פטרוזאוריה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Gnome-colors-emblem-development-2.svg הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה אתם מתבקשים שלא לערוך ערך זה בטרם תוסר הודעה זו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניחי התבנית.
אם הדף לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך רצוי לתת קודם תזכורת בדף שיחת הכותבים.
Information-silk.svgפטרוזאוריה
Dsungaripterus weii 01.jpg

Thalassodromeus.jpg

למעלה: שלד משוחזר של המין
Dsungaripterus, בן כ-120 מיליוני שנים
לפני זמננו, תקופת הקרטיקון התחתון, סין.

למטה: שחזור של תלסודרומאוס
(Thalassodromeus). ראשו היה אף
גדול יותר מכפי שמוצג בציור.

תקופה
טריאס עליוןקרטיקון עליון,
65.5‏–‏210 מיליון שנה לפני זמננו
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
קבוצה: ארכוזאוריה
קבוצה: אורניתודירה
סדרה: פטרוזאוריה
שם מדעי
Wikispecies-logo.svg Pterosauria

פטרוזאוריה (שם מדעי: Pterosauria) היא סדרה נכחדת של זוחלים מעופפים מקבוצת ארכוזאוריה. בעלי חיים אלו נפוצו מאד ברחבי העולם, והיו לבעלי החוליות הראשונים לפתח תעופה, אשר הקדימו את העופות והעטלפים בעשרות מיליוני שנים. יצורים אלו שלטו בשמי עידן המזוזואיקון (כ-245 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו) במשך פרק זמן ידוע של כ-150 מיליוני שנים,‏[1] שכן הם מופיעים לראשונה בתיעוד המאובנים של תור הטריאס, אך קרוב לוודאי שמקורם היה קדום אף יותר.

על אף שבמשך תקופת קיומם הפטרוזאורים חיו לצד הדינוזאורים, הסברה הרווחת בציבור שהפטרוזאורים הם דינוזאורים שגויה, ולמעשה אלו שתי סדרות נבדלות הכלולות יחדיו תחת קבוצת הארכוזאוריה. כמו כן, הם התקיימו גם לצד העופות, אולם למרות ששתי קבוצות אלו פיתחו תעופה, הפטרוזאורים אינם אבותיהם של האחרונים.

מיני הפטרוזאורים השונים הופיעו במגוון גדלים; חלקם היו קטנים כציפורים, ואילו אחרים גבוהים כג'ירף והמעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו אי פעם. אחד מהמאפיינים המוכרים ביותר של יצורים אלו הייתה כרבולתם, אשר גם הופיעה במגוון גדלים ולרוב גם הייתה מפוארת למדי. לכרבולת הוצעו מספר תפקידים אפשריים, כשהשערה החזקה ביותר מייחסת לה תפקיד בתקשורת. הם היו מותאמים במיוחד לתעופה, ועשו זאת באמצעות קרום שנתמך על ידי עצמות הכנף וסיבים עמידים.

משמעות השם Pterosaur היא "לטאה מכונפת". השם מורכב מהמילה ptero שפירושה "כנף" ומקורה במילה היוונית πτερόν, ומהמילה "saur" שפירושה "לטאה" ומקורה במילה היוונית "σαῦρος".‏[2]

אבולוציה ומיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

Ctenochasma elegans
שחזור של פגיעת המטאוריט שיצר את מכתש צ'יקשולוב‎, ואולי וגרם להכחדת קרטיקון-שלישון.
רמפורינקוס מהמין Rhamphorhynchus muensteri.
שחזור של שרוביפטריקס (Sharovipteryx mirabilis)
שחזור של אופרקריה (Euparkeria capensis)
שחזור של סקלרמוקלוס (Scleromochlus taylori)

לאחר החרקים, היו בעלי החיים אלו השניים לפתח תעופה הממונעת על ידי חבטות כנפיים (ולא דאייה לדוגמה), ומשום כך היו לבעלי החוליות הראשונים שעשו כן (העופות והעטלפים פיתחו תעופה רק עשרות מיליוני שנים אחריהם). מאובניהם תועדו בעידן המזוזואיקון: מתקופת הטריאס העליון ועד סוף הקרטיקון; פרק זמן הנמשך מכ-215 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו.‏[1] למרות זאת, נראה כי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם התארכה עוד לפני הזמן בו מאובניהם מופיעים לראשונה (ראו המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה).

מוצאם אינו ברור, אך הבנתו היא אחת מהיעדים העיקריים של התחום המחקר בנושא.‏[3] נכון לשנת 2014, עדיין לא נמצאו החוליות החסרות שיקשרו ביניהם לבין אבותיהם.

אבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים היו בעלי חיים חסרי יכולת תעופה, אשר משוער כי החלו לפתח דאייה. קרוב לוודאי שהמעבר ליצורים מעופפים התרחש ביערות של תקופת הטריאס התיכון – סביבה שאינה מסבירה פנים לתהליך ההתאבנות. עם התפתחותם, הפטרוזאורים הקדמונים השתחררו ממגבלות הקרקע של קודמיהם, והחלו לאכלס גומחות אקולוגיות שהיו בעבר פנויות (גומחה אקולוגית = תפקידו ומקומו של מין בסביבה בה הוא חי). תפנית זו הובילה לגיוון מינים רב ולשוני גופני ניכר ביניהם במהלך עשרות מיליוני השנים שחלפו עד להכחדתם. כלומר, לפני הופעתם לא התקיימו מינים מעופפים גדולים (החרקים היו קטנים) שהיו יכולים ללכוד טרף תוך כדי תעופה, לקנן על צוקים וכו', ועל כן חוסר התחרות הזו הובילה לשגשוג ולהתפתחות המואצת. הפטרוזאורים הראשונים היו שונים באופן ברור מצאצאיהם המאוחרים (ראו מאפיינים).

שני קבוצות הפטרוזאורים הכלליות חפפו בתקופת ואזור הקיום שלהם. עם הזמן, המינים המאוחרים, אשר הפגינו התאמות אבולוציוניות משוכללות יותר לסביבתם, נפוצו בהדרגה והפכו לקבוצה השלטת, תפסו את מקומם של מיני הקבוצה הקדומה אשר נעלמה מנופי אמצע המוזוזאיקון, ואכלסו גומחות אקולוגיות שונות שלא היו פתוחות בפני אבותיהם. ייתכן והעופות התחרו עם המינים ה"מתקדמים פחות", ובכך האיצו את העילמותם ותפסו גם הם את מקומם.

כך נכחדו חלוצי הפטרוזאורים, אך ממשיכי דרכם התקיימו עשרות מיליוני שנים אחריהם. אולם, עידן הפטרוזאורים נגדע סופית יחד עם זה של דודניהם הדינוזאורים, וקרוב לוודאי שכתוצאה מאותם אירועים. לקראת סוף הקרטיקון, הפטרוזאורים היו ברובם בגודל בינוני עד גדול, ואלו היו ברובם בני קבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae). פטרוזאורים אלו היו מינים מומחים, כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים (specialist), ולא מינים כוללנים המסוגלים להסתגל לתנאים שונים (generalist). יהיו אשר יהיו אירועי הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו, קרוב לוודאי שהם גרמו לשינויים סביבתיים להם לא יכלו הפטרוזאורים המאוחרים. הכחדת הפטרוזאורים פינתה את הכס של שליטי שמי המזוזואיקון לעופות, אשר הפכו ליורשים החדשים והחל לשגשג ולפתח צורות שונות.

מיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

כחלק מפיתוח התעופה, הפטרוזאורים השתנו מאד מצורת אבותיהם, כך שהשוואת מאפייניהם לאלו של קבוצות בעלי החיים השונות אינה מעלה מידע רב במיוחד. על אף ההתקדמות המשמעותית בחקר הפטרוזאורים, אי הסכמה כללית וחוסר ידע מאפיינים את המיון של המינים במשפחה, במיוחד את הקדומים ביותר, ומקומם ברשת הקשרים באבולוציוניים אינו ברור לחלוטין. תופעה זו נפוצה בענף הפלאונטולוגיה, שכן המינים הנחקרים כבר אינם בין החיים, ושאריותם לרוב מפוזרות וחלקיות בלבד. למעשה, מיון הזוחלים עצמם נתון למחלוקות רבות.‏[4]

ידוע כי הפטרוזאורים שייכים לקבוצת בעלי שפיר עוברי, הכוללת את הקבוצות סינאפסידה (היונקים ודמוייהם) וזאורופסידה; זו האחרונה כוללת בתורה את הקבוצות דיאפסידה ואנאפסידה. קבוצות אלו נבדלות במאפיינים שונים, אשר העיקרי מביניהם הוא מספרם של פתחים בגולגולת הקרויים פתחי צדע, מכיוון שהם נמצאים לפני ארובות העין באזור הרקה, בכל צד של הראש. האנאפסידים חסרים את הפתחים, הסינאפסידים בעלי פתח אחד והדיאפסידים בעלי שניים. הפטרוזאורים ניחנו במאפיינים שונים של הזוחלים, ובכך אינם משויכים לסינאפסידה אלא לזאורופסידה, וכן בשני פתחי הגולגולת האופיינים לדיאפסידים, כך שאינם שייכים לאנאפסידה.

מנקודה זו המיון הולך ונהפך מעורפל יותר. פסילת ההכללה בקבוצת האנאפסידים אינה מפרטת מאד על סיווגם, שכן היצורים הדיאפסידים רבים. עם זאת, קיימת תמימות דעים כמעט מוחלטת לגבי הכללתם בקבוצת דמויי הארכוזאורים (Archosauromorpha) אשר הוציאה מקרבה שושלות אבולוציוניות רבות, ביניהם כל הדינוזאורים וצאצאיהם העופות.

דעה א' הציעה כי הפרוטורוזאורים והפטרוזאורים נכללים בקבוצת הקשקשאים, הכוללת בין היתר את הלטאות והנחשים. דעה זו נחשבת קיצונית למדי שכן היא מתנגדת להכללה המוסכמת בקבוצת דמויי הארכוזאורים, ובלתי סבירה על שום ממצאים אחרים הסותרים אותה ושיטות הניתוח השנויות במחלוקת בהן השתמשו כדי להעלות אותה. לדוגמה, גולגולת הפטרוזאורים שונה מאד מגולגולתם, וכמעט שאין דימיון בשלד גופם וגפיהם היכול להעיד על קשר קרוב בין שתי קבוצות אלו.

