבו עוד יותר. אצבע היד הרביעית הפכה כל כך ארוכה עד שהיא מקשה על ההליכה כשהיא מיושרת, ועל כן מקופלת צד הגוף. קרום התעופה מצר במקביל לצד הגוף ומתרחב בעיקר לאורך אצבע היד הרביעית, וזו האחרונה מאבדת את הטופר שלה, מכיוון שהוא מסתבך בצמחייה ובשל כך שאצבע זו אינה עוזרת עוד בטיפוס. בקרום התעופה מופיעים סיבים התומכים בו, ובכך מונעים התנופפות ברוח כמו דגל. גפיו הארוכות ושריריו החזקים אותם ירש מאבותיו המטפסים עוזרים לו כעת לתפעל את כנפיו ולשלוט בתעופתו ביעילות יתרה. בשלב זה מופיעה תעופה באמצעות חבטות כנפיים, וקצב חילוף החומרים גודל בשל צריכת האנרגיה המוגברת. כתפיו גדלות ושריריהן מתחזקים, מה שמאפשר נסיקה ישר מהקרקע, כלומר בלי צורך בקפיצה ממקום גבוה. תעופתו עדיין לא דמתה לשל הפטרוזאורים המוקדמים, שכן הייתה גסה למדי ויעילה רק למרחקים קצרים ולתנועה בלבד, ולא למרדף אחר טרף. בשל כך, הוא עדיין צד את מזונו על הקרקע או העצים. אולי אפשר להחשיב את שלב זה כפטרוזאור, שכן תעופת העופות היא אחד מהמאפיינים בהם משתמשים לעתים קרובות להגדרת מין כ"עוף".

הסתעפות הקבוצה והכחדתה[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של חבורת פטרנודונים מעופפים על רקע פגיעת המטאוריט שיצר את מכתש צ'יקשולוב‎, ואולי היה הגורם להכחדת קרטיקון-שלישון.

עם התפתחותם, הפטרוזאורים הקדמונים השתחררו ממגבלות הקרקע של קודמיהם, והחלו לאכלס גומחות אקולוגיות שהיו בעבר פנויות (גומחה אקולוגית = תפקידו ומקומו של מין בסביבה בה הוא חי). תפנית זו הובילה לגיוון מינים רב ולשוני גופני ניכר ביניהם במהלך עשרות מיליוני השנים שחלפו עד להכחדתם. כלומר, לפני הופעתם לא התקיימו מינים מעופפים גדולים (החרקים היו קטנים) שהיו יכולים ללכוד טרף תוך כדי תעופה, לקנן על צוקים וכו', ועל כן חוסר התחרות הזו הובילה לשגשוג ולהתפתחות המואצת. נראה כי אף פטרוזאור לא פיתח חוסר תעופה בדומה לעופות מסוימים, כגון הפינגוויניים והיען אצלם לכנפיים תפקידים שונים או הקיווי עם הכנפיים המנוונות.

הפטרוזאורים ה"מפותחים פחות" היו שונים באופן ברור מצאצאיהם המאוחרים (ראו מאפיינים), אך שני קבוצות אלו חפפו בתקופת ואזור הקיום שלהם. עם הזמן, המינים המאוחרים, אשר הפגינו התאמות אבולוציוניות משוכללות יותר לסביבתם, נפוצו בהדרגה והפכו לקבוצה השלטת, תפסו את מקומם של מיני הקבוצה הקדומה אשר נעלמה מנופי אמצע המוזוזאיקון, ואכלסו גומחות אקולוגיות שונות שלא היו פתוחות בפני אבותיהם. ייתכן והעופות התחרו עם המינים ה"מתקדמים פחות", ובכך האיצו את היעלמותם ותפסו גם הם את מקומם.

כך נכחדו חלוצי הפטרוזאורים, אך ממשיכי דרכם התקיימו עשרות מיליוני שנים אחריהם. אולם, עידן הפטרוזאורים נגדע סופית יחד עם זה של דודניהם הדינוזאורים, וקרוב לוודאי שכתוצאה מאותם אירועים. נראה כי לקראת סוף הקרטיקון הפטרוזאוריה יוצגה על ידי מאובנים בגודל בינוני עד גדול משתי קבוצות: הרוב המוחלט היו האזדרקיים (Azhdarchidae) והשאר שייכים לסוג נייקטוזאורוס (נדיר ביותר). אלו היו מינים מומחים, כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים (specialist), ולא מינים כוללנים המסוגלים להסתגל לתנאים שונים (generalist). יתר על כן, בעלי חיים גדולים נוטים להתרבות ולהסתגל בקצב איטי יחסית לבעלי חיים קטנים היו אשר יהיו אירועי הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו, סביר להניח שהם גרמו לשינויים סביבתיים להם לא יכלו הפטרוזאורים המאוחרים. הכחדת קבוצה זו פינתה את הכס של שליטי השמיים, אותו תפסו יורשים החדשים שהחל לשגשג ולפתח צורות מגוונות – העופות.

מיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של שרוביפטריקס (Sharovipteryx mirabilis)
שחזור של אופרקריה (Euparkeria capensis)
שחזור של סקלרמוקלוס (Scleromochlus taylori)

כחלק מפיתוח התעופה, הפטרוזאורים השתנו מאד מצורת אבותיהם, כך שהשוואת מאפייניהם לאלו של קבוצות בעלי החיים השונות אינה מעלה מידע רב במיוחד. על אף ההתקדמות המשמעותית בחקר הפטרוזאורים, אי הסכמה כללית וחוסר ידע מאפיינים את המיון של המינים במשפחה, במיוחד את הקדומים ביותר, ומקומם ברשת הקשרים באבולוציוניים אינו ברור לחלוטין. תופעה זו נפוצה בענף הפלאונטולוגיה, שכן המינים הנחקרים כבר אינם בין החיים, ושאריותם לרוב מפוזרות וחלקיות בלבד. למעשה, מיון הזוחלים עצמם נתון למחלוקות רבות.‏[4]

ידוע כי הפטרוזאורים שייכים לקבוצת בעלי שפיר עוברי, הכוללת את הקבוצות סינאפסידה (היונקים ודמוייהם) וזאורופסידה; זו האחרונה כוללת בתורה את הקבוצות דיאפסידה ואנאפסידה. קבוצות אלו נבדלות במאפיינים שונים, אשר העיקרי מביניהם הוא מספרם של פתחים בגולגולת הקרויים פתחי צדע, מכיוון שהם נמצאים לפני ארובות העין באזור הרקה, בכל צד של הראש. האנאפסידים חסרים את הפתחים, הסינאפסידים בעלי פתח אחד והדיאפסידים בעלי שניים. הפטרוזאורים ניחנו במאפיינים שונים של הזוחלים, ובכך אינם משויכים לסינאפסידה אלא לזאורופסידה, וכן בשני פתחי הגולגולת האופיינים לדיאפסידים, כך שאינם שייכים לאנאפסידה.

מנקודה זו המיון הולך ונהפך מעורפל יותר. פסילת ההכללה בקבוצת האנאפסידים אינה מפרטת מאד על סיווגם, שכן היצורים הדיאפסידים רבים. עם זאת, קיימת תמימות דעים כמעט מוחלטת לגבי הכללתם בקבוצת דמויי הארכוזאורים (Archosauromorpha) אשר הוציאה מקרבה שושלות אבולוציוניות רבות, בהם כל הדינוזאורים וצאצאיהם העופות.

דעה א' הציעה כי הפרוטורוזאורים והפטרוזאורים נכללים בקבוצת הקשקשאים, הכוללת בין היתר את הלטאות והנחשים. דעה זו נחשבת קיצונית למדי שכן היא מתנגדת להכללה המוסכמת בקבוצת דמויי הארכוזאורים, ובלתי סבירה על שום ממצאים אחרים הסותרים אותה ושיטות הניתוח השנויות במחלוקת בהן השתמשו כדי להעלות אותה. לדוגמה, גולגולת הפטרוזאורים שונה מאד מגולגולתם, וכמעט שאין דמיון בשלד גופם וגפיהם היכול להעיד על קשר קרוב בין שתי קבוצות אלו.

דעה ב' הציעה כי הפטרוזאורים נכללים בפרוטורוזאוריה (Protorosauria) – קבוצה מסועפת של מינים מתורי הפרם והטריאס, הממוקמת בבסיס העץ הפילוגנטי של דמויי הארכוזאורים. קרבה זו התבססה על השרוביפטריקס (Sharovipteryx mirabilis), יצור בעל קרומי תעופה שהיה מסוגל לדאות ואף נתפס כאביהם הקדמון של הפטרוזאורים. בדומה לפטרוזאורים, בעל חיים זה היה בעל עצמות חלולות וסיבים שתמכו בקרומי התעופה שלו. מכיוון שמשוער כי התפתחות תעופתם כללה שלב של דאייה, השערה זו נראתה סבירה. אולם, מלבד קומץ מאפיינים דומים אלו, נראה כי יצור זה שונה מאד מהפטרוזאורים ואין ביניהם קשר קרוב. לדוגמה, ראשו של השרוביפטריקס קטן, צווארו ארוך יחסית לראש ולגוף, גפיו הקדמיות קצרות, רגליו האחוריות תמכו בקרום התעופה, והוא היה חסר את פתחי הגולגולת שלפני ארובות העין. בניגוד לכך, הפטרוזאורים הראשונים ניחנו במאפיינים הפוכים. מלבד זאת, יכול להיות שהופעת קרום התעופה אצל שתי הקבוצות אינה אלא תוצאה של אבולוציה מתכנסת, שכן תכונה זו מופיעה אצל בעלי חיים רבים, נכחדים וקיימים כאחד, בהם סוג הזוחל דרקון (Draco) וסדרת היונקים גלשנאים. יתרה מזאת, השוואות בין הפטרוזאורים לפרוטורוזאורים הראו כי השוני בין הקבוצות רב על הדמיון. לדוגמה, הפרוטורוזאורים מתאפיינים בחוליות צוואר ארוכות, זיזי שדרה (neural spine) חסונים, צלעות צוואריות (Cervical rib) ארוכות, וחוסר בפתחי גולגולת בחלק האחורי של הלסת התחתונה. בניגוד לכך, על אף שצוואר הפטרוזאורים המאוחרים גם הוא היה מוארך, המינים הקדומים של הסדרה היו כאמור בעלי צוואר קצר יותר, ובנוסף חסרים את זיזי השדרה החסונים ואת הצלעות הצוואריות הארוכות, וניחנו בפתחים המדוברים בגולגולת (אלו נעלמו רק מאוחר יותר אצל חלק מהמינים).

אולם, רוב החוקרים מיקמו את הפטרוזאורים במעלה העץ הפילוגנטי של דמויי הארכוזאורים, בתת-קבוצה הנקראת Archosauriformes. הכללה זו נעשתה משום דמיון במאפיינים רבים למינים הקדומים בקבוצה, בהם פתחי הגולגולת שלפני ארובות העין, לסת תחתונה בעלת חללים, מבנה דק-גזרה ומספר קטן יתר של עצמות בבוהן החמישית. דעה ג' בתחום זה ציינה כי הם קרובים לבעלי חיים קדומים יותר בקבוצה זו, כגון היצור הזעיר אופרקריה (Euparkeria capensis), אך היא קיבלה ביקורת בשל התעלמות ממאפיינים אחדים. לעומת דעה זו, דעה ד' בה תומכים רוב החוקרים אומרת כי הפטרוזאורים אמורים להיכלל בקבוצת הארכוזאוריה שבתוך קבוצת ה-Archosauriformes. בין הארכוזאורים, החוקרים מסווגים את הפטרוזאורים כ"קבוצת אחות" לדינוזאורים, אשר יחד איתם יוצרים את תת-קבוצה של הארכוזאורים הנקראת אורניתודירה (Ornithodira; קרויה לעתים גם Avemetatarsalia). בתחילה, הכללה זו הושתתה בעיקר על הדמיון בגפיים האחוריות של שתי הקבוצות, כגון גפיים אחוריות המאפשרות עמידה ישרה עליהן, והתמזגות עצמות קרובות מסוימות באזור הקרסול, אך עם הזמן התגלו מאפיינים רבים נוספים התומכים בקרבה. בתרחיש זה, היצור הנחשב כקרוב ביותר לקבוצה זו הוא הסקלרמוקלוס (Scleromochlus taylori), בעל חיים קטן וארך רגליים מתקופת הטריאס העליון. כמו כן, היצורים החיים הקרובים ביותר לפטרוזאורים הם צאצאי הדינוזאורים ,העופות, וקרוביהם התנינאים.

עם זאת, אין בכך לומר שלא קיימת התנגדות כלשהי להצעה זו. חוקרים אחדים הביעו כי אגן הפטרוזאורים שונה למדי מאלו של קרוביו לכאורה. בכל אופן, נראה כי עובדה זו מוסברת בכך שגוף הפטרוזאורים עבר שינוי רב כדי להתאים עצמו לתעופה, בהם עיוות האגן כך שיתאים לגפיים אחוריות התומכות בקרום תעופה ולשרירי תעופה גדולים וחזקים. טענה נוספת שהועלתה על ידי חוקרים אלו הייתה שלעומת שאר בני אורניתודירה ההולכים על אצבעותיהם וגפיהם האחוריות, הפטרוזאורים הילכו על כל כף רגלם וארבעת גפיהם. אולם, נראה שטענה זו לוקה בחסר, הואיל וממצאים שהתפרסמו אחרי הופעת הטענה הראו כי ככל הנראה מינים נוספים מקבוצה זו הלכו באופן דומה לפטרוזאורים. יותר מכך, משוער כי מבנה הגפיים האחוריות של מינים אחרים, בהם הסקלרמוקלוס המדובר, אפשר להם לקפץ ולנתר על כל כף רגלם. אם יש אמת בדבר, הוא יכול לרמז על אופן התפתחות התעופה אצל הפטרוזאורים הקדומים, שכן גם גפיהם של הפטרוזאורים מצביעים על יכולת ניתור טובה.

כאמור, תכונות אלו אינן מובילות לקביעה מוחלטת, אף על פי שגילוי ממצאים חדשים ושיטות ניתוח מתוחכמות גורמות למשקל הראיות להיות כבד מעט יותר בצד של אורניתודירה במאזניים. כלומר, המחלוקת תמשיך להתקיים כל עוד לא ימצא אותו מין פטרוזאור קדום, אביהם הקדמון של הקבוצה אשר יהווה את החוליה החסרה שתקשר בין הפטרוזאורים לזוחלים אחרים.

מיון הסדרה עצמה[עריכת קוד מקור | עריכה]

בעבר חולקו הפטרוזאורים לשני קבוצות עיקריות: ה"רמפורינקויים" (Rhamphorhynchoidea) הקדומים וארוכי הזנב, וצאצאיהם ה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) המודרניים יותר בעלי הזנב הקצר או חסרי הזנב בכלל, וכן המגוונים הרבה יותר. עם התקדמות המחקר, הפכה גישה זו מיושנת ופשטנית מדי, שכן אינה משקפת כראוי את מערכות היחסים בין המינים השונים. נראה כי רק קבוצת הפטרודקטיליים, אותם מינים שהתקיימו בתורי היורה והקרטיקון, מייצגת קבוצה טבעית, ואילו כל השאר, אותם מינים "קדומים" שהתקיימו בתור טריאס וחפפו איתם בתור היורה, מכונים פשוט כ"לא-פטרודקטיליים". תיעוד המאובנים מעלה מידע רב יותר לגבי הפטרודקטיליים, מה שמרמז על שגשוג רב בתקופת הקרטיקון התחתון, אשר נחשב כ"תור הזהב" של הפטרוזאורים.

להלן קלדוגרם וטבלה המציגים את המיון הפנימי של הסדרה. גישה זו למיון מבוססת על הספר "Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy" ‏(2013) של הפלאונטולוג מארק ויטון (Mark Witton), ועל מחקרם משנת 2010 של הפלאונתולוגים Junchang Lu , דיוויד אנווין (David M. Unwin), ‏Xingsheng Jin, ‏Yongqing Liu ו-Qiang Ji.‏[5][6]

מאפיינים[עריכת קוד מקור | עריכה]

מוטת כנפיהם של שני פרטי קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) שנמצאו, בהשוואה לאדם מודרני.
שחזור המינים הענקיים Arambourgiania philadelphiae (אמצע) ו-Quetzalcoatlus northropi (שמאל) ליד נייקטוזאורוס (Nyctosaurus; ימין) ואדם מודרני.
שחזור Zhejiangopterus linhaiensis.
שחזור חבורת אורניתוצ'יירוסים (Ornithocheirus simus).

הפטרוזאורים הקדומים יותר נבדלו מצאצאיהם המודרניים במספר מאפיינים המפורטים בפסקאות הבאות (מאפיינים הקשורים לתעופה הוכללו לסעיף נפרד). באופן כללי, הם היו קטנים יותר, זנבם הארוך היה נוקשה, לסתותיהם היו בעלות שיניים, וראשם היה קצר, קטן ורחב יותר, ונראה כבולט ממרכז הגוף. בנוסף, הם התקשו בתנועה קרקעית, כנפיהם היו קצרות ורחבות יותר, ואצבע רגלם החמישית השתרבבה כלפי חוץ, ותמכה בחלק מקרום התעופה שלהם. לעומתם, עם חלוף עשרות מיליוני השנים הפטרוזאורים הפכו גדולים, זנבם קטן או אף נעלם (וכן גם האצבע החמישית ברגלם), כנפיהם הפכו צרות יותר, ראשם התארך וצווארם בדרך כלל התמתח והתעקל קמעה לצורה המזכירה את זו של העופות בני ימינו. כמו כן, הם הסתגלו לחיים קרקעיים, וכרבולותיהם הפכו מפוארות יותר.

על אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות השוואתם לבעלי חיים אחרים' ובחינת הראיות המשניות לקיומם (כגון חללים בשלד). מחקרים כאלו נעשו בעיקר לגבי גפיהם הקדמיות ולסתותיהם, וכן לגבי גפיה האחוריות עם כי במידה פחותה יותר. מאלו עלה שכנראה כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, זאת בניגוד לשחזוריהם בעבר כבעלי חיים עדינים.

גודל[עריכת קוד מקור | עריכה]

במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, הפטרוזאורים התפתחו במגוון גדלים. חלקם היו זעירים, כדוגמת אוכלי החרקים סורדס (Sordes) שמוטת כנפיו הגיעה לכשישים ס"מ,‏[8] ואנורוגנתוס (Anurognathus) ששמוטת כנפיו הגיעה לכחצי מטר ומשקלו לכ-35 גרמים.‏[9] מלבד מאובני פטרוזאורים צעירים שאך בקעו, המין הקטן ביותר שנתגלה הוא הנמיקולופטרוס (Nemicolopterus crypticus) מתקופת הקרטיקון התחתון של סין, שמוטת כנפיו הייתה כ-25 ס"מ.‏[10] הפרט שנמצא אינו בוגר לחלוטין, אך החוקרים הסיקו משלב ההתגרמות (ossification) של השלד כי זהו מתבגר ולא צעיר שאך בקע. לעומת זאת, הפלאונתולוג Darren Naish הביע ספק בקשר לכך בבלוג המפורסם שלו Tetrapod Zoology, באומרו שפטרוזאורים מתבגרים ועוזבים את הקן מהר (ראו סעיף התנהגות) מה שכולל התגרמות עצם בגיל מוקדם למדי. משום כך, הוא העלה את הסברה שהנמיקולופטרוס עשוי להיות פרט צעיר מהסוג סינופטרוס (Sinopterus).‏[11]

מינים רבים נעו בין גודל קטן לבינוני, כגון הקריפטודרקון (Kryptodrakon) שמוטת כנפיו הייתה כמטר וחצי.‏[12] לעומתם, אחרים היו בעלי החיים המעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו מעולם, בהם הפטרנודון (Pteranodon) שמוטת כנפיים הגיעה לכשישה מטרים,‏[10] הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) שהגיע למשקל של כ-250 ק"ג, ודומיו הענקיים לא פחות ההטצגופטריקס (Hatzegopteryx) והארמבורג'ניה (Arambourgiania philadelphiae). מוטת כנפיהם של שלושת האחרונים מוערכת בכ-10 עד 12 מטרים, וגובהם בכארבעה עד חמישה מטרים.‏[13][14][15]

כסות[עריכת קוד מקור | עריכה]

כאמור, השתמרות רקמות רכות היא דבר לא שכיח שמצריך תנאים בלתי רגילים, אולם חלק ממאובני הפטרוזאורים הפגינו זאת. אלו הראו כי גופם ניחן בקשקשים, עור חשוף, רפידות בכפות הרגליים, קצות לסת עשויי חלבון, "נדנים" לטפרים (Claw sheaths) ואף מאפיין חריג לזוחלים – "שיער". המידע לגבי הרכב המבנים השונים שלעיל לוקה בחסר, אך קרוב לוודאי שהם היו עשויים קרטין – חלבון רב-תכליתי המרכיב רבים מהקשקשים, הטפרים, וסוגי השיער, הנוצה והמקור השונים.

מעצם היותם זוחלים, גם הפטרוזאורים עטו קשקשים. אלו נמצאו על סוליותיהם, לא חפפו והיו קטנים ועגולים, אך לא נמצאו באזורים אחרים בגופם. הן לרגלים הן לידיים היו טפרים, ולהם נדנים ארוכים ומעוקלים, אשר התחדדו בסופם. רבים מהמינים, גם אלו בעלי השיניים, ניחנו בתוספות עשויות קרטין בקצה לסתותיהם; מעין "מקור" קטן.

שיער[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים היו מכוסים בסיבים דמויי שיער, להם ניתן השם pycnofibres בשנת 2009.‏[16] על קיום "שיער" זה דווח לראשונה עוד בשנים 1831 ו-1927, ועל אף התנגדויות מספר בתקופות אלו, עם הזמן הופנמה המסקנה שרוב או כל המינים היו מכוסים בו.‏[17] ראו קישורים חיצוניים לדוגמאות שחזורים שונים של פטרוזאורים בעלי שיער.

הוא היה קצר, כחמישה עד שבעה מילימטרים אורכו בפרטים מסוימים. שיער מסוג זה לא היה דומה במבנהו לזה של היונקים, ולמעשה גם לא פרץ עמוק מתוך העור, אלא מפני השטח שלו. הדעות חלוקות בנוגע לכמה צפוף היה: האם דליל כמו השיער על יד האדם או פרוותי כמו של היונקים? נראה כי הדעה האחרונה יותר מדויקת, שכן מאובני הפטרוזאורים השתמרו עם סבכים צפופים של שיער כזה. אצל חלקם (ואולי רובם) הוא צמח בעיקר על פניהם, אך לא על לסתותיהם. הוא גדל גם על שאר הגוף, ואצל פרטים אחדים היה ארוך למדי בצוואר.