דעה ב' הציעה כי הפטרוזאורים נכללים בפרוטורוזאוריה (Protorosauria) – קבוצה מסועפת של מינים מתורי הפרם והטריאס, הממוקמת בבסיס העץ הפילוגנטי של דמויי הארכוזאורים. קרבה זו התבססה על השרוביפטריקס (Sharovipteryx mirabilis), יצור בעל קרומי תעופה שהיה מסוגל לדאות ואף נתפס כאביהם הקדמון של הפטרוזאורים. בדומה לפטרוזאורים, בעל חיים זה היה בעל עצמות חלולות וסיבים שתמכו בקרומי התעופה שלו. מכיוון שמשוער כי התפתחות תעופתם כללה שלב של דאייה, השערה זו נראתה סבירה. אולם, מלבד קומץ מאפיינים דומים אלו, נראה כי יצור זה שונה מאד מהפטרוזאורים ואין ביניהם קשר קרוב. לדוגמה, ראשו של השרוביפטריקס קטן, צווארו ארוך יחסית לראש ולגוף, גפיו הקדמיות קצרות, רגליו האחוריות תמכו בקרום התעופה, והוא היה חסר את פתחי הגולגולת שלפני ארובות העין. בניגוד לכך, הפטרוזאורים הראשונים ניחנו במאפיינים הפוכים. מלבד זאת, יכול להיות שהופעת קרום התעופה אצל שתי הקבוצות אינה אלא תוצאה של אבולוציה מתכנסת, שכן תכונה זו מופיעה אצל בעלי חיים רבים, נכחדים וקיימים כאחד, ביניהם סוג הזוחל דרקון (Draco) וסדרת היונקים גלשנאים. יתרה מזאת, השוואות בין הפטרוזאורים לפרוטורוזאורים הראו כי השוני בין הקבוצות רב על הדימיון. לדוגמה, הפרוטורוזאורים מתאפיינים בחוליות צוואר ארוכות, זיזי שדרה (neural spine) חסונים, צלעות צוואריות (Cervical rib) ארוכות, וחוסר בפתחי גולגולת בחלק האחורי של הלסת התחתונה. בניגוד לכך, על אף שצוואר הפטרוזאורים המאוחרים גם הוא היה מוארך, המינים הקדומים של הסדרה היו כאמור בעלי צוואר קצר יותר, ובנוסף חסרים את זיזי השדרה החסונים ואת הצלעות הצוואריות הארוכות, וניחנו בפתחים המדוברים בגולגולת (אלו נעלמו רק מאוחר יותר אצל חלק מהמינים).

אולם, רוב החוקרים מיקמו את את הפטרוזאורים במעלה העץ הפילוגנטי של דמויי הארכוזאורים, בתת-קבוצה הנקראת Archosauriformes. הכללה זו נעשתה משום דימיון במאפיינים רבים למינים הקדומים בקבוצה, ביניהם פתחי הגולגולת שלפני ארובות העין, לסת תחתונה בעלת חללים, מבנה דק-גזרה ומספר קטן יתר של עצמות בבוהן החמישית. דעה ג' בתחום זה ציינה כי הם קרובים לבעלי חיים קדומים יותר בקבוצה זו, כגון היצור הזעיר אופרקריה (Euparkeria capensis), אך היא קיבלה ביקורת בשל התעלמות ממאפיינים אחדים. לעומת דעה זו, דעה ד' בה תומכים רוב החוקרים אומרת כי הפטרוזאורים אמורים להיכלל בקבוצת הארכוזאוריה שבתוך קבוצת ה-Archosauriformes. בין הארכוזאורים, החוקרים מסווגים את הפטרוזאורים כ"קבוצת אחות" לדינוזאורים, אשר יחד איתם יוצרים את תת-קבוצה של הארכוזאורים הנקראת אורניתודירה (Ornithodira; קרויה לעתים גם Avemetatarsalia). בתחילה, הכללה זו הושתתה בעיקר על הדימיון בגפיים האחוריות של שתי הקבוצות, כגון גפיים אחוריות המאפשרות עמידה ישרה עליהן, והתמזגות עצמות קרובות מסוימות באזור הקרסול, אך עם הזמן התגלו מאפיינים רבים נוספים התומכים בקרבה. בתרחיש זה, היצור הנחשב כקרוב ביותר לקבוצה זו הוא הסקלרמוקלוס (Scleromochlus taylori), בעל חיים קטן וארך רגליים מתקופת הטריאס העליון. כמו כן,היצורים החיים הקרובים ביותר לפטרוזאורים הם צאצאי הדינוזאורים ,העופות, וקרוביהם התנינאים.

מיון הסדרה עצמה[עריכת קוד מקור | עריכה]

בעבר חולקו הפטרוזאורים לשני קבוצות עיקריות: ה"רמפורינקויים" (Rhamphorhynchoidea) הקדומים וארוכי הזנב, וצאצאיהם ה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) המודרניים יותר בעלי הזנב הקצר או חסרי הזנב בכלל, וכן המגוונים הרבה יותר. עם התקדמות המחקר, הפכה גישה זו מיושנת ופשטנית מדי, שכן אינה משקפת כראוי את מערכות היחסים בין המינים השונים. לדוגמה, חלק ממיני הרמפורינקוס (Rhamphorhynchus), אחד מסוגי הפטרוזאורים הקדומים, היו בעלי זנב קצר (זנב ארוך הוא אחד מהמאפיינים של הפטרזוארים הראשונים). כמו כן הדרווינופטרוס (Darwinopterus), מין מאוחר יותר, היה בעל מבנה צוואר דומה לקרוביו המודרניים, אך החזיק גם בזנב ארוך בדומה לאבותיו. שיטה זו עדיין משמשת כאשר מתייחסים בכלליות למיני הסדרה.

נכון לשנת 2013, ישנן כ- משפחות הכוללות כ-130–150 מינים.

אחת מקבוצות הפטרוזאורים המצליחות ביותר הייתה קבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר כללה גם את המינים הקיצוניים ביותר במאפייניהם. היא התקיימה במשך כ-80 מיליוני שנים על פני כדור הארץ, ותפוצת מיניה הייתה כלל עולמית לקראת סוף תור הקרטיקון, יותר מכל משפחת פטרוזאורים אחרת.

היסטוריה: תיעוד המאובנים[עריכת קוד מקור | עריכה]

אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii
חלקו העליון של המין גווידרקו (Guidraco)
שחזור שלדו של דימורפודון (Dimorphodon).
שחזור של אחד המאובנים השלמים ביותר שנמצאו. זוהי נקבה קטנת כרבולת מהמין Geosternbergia sternbergi (פריט מס' NMC41-358).

תיעוד המאובנים מהווה מקור חשוב להבנת תהליכי האבולוציה השונים וחיזוקם, אולם יש ובעלי חיים חסרים ממנו או נדירים מאד. כאלו הם הפטרוזאורים, שתיעודם אינו מושלם, שכן אף תיעוד אינו יכול להיות כן, אך זה לוקה בחסר באופן ברור ברבים מחלקיו. הסיבה העיקרית למאפיין זה הם התנאים המעולים הנצרכים כדי לשמר בהצלחה את עצמותיהם החלולות והעדינות של הפטרוזאורים, את כרבולותיהם ורקמות רכות שונות שלהם. תנאים מקדימים אלו גורמים לכך שמידע חדש לגבי מין מסוים עשוי להיחשף זמן רב לאחר שהתגלה המין עצמו, שכן המידע לא השתמר במאובנים אחרים. דוגמה לכך גילוי כרבולתו המפוארת של הפטרודקטילוס, וכן קצהו עשוי הקרטין של מקורו ורגליו בעלות קרומי השחיה.‏[5] חוסר המידע מתבטא בעיקר אצל הפטרוזאורים מתור הטריאס, אשר חשובים במיוחד להבנת אופי סדרה זו, שכן הם היו המינים הקדומים יותר בהופעתם. חוסר זה נובע מתיעודם המוגבל לפרקי זמן גיאולוגיים קצרים יחסית, השתמרותם החלקית ואוסף הממצאים המצומצם.

המחקר הראשוני: המאה ה-18 עד אמצע המאה ה-20[עריכת קוד מקור | עריכה]

מערכת היחסים של הפטרוזאורים עם העולם המודרני החלה בבוואריה, גרמניה. בשנת 1784, חוקר הטבע האיטלקי קוסימו קוליני (Cosimo Collini), שהיה האוצר של חדר הפלאות בנושא ידיעת הטבע של השליט הגרמני קארל תאודור (1724–1799), הבחין באותו אוסף בפריט משונה. זהו היה מאובן שלם מתקופת המלם (סוף תור היורה), שהשתמר בשכבת אבן גיר ששמה "זולנהופן" (Solnhofen limestone) באזור העיר Eichstätt שבצפון בוואריה – אחת משכבות סלעי משקע המכונות בקרב הפלאונטולוגים "לאגרשטטה" (מגרמנית: Lagerstätte - מילולית "אזור האחסון"), אשר ידועות בשימור המעולה שלהן את המאובנים, בנוסף לרקמות רכות, נוצות וכו'. מאובן זה הפך לנציג הראשון של הסדרה בספרות המדעית, כשקוליני פרסם באותה שנה את המאמר המדעי הראשון הנוגע לפטרוזאורים.

בדומה לחוקרי טבע אחרים בני תקופתו, קוליני – שבנוסף היה מזכירו לשעבר של הפילוסוף והסופר הנודע וולטר, אחד מהדמויות הבולטות של עידן הנאורות – לא האמין כי המאובנים הם צורות משונות של סלעים או שאריות של המבול. כאשר הוא בחן את המאובן לעומק, הוא קיבל את הרושם שהממצא מוזר למראה: יצור שלא נצפה לפני כן, בעל מקור ארוך ומלא שיניים, ומה שנראתה כמו אצבע ארוכה מאד. קוליני יצר תרשים מדויק של המאובן, והסיק נכונה כי זרועותיו יכלו להתקפל, ואף העלה בדעתו שקרום היה יכול להתחבר אליהם. עם זאת, הוא שיער כי זהו שלדו של יצור ימי לא ידוע, בהתבסס על גפיו דמויות הסנפיר לכאורה, ועל כך שהשתמר יחד עם בעלי חיים ימיים כגון דגים וסרטנאים.

מאובן הפטרודקטילוס שתועד על ידי קוליני

בשנת 1801, בהסתמכו על תיאורו המדויק של קוליני, חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה זיהה את היצור כזוחל מעופף. מאוחר יותר בשנת 1809, הוא העניק לו את הכינוי בשם “Ptero-Dactyle“ (מילולית: "אצבע כנף"), שלימים הפך לסוג והמין היחיד פטרודקטילוס (Pterodactylus antiquus; נכון לשנת 2014). לבסוף, בשנת 1824 סיכם את סברותיו במאמר בו כתב כי היצור עף באמצעות קרום תעופה שהתחבר לאצבע הרביעית של הגפיים הקדמיות, וטיפס על עצים או נתלה מהם באמצעות שלושת האצבעות האחרות וטפריהן. כמו כן, הוא כתב כי ככל הנראה היצור היה מסוגל גם לזחול על הקרקע ואולי אף לעמוד על גפיו האחוריות, אך לא ללכת על שתיים. רק בשנת 1874 נמצאו סברותיו של קיווייה לגבי התעופה כנכונות, כאשר התגלו הטביעות הראשונות של קרום הכנף.

מלבד היותו הממצא הראשון של סדרת בעלי חיים נכחדת שלמה, למאובן זה הייתה חשיבות נוספת.‏[5] רוב המאובנים בתקופתו היו שאריות השייכות לבעלי חיים ימיים, אשר אף על פי שלא נצפו על ידי האדם, שוער כי עדיין יכלו להתקיים להם במקומות שלא נחקרו. לעומתם, על פי קוליני הפטרוזאור היה יצור מעופף גדול יחסית, שלא היה יכול לחלוף על פניהם של בני האנוש מבלי להתגלות. משום כך, ממצא זה היווה עדות לרעיון שנחשב בזמנו כקיצוני גם על ידי בכירי המדענים – הכחדה. בתקופת גילוי המין תועדו מדעית גם ראשוני הדינוזאורים, ביניהם האיגואנודון והמגלוזאורוס, שהיו בעלי השפעה דומה.‏[6]

במקביל לעבודתו של קיווייה, פירושים שונים הועלו בנוגע לאופיו של היצור המשונה. אחד מהם היה של האנטומיסט הגרמני יוהן בלומנבאך (Johann Blumenbach), שטען כי זהו מין של עוף מים. פרשנות אחרת הועלתה על ידי חוקר אחר, Samuel Thomas von Sömmerring, שהיה משוכנע כי זהו מין חדש של עטלף. זה האחרון טען כי מין זה היה חוליה מקשרת בין העטלפים והעופות, וקרא לו Ornithocephalus (מילולית: "גולגולת עוף"), ואף הציע רצף הדרגתי אפשרי בין יונקים מעופפים לעופות. בניגוד לקיווייה, הוא שם את ידיו על המאובן המקורי, אך בכל זאת סיווג באופן שגוי את העצמות (עצם הזרוע כעצם הבריח לדוגמה). בכל מקרה, גם הוא שיער את קיומו של קרום התעופה, וטען כי היצור לכד חרקים במעופו.