על אף שקשה להעריך זאת בבעל חיים נכחד, משוער כי שיער זה כן היה דומה בתפקידיו לכסות היונקים והעופות. לדוגמה, קרוב לוודאי שהוא גם היה שונה במופעו, ובשל כך תפקד כעזר תקשורתי לזיהוי מינים, להרשים בני זוג אפשריים, להרתיע מתחרים וכו'. בכל זאת, הסברה העיקרית היא שתרומתו הראשונה במעלה הייתה בידוד מפני שינוי טמפרטורות חיצוניים, מה שבתורו תורם לוויסות הטמפרטורה וקצב חילוף החומרים מהיר. בעלי דם חם שומרים על טמפרטורת גוף יציבה באמצעות קצב שריפת אנרגיה מהיר פי עשרה בערך מזה של הזוחלים בעלי הדם הקר, מה שמצריך "תדלוק" תדיר במזון. על כן, כדי לשמור על חום הגוף ולמנוע איבודו לסביבה, בעלי חיים אלו פיתחו כסות בצורות שונות, כגון נוצות ופרווה. בעלי דם קר לא פיתחו כזו מעולם, ובשל כך נראה כי הכסות מעידה על מערכת הפועלת על טמפרטורה יציבה. לעומת זאת, הועלתה טענה אפשרית כי השיער מסייע להפחתת החיכוך בין העור לאוויר. אולם, נראה שטענת וויסות החום חזקה יותר בשל אורח החיים הנמרץ וקצב הגדילה המהיר של הפטרוזאורים, המצריך וויסות טמפרטורה שכזה.

נראה כי מאפיין זה התפתח בנפרד אצל הפטרוזאורים, כתוצאה של אבולוציה מתכנסת, כאשר שתי קבוצות בעלי חיים שונים הפגינו פתרון דומה לבעיה משותפת. בניגוד לכך, נטען כי סיבי שיער אלו הם נוצות קדומות ההומולוגיות לאלו של הדינוזאורים התרופודים.‏[18] משמעותה של סברה זו היא שכל בני קבוצת אורניתודירה (Ornithodira) היו מנוצים מכיוון שאביה הקדמון של הקבוצה היה גם הוא בעל נוצות. אולם, בחינה מדוקדקת של שיער הפטרודאורים הצביעה על כך שמבנהו אינו מזכיר כלל את זה של נוצות הדינוזאורים הראשונים שלבשו אותן. עם זאת, על אף שהופעת הנוצות מוגבלת בעיקר לקבוצת הדינוזאורים התרופודים קלורוזאוריה שבקבוצת הטטנורים (ראו: דינוזאורים מנוצים), תגליות אחדות הראו כי מבנים אלו היו נפוצים יותר מאשר רק אצל התרופודים. בשל כך, טענת הנוצות המוקדמות של הפטרוזאורים לא נפסלה לחלוטין, ואולי ותגליות עתידיות יתמכו בה.

נשימה[עריכת קוד מקור | עריכה]

בדומה לעופות, עצמות הפטרוזאורים היו חלולות ומחוברות לכיסי אוויר שהיו חלק מדרכי הנשימה. בנוסף, על פי צורת השלד, כגון השתלבות הצלעות עם עצם החזה, הוסק כי הפטרוזאורים נעו באופן דומה לזה של העופות. שתי תכונות אלו מצביעות על דמיון כללי למערכת הנשימה של העופות, שהיא בעצמה יעילה למדי יחסית לזו של זוחלים אחרים ויונקים (חוץ מהעטלפים). לעופות מערכת נשימה בה אוויר עשיר בחמצן עובר במסלול אחד דרך כיסי האוויר אל הריאות, ויוצא דליל מחמצן דרך מסלול אחר. לעומתם, ליונקים ובהם האדם יש מערכת נשימה המערבבת אוויר עשיר עם דליל בכל נשימה. אלו האחרונים משתמשים בכלוב צלעות נייד ושריר נשימה (סרעפת), אולם צורת השלד של הראשונים השלד אינה מאפשרת תנועה כזו, ומשום כך משתמשים בשרירי הבטן כדי לעשות כן.

מערכת העיכול[עריכת קוד מקור | עריכה]

גולגולת של פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui).
גולגולת של Ctenochasma elegans, גם היא בעלת לסת משוננת כמסרק כמו של הפטרודאוסטרו. שיני המאובן התעוותו הצידה עקב תנאי השימור, אך במציאות יצרו מעין "סל" שיניים שסייע להם ללכוד דגים ולסנן מזון מהמים.
גולגולת של Anhanguera piscator.

מערכת העיכול מורכבת מרקמות רכות ומכילה חיידקים רבים וחומרים כימיים, כך שהשתמרותה אינה סבירה. אף על פי כן, אפשר ללמוד עליה בעקיפין באמצעות ממצאים המספקים ראיות לא ישירות. אחד מאלו הוא פרט קטן של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri) שבמעיו נמצא דג כמעט שלם באורך של כ-60% מאורך הבטן כולה. בנוסף, נראה שלרוב הפטרוזאורים לא היו בעלי גרון דמוי שק היכול להכיל טרף כה גדול, וכן שהם לא לעסו את מזונם, כך שהדרך היחידה לבלוע אותו היא באמצעות ושט היכול להתרחב מאד.

קרוב לוודאי שבדומה לארכוזאורים אחרים לבטן היו שני "מדורים": קיבת הבלוטות, שהיא החלק הקדמי אליו המזון מגיע ראשון, העובדת באופן דומה לקיבה האנושית בכך שהיא מעכלת מזון על ידי תהליכים כימיים; וקיבת השרירים, שהיא החלק האחורי המשמש לטחינת המזון. ארכוזאורים אחדים, בהם התנינאים וחלק מהעופות, נוהגים לבלוע גסטרוליתים ("אבני קורקבן") כדי לסייע לקיבת השרירים שלהם לטחון את מזונם. קיומו המשוער של מבנה כזה נחזה על פי מערכת היחסים האבולוציונית האפשרית שלהם, אך גם הפך מבוסס לראשונה על ידי גילוי אבני קורקבן בחלל הבטן של המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui).‏[19]

לסת ושיניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

לסתותיהם של רוב הפטרוזאורים היו מוארכות וצרות. הם ירשו את שיניהם מאבותיהם חסרי המעוף, אך עם התפתחותם אלו קטנו או אף נעלמו לגמרי, דבר המופיע לראשונה בתור הקרטיקון אצל הפטרונודון. הגיוון בצורתן, גודלן ומספרן רב, ומשום כך מיפוי של מערכת השיניים מאפשר לפלאונטולוגים לזהות מינים שונים: אצל חלקם השיניים הופיעו רק בקדמת הלסת, ואילו אצל אחרים הן פנו החוצה במידה ניכרת וכו'. לדוגמה, שיניו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) היו ארוכות וחסונות, בעוד שאלו של ה-Anhanguera היו קצרות ודקות יותר. כמו כן, מינים אחדים היו בעלי מספר שיניים מועט, ואילו אחרים היו אף בעלי מאות ואלפי שיניים. מעצם היותם זוחלים, מספר השיניים גדל ומערכת השיניים הוחלפה ברציפות במשך חייהם, אבל בשונה מארכוזאורים אחרים, השן המחליפה הופיעה מאחורי קודמתה ולא ישר מתחתיה.

מגוון השיניים ומאפיינים דומים היו קשורים קשר הדוק לסוג הטרף ואופן לכידתו. ה-Dsungaripterus למשל היה פטרוזאור שכלל הנראה ביסס את תפריטו על מאכלי ים. החוקרים הסיקו זאת מכיוון שלסתו מלאת שיניים קצרות אך גדולות למדי, אשר בשונה מפטרוזאורים אחרים הפכו גדולות ככל שהתקרבו ללוע. מאפיין זה מעיד על מזון קשה במיוחד – קרוב לוודאי צדפות וסרטנאים – שכן צורת השיניים נועדה לשבירה ולא לחיתוך, ומיקומן של הגדולות מביניהן עמוק וקרוב יותר לשרירי הלסת מגדיל את עוצמת הנשיכה. החלק הקדמי של הלסת היה חסר שיניים, וסביר להניח שהוא שימש לאחיזת הטרף. הלסת לא יכלה להיסגר לחלוטין, שכן הלסת התחתונה הייתה רחבה יותר מזו שמעליה, מה שגרם לחלק מהשיניים לבלוט אך סייע למין להחזיק בבעלי חיים מעוגלים כצדפות. על אף שפתחי הגולגולת שלו היו קטנים, המרכזי מביניהם היה יוצא מן הכלל ובו עברו שרירי הלסת, מה שרומז על שרירי לסת גדולים וחזקים. יתר על כן, המבנה הפנימי של עצמות הגולגות של מין זה היה צפוף מזה של מינים אחרים, כך שיכל לספוג את זעזועי נשיכת טרף קשה מבלי להזיק לעצמותיו.

דוגמה להסתגלות אבולוציונית נוספת הקשורה לתזונה מופיעה אצל המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). מלבד שיניים בעלות מראה רגיל, הלסת התחתונה שלו הייתה מצופפת בשורות שיניים גדולות ואנכיות, המזכירות את מזיפות הלוויתן. מין זה היה מסנן מזון מהמים באמצעות מאפיין דמוי מטאטא זה, ובכך לוכד טרף קטן כחסרי חוליות. חוקרים מצאו כי שרירי הלסת שלו היו מפותחים, ועל כן נשיכתו הייתה חזקה יחסית לפטרוזאורים אחרים.

אחד מהמאפיינים בהם ניחנים המינים הקדומים קשור לתלולית השן, שהוא שמן של הבליטות בקצה השן (cusp). רובם של המינים המאוחרים ניחנו בשיניים בעלות קצה יחיד, אולם אצל אבותיהם לחלק מהשיניים היו תלוליות נוספות – אחת מרכזית גדולה ושתיים קטנות יותר –תופעה הנקראת רב תלוליות (multicuspid), שבדרך כלל מסייעת בחיתוך רקמות קשות של הטרף, ובכך גם מאפשרת עיכול יעיל וקל יותר. תכונה זו נעלמה מתיעוד מהאובנים עם חלוף תקופת טריאס עליון, אך שוער כי הייתה שימושית לפני כן לדוגמה, רב-תלוליות של מין האודימורפודון Eudimorphodon ranzii ככל הנראה שימשה אותו בפיצוח או ניקוב מעטה הקשקשים הקשה של מיני הדגים ממשפחת ה-Pholidophoridae, שכן קשקשיהם נמצאו בתוך כלוב הצלעות של פטרוזאור זה. על כן, שוער כי תכונה זו אפשרה להם לבסס את תפריטם על דגים, סרטנאים, חרקים גדולים ובעלי חיים דומים אחרים עם שריון חיצוני קשה. עם זאת, דעה אחרת מצביעה על כך שלא ניכר בבירור שינוי במקור המזון אצל הפטרוזאורים מהתקופות הבאות, אשר כאמור לא ניחנו ברב תלוליות. יתרה מזאת, נראה כי רב התלוליות של מינים אחרים, בהם הפטיינוזאורוס (Peteinosaurus), אינה אלא שריד אבולוציוני מאבותיהם, שכן היא מנוונת ולא שימושית לחיתוך.