16 שנים לאחר מכן בשנת 1817, מאובן הפטרוזאור השני התגלה. Sömmerring ציין את קווי הדימיון בינו לבין נשפון ממין Vespertilio murinus וטען שממצא זה דומה אף יותר לעטלפים, שכן גופו ומוטת כנפיו היו קטנים מאד וראשו היה קצר. בשנת 1888, חוקר הטבע האנגלי ריצ'רד ליידקר (Richard Lydekker) הכלילו בסוג והמין היחיד פטנודרקון (Ptenodracon), ובשנת 1913 הפלאונטולוג האנגלי החובב רג'ינלד הולי (Reginald Hooley) אף יצר לו תת-משפחה יחודית, ה"פטנודרקונים" (Ptenodraconinae). בניגוד לכל אלו, עם הזמן התברר כי המאובן הוא פטרודקטילוס צעיר. בתקופה זו, מקרה נפוץ היה שמאפיינים של פרטים צעירים נחשבו לכאלו המייחדים מין או סוג מסוים. משום כך, מספר המינים התעצם באופן משמעותי אך שגוי. לדוגמה, בשנים 1859 ו-1860 הפלאונטולוג הגרמני Hermann von Meyer תיעד יותר מ-40 פרטים, אותם סיווג ל-20 מינים שונים. אחד מהממצאים האלו תואר כמין פטרודקטילוס חדש, Pterodactylus crassipes, אולם כמאה לאחר מכן התברר כי זהו פרט מהמין ארכאופטריקס, המוכר כ"פריט הארלם" (Haarlem Specimen; מס' TM 6428).

בסביבות שנת 1825, הפלאונטולוג ואספן המאובנים הגרמני Georg zu Münster החזיק בגולגולת ולסת תחתונה מאובנות, אותן שלח אל Sömmerring כדי לקבל את חוות דעתו על אופין. Sömmerring טען שהן שייכות לעוף מים, וככל הנראה סוג הקרוב לסדרת הצוללנאים או למשפחת השחפיים. Münster לא השתכנע, ושלח יציקה של הגולגולת לפלאונטולוג הגרמני Georg August Goldfuss. בניגוד ל-Sömmerring, הוא שייך אותה למין פטרודקטילוס נוסף, לו קרא Pterodactylus muensteri. ל-Goldfuss עצמו היה שלד חסר זנב, אך בעל גולגולת דומה, אותו הוא סיווג כמין פטרודקטילוס אחר, Pterodactylus crassirostris. אף על פי זאת, Goldfuss לא היה יכול לדעת ששני המאובנים שייכים בעצם לסוג שונה, סקפוגנתוס (Scaphognathus), שנכלל בקבוצת פטרוזאורים נבדלת שהייתה לא ידועה בזמן זה, שהיו בעלי זנב ארוך.

העניין החל התבהר בשנת 1839, כש-Münster קיבל לידיו שלד שלם בעל זנב ארוך ודק. כתוצאה מכך, Meyer הציע לחלק את מיני הסדרה על פי אורך זנבם, הצעה שגלגולה בשנת 1901 היו שתי תת-הסדרות "רמפורינקויים" (Rhamphorhynchoidea) קצרי הזנב, וה"פטרודקטיליים" (Pterodactyloidea) ארוכי הזנב. לפני כן, בשנת 1834 חוקר הטבע הגרמני Johann Jakob Kaup קרא למינים השונים Pterosauri, ולאחר מכן, בשנת 1842 הפלאונטולוג האנגלי ריצ'רד אוון הציג את הסדרה בעלת השם Pterosauria.

ניתן לראות כי המחקר הראשוני בתקופות אלו היה מקרטע ושגוי לפעמים. לדוגמה, בעבר כל הבדל קטן במאפייני הפרט יוחס לשוני מיוני, מה שהוביל לכינון מינים רבים מכפי שהיו במציאות. אופי זה של המחקר נבע מכך שמדעני התקופה נאלצו להסתמך על תיעוד מאובנים דליל במיוחד, גם של קבוצות בעלי חיים אחרות. אולם בתקופה זו נתגלו מאובנים רבים וחשובים להבנת הסדרה, ביניהם תגליותיה של הפליאונטולוגית מארי אנינג בשנת 1820 באזור העיירה האנגלית ליים רג'יס, גילוי המאובנים הראשונים מתקופת הליאס (ראשית תור היורה) ומתור הקרטיקון, וגילוי הממצאים הראשונים ביבשת אמריקה. כמו כן, חלק מהשאלות הבסיסיות לגביהן נפתרו זה בתקופה זו: האם אלו עופות או עטלפים, כפי שטענו חוקרים שונים בתחילת המאה ה-19, או שמא בעלי חיים יחודיים? עם זאת, בסוף פרק זמן זה התחוללה מלחמת מלחמת העולם השנייה, שהייתה עיכוב רציני למחקר סדרה זו. המאמר המדעי האחרון בנושא הפטרוזאורים שפורסם בערב המלחמה היה בשנת 1938, ובמשך כ-35 לאחריו פורסם קומץ קטן במיוחד של מאמרים.‏[7][5] במהלך המלחמה נהרסו ונאבדו ממצאים רבים שלא תועדו, אולם חלק לא מבוטל מהם שרדו וחיכו לפרסומם, ולימים אחדים מהם התגלו כמינים חדשים.

ניסיונות שחזור[עריכת קוד מקור | עריכה]

השערות רבות הועלו בנוגע למראם של הפטרוזאורים, ולא תמיד הם תוארו כזוחלים מעופפים. הראשונה שבהם הופיעה בשנת 1830 על ידי הזואולוג הגרמני Johann Georg Wagler, שתיאר את הפטרודקטילוס כבעל חיים שחיין, המשתמש בכנפיו באופן דומה לזה של הפינגווין. בנוסף, הוא סיווג אותם יחד עם זוחלים ימיים אחרים למחלקת בעלי חיים נפרדת, Gryphi. שחזור אחר נעשה על ידי הזואולוג האנגלי אדוארד ניומן (Edward Newman), אשר בשנת 1843 זיהה את הפטרוזאורים כחיות כיס טורפות ומעופפות, בעלות אוזניים קטנים ופרווה המכסה את גופם.

August Goldfuss תיאר אותם בשנת 1831 כזוחלים מעופפים, המטפסים על סלעים וצוקים. התיאור הועתק בשנת 1836 על ידי הפלאונטולוג האנגלי ויליאם בקלנד (William Buckland), שכלל אותו בחלק אותו תרם לכתיבת הספר התיאולוגיBridgewater Treatises on the Power Wisdom and Goodness of God as manifested in the Creation”. בשנת 1840, פרסם אספן המאובנים האנגלי תומאס הוקינס (Thomas Hawkins) את "ספר דרקוני הים הגדולים" (The book of the Great Sea Dragons). בספר הוא תיאר אותם כבעלי כנפיים דומות לאלו של העטלפים, וניזונים מגוויתו של איכתיוזאוריה. על פי הוראותיו של ריצ'רד אוון, האומן האנגלי בנג'מין הוקינס (Benjamin Hawkins) פיסל שתי דמויות גדולות של פטרוזאורים, בשביל שיוצגו בתערוכה הגדולה שנערכה בשנת 1851 בהייד פארק שבלונדון. פסלים אלו, שהיו הניסיון הראשון לשחזר את הפטרוזאורים באמנות תלת-מימדית, הוצבו לתצוגה בארמון הבדולח, ולאחר התערוכה הועברו לפארק בסידנהאם (Sydenham), לונדון.

המדען הצרפתי Louis Figuier הכליל בספרו "La Terre avant le Déluge" ‏(1863) שחזור שיצר האומן הצרפתי Édouard Riou. בהתבסס על עקבות מסלול הליכה שנראתה שתיעדה כביכול את סימני זנבו ורגליו של פטרוזאור ארך זנב, האומן תיאר רמפורינקוס הולך על ארבע גפיו. אולם, בשנת 1940 התברר כי משאירי העקבות האמיתיים היו למעשה פרוקי רגלים ממשפחת זנבי החרב (Limulidae).

המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה[עריכת קוד מקור | עריכה]

במהלך שתי המאות שחלפו מאז הניסיונת הראשונים לפענח את המאובנים המשונים הללו, חקר הפטרוזאורים התפתח מאד. מקובץ מאובנים מצומצם שהתגלו בתקופתו של קיווייה, החלה עלייה משמעותית במספר המינים, שסופה בכ-120–150 המינים השונים שתועדו ברחבי העולם (נכון ל-2013). עד שנת 2012, התגלו כבר בין כ-5,000 עד כ-6,000 מאובנים שונים.‏[8] התקדמות הטכנולוגיה אפשרה לחשוף פרטי מידע חדשים, ששיפרו את המחקר בנושא. לדוגמה, מיקרוסקופי אלקטרונים סורקים אפשרו לבחון ממצאים בקנה מידה של מיליארדית המטר (נאנומטר), הקרינה האולטרה סגולה אפשרה לגלות מבנה רקמות רכות שלא נראו לעין בלתי מזוינת, הטומוגרפיה הממוחשבת אפשרה לסרוק ולגלות את צורת המוח והמבנה הפנימי של העצמות מבלי לפגום בהם.

עד שנת 1973, המאובן הקדום ביותר היה של דימורפודון (Dimorphodon) מתקופת הליאס (תחילת תור היורה). אולם, בשנים הבאות התגלו הממצאים הראשונים מתקופת מהטריאס העליון. על אף זיהויים שגויים של מאובנים מתקופת הטריאס העליון (סוף תור הטריאס) כפטרוזאורים, פרט הטריאס הראשון התגלה רק בשנת 1973 באיטליה. בשנה זו, הגיאולוג האיטלקי רוקו זמבלי (Rocco Zambelli) תיאר פרט שזהותו בלתי מוטלת בספק מהגיל הגיאולוגי נוריאן (Norian) – פרק הזמן האמצעי בתקופת הטריאס העליון. הפרט, ששלדו היה כמעט שלם, סווג על ידי זמבלי כאודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii. באותו הזמן, ממצאים שונים בני הנוריאן התגלו ברחבי העולם, ואלו היו כ-20 פרטים של אודימורפודון (Eudimorphodon), פטיינוזאורוס (Peteinosaurus), פראונדקטילוס (Preondactylus) ואוסטריהדקטילוס (Austriadactylus).

שחזור של מיני הטופוקסוארה Tupuxuara leonardii (שמאל) ו-Tupuxuara longicristatus (ימין).
שחזור מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis).

ממצאים אלו הובילו לשתי תגליות חשובות לגבי האבולוציה של הפטרוזאורים הראשונים. ראשית, מאובני המינים השונים תועדו במקומות מרוחקים אחד מהשני בעולם. שנית, המאובנים שנמצאו שייכים למינים הנבדלים אחד מהשני – כאלו השייכים לשושלות אבולוציוניות שונות – הנראים כבר כפטרוזאורים מפותחים. על כן, המסקנה העולה מאלו היא שהפטרוזאורים נפוצו ברחבי העולם עוד בתקופה זו, והציגו שונות גדולה עוד בתחילת תיעוד המאובנים שלהם. משום כך, התגליות מצביעות על היסטוריה אבולוציונית ארוכה שנמשכה עוד לפני תקופת הטריאס העליון. מאז, ערש הפטרוזאורים נותר חידה עלומה עד ימינו (נכון ל-2014)

מאז שנת 2006 מתרחש כנס עולמי בנושא הפטרוזאורים, הנקרא Flugsaurier. הוא מיועד לפלאונטולוגים ובעלי עניין בתחום, שמתקבצים אליו מרחבי העולם. הכנס נמשך ימים אחדים, בו דנים בנושא, מציגים מחקרים, ופועלים להעצים את ההבנה ושיתוף הפעולה. לכנס מובאים ממצאים כדי לאפשר לחוקרים לבחון אותו גם אם ידם לא הייתה משגת אותו בזמן ובמקום אחרים, ואף שחזורים בגודל מלא כדי להמחיש את מראה הפטרוזאורים. הכנס החמישי במספר יתקיים בין ה-25 ל-30 באוגוסט של 2015, באוניברסיטת פורטסמות', אנגליה.

חקר התעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

תעופת הפטרוזאורים הפכה למוקד עניין מדעי עוד בשנותיה הראשונות המאה ה-20. המחקר, שקיבל תמריץ מההתפתחות המהירה של טגנולוגיית התעופה ומהתעניינות הגוברת בנושא האווירודינמיקה של תעופת העופות. המחקר הראשון הנוגע לעניין פורסם בשנת 1914 בכתב העת "The Aeronautical Journal" המוצא לאור על ידי האגודה האווירונאוטית המלכותית (Royal Aeronautical Society). המאמר, שנקרא "על תעופתם של הפטרודקטילים" ("On the flight of Pterodactyls"),‏[9] נכתב על ידי המהנדס האווירונאוטי ארנסט הנקין (Ernest Hankin) ועל ידי הפלאונטולוג דייויד ווטסון (D. M. S. Watson). במאמר הם הסיקו כי הקדומים מבין חברי תת-סדרת הפטרודקטילים, בעלי גוף גדול במעט מזה של חתול ומוטת כנפיים של כ-6.5 מטרים, לא היו מסוגלים לעוף תוך חבטות בכנפיהם, מכיוון ששרירי התעופה שלהם היו חלשים מכדי לעשות כן. משום כך, הם טענו כי הם דאו למעשה ולא עפו. מאמר חלוצי זה נשאר במשך זמן רב היחיד בנושא.

60 שנים לאחר מכן בשנת 1974, דנו המדענים שרי ברמוול (Cherrie D. Bramwell) וג'ורג וויטפילד (George R. Whitfield) בעבודתם "ביומכניקה של הפטרנודון" ("Biomechanics of Pteranodon‏").‏[10] על יכולות התעופה של המין. הם חישבו את משקלו של פרט בעל מוטת כנפיים באורך שבעה מטרים בכ-16 ק"ג, והגיעו למסקנה שהוא יכל לעוף במהירות מינימלית של 6.7 מטרים לשנייה (כ-24 קמ"ש). מהירות זו הפכה את אפשרות נחיתה רכה והמראה מהקרקע לסבירה, אך גם יכלה להיות הסיבה להכחדתם אם שינויי אקלים לקראת סוף הקרטיקון גרמו לעליית מהירות הרוח הממוצעת.

בניגוד לכך, מדענים אחרים הגיעו למסקנות שונות, ביניהם הפטונסטל (Heptonstall) בשנת 1971,‏[11] שטיין (Stein) ב-1975,‏[12] וברוור (Brower) בשנים 1980 ו-1983.‏[13][14] בכל מקרה, המדעם כריס בנט כתב ב-2001 מונוגרפיה על הנושא, והסיק כי כל שחזורי העבר של הפטרנודון היו שגויים, וכל חישובי התעופה שלו התבססו על נתונים לא מדוייקים ודרשו עדכון.‏[15] מאז פורסמו מחקרים רבים בנושא שבחנו את העניין מחדש.

מאפיינים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של האנורוגנתוס (Anurognathus) הזעיר צד מרושת-כנף מהמין Kalligramma haeckeli.
שחזור של המינים הענקיים Arambourgiania philadelphiae (אמצע) ו-Quetzalcoatlus northropi (שמאל) ליד נייקטוזאורוס (Nyctosaurus; ימין) ואדם מודרני.

הפטרוזאורים הקדומים יותר נבדלו מצאצאיהם המודרנים במספר מאפיינים המפורטים בפסקאות הבאות. באופן כללי, הם היו קטנים יותר, זנבם הארוך היה נוקשה, לסתותיהם היו בעלות שיניים, וראשם היה קצר, קטן ורחב יותר, ונראה כבולט ממרכז הגוף. בנוסף, הם התקשו בתנועה קרקעית, כנפיהם היו קצרות ורחבות יותר, ואצבע רגלם החמישית השתרבבה כלפי חוץ, ותמכה בחלק מקרום התעופה שלהם. לעומתם, עם חלוף עשרות מיליוני השנים הפטרוזאורים הפכו גדולים, זנבם קטן או אף נעלם (וכן גם האצבע החמישית ברגלם), כנפיהם הפכו צרות יותר, ראשם התארך וצווארם בדרך כלל התמתח והתעקל קמעה לצורה המזכירה את זו של העופות בני ימינו. כמו כן, הם הסתגלו לחיים קרקעיים, וכרבולותיהם הפכו מפוארות יותר.

גודל[עריכת קוד מקור | עריכה]

במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, הפטרוזאורים התפתחו במגוון גדלים. חלקם היו זעירים, כדוגמת אוכלי החרקים סורדס (Sordes) שמוטת כנפיו הגיעה לכ-שישים ס"מ,‏[16] ואנורוגנתוס (Anurognathus) ששמוטת כנפיו הגיעה לכחצי מטר ומשקלו לכ-35 גרמים.‏[17] מלבד מאובני פטרוזאורים צעירים שאך בקעו, המין הקטן ביותר שנתגלה הוא הנמיקולופטרוס (Nemicolopterus crypticus) מתקופת קרטיקון התחתון של סין, שמוטת כנפיו הייתה כ-25 ס"מ.‏[18] הפרט שנמצא אינו בוגר לחלוטין, אך החוקרים הסיקו משלב ההתגרמות (ossification) של השלד כי זהו מתבגר ולא צעיר שאך בקע. לעומת זאת, הפלאונתולוג Darren Naish הביע ספק בקשר לכך בבלוג המפורסם שלו Tetrapod Zoology, באומרו שפטרוזאורים מתבגרים ועוזבים את הקן מהר (ראו פסקת התנהגות) מה שכולל התגרמות עצם בגיל מוקדם למדי. משום כך, הוא העלה את הסברה שהנמיקולופטרוס עשוי להיות פרט צעיר מהסוג סינופטרוס (Sinopterus).‏[19]

מינים רבים נעו בין גודל בינוני לגדול, כגון הקריפטודרקון (Kryptodrakon) שמוטת כנפיו הייתה כמטר וחצי,‏[20] ופטרנודון (Pteranodon) שמוטת כנפיים הגיעה לכשישה מטרים ומשקלו לכ-260 ק"ג.‏[18] יותר מכך, מינים אחדים היו בעלי החיים המעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו מעולם, כגון קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) שהגיע למשקל של כ-250 ק"ג, ודומיו הענקיים לא פחות הטצגופטריקס (Hatzegopteryx) וארמבורג'ניה (Arambourgiania philadelphiae). מוטת כנפיהם של שלושתם מוערכת בכ-10 עד 12 מטרים, וגובהם בכארבעה עד חמישה מטרים.‏[21][22][23]

עור[עריכת קוד מקור | עריכה]

כאמור, השתמרות רקמות רכות היא דבר לא שכיח שמצריך תנאים בלתי רגילים, אולם חלק ממאובני הפטרוזאורים הפגינו זאת. ממצאים אלו נשאו על עורם מאפיין חריג לזוחלים – סיבים דמויי שיער הקרויים pycnofibres. שיער מסוג זה לא היה דומה במבנהו לזה של היונקים, ולמעשה גם לא פרץ עמוק מתוך העור, אלא מפני השטח שלו. על אף שקשה להעריך זאת בבעל חיים נכחד, משוער כי שיער זה כן היה דומה בתפקידיו, ביניהם וויסות טמפרטורה (ומשום כך קצב חילוף החומרים מהיר, בשונה מרוב הזוחלים המודרניים) והפחתת החיכוך בין העור לאוויר. קרוב לוודאי שהוא גם היה שונה במופעו, ובשל כך תפקד כעזר תקשורתי לזיהוי מינים, להרשים בני זוג אפשריים, להרתיע מתחרים וכו'. הופעת "שיער" זה היא דוגמה לאבולוציה מתכנסת, כאשר שתי קבוצות בעלי חיים שונים מפגינים פתרון דומה לבעיה משותפת.

נשימה[עריכת קוד מקור | עריכה]

בדומה לעופות, עצמות רוב הפטרוזאורים היו מלאות כיסי אוויר, שהתחברו לדרכי הנשימה. כמו כן, צורת ההשתלבות של הצלעות עם עצם החזה מרמזת על כך שהם נעו באופן דומה לזה של העופות. תכונות אלו מצביעות על דימיון כללי למערכת הנשימה של העופות, שהיא בעצמה יעילה למדי. משמעות אחת שעולה ממסקנה זו היא שהפטרוזאורים חסרו ככל הנראה את הסרעפת (שהוא שריר הנשימה).

שלד, כנפיים ותעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מוטת כנפיהם של שני פרטי קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) שנמצאו, בהשוואה לאדם מודרני.
שחזור של איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens.
שחזור של דרווינופטרוס (Darwinopterus).
שחזור של זוג תלסודרומאוסים (Thalassodromeus sethi).

הפטרוזאורים היו מעופפים טובים, זאת בניגוד לדעה הכללית בעבר שראתה אותם כדואים מגושמים. בדומה לכך, הפטרוזאורים לא היו יצורים שבריריים וקלי משקל, אלא בעלי עצמות ושרירים חזקים. שלדם עוות באופן ניכר מזה של אבותיהם על ידי מנגנוניה של האבולוציה, שעיצבו את המאפיין המוכר ביותר שלהם – כנפיים. הפיזיולוגיה והמורפולוגיה של הכנפיים שונים מאלו של בעלי חיים מעופפים אחרים. עם התפתחותם, הופיעו אצל הפטרוזאורים שתי צורות כנף. הראשונה, זו של המינים הקדומים, הייתה כנף רחבה הדומה בצורתה הכללית לזו של העטלף, אשר התחברה בקרום התעופה שלה לקרסול הרגל. הצורה המאוחרת הייתה כנף צרה שקרום התעופה שלה התחבר למפרק הברך. משום כך, קרום התעופה, ומבנה הכנפיים בכלל, השתנה בצורתו בין המינים: אצל הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) הוא היה קטן יחסית, ולהפך אצל הקולובוריינקוס (Coloborhynchus). משום כך, וכן בהתבסס על הגיוון הרב בגדלי הגוף, משוער כי השוני התבטא באופני תעופה שונים. בכלליות, משוער כי הקטנים מבין המינים עפו באמצעות חבטות כנפיים, בעוד שהגדולים העדיפו לדאות, ובכך חלפו על פני מרחקים גדולים.