הראש ואיבריו[עריכת קוד מקור | עריכה]

גולגולות של מיני פטרוזאורים שונים: בפינה השמאלית העליונה, Guidraco; בפינה הימנית העליונה, Anhanguera (למעלה) ו-Dsungaripterus (למטה); שתי הגולגולות באמצע שייכות ל-Tupandactylus (העליונה) ו-Tupuxuara (התחתונה); בפינה השמאלית התחתונה; מין לא מזוהה.

במקרים לא מעטים העדות היחידה לקיומו של מין פטרוזאור מסוים בעבר היא שאריות הגולגולת שלו. אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם. בדומה לגפיים, בתור הקרטיקון הגולגולת גדלה מאד, זאת לעומת מרכז הגוף שנשאר קטן יחסית, והתחדדה בקצה. בגולגולת מופיעים פתחים (fenestrae), אשר בגרסתה המאוחרת גדלו גם הם מאד. המרכזי מביניהם ממוקם אחרי ארובות העין (anteorbital fenestra) ומהווה אחד ממאפייני ההיכר של בני קבוצת ה-Archosauriformes, ואצל מספר רב מהמינים הכיל את הנחיריים והיווה בכך את חלל האף (Nasal cavity). חורים אלו היו מכוסים עור, והמרווח בין דופנות העור היה חלול. בנוסף לפתחיה, רוב הגולגולת הכילה אוויר, מה שסייע בהפחתת ופיזור משקלה והקל בכך על התעופה.

כאמור בסעיף המיון, משפחת האזדרקיים (Azhdarchidae) כללה את המינים הגדולים ביותר, אשר גם ראשיהם היו ככל הנראה הארוכים מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם. אחד מהם היה המין הטצגופטריקס (Hatzegopteryx), שהזכיר במראהו את קרוביו הענקיים, אך זה לקח את דמות הענק למקרה קיצון. לשם השוואה, הספינוזאורוס והגיגאנוטוזאורוס הם שניים מהתרופודים בעלי הגולוגלת הארוכות ביותר – כמטר וחצי לשניהם, אך לא יותר מ-1.75–1.8 מטר בהערכות שנויות במחלוקת.‏[20] לעומתם, ראשו של ההטצגופטריקס היה כפול באורכו – כשלושה מטרים. ראשו היה כבד וחסון למדי, בשונה מפטרוזאורים אחרים, ורוחב חלקה האחורי של הלסת היה קרוב ל-50 ס"מ.‏[14][21] גולגולת גדולה כזו הצריכה גם צוואר חזק ושרירי, בדומה לתרופודים הגדולים. למעשה, כשנמצאו לראשונה חלקי גולגולת של המין, שוער כי הם שייכים לדינוזאור תרופוד גדול.‏[21]

השוואת אורכי הגולגולות של הטצגופטריקס (Hatzegopteryx; למעלה), ספינוזאורוס (ימין) וגיגאנוטוזאורוס (שמאל).

מוח וחושים[עריכת קוד מקור | עריכה]

המוח הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת. אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם, שכן לפעמים חלל הגולגולת מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast). זו, בנוסף לשימוש בטומוגרפיה ממוחשבת, מאפשרת ללמוד רבות על המוח, כגון בחינה של הגדלים היחסיים השונים של חלקיו.

בעקבות זאת התגלה כי על אף שהם זוחלים בבירור, היה מוח הפטרוזאורים (בעיקר המאוחרים מביניהם) דומה מאד לזה של העופות. למשל, לשניהם היה מוח גדול יחסית לארכוזאורים אחרים, וכן אצל שניהם הצינורות הקשתיים של מערכת שיווי המשקל ואונת הפָּתִית (Flocculus) של המוח הקטן מפותחים מאד. אזורים אלו אחראים להבטים שונים של הקואורדינציה, בהם שיווי משקל, תפיסה מרחבית, ייצוב ומיקוד הראייה. על אף שמוחם של העופות היה גדול יותר באופן כללי, הצינורות הקשתיים של הפטרוזאורים היו גדולים יותר משל הראשונים, ואונת הפתית הייתה גדולה יותר משל כל חברי קבוצת בעלי ארבע רגליים.

בנוסף, עיניהם היו גדולות יחסית לגוף (אך מתגמדות לכאורה לעומת הגולגולת), וכן האונה העורפית האחראית על העיבוד החזותי וארובות העין. אצל המינים המאוחרים ארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים, מה שמרמז על כך שהמינים המודרניים היו בעלי ראייה דו-עינית טובה – מאפיינם של הטורפים – יותר מזו של קודמיהם. בשל כל אלו, נראה כי הפטרוזאורים היו בעלי ראייה מצוינת, וכן תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות.

תכונות אלו הן דוגמה נוספת לאבולוציה מתכנסת אצל הפטרוזאורים והעופות, שכן שניהם נאלצו להתמודד עם דרישות התעופה. בדומה לכך, כרוב העופות נראה כי חוש הריח של הפטרוזאורים לא היה יוצא מן הכלל, שכן פקעות ההרחה שלהם – אזור במוח הקדמי המעבד מידע לגבי ריחות – היו קטנות למדי.

כרבולת[עריכת קוד מקור | עריכה]

דו צורתיות זוויגית
Pteranodon cranial anatomy (cropped).jpg

למעלה: גאושטרנברגיה מהמין Pteranodon sternbergi

A,B. זכרים בוגרים ‏; C. זכר צעיר; D. נקבה בוגרת.

למטה: פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps

E,F,G,H. זכרים בוגרים ‏; I. זכר צעיר; J. נקבה בוגרת.

מלבד הכנפיים, המאפיין המזוהה ביותר עם הפטרוזאורים היא גולגולתם הייחודית נושאת הכרבולת, שהייתה שכיחה אצל המינים המאוחרים. הכרבולת הופיעה עוד בזמן מוקדם כתור הטריאס, כפי שאפשר להבחין אצל האוסטריאדקטילוס (Austriadactylus), אך הגיוון הרב החל להתפתח בתור יורה והגיע לשיאו בתור הקריטיקון. היא הופיעה במגוון גדלים וצורות: לדוגמה, אחת מהמוכרות ביותר שייכת למין הפטרנודון ומזכירה קרן המצביעה אחורנית, ואילו אצל מינים אחרים הכרבולת דמתה למפרש שהגיע לגדלים מרשימים, כמו אלו בני קבוצת הטפייריים (Tapejaridae). עם הזמן מתגלים מינים חדשים אשר נשאו אותה בקצה ראשם, שכן היא מצריכה תנאי שימור טובים מהרגיל, ועל כן לא מופיעה בכל מאובן שנמצא. משום כך, עם התקדמות המחקר ובחינה מחדש של ממצאים ישנים, נראה כי הכרבולת הייתה מאפיין נפוץ יותר מכפי שנחשב בעבר. למעשה, משוער כי רוב הפטרוזאורים נשאו כרבולת כזו או אחרת.

אצל רוב המינים הכרבולת בלטה מאחורי הראש, אך אצל מינים אחדים, כגון האורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus), היא הייתה ממוקמת בקדמת הלסת, מתחתיה או אף בשני קצות הראש. אצל חלק מהמינים הכרבולת הייתה עשויה לחלוטין מעצם ואילו אצל אחרים הורכבה מרקמות רכות, אולם נראה כי רוב המינים נשאו כזו המורכבת מרקמה רכה שצמחה על גבי ליבה גרמית. על אף שצדדיה בעלי שטח פנים נרחב, עוביה היה כנראה רק כמילימטרים אחדים.

שאלת תפקיד הכרבולת נידונה בהרחבה במשך השנים, והוצעו מספר אפשרויות הנחלקות לתחומים שונים. לדוגמה, סברה אחת היא היותה אזור חיבור לשרירים (בעיקר לשרירי הלסת), וסברה אחרת ראתה בה כמפחיתה את מומנט כוח המופעל על שרירי הצוואר. השערה נוספת, שהתבססה על הכרבולת הענקית והמרושתת כלי דם של התלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi), ייחסה לה סגולות וויסות טמפרטורה.‏[22]

חלק מהחוקרים העלו בדעתם כי הכרבולת מתפקדת כעזר תעופה המסייע בניווט (כגון הגה קדמי), ודוגמה לכך היא הדיון בנוגע לכרבולתם של המינים הטפייריים (Tapejaridae),‏[23] ובאופן דומה אחרים ראו בה כעזר הידרודינמי. לדוגמה, אחדים שיערו כי כרבולתו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) סייעה באיזון כאשר הוא טבל את ראשו במים כדי ללכוד טרף. אולם, במבחני מנהרת רוח (Wind tunnel) לא נמצא קשר בין מבנה הכרבולת ליתרון כלשהו בתעופה. כמו כן, שוער כי אצל הפטרודון היא תמכה ברקמה רכה שהתחברה למרכז הגב ובכך שימשה כהגה, אך אפשרות זו שנויה במחלוקת שכן מבנה כזה יגביל את תנועת הראש באופן משמעותי. עם זאת, אפשר וההשערה ההידוראלית יכולה להיווכח כנכונה, מכיוון שנמצאו מאובני עקבות ומסלולי הליכה של פטרוזאורים, המצביעים על יכולתם לשחות או לכל הפחות לצוף על פני המים.

חלק מהשערות אלו עשויות להיות נכונות, אולי כתפקיד משני להשערה הבאה עליה מסכימים רוב החוקרים. מבין כל האפשרויות, ההצעה החזקה ביותר היא שימושה כמבנה המיועד לתקשורת, ובעיקר לזיהוי מינים, הבחנה בין זכר ונקבה ולתצוגת ראווה (display). נמצא כי הכרבולת החלה לגדול רק בהיות הפרט בוגר, מה שמצביע על כך שהיא לא הייתה שימושית לתנועה ואפשרויות דומות, אלא קשורה להתנהגותם של בעלי חיים אלו. פרטים שונים גם ניחנו בדו-צורתיות זוויגית (שוני בין הזכר והנקבה) בכרבולותיהם. תגליות אלו מצביעות על כך שלא הברירה הטבעית היא הפועלת על הזכרים, אלא זו הברירה המינית האחראית לצורתן וגודלן של הכרבולות של המינים המוזכרים מטה (ומשוער כי גם על מינים אחרים). נוסף על כך, ממצא אחד של כרבולת פטרורינקוס (Pterorhynchus wellnhoferi) היה בעל פסים שנבדלו בצבעם, מה שמרמז על צבעוניות שדהתה זה מכבר,‏[17] וכן ראייתם הטובה של הפטרוזארים יכלה לאפשר להם להבחין בבירור בכרבולות כאלו.

שני פטרוזאורים נמצאו מייצגים את דו הצורתיות הזוויגית באופן הברור ביותר, ואלו הם הפטרנודון והדרווינופטרוס (Darwinopterus), שנקרא על שם המדען המפורסם צ'ארלס דרווין. דרווינופטרוס היה פטרוזאור קטן מסין שהתקיים במהלך תקופת הדוגר (אמצע תור היורה), וידוע ממאובנים רבים. חלק מהפרטים שנמצאו היו חסרי כרבולת, ואילו אחרים ניחנו בכרבולת גרמית, שככל הנראה חברה גם לרקמות רכות שהגדילוה באופן ניכר. הפרטים השונים נבדלו גם בצורת האגן, שהיה לדוגמה רחב יותר אצל חסרי הכרבולת, ואצל פרט חסר כרבולת אחד אף נמצאה ביצה מאובנת, מה שמצביע על היותו נקבה (ראו סעיף חיי חברה ורבייה).‏[24] דו הצורתיות הזוויגית ברורה: זכרים ניחנו באגנים קטנים יותר ובכרבולות מפוארות, ואילו הנקבות חסרות הכרבולת ניחנו באגן רחב. הפטרונודון, מין צפון אמריקני גדול יותר מתקופת הקרטיקון העליון, הציג דו צורתיות זוויגית דומה באגן, ועל אף שנקבות המין גם הן ניחנו בכרבולת, זו הייתה קטנה יותר יחסית לזו של הזכר. פטרוזאורים נוספים מפגינים תכונות אלו, בהם: Ctenochasma, ‏ גרמנודקטילוס (Germanodactylus), ו-Anhanguera, ואולי גם הרפקטוגנתוס (Harpactognathus).

כרבולות של מיני פטרוזאורים שונים
  1. איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens
  2. אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus)
  3. סקפוגנתוס (Scaphognathus crassirostris)
  4. מין מהסוג קולובוריינקוס (Coloborhynchus)
  5. ליאונינגאופטרוס (Liaoningopterus gui)
  6. טרופאוגנתוס (Tropeognathus mesembrinus)
  7. סיארדקטילוס (Cearadactylus atrox)
  8. פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui)
  9. נורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi)
  10. סימוליופטרוס (Cimoliopterus cuvieri)
  11. דוריגנתוס (Dorygnathus banthensis)
  12. בלוברונוס (Bellubrunnus rothgaengeri)
  13. פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps
  14. פטרנודון מהמין Pteranodon sternbergi
  15. פטרודקטילוס
  16. תלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi)
  17. ארמבורג'ניה (Arambourgiania philadelphiae)
  18. קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi)
  19. מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis)
  20. טופנדקטילוס מהמין (Tupandactylus navigans)
  21. טופנדקטילוס מהמין Tupandactylus imperator
  22. טופוקסוארה מהמין Tupuxuara longicristatus
  23. טופוקסוארה מהמין Tupuxuara leonardii
  24. אנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)
  25. דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx
  26. טייפיירה (Tapejara wellnhoferi)
  27. שחזור נוסף של Tupandactylus imperator
  28. אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii
  29. מין של קמפילוגנטואידס (Campylognathoides)
  30. רמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri)
  31. אירופיארה (Europejara olcadesorum)
  32. שחזור נוסף של Tupandactylus/Ingridia navigans
  33. מין של נייקטוזאורוס (Nyctosaurus)
Pterosaurs head crests (with letters).png
לפטרוזאורים, במיוחד לזכרים, היו כרבולות מגוונות למדי במופעיהן, וככל הנראה גם בתפקידיהן. אלו שחזורים אמנותיים (מלבד מס' 13), ועל כן אינם משקפים את המופע האמיתי של המין או עשויים להיות לא מדויקים. בנוסף, אין התמונה מעידה על יחסי הגדלים האמיתיים בין ראשי המינים.
מימין לשמאל: שחזור גולגולותיהם של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri), בנגואלה (Banguela oberlii) ואנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)‏

תנועה ומאפיינים קשורים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור זוג דימורפודונים מהמין Dimorphodon macronyx.
שחזור של איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens.
שחזור של דרווינופטרוס (Darwinopterus).
שחזור של זוג תלסודרומאוסים (Thalassodromeus sethi).
שחזור של סקפוגנתוס (Scaphognathus crassirostris)

הגוף עצמו (גו) קטן יחסית, רחב בחלקו הקדמי ומתחדד לקראת קצהו האחורי. ככל הזוחלים, עמוד השדרה שלהם מחולק לארבעה: חוליות הצוואר (cervical vertebrae), חוליות הגב (dorsal), חוליות העצה או המותן (sacral) וחוליות הזנב (caudal). מספר החוליות נע בין כ-30 לכ-70, בעיקר בגלל היעלמות הזנב אצל המינים המאוחרים.

כאמור בסעיף נשימה, עצמותיהם היו חלולות, אולם אין בכך להעיד על משקל גוף נמוך, שכן למעשה משקלם דמה לזה של בעלי חיים בסדר גודל דומה. אפשר לדמות את העצמות לבלון: הבלון שוקל פחות או יותר אותו הדבר כשהוא ריק מאוויר או מנופח. בשל "התנפחותן" הרבה, חלקן החיצוני (רקמת העצם הצפופה) של העצמות היה דק, ולעתים קרובות עוביו היה קטן ממילימטר. עובדה זו אינה מצביעה על עצמות עדינות ושבירות, שכן עצמות מסוג זה עמידות יותר להתעקמות מעצמות מלאות בעלות חלק חיצוני עבה. בנוסף, עצמותיהן נתמכו על ידי מבנים דמויי מסבך שהגבירו את עמידותן. למעשה, כפי שעולה מממצא אחד, עצמותיהן היו כה חזקות עד ששיני דינוזאורים טורפים נשברו כשניסו לנשוך אותן (ראו סעיף מוות).

החלק הצווארי כולל תשעה חוליות: שבעה "חופשיות" ושתיים המשתלבות עם החלק הגבי. בדרך כלל, חוליות אלו הן הגדולות המורכבות והארוכות מבין כולן. צווארם של הפטרוזאורים המאוחרים היה ארוך באופן משמעותי מזה של המינים הקדומים. התארכות הצוואר לא נוצרה על ידי הופעת חוליות חדשות, אלא שבעת החוליות הקיימות התמתחו בעצמן. למעשה, במקרים קיצוניים אורך חוליה יחידה היה עשוי להיות גדול פי שמונה מרוחבה, ולהגיע לכמטר אחד. משוער כי צווארם של רוב המינים היה גמיש באופן סביר, אולם נראה כי אחדים מהמינים אורכי הצוואר היו מוגבלים קמעה. צורת ומיקום החוליות מרמזת על כך שהפטרוזאורים היו מסוגלים לקשת את צווארם כלפי מעלה ביתר קלות מאשר כלפי מטה.

חוליות הגב בדרך כלל שוות למדי בגודלן וצורתן. קשה לקבוע היכן מסתיים החלק הגבי ומתחיל החלק המותני, מכיוון שלעתים אצל פטרוזאורים מבוגרים החוליות באזור זה מתמזגות אחת עם השנייה. אצל מספר פרטים גדולים ובוגרים, התמזגו חוליות הגב הראשונות עם הצלעות לכדי מבנה הנקרא notarium, אשר אצל המבוגרים ביותר מביניהם כלל אף שבעה חוליות. מבנה זה מופיע גם אצל העופות, ותומך בשלד כנגד הכוחות שנוצרים על ידי הכנפיים.

חוליות עצם העצה מאוחדות לגמרי וממוקמות בין עצמות האגן. בדרך כלל הן מונות שלוש–ארבע חוליות, אך אצל פרטים מבוגרים השתלבו חוליות הגב האחרונות עם הראשונות של המותן, כך שהמספר היה גבוה יותר. כמו כן, אצל פרטים אצלם ה-notarium היה מפותח למדי, נראה גם מבנה דומה לו מעל חוליות המותן. אלו לא התחברו ביניהם, כך שכארבע חוליות גב היו "חופשיות".

צורת, אורך וגודל הזנב היו מגוונים בין המינים השונים, ודגומה לכך הוא מספר חוליות הזנב שנע בין 10 לכ-50. זנבם של הפטרוזאורים הקדומים היה ארוך ונוקשה, זאת בגלל מבנים דמויי מוט שהתארכו במקביל לחוליות, אך היה מסוגל להתגמש ולחזור לצורתו הקודמת. בקצהו גדלה תוספת עשוית עור, מעין "דגל" (vane) שאולי והיה צבעוני, אשר צורתו השתנתה בין המינים. תוספת זו הייתה פרושה תמיד הודות לחיזוק גרמי בבסיסה, עמדה אנכית לזנב, וככל הנראה סייעה בהיגוי בזמן התעופה. אצל הפטרוזאורים המאוחרים מספר החוליות קטן עם הזמן, מה שקיצר את הזנב, והמבנים דמויי המוט נעלמו, מה שהפך את הזנב לגמיש.

תעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים היו מעופפים טובים, זאת בניגוד לדעה הכללית בעבר שראתה אותם כדואים מגושמים. בדומה לכך, הפטרוזאורים לא היו יצורים שבריריים וקלי משקל, אלא בעלי עצמות ושרירים חזקים. שלדם עוות באופן ניכר מזה של אבותיהם על ידי מנגנוניה של האבולוציה, שעיצבו את המאפיין המוכר ביותר שלהם – כנפיים כתפיהם וגפיהם הקדמיות היו שריריות וגדולות מספיק כדי לאפשר תעופה באמצעות חבטות כנפיים, וקצב חילוף החומרים המהיר שלהם אפשר לנוע באופן כזה במשך זמן רב. עם זאת, מסת גוף גדולה יותר משמעה ניצול אנרגיה מוגבר, כך שסביר להניח שהמינים הגדולים התעייפו מהר יותר מקרוביהם הקטנים מהם. בשל כך, אולי ואלו האריכו את תעופתם בעזרת מקורות כוח עילוי חיצוניים, כגון זרם אוויר חם, או באופן של "חבטה-דאייה", כלומר תנועה המבוססת על חבטות כנפיים שביניהן מפרידים פרקי זמן של דאייה. כאמור, היה גיוון רב בין המינים, ובשל כך משוער כי השוני התבטא באופני תעופה שונים, בהם דאייה בדומה לעופות הים ותעופה הדומה לזו של עופות הטורפים במעופם.

הפיזיולוגיה והמורפולוגיה של הכנפיים שונים מאלו של בעלי חיים מעופפים אחרים. עם התפתחותם, הופיעו אצל הפטרוזאורים שתי צורות כנף. הראשונה, זו של המינים הקדומים, הייתה כנף רחבה הדומה בצורתה הכללית לזו של העטלף, אשר התחברה בקרום התעופה שלה לקרסול הרגל. הצורה המאוחרת הייתה כנף צרה שקרום התעופה שלה התחבר למפרק הברך. משום כך, קרום התעופה, ומבנה הכנפיים בכלל, השתנה בצורתו בין המינים: לדוגמה, אצל הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) הוא היה קטן יחסית, ולהפך אצל הקולובוריינקוס (Coloborhynchus).

כפי שאפשר לראות בתמונות בטבלה המוסתרת שלהלן, לכנף ארבע אצבעות (לנייקטוזאורוס Nyctosaurus רק אצבע אחת), כאשר עצמות האצבע הרביעית מוארכות מאד ומאפשרות לה לתמוך בקרום הכנף (Patagium), המחולק לשלושה חלקים עיקריים. ה-brachiopatagium (או chiropatagium), שהוא החלק הגדול מביניהם, אשר נמתח עד לאזור התחתון של הגפיים האחוריות; אפשר להבחין בו בבירור אצל מינים שמאובניהם השתמרו טוב (כגון Sordes pilosus). החלק השני הוא ה-propatagium: חלק קטן שנמתח משורש כף היד ועד בסיס הצוואר, ונתמך על ידי עצם ייחודית לחיות אלו שאף נקראה על שמם, עצם ה-pteroid. קרום שלישי, המופיע בעיקר אצל המינים הקדמונים, נמתח בין הגפיים האחוריות לזנב, ונקרא uropatagium אם הוא התחבר לרגליים או לבסיס הזנב ו-cruropatagium אם התחבר בהמשכו (אצל חלק מהמינים הוא נתמך על ידי אצבע חמישית ברגלם). אצל המינים הראשוניים עצמות המסרק של היד היו קצרות מאלו של הבאים אחריהם.