כפי שאפשר לראות בתמונות משמאל, לכנף ארבע אצבעות (לנייקטוזאורוס Nyctosaurus רק אצבע אחת), כאשר עצמות האצבע הרביעית מוארכות מאד ומאפשרות לה לתמוך בקרום הכנף (Patagium), המחולק לשלושה חלקים עיקריים. ה-brachiopatagium (או chiropatagium), שהוא החלק הגדול מביניהם, אשר נמתח עד לאזור התחתון של הגפיים האחוריות; אפשר להבחין בו בבירור אצל מינים שמאובניהם השתמרו טוב (כגון Sordes pilosus). החלק השני הוא ה-propatagium: חלק קטן שנמתח משורש כף היד ועד בסיס הצוואר, ונתמך על ידי עצם יחודית לחיות אלו שאף נקראה על שמם, עצם ה-pteroid. קרום שלישי, המופיע בעיקר אצל המינים הקדמונים, נמתח בין הגפיים האחוריות לזנב, ונקרא uropatagium אם הוא התחבר לבסיס הזנב או לרגליים ו-cruropatagium אם התחבר בהמשכו (אצל חלק מהמינים הוא נתמך על ידי אצבע חמישית ברגלם). אצל המינים הראשוניים עצמות המסרק של היד היו קצרות מאלו של הבאים אחריהם.

בניגוד לעטלפים, אצלם הקרום הגדול נתמך באצבעות מוארכות נוספות, אצל הפטרוזאורים הוא נתמך על ידי סיבים עבים (actinofibrils). סיבים אלו העניקו קשיחות חלקית לקרום התעופה, כך שקימור הכנף היה קל, ומנעו ממנו להקרע או להתנופף כדגל ברוח. בנוסף, הם הקלו על קיפול הכנף כשבעלי חיים אלו נחו. חלקן החיצוני (רקמת העצם הצפופה) של העצמות היה דק, ולעתים קרובות עוביו היה קטן ממילימטר. כמו כן, העצמות היו ברובן חלולות, אך אלו נתמכו במבנים דמויי מסבך שמנעו את קריסתן. עם זאת, אין בכך להעיד על משקל גוף נמוך, שכן למעשה נפח העצמות הכללי היה גדול למדי. יוצא דופן היה ה-Dsungaripterus, אשר חלקן החיצוני של עצמותיו היה עבה יחסית, מה שהוסיף למשקלו והקשה על תעופתו. בנוסף, רגליו האחוריות של מין זה היה חסונות למדי, ושימשו ככל הנראה לבלימת הזעזוע של הנחיתה כיצור כבד. קרוב לוודאי שמאפיינים אלו מעידים על חיים קרקעיים ברובם ועל גיחות תעופה למרחקים קצרים, סברה הנתמכת בעובדה שמאובניו נמצאו רק במשקעים קרקעיים.

הגוף עצמו (גו קטן יחסית, רחב בחלקו הקדמי משום חגורת הכתפיים הגדולה, ומתחדד לקראת קצהו האחורי. עמוד השדרה מחולק לשלושה: חוליות הצוואר (cervical), חוליות הגב (dorsal) וחוליות העצה (sacral) המתייחסות גם גם לחוליות הזנב. צווארם של הפטרוזאורים המאוחרים היה ארוך באופן משמעותי מזה של המינים הקדומים. התארכות הצוואר לא נוצרה על ידי הופעת חוליות חדשות, אלא שבעת החוליות הקיימות התמתחו בעצמן. למעשה, במקרים קיצוניים חוליה יחידה הייתה עשויה להגיע לאורך של כמטר אחד. החלק הצווארי כולל שבעה חוליות, שאצל חלק מהמינים (בעיקר הגדולים) האחרונה מביניהם מתמזגת עם הראשונה מהחלק הגבי, מה שיוצר מבנה שנקרא notarium. מבנה זה מופיע גם אצל העופות, ותומך בשלד כנגד הכוחות שנוצרים על ידי הכנפיים. יותר מכך, אצל פרטים מסוים נראו חוליות הגב מאוחדות בבליטותיהן, מה שיוצר מעין רכס המקביל לעמוד השדרה אשר מחזק אותו עוד יותר. רוב שרירי התעופה עוגנו בשתי עצמות עיקריות של החזה: הראשונה היא עצם החזה עצמה, והשנייה הייתה מבנה שהורכב מזוג עצמות שנקראו scapulocoracoids, שבתורן הורכבו ממיזוג עצם השכם ועצם ה-coracoid.

זנבם של הפטרוזאורים הקדומים היה ארוך ונוקשה, זאת בגלל מבנים דמויי מוט שהתארכו במקביל לחוליות. בקצהו גדלה תוספת עשוית עור, מעין "דגל" (vane) שאולי והיה צבעוני, אשר צורתו השתנתה בין המינים. תוספת זו הייתה פרושה תמיד הודות לחיזוק גרמי בבסיסה, עמדה אנכית לזנב, וככל הנראה סייעה בהיגוי בזמן התעופה. אצל הפטרוזאורים המאוחרים מספר החוליות קטן עם הזמן, מה שקיצר את הזנב, והמבנים דמויי המוט נעלמו, מה שהפך את הזנב לגמיש.

המראה[עריכת קוד מקור | עריכה]

משקלם של הפטרוזאורים, במיוחד זה של הגדולים מביניהם, היה גבוה לעומת אלו של העופות, מה שלכאורה יכול להוות בעיה בהמראה. בנוסף, בשונה מהעופות, רגליהם אחוריות היו חלשות יותר מהקדמיות, ולא יכלו לשמש אותם לקבלת תנופה הדרושה לפעולה זו. כפי שמשערים החוקרים מתיעוד המאובנים, ההמראה לא היוותה בעיה לפטרוזאורים, ואף המינים הענקיים יכלו לעשות כן לאחר ריצה קצרה.

רגליים ותנועה שאינה תעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

יציבה נכונה (למעלה) ושגויה (למטה) של דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx.
יציבה כפופה על ארבע גפיים: פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) למעלה, ונורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi) למטה.

רגליהם של פטרוזאורי תור הטריאס ותחילת תור היורה (תקופת הליאס) היו מפותחות וחזקות הרבה יותר מאלו של מיני תור הקרטיקון. המינים הקדומים היו ככל הנראה די מגושמים על גבי הקרקע, שכן קרום התעופה של גפיהם האחוריות כבל אותן יחדיו ועל כן הגביל את ההליכה. בנוסף, תכונה המופיעה אצל המינים הראשונים, וכן גם אצל חלק מהמינים המאוחרים יותר, היא שרגליהם לא היו ממוקמות ישר מתחת לגוף אלא נוטות מעט החוצה. בשל כך, הם נעו בזחילה או הליכה מתנודדת כמו ברווז. מאפיינים אלו מצביעים ככל הנראה על חיים על עצים או קריות סלע וצוקים כאשר הם לא עפו. לעומתם, צאצאיהם המודרניים לא חוו את בעיות אבותיהם. קרום התעופה האחורי שלהם התפצל לשניים, ובכך שיחרר את הרגליים. ולא הליכה על האצבעות. עצמות השוקית והשוקה היו ארוכות מעצם הירך, ואצל מינים מאוחרים השוקית אף נעלמה לגמרי.

על אף היותם זוחלים מעופפים, אחת מהמחלוקות הגדולות בנוגע אליהם סבבה בכלל סביב אופן תנועתם על גבי הקרקע. מחלוקת זו התחילה כמעט מאז ראשית המחקר עליהם, ובה הדעות התפצלו לשתי אפשרויות כלליות בתשובותיהן לשאלה "האם היו הפטרוזאורים הולכים על שתיים או על ארבע", או כפי שתיאר זו הפלאוטולוג דיוויד אנווין (David M. Unwin): "רצים או מתנודדים".‏[24] החוקרים הראשונים חשבו שיצורים אלו יכלו לנוע על גבי הקרקע די בקלות, אולם הם לא הצליחו להגיע להסכמה בדיון על אופן התנועה. באמצע המאה ה-20, החוקרים ראו בפטרוזאורים יצורים שהיו על גבי הקרקע חסרי אונים לחלוטין; יכולים לעמוד בקושי וגוררים עצמם על הבטן באופן מגושם.

רמזים לפתרון הופיעו בשנות ה-80. חוקרים אחדים החלו ללמוד את גפיהם של הפטרוזאורים, בעיקר בשל השתמרותם של שלדים שלמים אשר אפשרו להציבם ולתפעלם באופן הגיוני, כך שניתן להבחין בצורת התנועה הטבעית. על אף שמחקרים אלו פיצלו את הדעות לגבי ההליכה, הם בכל זאת פסלו את האפשרות של הגרירה חסרת הישע. הפרשנויות השונות להליכת הפטרוזאורים נחלקו להליכה על ארבע גפיים בדומה לעטלפים, להליכה מתנודדת על שתיים בדומה לזו של הפינגווינים, ולהליכה כפופה או טפיפה בדומה לדינוזאורים. אלו שתמכו בדעה האחרונה הצביעו על הקשר בין שתי הקבוצות, וטענו כי אביהם הקדמון לא היה שוכן עצים ההולך על ארבע, אלא מין הרץ על שתי גפיו האחוריות בדומה לדינוזאורים תרופודים.

אף על פי כן, חוקרי התקופה התעלמו ממצא בעל חשיבות רבה יותר לנושא, אשר למרבה האירוניה התגלה עשרות שנים לפי כן – עקבות המסלולים של הפטרוזאורים (pteraichnus). עקבות אלו נדחו בכך שנטען כי הן נעשו על ידי תנינאים, על אף שההבדלים ביניהם ברורים למדי, ואילו רק באמצע שנות ה-90 הוכח באופן מוחלט כי יוצרי העקבות היו פטרוזאורים. יחד עם אלו נמצאו עקבות אחרות אשר החלו להשלים את הפאזל של התנועה הפטרוזאורית על גבי הקרקע.

המסקנה שעלתה מבחינה מדוקדקת של העקבות הייתה יחידה, שכן הן העידו בבירור על אופן ההילוך של המינים. התנועה נעשתה על ארבע גפיים, כשהקדמיות נשענות על אצבעותיהן (digitigrade) ואילו קרסולם של האחוריות היה בנוי בצורה כזו שאפשרה הליכה עם כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade). בגפיים האחוריות כל האצבעות נגעו בקרקע, בעוד שבקדמיות רק שלוש אצבעות עשו כן, בעוד שהאצבע הרביעית, שכאמור תמכה בכנף, קופלה והצביעה אחורנית וכלפי מעלה.

עם זאת, מסלולי עקבות אחדים מצביעים על כך שזוחלים מעופפים אלו יכלו לנוע בקלות על גפיהם האחוריות כשהן כמעט או לגמרי ישרות, מבלי לרמז על הילוך מתנודד עם רגליים מפושקות או זחילה מאומצת. אולם, רוב העקבות כה מרוחקות אחת מהשנייה, עד שהדרך ההגיונית היחידה שבה הן נוצרה היא באמצעות ריצה. כלומר, מסלולים אלו נעשו בריצה קצרה כתנופה להמראה או כהאטה אחרי הנחיתה.