בניגוד לעטלפים, אצלם הקרום הגדול נתמך באצבעות מוארכות נוספות, אצל הפטרוזאורים הוא נתמך על ידי סיבים עבים (actinofibrils). סיבים אלו העניקו קשיחות חלקית לקרום התעופה, כך שקימור הכנף היה קל, ומנעו ממנו להקרע או להתנופף כדגל ברוח. בנוסף, הם הקלו על קיפול הכנף כשבעלי חיים אלו נחו. רוב שרירי התעופה עוגנו בשני מבנים עיקריים: הראשון היא עצם החזה, והשני היא חגורת הכתפיים (Pectoral girdle), אשר בדומה לבעלי חיים מעופפים אחרים הייתה גדולה וחסונה. בשונה מהעופות, החלק העיקרי של השרירים שהניעו את הכנף עוגנו בחגורת הכתפיים ולא בעצם החזה, וכן מספר השרירים שהשתתפו בפעולה היה רב יותר מהשניים הגדולים של העופות.

המראה[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של ליאונינגאופטרוס (Liaoningopterus gui).
שחזור של בלוברונוס (Bellubrunnus rothgaengeri).

כאמור, בעבר שוער כי משקלם של הפטרוזאורים היה נמוך מאד, אפילו יותר משל העופות, אולם עם התקדמות המחקר תפיסה זו השתנתה לגמרי. נראה כי משקלם היה גבוה יותר יחסית לזה של העופות, מה שלכאורה יכול להוות בעיה בהמראה. בנוסף, בעבר גם שוער כי המראתם דרשה תנאים מסוימים כדי להתרחש, בהם זינוק מצוקים ומקומות גבוהים אחרים, זרמי אוויר חזקים וריצה במדרונות. אם נכון הדבר, פטרוזאורים שוכני חופים התקיימו בסביבה מתאימה יותר להמראה, שכן הייתה משוננת בצוקים וסלעים וסחופת רוח. אולם, סברה זו מתנגשת עם תיעודם של מינים רבים בפנים היבשה, בהם הגדולים ביותר כגון הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus), שעל פי הסברה הצריכו תנאים קיצוניים שלא יכלו למצוא בסביבה זו.

הבלבול הרב בנושא נבע בעיקר מחוסר המידע לגבי שלושה נתונים המהותיים למחקר תעופתי כלשהו: מסת גוף, מוטת כנפיים ועומס כנף. עם הזמן, נאספו והתחברו פיסות מידע רבות שגרמו למחקר לשנות את תפיסותיו בנושא. בניגוד למה שנחשב בעבר, הפטרוזאורים לא המריאו כמו העופות, תוך עמידה על שתי גפיהם האחוריות ודחיפת הגוף באמצעותן. אצל העופות ההולכים על שתיים, הרגליים האחוריות גדלות במהירות בבתחילת חייהם, אפילו יותר מהכנפיים. לעומתם, ממאובני הפטרוזאורים עולה כי הגפיים האחוריות לא היו מפותחות ביותר אצלם, וכנראה היו חלשות מכדי לשמש אותם לקבלת תנופה הדרושה להמראה.

למעשה, החלק המפותח של בעלי חיים אלו היה גפיהם הקדמיות, במיוחד באזור הכתפיים. כפי שעולה ממחקרים, אלו היו מספיק חזקות כדי להניף ולהזניק מעמידה יצור במשקל כפול מבעליהן. בכלל, מעופפים ההולכים על ארבע מסוגלים לנצל כוח רב יותר להמראה מאשר אלו ההולכים על שתיים, מה שהתבטא בגודלם הרב של הפטרוזאורים שאין דומה לו אצל העופות. לשם השוואה, העופות הידועים הגדולים ביותר הם הארגנטוויס והמין P. sandersi בסוג פלאגורניס. ככל הנראה, שניהם היו בעלי מוטת כנפיים של כשבעה מטרים, ומלבד שגודל זה היה קטן מאלו של הפטרזאורים הגדולים, קרוב לוודאי ששני מינים אלו יכלו בקושי להמריא ולעוף.

שני חוקרים, Mike Habib ו-Jim Cunningham, הציעו מודל שתיאר את ההמראה באופן הבא (ראו גם קישורים חיצוניים לצפייה בסרטון המדגים את ההמראה). ראשית, פטרוזאור המתעתד להמריא כורע אחורנית עם גופו ומרכין את ראשו. שנית, בעל החיים דוחף עצמו קדימה בעזרת גפיו האחוריות, תוך שהוא נשען על אלו הקדמיות. שלישית, הוא מזנק מעלה בעוצמה באמצעות גפיו הקדמיות השריריות. בתחילת השלב השלישי קצות הכנפיים נפרשים, לאחר מכן הפטרוזאור חובט חלקית בכנפיו ולבסוף פורש לגמרי את כנפיו ומתחיל לעופף. כל התהליך מתרחש במהירות רבה, ואף המינים הגדולים ביותר יכלו לעשות כן ברגע קט.

מודל זה הוא המקובל ביותר על החוקרים, ונתמך בהליכתם על ארבע של הפטרוזאורים, ובאופן ההמראה הדומה של הולכים על ארבע אחרים – העטלפים. מכיוון שעטלפים קטנים מסוגלים לנסוק כמעט אנכית, וכן בשל העובדה שזווית הנסיקה קטנה מ-90 מעלות ככל שהיצור הממריא גדול וכבד יותר, נראה כי מיני הפטרוזאורים הגדולים לא יכלו לחיות ביערות סבוכים, אלא נזקקו למרחב פתוח כדי להמריא.

נחיתה[עריכת קוד מקור | עריכה]

המידע בנושא זה חסר למדי, אך ממצא שהתגלה בשנת 2009 עשוי לפזר קצת את הערפל.‏[25] בצרפת, באתר הקרוי "חוף פטרוזאור" (Pterosaur Beach) אשר שופע במיוחד במסלולי עקבות של פטרוזאורים, התגלה מסלול לא רגיל. המסלול נחשב כמתאר את נחיתתו של בעליו, ומרמז על כך שהיא לא היוותה טרחה רבה בעבורו.

נראה כי הפרט איבד את רוב מהירות התעופה שלו לפני הנחיתה, ונחת בו זמנית על שתי רגליו. הוא לא נקט בריצה קצרה לאחר הנחיתה כדי להתייצב, אלא הזדקר כלפי מעלה, הפנה את רגליו קדימה והשתמש בכנפיו להאטת הנחיתה. לאחריה, הוא נשען גם על גפיו הקדמיות, ייצב עצמו למספר רגעים והסדיר את הליכתו.

רגליים ותנועה שאינה תעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

יציבה נכונה (למעלה) ושגויה (למטה) של דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx.
יציבה כפופה על ארבע גפיים: פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) למעלה, ונורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi) למטה.

רגליהם של פטרוזאורי תור הטריאס ותחילת תור היורה (תקופת הליאס) היו מפותחות וחזקות הרבה יותר מאלו של מיני תור הקרטיקון. המינים הקדומים היו ככל הנראה די מגושמים על גבי הקרקע, שכן קרום התעופה של גפיהם האחוריות כבל אותן יחדיו ועל כן הגביל את ההליכה. בנוסף, תכונה המופיעה אצל המינים הראשונים, וכן גם אצל חלק מהמינים המאוחרים יותר, היא שרגליהם לא היו ממוקמות ישר מתחת לגוף אלא נוטות מעט החוצה. בשל כך, הם נעו בזחילה או הליכה מתנודדת כמו ברווז. מאפיינים אלו מצביעים ככל הנראה על חיים על עצים או קריות סלע וצוקים כאשר הם לא עפו. לעומתם, צאצאיהם המודרניים לא חוו את בעיות אבותיהם. קרום התעופה האחורי שלהם התפצל לשניים, ובכך שיחרר את הרגליים. ולא הליכה על האצבעות. עצמות השוקית והשוקה היו ארוכות מעצם הירך, ואצל מינים מאוחרים השוקית אף נעלמה לגמרי.

על אף היותם זוחלים מעופפים, אחת מהמחלוקות הגדולות בנוגע אליהם סבבה בכלל סביב אופן תנועתם על גבי הקרקע. מחלוקת זו התחילה כמעט מאז ראשית המחקר עליהם, ובה הדעות התפצלו לשתי אפשרויות כלליות בתשובותיהן לשאלה "האם היו הפטרוזאורים הולכים על שתיים או על ארבע", או כפי שתיאר זו הפלאוטולוג דיוויד אנווין (David M. Unwin): "רצים או מתנודדים".‏[26] החוקרים הראשונים חשבו שיצורים אלו יכלו לנוע על גבי הקרקע די בקלות, אולם הם לא הצליחו להגיע להסכמה בדיון על אופן התנועה. באמצע המאה ה-20, החוקרים ראו בפטרוזאורים יצורים שהיו על גבי הקרקע חסרי אונים לחלוטין; יכולים לעמוד בקושי וגוררים עצמם על הבטן באופן מגושם.

רמזים לפתרון הופיעו בשנות ה-80. חוקרים אחדים החלו ללמוד את גפיהם של הפטרוזאורים, בעיקר בשל השתמרותם של שלדים שלמים אשר אפשרו להציבם ולתפעלם באופן הגיוני, כך שניתן להבחין בצורת התנועה הטבעית. על אף שמחקרים אלו פיצלו את הדעות לגבי ההליכה, הם בכל זאת פסלו את האפשרות של הגרירה חסרת הישע. הפרשנויות השונות להליכת הפטרוזאורים נחלקו להליכה על ארבע גפיים בדומה לעטלפים, להליכה מתנודדת על שתיים בדומה לזו של הפינגווינים, ולהליכה כפופה או טפיפה בדומה לדינוזאורים. אלו שתמכו בדעה האחרונה הצביעו על הקשר בין שתי הקבוצות, וטענו כי אביהם הקדמון לא היה שוכן עצים ההולך על ארבע, אלא מין הרץ על שתי גפיו האחוריות בדומה לדינוזאורים תרופודים.

אף על פי כן, חוקרי התקופה התעלמו מממצא בעל חשיבות רבה יותר לנושא, אשר למרבה האירוניה התגלה עשרות שנים לפי כן – עקבות המסלולים של הפטרוזאורים (pteraichnus). עקבות אלו נדחו בכך שנטען כי הן נעשו על ידי תנינאים, על אף שההבדלים ביניהם ניכרים למדי, ואילו רק באמצע שנות ה-90 הוכח באופן מוחלט כי יוצרי העקבות היו פטרוזאורים. יחד עם אלו נמצאו עקבות אחרות אשר החלו להשלים את הפאזל של התנועה הפטרוזאורית על גבי הקרקע.

המסקנה שעלתה מבחינה מדוקדקת של העקבות הייתה יחידה, שכן הן העידו בבירור על אופן ההילוך של המינים. התנועה נעשתה על ארבע גפיים, כשהקדמיות נשענות על אצבעותיהן (digitigrade) ואילו קרסולם של האחוריות היה בנוי בצורה כזו שאפשרה הליכה עם כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade). בגפיים האחוריות כל האצבעות נגעו בקרקע, בעוד שבקדמיות רק שלוש אצבעות עשו כן, בעוד שהאצבע הרביעית, שכאמור תמכה בכנף, קופלה והצביעה אחורנית וכלפי מעלה.

עם זאת, מסלולי עקבות אחדים מצביעים על כך שזוחלים מעופפים אלו יכלו לנוע בקלות על גפיהם האחוריות כשהן כמעט או לגמרי ישרות, מבלי לרמז על הילוך מתנודד עם רגליים מפושקות או זחילה מאומצת. אולם, רוב העקבות כה מרוחקות אחת מהשנייה, עד שהדרך ההגיונית היחידה שבה הן נוצרה היא באמצעות ריצה. כלומר, מסלולים אלו נעשו בריצה קצרה כתנופה להמראה או כהאטה אחרי הנחיתה. בנוסף, אין המסקנות העולות מהנתונים שהוזכרו בסעיף זה מתייחסות לכל הפטרוזאורים, שכן מסלולי העקבות תועדו רק מתקופת הדוגר של תור היורה, בעוד שכאמור הפטרוזאורים תועדו בתקופות מוקדמות יותר.

טיפוס ושחייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

כי שמתואר בסעיף אבולוציה ומיון, משוער כי אבותיהם הקדמוניים היו מטפסים. אם נכון הדבר, אלו הורישו להם מפרקי גפיים אחוריות המאפשרים ניידות רבה, שרירים חזקים והליכה עם כף רגל ישרה על גבי הקרקע. בקצה אצבעותיהם של הפטרוזאורים היו טפרים, אשר היו ארוכים יותר ברגל מאשר ביד. נראה כי מיני קבוצות אחדות מהסדרה היו מיומנים למדי בטיפוס, בהם הטפייריים (Tapejaridae) ומינים קדומים כגון הדימורפודון (Dimorphodon). לדוגמה, בסין נמצא פרט מהסוג סינופטרוס (Sinopterus) שידו השתמרה באופן מושלם. לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, והשורה המרוחקת של עצמות הגלילים הייתה ארוכה מהיתר. בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה. על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב.

נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, נראה כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות. התגלו מסלולי עקבות של פטרוזאורים המדשדשים ושוחים במים של גדות אגם, ומאובנים אחדים השתמרו עם עור או קרום שחייה בין אצבעות רגליהם. על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כעופות מים. יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על פני המים.‏[27]

תפוצה ובית גידול[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם. מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות משקעים ימיים (כמו חוף ים), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד מקווי מים, אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים). למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור הקרטיקון. בנוסף, מינים שונים מפגינים הסתגלויות אבולוציוניות המעידות על חיים יבשתיים. ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים.‏[10]

אורח חיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של קבוצת איסטיודקטילוסים מהמין Istiodactylus latidens ניזונים מפגר של מין מקבוצת הסטגוזאוריה.
חבורת קוואצלקואטלוסים (Quetzalcoatlus northropi) שוחרת אחר מזון, כאשר אחד מהם לכד טיטנוזאור צעיר.
שחזור של האנורוגנתוס (Anurognathus) הזעיר צד מרושת-כנף מהמין Kalligramma haeckeli.
יייתכן וחלק מהפטרוזאורים דאגו לצאצאיהם, קיננו בקבוצות או חיו בלהקות. בתמונה: אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus) מאכיל את צאצאו.

עד סביבות אמצע המאה ה-20 נתפשו הפטרוזאורים כיצורים המזכירים עופות ימיים, מעין דמויי שחפים המעופפים להם סביב צוקים וחופים או דמויי יסעוראים הדואים למרחקים מעל אוקיינוסים רחבי ידיים. תפיסה זו התבססה על מספר המאובנים הגבוה יותר שנמצאו בקרבת הים, ועל מבחר המינים המצומצם שהיה בימים אלו, שהיו בעיקר מינים קדומים רחבי כנף ובני קבוצת האורניתוצ'יירויים (Ornithocheiroidea) אוכלי חיות הים. יתר על כן, דפוסי התנהגותם היו בלתי ידועים, וככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה. לאחר תקופה זו, החלו להתגלות ממצאים חדשים ששפכו אור על אורח חייהם של הפטרוזאורים, שהראו כי בהתאמה לתכונתיהם, גם הוא היה שונה בין המינים.

תזונה[עריכת קוד מקור | עריכה]

המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על מורפולוגיה (ראו סעיף הגולגולת ואיבריה): צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים. בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם. לעתים, מאובנים נדירים של פטרוזאורים כוללים בחובם שאריות מזון, אשר נכון לשנת 2014, כולן שייכות לדגים. לדוגמה, אצל הרמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri) והאודימורפודון (Eudimorphodon ranzii) נמצאו שאריות דגים מעוכלות בבטנם, ואצל הפטרנודון נמצאו דגים שהתאבנו יחד עם טורפם זמן קצר לאחר מותם. אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של השקנאי, אולם רובם היו כנראה חסרים אותו.

אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים, אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גם גומחות אקולוגיות אחרות. האנורוגנתוס (Anurognathus) היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל חרקים; ה-Dsungaripterus כאמור היה ניזון מפרוקי רגליים ימיים; הטייפיירה (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של התוכי, היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, והסינופטרוס (Sinopterus) גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות. כמו כן, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים יחסית לגודלו, בדומה לחסידה.

חיי חברה ורבייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

ראיות אחדות מעידות על כך שלפחות מינים אחדים, אם לא רובם, היו בעלי חיים חברתיים. באתרים אחדים, בהם לומה דל פטרודאוסטרו (Loma del Pterodaustro) שבארגנטינה והתצורות קרטו (Crato) וסנטנה (Santana) מברזיל, הפטרוזאורים הם מאובני הטטרפודים השכיחים ביותר, מה שמרמז על התקהלותם בקבוצות גדולות במקומות אלו. לאמיתו של דבר, באתר לומה דל פטרודאוסטרו נמצאו כל כך הרבה פרטים של המין פטרודאוסטרו, עד שהאתר נקרא על שמו. משוער כי הם חיו כלהקות הפלמינגו המודרני, עם פיהם מלא השיניים הפועלות כמסננת (ראו סעיף לסת ושיניים). דוגמה נוספת להתקהלות "פטרוזאורית" מגיעה מבני קבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר רבים ממאובניהם נמצא בסמוך למספר פרטים אחרים מאותו המין.

זמן רב עבר מאז גילויים של הפטרוזאורים, אך דרכי הרבייה שלהם החלו להתבהר רק במאה ה-21. לפני כן, העניין היה נתון לספקות ומחלוקות שונות, שכן מהמאובנים לא היה ניתן לשלות שום מידע לגבי הטלת ביצים או השרצת ולדות חיים, וברובם אף מין הפרט היה קשה לזיהוי או לא זוהה כלל. בנוסף לכך, ממצאים ששימורם טוב, ובראשם ביצים והתנהגות מאובנת, הם נדירים מאד. עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי ביצים, שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה. אולם, חוסר המידע הוביל גם להשערה כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים הנחשים המודרניים.

פריצת הדרך הגיעה בשנת 2004, כאשר שלושה ביצים התגלו בהפרש של מספר חודשים בסין (2) ובארגנטינה (1).‏[28][29] שלושת הביצים תוארכו לתקופת הקרטיקון התחתון והוכללו בקבוצות פטרוזאורים מסוימות, אך רק הביצה הארגנטינאית מביניהם זוהתה עד לרמת המין, ושוייכה לפטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). בשנת 2011 התגלה בסין ממצא ייחודי, שהיה לפרט הראשון אותו ניתן לזהות באופן מוחלט כנקבה. המאובן, לו ניתן הכינוי "גברת T" ‏(Mr.s T), היה פרט בוגר של דרווינופטרוס (Darwinopterus) שהשתמר יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה.‏[24] ממצא זה אפשר להבחין בהבדלים בין זכריו נקבות המין, כפי שמדובר בסעיף כרבולת)

העוברים שהתגלו בתוך הביצים היו בשלבי התפתחות שונים: מביצת הדרווינופטרוס משנת 2011 שהייתה חסרה עקבות כלשהן לקיומו של עובר, כך שקרוב לוודאי שהייתה בראשית התפתחותה, ועד לעובר קרוב לבקיעה. לביצים הייתה קליפה דקה מאד, בעלת שכבה יחידה של קלציט בעובי של כ-30 מיקרומטר (שהם 0.03 המילימטר).מרקמה היה של עור רך, בדומה לביצים הזוחלים המודרניים ובשונה מהביצים קשות הקליפה של העופות. משום כך, קרוב לוודאי שהביצים נאלצו להיקבר מתחת לקרקע או בצמחיה כדי למנוע מהם להתייבש, והיו בעלות כושר ספיגה טוב.

רמת האחריות ההורית של הפטרוזאורים אינה ידועה, אך העוברים המאובנים מספקים מידע מסוים בנושא זה. פטרוזאורים צעירים אלו, ובראשם עובר של פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) שעמד לבקוע, היו מפותחים לגמרי או כמעט לגמרי, מה שמצביע על יכולת לעמוד, ללכת ואולי אף לעוף. דברים אלו עשויים להעיד על השקעה הורית מועטה, בדומה לרוב הזוחלים, וכן על כך שהצעירים יכלו לפרוח מהקן זמן קצר אחרי שבקעו והיו כשירים לשרוד בטבע מבלי עזרה רבה מהוריהם (precocial). אם זוהי הייתה המציאות, הפטרוזאורים הפגינו תכונה שאין כדוגמתה אצל אף יצור מעופף מודרני (מלבד משפחת הדגרתיליים Megapodiidae): חרקים, עטלפים ועופות, כולם צריכים להגיע לשלב בוגר או כמעט בוגר בהתפתחותם לפני שהם מנסים לעוף. לעומתם, נראה כי הפטרוזאורים גדלו תוך כדי תעופתם. בכל זאת, לדבר זה יש מחיר, והוא גדילה איטית יותר. בשונה מחלק מהעופות והיונקים, אשר הוריהם דואגים לצורכיהם ורוב האנרגיה שלהם מופנית לגדילה, אותם פטרוזאורים צעירים היו צריכים לשרוד בכוחות עצמם, ובכך לשרוף משאבים שהיו יכולים לשמש לגדילה.