טיפוס ושחייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מפרקי הגפיים האחוריות של הפטרוזאורים מאפשרים ניידות רבה, וכאמור בעלי חיים אלו הולכים עם כף רגלם ישרה על גבי הקרקע. בקצה אצבעותיהם היו טפרים, אשר היו ארוכים יותר ברגל מאשר ביד. על כן, נראה כי קבוצות אחדות מהסדרה, ביניהם הטפג'רידיים (Tapejaridae), ומינים קדומים כגון הדימורפודון (Dimorphodon), היו מיומנים למדי בטיפוס. לדוגמה, בסין נמצא פרט מהמין סינופטרוס (Sinopterus) שידו השתמרה באופן מושלם. לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, והשורה המרוחקת של עצמות הגלילים הייתה ארוכה מהיתר. בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה. על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב.

נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, משוער כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות, מה שיכול להעיד על תזונתם. מאובנים אחדים השתמרו עם עור בין אצבעות רגליהם, וכן עקבות מאובנות העידו על כך, והיו אף כאלו ששימרו את צורתו של קרום שחייה. על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כעופות מים. יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על פני המים.‏[25]

הגולגולת ואיבריה[עריכת קוד מקור | עריכה]

גולגולות של מיני פטרוזאורים שונים: בפינה השמאלית העליונה, Guidraco; בפינה הימנית העליונה, Anhanguera (למעלה) ו-Dsungaripterus (למטה); שתי הגולגולות באמצע שייכות ל-Tupandactylus (העליונה) ו-Tupuxuara (התחתונה); בפינה השמאלית התחתונה; מין לא מזוהה.
גולגולת של פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui).
גולגולת של Ctenochasma elegans, גם היא בעלת לסת משוננת כמסרק כמו של הפטרודאוסטרו. שיני המאובן התעוותו הצידה עקב תנאי השימור, אך במציאות יצרו מעין "סל" שיניים שסייע להם ללכוד דגים ולסנן מזון מהמים.
גולגולת של Anhanguera piscator.

במקרים לא מעטים העדות היחידה לקיומו של מין פטרוזאור מסוים בעבר היא שאריות הגולגולת שלו. אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם. בתור הקרטיקון הגולגולת, כמו הגפיים, גדלה מאד, זאת לעומת מרכז הגוף שנשאר קטן יחסית. הגולגולת הייתה בעלת פתחים (fenestrae), אשר בגרסתה המאוחרת גדלו גם הם מאד. המרכזי מביניהם היה ממוקם אחרי ארובות העין (anteorbital fenestra), ואצל חלק מהמינים המאוחרים הכיל את הנחיריים והיווה את חלל האף (Nasal cavity). חורים אלו היו מכוסים עור, והמרווח בין דופנות העור היה חלול. מאפיין זה הפחית ופיזר את משקל הגולגולת והקל בכך על התעופה. בנוסף, הגולגולות המודרניות הפכו ארוכות יותר, מכיוון שארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים. דבר זה מצביע על כך שהמינים המודרניים היו בעלי ראייה דו-עינית טובה יותר מקודמיהם – מאפיינם של הטורפים – ובשל כך היו בעלי תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות יותר.

מוח וחושים[עריכת קוד מקור | עריכה]

המוח הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת. אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם. לפעמים חלל הגולגולתו מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast), ומאפשר לבחן את הגדלים היחסיים השונים של חלקיו. דרך נוספת לעשות כן היא שימוש בטומוגרפיה ממוחשבת. כתוצאה מכך, התגלה כי על אף היותו שייך לזוחל בבירור, היה מוח המינים ה"מתקדמים" מתור הקרטיקון דומה מאד לזה של העופות, בכך שהאזורים האחראיים על הראייה והרפלקסים (מערכת שיווי המשקל במיוחד) היו מפותחים מאד, ואילו אזורי הריח מנוונים לעומתם.

לסת ושיניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

לסתותיהם של רוב הפטרוזאורים היו מוארכות וצרות. הם ירשו את שיניהם מאבותיהם חסרי המעוף, אך אצל חלקם הן קטנו או אף נעלמו לגמרי בזמנים מאוחרים יותר, דבר המופיע לראשונה בתור הקרטיקון אצל הפטרונודון. הגיוון בצורתן, גודלן ומספרן רב, ומשום כך מיפוי של מערכת השיניים מאפשר לפלאונטולוגים לזהות מינים שונים: אצל חלקם השיניים הופיעו רק בקדמת הלסת, ואילו אצל אחרים הן פנו החוצה במידה ניכרת וכו'. לדוגמה, שיניו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) היו ארוכות וחסונות, בעוד שאלו של ה-Anhanguera היו קצרות ודקות יותר. בדומה לתנינאים, מספר שיניהם של הפטרוזאורים גדל עם התבגרותם. אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של השקנאי.

מגוון השיניים ומאפיינים דומים היו קשורים קשר הדוק לסוג הטרף ואופן לכידתו. ה-Dsungaripterus למשל היה פטרוזאור שכלל הנראה ביסס את תפריטו על מאכלי ים. החוקרים הסיקו זאת מכיוון שלסתו מלאת שיניים קצרות אך גדולות למדי, אשר הפכו גדולות ככל שהתקרבו ללוע. מאפיין זה מעיד על מזון קשה במיוחד – קרוב לוודאי צדפות וסרטנאים – שכן צורת השיניים נועדה לשבירה ולא לחיתוך, ומיקומן של הגדולות מביניהן עמוק וקרוב יותר לשרירי הלסת מגדיל את עוצמת הנשיכה. החלק הקדמי של הלסת היה חסר שיניים, וסביר להניח שהוא שימש לאחיזת הטרף. הלסת לא יכלה להיסגר לחלוטין, שכן הלסת התחתונה הייתה רחבה יותר מזו שמעליה, מה שגרם לחלק מהשיניים לבלוט אך סייע למין להחזיק בבעלי חיים מעוגלים כצדפות. על אף שפתחי הגולגולת שלו היו קטנים, המרכזי מביניהם היה יוצא מן הכלל ובו עברו שרירי הלסת, מה שרומז על שרירי לסת גדולים וחזקים. יתר על כן, המבנה הפנימי של עצמות הגולגות של מין זה היה צפוף מזה של מינים אחרים, כך שיכל לספוג את זעזועי נשיכת טרף קשה מבלי להזיק לעצמותיו.

דוגמה להסתגלות אבולוציונית נוספת הקשורה לתזונה מופיעה אצל המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). מלבד שיניים בעלות מראה רגיל, הלסת התחתונה שלו היתה מצופפת בשורות שיניים גדולות ואנכיות, המזכירות את מזיפות הלוויתן. מין זה היה מסנן מזון מהמים באמצעות מאפיין דמוי מטאטא זה, ובכך לוכד טרף קטן כחסרי חוליות. חוקרים מצאו כי שרירי הלסת שלו היו מפותחים, ועל כן נשיכתו הייתה חזקה יחסית לפטרוזאורים אחרים.

כאמור בפסקת המיון, משפחת האזדרקיים (Azhdarchidae) כללה את המינים הגדולים ביותר, אשר גם ראשיהם היו ככל הנראה הארוכים מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם. אחד מהם היה המין הטצגופטריקס (Hatzegopteryx), שהזכיר במראהו את קרוביו הענקיים, אך זה לקח את את דמות הענק למקרה קיצון. לשם השוואה, הספינוזאורוס והגיגאנוטוזאורוס הם שניים מהתרופודים בעלי הגולוגלת הארוכות ביותר – כמטר וחצי לשניהם, אך לא יותר מ-1.75–1.8 מטר בהערכות שנויות במחלוקת.‏[26] לעומתם, ראשו של ההטצגופטריקס היה כפול באורכו – כשלושה מטרים. ראשו היה כבד וחסון למדי, בשונה מפטרוזאורים אחרים, ורוחב חלקה האחורי של הלסת היה קרוב ל-50 ס"מ.‏[22][27] גולגולת גדולה כזו הצריכה גם צוואר חזק ושרירי, בדומה לתרופודים הגדולים. למעשה, כשנמצאו לראשונה חלקי גולגולת של המין, שוער כי הם שייכים לדינוזאור תרופוד גדול.‏[27]

השוואת אורכי הגולגולות של הטצגופטריקס (Hatzegopteryx; למעלה), ספינוזאורוס (ימין) וגיגאנוטוזאורוס (שמאל)

אחד מהמאפיינים בהם ניחנים המינים הקדומים קשור לתלולית השן, שהוא שמן של הבליטות בקצה השן (cusp). רובם של המינים המאוחרים ניחנו בשיניים בעלות קצה יחיד, אולם אצל אבותיהם לחלק מהשיניים היו תלוליות נוספות – אחת מרכזית גדולה ושתיים קטנות יותר –תופעה הנקראת רב תלוליות (multicuspid), שבדרך כלל מסייעת בחיתוך רקמות קשות של הטרף, ובכך גם מאפשרת עיכול יעיל וקל יותר. תכונה זו נעלמה מתיעוד מהאובנים עם חלוף תקופת טריאס עליון, אך שוער כי הייתה שימושית לפני כן לדוגמה, רב-תלוליות של מין האודימורפודון Eudimorphodon ranzii ככל הנראה שימשה אותו בפיצוח או ניקוב מעטה הקשקשים הקשה של מיני הדגים ממשפחת ה-Pholidophoridae, שכן קשקשיהם נמצאו בתוך כלוב הצלעות של פטרוזאור זה. על כן, שוער כי תכונה זו אפשרה להם לבסס את תפריטם על דגים, סרטנאים, חרקים גדולים ובעלי חיים דומים אחרים עם שריון חיצוני קשה. עם זאת, דעה אחרת מצביעה על כך שלא ניכר בבירור שינוי במקור המזון אצל הפטרוזאורים מהתקופות הבאות, אשר כאמור לא ניחנו ברב תלוליות. יתרה מזאת, נראה כי רב התלוליות של מינים אחרים, ביניהם הפטיינוזאורוס (Peteinosaurus), אינה אלא שריד אבולוציוני מאבותיהם, שכן היא מנוונת ולא שימושית לחיתוך.

כרבולת[עריכת קוד מקור | עריכה]

דו צורתיות זוויגית
Pteranodon cranial anatomy (cropped).jpg

למעלה: גאושטרנברגיה מהמין Geosternbergia sternbergi

A,B. זכרים בוגרים ‏; C. זכר צעיר; D. נקבה בוגרת.

למטה: פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps

E,F,G,H. זכרים בוגרים ‏; I. זכר צעיר; J. נקבה בוגרת.

מלבד הכנפיים, המאפיין המזוהה ביותר עם הפטרוזאורים היא גולגולתם הייחודית נושאת הכרבולת, שהייתה שכיחה אצל המינים המאוחרים. הכרבולת הופיעה עוד בזמן מוקדם כתור הטריאס, כפי שאפשר להבחין אצל האוסטריהדקטילוס (Austriadactylus), אך הגיוון הרב החל להתפתח בתור יורה והגיע לשיאו בתור הקריטיקון. היא הופיעה במגוון גדלים וצורות: לדוגמה, אחת מהמוכרות ביותר שייכת למין הפטרנודון ומזכירה קרן המצביעה אחורנית, ואילו אצל מינים אחרים הכרבולת דמתה למפרש שהגיע לגדלים מרשימים, כמו אלו של בני משפחת הנייקטוזאוריים (Nyctosauridae) ומשפחת הטפג'רידיים (Tapejaridae). אצל רוב המינים הכרבולת בלטה מאחורי הראש, אך אצל מינים אחדים, כגון האורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus), היא הייתה ממוקמת בקדמת הלסת, מתחתיה או אף בשני קצות הראש. אצל חלק מהמינים הכרבולת הייתה עשוייה לחלוטין מעצם, אצל מינים אחרים היא הייתה מורכבת מרקמות רכות, והיו אף כאלו שנשאו כזו המורכבת מרקמה רכה שצמחה על גבי ליבה גרמית.

עם הזמן מתגלים מינים חדשים אשר נשאו אותה בקצה ראשם, שכן היא מצריכה תנאי שימור טובים מהרגיל, ועל כן לא מופיעה בכל מאובן שנמצא. משום כך, עם התקדמות המחקר ובחינה מחדש של ממצאים ישנים, התגלה כי הופעת הכרבולת הייתה מאפיין נפוץ יותר מכפי שנחשב בעבר.

שאלת תפקיד הכרבולת נידונה בהרחבה במשך השנים, והוצעו מספר אפשרויות הנחלקות לתחומים שונים. לדוגמה, סברה אחת היא היותה אזור חיבור לשרירים (בעיקר לשרירי הלסת), וסברה אחרת ראתה בה כמפחיתה את מומנט כוח המופעל על שרירי הצוואר. השערה נוספת, שהתבססה על הכרבולת הענקית והמרושתת כלי דם של המין Thalassodromeus sethi, ייחסה לה סגולות וויסות טמפרטורה.‏[28]

חלק מהחוקרים העלו בדעתם כי הכרבולת מתפקדת כעזר תעופה המסייע בניווט (כגון הגה קדמי), ודוגמה לכך היא הדיון בנוגע לכרבולתם של המינים הטפג'רידיים (Tapejaridae),‏[29], ובאופן דומה אחרים ראו בה כעזר הידרודינמי. לדוגמה, אחדים שיערו כי כרבולתו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) סייעה באיזון כאשר הוא טבל את ראשו במים כדי ללכוד טרף. אולם, במבחני מנהרת רוח (Wind tunnel) לא נמצא קשר בין מבנה הכרבולת ליתרון כלשהוא בתעופה. כמו כן, שוער כי אצל הפטרודון היא תמכה ברקמה רכה שהתחברה למרכז הגב ובכך שימשה כהגה, אך אפשרות זו שנויה במחלוקת שכן מבנה כזה יגביל את תנועת הראש באופן משמעותי. עם זאת, אפשר וההשערה ההידוראלית יכולה להיווכח כנכונה, מכיוון שנמצאו מאובני עקבות ומסלולי הליכה של פטרוזאורים, המצביעים על יכולתם לשחות או לכל הפחות לצוף על פני המים.

חלק מהשערות אלו עשויות להיות נכונות, אולי כתפקיד משני להשערה הבאה עליה מסכימים רוב החוקרים. מבין כל האפשרויות, ההצעה החזקה ביותר היא שימושה כמבנה המיועד לתקשורת, ובעיקר לזיהוי מינים, הבחנה בין זכר ונקבה ולתצוגת ראווה (display). נמצא כי הכרבולת החלה לגדול רק בהיות הפרט בוגר, מה שמצביע על כך שהיא לא הייתה שימושית לתנועה ואפשרויות דומות, אלא קשורה להתנהגותם של בעלי חיים אלו. פרטים שונים גם ניחנו בדו-צורתיות זוויגית (שוני בין הזכר והנקבה) בכרבולותיהם. תגליות אלו מצביעות על כך שלא הברירה הטבעית היא הפועלת על הזכרים, אלא זו הברירה המינית האחראית לצורתן וגודלן של הכרבולות של המינים המוזכרים מטה (ומשוער כי גם על מינים אחרים). נוסף לכך, ראייתם הטובה של הפטרוזארים יכלה לאפשר להם להבחין בבירור בכרבולות.

שני פטרוזאורים נמצאו מייצגים את דו הצורתיות הזוויגית באופן הברור ביותר, ואלו הם הפטרנודון והדרווינופטרוס (Darwinopterus), שנקרא על שם המדען המפורסם צ'ארלס דרווין. דרווינופטרוס היה פטרוזאור קטן מסין שהתקיים במהלך תקופת הדוגר (אמצע תור היורה), וידוע ממאובנים רבים. חלק מהפרטים שנמצאו היו חסרי כרבולת, ואילו אחרים ניחנו בכרבולת גרמית, שככל הנראה חברה גם לרקמות רכות שהגדילוה באופן ניכר. הפרטים השונים נבדלו גם בצורת האגן, שהיה לדוגמה רחב יותר אצל חסרי הכרבולת, ואצל פרט חסר כרבולת אחד אף נמצאה ביצה מאובנת, מה שמצביע על היותו נקבה (ראו פסקת חיי חברה ורבייה).‏[30] דו הצורתיות הזוויגית ברורה: זכרים ניחנו באגנים קטנים יותר ובכרבולות מפוארות, ואילו הנקבות חסרות הכרבולת ניחנו באגן רחב. הפטרונודון, מין צפון אמריקני גדול יותר מתקופת הקרטיקון העליון, הציג דו צורתיות זוויגית דומה באגן, ועל אף שנקבות המין גם הן ניחנו בכרבולת, זו הייתה קטנה יותר יחסית לזו של הזכר. פטרוזאורים נוספים מפגינים תכונות אלו, ביניהם: Ctenochasma, ‏ גרמנודקטילוס (Germanodactylus), ו-Anhanguera, ואולי גם הרפקטוגנתוס (Harpactognathus).

כרבולות של מיני פטרוזאורים שונים
  1. איסטיודקטילוס מהמין Istiodactylus latidens
  2. אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus)
  3. סקפוגנתוס (Scaphognathus crassirostris)
  4. מין מהסוג קולובוריינקוס (Coloborhynchus)
  5. ליאונינגאופטרוס (Liaoningopterus gui)
  6. טרופאוגנתוס (Tropeognathus mesembrinus)
  7. סיארדקטילוס (Cearadactylus atrox)
  8. פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui)
  9. נורצ'יוס (Nurhachius ignaciobritoi)
  10. סימוליופטרוס (Cimoliopterus cuvieri)
  11. דוריגנתוס (Dorygnathus banthensis)
  12. בלוברונוס (Bellubrunnus rothgaengeri)
  13. פטרנודון מהמין Pteranodon longiceps
  14. גאושטרנברגיה מהמין Geosternbergia sternbergi
  15. פטרודקטילוס
  16. תלסודרומאוס (Thalassodromeus sethi)
  17. ארמבורג'ניה (Arambourgiania philadelphiae)
  18. קוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi)
  19. מוזקוויזופטריקס (Muzquizopteryx coahuilensis)
  20. טופנדקטילוס/אינגרידיה מהמין (Tupandactylus/Ingridia navigans)
  21. טופנדקטילוס מהמין Tupandactylus imperator
  22. טופוקסוארה מהמין Tupuxuara longicristatus
  23. טופוקסוארה מהמין Tupuxuara leonardii
  24. אנורוגנתוס (Anurognathus ammoni)
  25. דימורפודון מהמין Dimorphodon macronyx
  26. טייפיירה (Tapejara wellnhoferi)
  27. שחזור נוסף של Tupandactylus imperator
  28. אודימורפודון מהמין Eudimorphodon ranzii
  29. מין של קמפילוגנטואידס (Campylognathoides)
  30. רמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri)
  31. אירופיארה (Europejara olcadesorum)
  32. שחזור נוסף של Tupandactylus/Ingridia navigans
  33. מין של נייקטוזאורוס (Nyctosaurus)
Pterosaurs head crests (with letters).png
לפטרוזאורים, במיוחד לזכרים, היו כרבולות מגוונות למדי במופעיהן, וככל הנראה גם בתפקידיהן. אלו שחזורים אמנותיים (מלבד מס' 13), ועל כן אינם משקפים את המופע האמיתי של המין או עשויים להיות לא מדוייקים. בנוסף, אין התמונה מעידה על יחסי הגדלים האמיתיים בין ראשי המינים.
מימין לשמאל: שחזור גולגולותיהם של בנגואלה (Banguela oberlii) ופטרנודון.

תפוצה ובית גידול[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם. מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות משקעים ימיים (כמו חוף ים), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד מקווי מים, אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים). למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור הקרטיקון. בנוסף, מינים שונים מפגינים הסתגלויות אבולוציוניות המעידות על חיים יבשתיים. ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים.‏[18]

אורח חיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של קבוצת איסטיודקטילוסים מהמין Istiodactylus latidens ניזונים מפגר של מין מקבוצת הסטגוזאוריה.
חבורת קוואצלקואטלוסים (Quetzalcoatlus northropi) שוחרת אחר מזון, כאשר אחד מהם לכד טיטנוזאור צעיר.
יייתכן וחלק מהפטרוזאורים דאגו לצאצאיהם, קיננו בקבוצות או חיו בלהקות. בתמונה: אורניתוצ'יירוס (Ornithocheirus simus) מאכיל את צאצאו.

עד סביבות אמצע המאה-ה20 נתפשו הפטרוזאורים כיצורים המזכירים עופות ימיים, מעין דמויי שחפים המעופפים להם סביב צוקים וחופים או דמויי יסעוראים הדואים למרחקים מעל אוקיינוסים רחבי ידיים. תפיסה זו התבססה על מספר המאובנים הגבוה יותר שנמצאו בקרבת הים, ועל מבחר המינים המצומצם שהיה בימים אלו, שהיו בעיקר מינים קדומים רחבי כנף ובני קבוצת האורניתוצ'יירויים (Ornithocheiroidea) אוכלי חיות הים. יתר על כן, דפוסי התנהגותם היו בלתי ידועים, וככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה. לאחר תקופה זו, החלו להתגלות ממצאים חדשים ששפכו אור על אורח חייהם של הפטרוזאורים, שהראו כי בהתאמה לתכונתיהם, גם הוא היה שונה בין המינים.

תזונה[עריכת קוד מקור | עריכה]

המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על מורפולוגיה: צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים. בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם. לעתים, מאובנים נדירים של פטרוזאורים כוללים בחובם שאריות מזון, אשר נכון לשנת 2014, כולן שייכות לדגים. לדוגמה, אצל הרמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri) והאודימורפודון (Eudimorphodon ranzii) נמצאו שאריות דגים מעוכלות בבטנם, ואצל הפטרנודון נמצאו דגים שהתאבנו יחד עם טורפם זמן קצר לאחר מותם.

אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים, אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גם גומחות אקולוגיות אחרות. האנורוגנתוס (Anurognathus) היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל חרקים; ה-Dsungaripterus כאמור היה ניזון מפרוקי רגליים ימיים; הטייפיירה (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של התוכי, היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, והסינופטרוס (Sinopterus) גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות. כמו כן, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים, בדומה לחסידה.

חיי חברה ורבייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

ראיות אחדות מעידות על כך שלפחות מינים אחדים, אם לא רובם, היו בעלי חיים חברתיים. באתרים אחדים, ביניהם לומה דל פטרודאוסטרו (Loma del Pterodaustro) שבארגנטינה והתצורות קרטו (Crato) וסנטנה (Santana) מברזיל, הפטרוזאורים הם מאובני הטטרפודים השכיחים ביותר, מה שמרמז על התקהלותם בקבוצות גדולות במקומות אלו. לאמיתו של דבר, באתר לומה דל פטרודאוסטרו נמצאו כל כך הרבה פרטים של המין פטרודאוסטרו, עד שהאתר נקרא על שמו. משוער כי הם חיו כלהקות הפלמינגו המודרני, עם פיהם מלא השיניים הפועלות כמסננת (ראו פסקת לסת ושיניים). דוגמה נוספת להתקהלות "פטרוזאורית" מגיעה מבני קבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר רבים ממאובניהם נמצא בסמוך למספר פרטים אחרים מאותו המין.