אולם, אין בכך להכליל את כל המינים או לשלול טיפול הורי לגמרי. כל הארכוזאורים המודרניים, עופות ותנינאים כאחד, מגנים באופן מסוים על צאצאיהם, כך שיכול להיות שהפטרוזאורים ההורים שמרו על ילדיהם. בנוסף, כפי שנאמר לעיל מינים אחדים נמצאו מקננים בקבוצות וחיים בלהקות. לדוגמה, בשנת 2014 התגלתה בסין מושבה של מין שלא היה ידוע לפני כן, אשר כללה כ-40 פרטים שמתו והשתמרו בעקבות מזג אוויר רע.‏[30] המין נקרא המיפטרוס (Hamipterus tianshanensis), ונמצא כי הנקבות והזכרים היו שונים במראם (ראו סעיף כרבולת). עד שנה זו מאובני הביצים השתמרו בצורה כזו ששיטחה אותם לגמרי, אולם ממצא נדיר שכב לצד מאובני הבוגרים, ואלו היו חמישה ביצים תלת ממדיות. אלו לא היו הביצים התלת ממדיות הראשונות, שכן מוקדם יותר באותה שנה נמצאו ביצי פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) בלומה דל פטרודאוסטרו.‏[31]

מוות[עריכת קוד מקור | עריכה]

דרמה פרהיסטורית חקוקה באבן: רמפורינקוס (Rhamphorhynchus) לכוד עם תוקפו בחיבוק קטלני. החץ הלבן בתמונה c מצביע על שארי טרף שכבר עוכל.
לודודקטילוס (Ludodactylus) והעלה החד שנתקע בלסתו התחתונה והוביל למותו.

מעצם היותם בעלי חיים, גם זוחלים מעופפים אלו היו נתונים לטריפה, מחלות, פציעות וגורמי מוות אחרים. על אף שהתנהגות מאובנת של בעלי חיים נכחדים נדירה למדי, מספר ממצאים סיפקו רמזים לזו של הפטרוזאורים. עיוותי שלד כתוצאה מנקרוזה נפוצים בשלדי הפטרוזאורים, ודוגמה לכך הוא מאובן קולובוריינקוס (Coloborhynchus) אחד שאחת מצלעותיו הייתה שבורה: הוא שרד את התקרית, אך ככל הנראה מת בעקבות זיהומים בגולגולתו אשר גרמו לעיוות בעצמותיו. במקרה אחר, בו אפשר להבחין בתמונה התחתונה משמאל, עלה חד (דומה לאלו של הסוגים יוקה ואגבה) חדר את לסתו התחתונה של פרט מהמין לודודקטילוס (Ludodactylus).‏[32] השריטות וסימני השיוף על חלקו התחתון של העלה רומזים על כך שהפטרוזאור הסובל ניסה להסירו, אך ללא הצלחה. העלה מנע מהיצור ביש המזל לאכול או שיצר פצע שהזדהם, ובכך גרם למותו. גם שברים הם דבר שכיח בתיעוד המאובנים, ודוגמה לכך היא מאובן של פטרוזאור שכשל בנחיתתו, כך שריסק את לסתותיו באופן כל כך משמעותי עד אשר מת מפצעיו.

גם הפטרוזאורים נאכלו, על אף שחלקם היו טורפים בעצמם. מאובנים אחדים תיעדו פטרוזאורים שנאכלו, עוכלו ואף נפלטו כשאריות (למשל ‏[33]). לדוגמה, מאובן מסוים מאיטליה כלל צנפה שהכילה את חלקיו המעוכלים למחצה של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus), אשר עצמותיו הקטנות העידו על כך שחייו נגדעו באיבם. לא ידוע אם היה מת כבר כשנאכל או שנטרף, וכן מי היה זה שניזון ממנו, אך כנראה נאכל על ידי דג גדול או תנין. מאובנים רבים של תכולת קיבתם של טורפים אינם ניתנים לזיהוי מוחלט, אך בממצא אחד של ולוצירפטור נמצאה עצם של פטרוזאטור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae).‏[34]

רבים מהמאובנים המעידים על טריפה התגלו בשכבת ה"זולנהופן" (Solnhofen limestone) הפוריה שבגרמניה (ראו היסטוריה: תיעוד המאובנים). חמישה מאובנים משכבה זו התגלו בשנת 2012, ואלו היו חמישה פרטים של הדג הטורף הקדום Aspidorhynchus acutirostris, כשליד חרטומם דמוי החרב שכבו מתים גם חמישה פטרוזאורים של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus).‏[35] אחד מהם, אותו אפשר לראות בתמונה העליונה משמאל, התגלה כממצא נדיר המתעד את אורח החיים המשולב של שלושה מינים. במאובן נראה חרטומו של הדג תקוע בקרום התעופה של הרמפורינקוס, אשר סעודתו האחרונה עדיין תקועה בגרונו (ככל הנראה דג מהסוג Leptolepides). על אף שפטרוזאור זה לא היה מרכיב בתפריטו של הדג, שמתכולת הקיבה של מאובנים רבים שלו עולה כי טרפו היה בעיקר דגים אחרים, קרוב לוודאי שהוא הותקף על ידו לאחר ציד מוצלח. כמו שמתואר במאובן, תקרית כזו גרמה לפעמים להסתבכות גופיהם ולאי יכולת לשהתחרר אחד מהשני, מה שהוביל למות שניהם.

לעתים נמצאות גם עצמות ועליהן סימני נשיכה, אך הגורם לפגיעה בהן לרוב אינו מזוהה. אולם, יש ובמקרים נדירים מתגלים יוצאים מהכלל. אחד מהממצאים היה שלד חלקי של פטרוזאור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר התגלה בשכבה מהקרטיקון העליון בפארק הפרובינציאלי דינוזאור. הפרט נאכל על ידי הדינוזאור הטורף (תרופודה) Saurornitholestes langstoni ממשפחת הדרומאוזאוריים (משפחתם של הולוצירפטור והמיקרורפטור הידועים).‏[36] הטורף השאיר סימני נשיכה, וכן קצה שן שבור נעוץ באחת העצמות, והחוקרים מאמינים כי הוא היה אוכל נבלות. במקרה אחר פרט מהקרטיקון התחתון נמצא עם שן נעוצה באחת מחוליות הצוואר שלו, שהייתה שייכת למין Irritator ממשפחת הספינוזאוריים (משפחתו של הספינוזאורוס המוכר).‏[37] מחסור עקבות פעולתם של הכימיקלים המצויים בקיבה מעיד על כך שהטורף מת בעודו ניזון מחלק זה של הפטרוזאור או זמן קצר לאחר מכן. ממצאים נוספים מעידים על כך שהכריש Squalicorax מתור הקרטיקון ניזון במקרים לא מעטים מבשר הפטרוזאורים.

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

לקריאה נוספת[עריכת קוד מקור | עריכה]

ראו גם סימוכין והצעות קריאה נוספים המוזכרים בתוך המקורות המצוינים בסעיף סימוכין עיקריים.

סימוכין עיקריים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ 1.0 1.1 Witton, 2013, p. 1–3
  2. ^ Williams, Tim, "A Dictionary of the Roots and Combining Forms of Scientific Words", Squirrox Press, 2005. ISBN 9781411657939.
  3. ^ Witton, 2013, p. 13
  4. ^ 4.0 4.1 Witton, 2013, Chapter 3 (p.12–22)
  5. ^ Witton, 2013, p. 93
  6. ^ Lü, Junchang, et al (2010), "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull.", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 383-389.‏
  7. ^ Bonaparte, J. F., C. L. Schultz, and M. B. Soares (2010), "Pterosauria from the Late Triassic of Southern Brazil.", New Aspects of Mesozoic Biodiversity. Springer Berlin Heidelberg: 63-71.‏
  8. ^ Michael J. Benton, Mikhail A. Shishkin, David M. Unwin, and Evgenii N. Kurochkin, "The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia", p. 424, Cambridge University Press, 2003. ISBN 9780521545822.
  9. ^ Witton, Mark P. (2008), "A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight.", Zitteliana B28: 143-158.‏
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Wang, Xiaolin, et al (2008), "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China.", Proceedings of the National Academy of Sciences 105(6): 1983-1987.‏
  11. ^ Darren Naish, "Tiny pterosaurs and pac-man frogs from hell", March 19, 2008. Accessed 28/08/2014.
  12. ^ Andres, Brian, James Clark, and Xing Xu (2014), "The earliest pterodactyloid and the origin of the group.", Current Biology 24(9): 1011-1016.‏
  13. ^ Foth, C., Brusatte, S. L., and Butler, R. J. (2012), "Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria)." Journal of evolutionary biology 25(5): 904-915.‏
  14. ^ 14.0 14.1 Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Z. Csiki (2002), "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania.", Naturwissenschaften 89(4): 180-184.‏
  15. ^ Steel, L., et al (1997). "Arambourgiania philadelphiae: giant wings in small halls.", The Geological Curator, 6(8): 305-313
  16. ^ Kellner, Alexander WA, et al (2009), "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane.", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277: 321–329
  17. ^ 17.0 17.1 Witton, 2013, p. 49–51.
  18. ^ Czerkas, Stephen A., and Qiang Ji (2002), "A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures.", Feathered Dinosaurs and the origin of flight 1: 15-41.‏
  19. ^ Codorniú, Laura, Luis M. Chiappe, and Fabricio D. Cid. (2013), "First occurrence of stomach stones in pterosaurs.", Journal of Vertebrate Paleontology 33(3): 647-654.‏
  20. ^ Therrien, François, and Donald M. Henderson (2007), "My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods." Journal of Vertebrate Paleontology 27(1): 108-115.‏
  21. ^ 21.0 21.1 Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Zoltan Csiki, "Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania).", In Buffetaut, 2003: 91-104.‏
  22. ^ Kellner, Alexander WA, and Diogenes de Almeida Campos (2002), "The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil.", Science 297(5580): 389-392.‏
  23. ^ Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "A new species of tapejarid pterosaur with soft-tissue head crest.", In Buffetaut, 2003: 65-72.‏
  24. ^ 24.0 24.1 Lü, Junchang, et al (2011), "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs.", Science 331(6015): 321-324.‏
  25. ^ Mazin, Jean-Michel, Jean-Paul Billon-Bruyat, and Kevin Padian (2009), "First record of a pterosaur landing trackway.", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1674): 3881-3886.‏
  26. ^ Wellnhofer, 2008, p. 14.
  27. ^ Hone, David WE, and Donald M. Henderson (2014), "The posture of floating pterosaurs: Ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats.", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 394: 89-98.‏
  28. ^ Wang, Xiaolin, and Zhonghe Zhou (2004), "Palaeontology: pterosaur embryo from the early cretaceous.", Nature 429(6992): 621-621.‏
  29. ^ Chiappe, Luis M., et al (2004), "Palaeobiology: Argentinian unhatched pterosaur fossil.", Nature 432(7017): 571-572.‏
  30. ^ Wang, Xiaolin, et al (2014), "Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China.", Current Biology 24(12): 1323–1330.‏
  31. ^ Grellet-Tinner, Gerald, et al (2014), "The first pterosaur 3-D egg: Implications for< i> Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina." Geoscience Frontiers.‏
  32. ^ Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur.", In Buffetaut, 2003: 55-63.‏
  33. ^ Dalla Vecchia FM, Muscio G, Wild R (1989), "Pterosaur remains in a gastric pellet from the Upper Triassic (Norian) of Rio Seazza Valley (Udine, Italy)", Gortiana 10: 121–132.
  34. ^ Hone, David, et al (2012), "Pterosaurs as a food source for small dromaeosaurs.", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 331 : 27-30.‏
  35. ^ Frey, Eberhard, and Helmut Tischlinger (2012), "The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus?.", PloS one 7(3): e31945.‏
  36. ^ Currie, Philip J., and Aase Roland Jacobsen (1995), "An azhdarchid pterosaur eaten by a velociraptorine theropod.", Canadian Journal of Earth Sciences 32(7): 922-925.‏
  37. ^ Buffetaut, Eric, David Martill, and François Escuillié (2004), "Pterosaurs as part of a spinosaur diet.", Nature 430(6995): 33-33.‏