זמן רב עבר מאז גילויים של הפטרוזאורים, אך דרכי הרבייה שלהם החלו להתבהר רק במאה ה-21. לפני כן, העניין היה נתון לספקות ומחלוקות שונות, שכן מהמאובנים לא היה ניתן לשלות שום מידע לגבי הטלת ביצים או השרצת ולדות חיים, וברובם אף מין הפרט היה קשה לזיהוי או לא זוהה כלל. בנוסף לכך, ממצאים ששימורם טוב, ובראשם ביצים והתנהגות מאובנת, הם נדירים מאד. עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי ביצים, שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה. אולם, חוסר המידע הוביל גם להשערה כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים הנחשים המודרניים.

פריצת הדרך הגיעה בשנת 2004, כאשר שלושה ביצים התגלו בהפרש של מספר חודשים בסין (2) ובארגנטינה (1).‏[31][32] שלושת הביצים תוארכו לתקופת הקרטיקון התחתון אך רק הביצה הארגנטינאית זוהתה, ושוייכה למין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). העוברים שהתגלו בתוך הביצים היו מפותחים למדי, אך בשלבי התפתחות שונים. לביצים היה קליפה דקה מאד בעובי של כ-30 מיקרומטר (שהם 0.03 מילימטר), וככל הנראה רכה ובעלת מרקם של עור, בדומה לביצים של הצבים והתנינים המודרניים. משום כך, קרוב לוודאי שהביצים נאלצו להיקבר מתחת לקרקע או בצמחיה כדי למנוע מהם להתייבש.

רמת האחריות ההורית של הפטרוזאורים אינה ידועה, אך אחד העוברים המאובנים מספק מידע מסוים בנושא זה. עובר זה היה פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) קרוב לבקיעה, שעצמות הגפיים שלו היו מפותחות לחלוטין, מה שמצביע על יכולתו לעמוד, ללכת ואולי אף לעוף. דברים אלו עשויים להעיד על השקעה הורית מועטה, בדומה לרוב הזוחלים, וכן על כך שהצעירים יכלו לפרוח מהקן זמן קצר אחרי שבקעו והיו כשירים לשרוד בטבע מבלי עזרה רבה מהוריהם (precocial). אם זוהי הייתה המציאות, הפטרוזאורים הפגינו תכונה שאין כדוגמתה אצל אף יצור מעופף מודרני: חרקים, עטלפים ועופות, כולם צריכים להגיע לשלב בוגר או כמעט בוגר בהתפתחותם לפני שהם מנסים לעוף. לעומתם, נראה כי הפטרוזאורים גדלו תוך כדי תעופתם. בכל זאת, לדבר זה יש מחיר, והוא גדילה איטית יותר. בשונה מחלק מהעופות והיונקים, אשר הוריהם דואגים לצורכיהם ורוב האנרגיה שלהם מופנית לגדילה, אותם פטרוזאורים צעירים היו צריכים לשרוד בכוחות עצמם, ובכך לשרוף משאבים שהיו יכולים לשמש לגדילה.

אולם, אין בכך להכליל את כל המינים. פטרוזאורים אחדים נמצאו מקננים בקבוצות וחיים בלהקות, ואולי אף רוב המינים עשו כן. לדוגמה, בשנת 2014 התגלתה בסין מושבה של מין שלא היה ידוע לפני כן, אשר כללה כ-40 פרטים שמתו והשתמרו בעקבות מזג אוויר רע.‏[33] המין נקרא המיפטרוס (Hamipterus tianshanensis), ונמצא כי הנקבות והזכרים היו שונים במראם (ראו פסקת כרבולת). עד שנה זו מאובני הביצים השתמרו בצורה כזו ששיטחה אותם לגמרי, אולם ממצא נדיר שכב לצד מאובני הבוגרים, ואלו היו חמישה ביצים תלת מימדיות. אלו לא היו הביצים התלת מימדיות הראשונות, שכן מוקדם יותר באותה שנה נמצאו ביצי פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) בלומה דל פטרודאוסטרו.‏[34]

בשנת 2011 התגלה בסין ממצא ייחודי, שהיה לפרט הראשון אותו ניתן לזהות באופן מוחלט כנקבה. המאובן, לו ניתן הכינוי "גברת T" ‏(Mr.s T), היה פרט בוגר של דרווינופטרוס (Darwinopterus) מאובן יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה.‏[30] גם במקרה זה, לאחר ניתוח מבנה העצמות של העוברים, המסקנות לגבי רביית הפטרוזאורים היו דומות. ממצא זה אפשר להבחין בהבדלים בין זכריו נקבות המין, כפי שמובבר בפסקה כרבולת)

מוות[עריכת קוד מקור | עריכה]

דרמה פרהיסטורית חקוקה באבן: רמפורינקוס (Rhamphorhynchus) לכוד עם תוקפו בחיבוק קטלני. החץ הלבן בתמונה c מצביע על שארי טרף שכבר עוכל.
לודודקטילוס (Ludodactylus) והעלה החד שנתקע בלסתו התחתונה והוביל למותו.

על אף שהתנהגות מאובנת של בעלי חיים נכחדים נדירה למדי, מספר ממצאים סיפקו רמזים לזו של הפטרוזאורים ואויביהם. אחד מהם תיעד פטרוזאור שנאכל, עוכל וששאריותיו נפלטו. מאובן אחר מאיטליה הראה צנפה שהכילה את חלקיו המעוכלים למחצה של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus), שעצמותיו הקטנות העידו על כך שחייו נגדעו באיבם. לא ידוע אם היה מת כבר כשנאכל או שנטרף, וכן מי היה זה שניזון ממנו, אך כנראה היה נאכל על ידי דג גדול או תנין.

רבים מהם נתגלו בשכבת ה"זולנהופן" (Solnhofen limestone) הפוריה שבגרמניה (ראו היסטוריה: תיעוד המאובנים). חמישה מאובנים משכבה זו התגלו בשנת 2012, ואלו היו חמישה פרטים של הדג הטורף הקדום Aspidorhynchus acutirostris, כשליד חרטומם דמוי החרב שכבו מתים גם חמישה פטרוזאורים של רמפורינקוס (Rhamphorhynchus). אחד מהם, אותו אפשר לראות בתמונה העליונה משמאל, התגלה כממצא נדיר המתעד את אורח החיים המשולב של שלושה מינים. במאובן נראה חרטומו של הדג תקוע בקרום התעופה של הרמפורינקוס, אשר סעודתו האחרונה עדיין תקועה בגרונו (ככל הנראה דג מהסוג Leptolepides). על אף שפטרוזאור זה לא היה מרכיב בתפריטו של הדג, שמתכולת הקיבה של מאובנים רבים שלו עולה כי טרפו היה בעיקר דגים אחרים, קרוב לוודאי שהוא הותקף על ידו לאחר ציד מוצלח. כמו שמתואר במאובן, תקרית כזו גרמה לפעמים להסתבכות גופיהם ולאי יכולת לשהתחרר אחד מהשני, מה שהוביל למות שניהם.

לעתים נמצאות גם עצמות ועליהן סימני נשיכה, אך הגורם לפגיעה בהן לרוב אינו מזוהה. אולם, יש ובמקרים נדירים מתגלים יוצאים מהכלל. אחד מהממצאים היה שלד חלקי של פטרוזאור ממשפחת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר התגלה בשכבה מהקרטיקון העליון בפארק הפרובינציאלי דינוזאור. הפרט נאכל על ידי הדינוזאור הטורף (תרופודה) Saurornitholestes langstoni ממשפחת הדרומאוזאוריים (משפחתם של הולוצירפטור והמיקרורפטור הידועים). הטורף השאיר סימני נשיכה, וכן קצה שן שבור נעוץ באחת העצמות, והחוקרים מאמינים כי הוא היה אוכל נבלות. במקרה אחר פרט מהקרטיקון התחתון נמצא עם שן נעוצה באחת מחוליות הצוואר שלו, שהייתה שייכת למין Irritator ממשפחת הספינוזאוריים (משפחתו של הספינוזאורוס המוכר). מחסור עקבות פעולתם של הכימיקלים המצויים בקיבה מעיד על כך שהטורף מת בעודו ניזון מחלק זה של הפטרוזאור או זמן קצר לאחר מכן.

מעצם היותם בעלי חיים, גם זוחלים מעופפים אלו היו נתונים למחלות ופציעות. קולובוריינקוס (Coloborhynchus) אחד נמצא שאחת מצלעותיו שבורה: הוא שרד את התקרית, אך ככל הנראה מת בעקבות זיהומים בגולגולתו, אשר גרמו לעיוות בעצמותיו. במקרה אחר, בו אפשר להבחין בתמונה התחתונה משמאל, עלה חד (דומה לאלו של הסוגים יוקה ואגבה) חדר את לסתו התחתונה של פרט מהמין לודודקטילוס (Ludodactylus). השריטות וסימני השיוף על חלקו התחתון של העלה רומזים על כך שהפטרוזאור הסובל ניסה להסירו, אך ללא הצלחה. העלה מנע מהיצור ביש המזל לאכול או שיצר פצע שהזדהם, ובכך גרם למותו. ממצא נוסף תיעד פטרוזאור שכשל בנחיתתו, כך שריסק את לסתותיו באופן כל כך משמעותי עד אשר מת מפצעיו.

בתרבות[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפטרוזאורים מופיעים בענפים שונים של המדיה במשך פרק זמן ארוך כמעט כמו קרוביהם הדינוזאורים. בניגוד לדודניהם הפופולריים יותר, לפטרוזאורים נציג אחד לו שייכות כמעט הרוב המוחלט של ההופעות והאזכורים במדיה – הפטרנודון.

אחת מההופעות הראשונות של הפטרוזאורים בסיפורת, אם לא הראשונה מביניהן, הייתה בספרו משנת 1912 של ארתור קונאן דויל "העולם האבוד" (The Lost World).‏[35] בספר תיאורם היה מדויק למדי, והם הופיעו גם בסרטים ההמבוססים על הספר, אך שם הפטרנודון נקרא "פטרודקטיל" בשגגה. הפטרוזאורים המשיכו להופיע בתחומי המדיה השונים, ודוגמאות מוכרות לכך הן הפטרנודון הנלחם עם קינג קונג בסרט המקורי משנת 1933, והסרט "מיליון שנים לפני הספירה" (One Million Years B.C) משנת 1966, בו פטרנודון אוחז ברגליו בדמות מהסרט ונלחם עם רמפורינקוס (Rhamphorhynchus muensteri) בגודל ענק. כאמור, הפטרוזאורים לא יכלו לאחוז ברגלם עצמם, והרמפורינקוס עצמו היה קטן בגודלו, ובנוסף לכך הפטרוזאורים הוצגו שם בטעות כבעלי כנפיים דומות לאלו של העטלף.

תפיסות שגויות[עריכת קוד מקור | עריכה]

סברה רווחת בציבור היא שהפטרוזאורים הם דינוזאורים מעופפים, על אף שאינם כאלו. תופעה נפוצה לא פחות נמצאת בשפה האנגלית, והשתרשה גם בשפה העברית, והיא שימוש בשם pterodactyl (פטרודקטיל) לתיאור פטרוזאורים או כמילה נרדפת למילה "פטרוזאור" עצמה. למעשה, כאמור בפסקה המחקר הראשוני השם "Ptero-Dactyle" נטבע על ידי חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה לתיאור מאובן מסויים של פטרודקטילוס, שלימים ניתן לו השם המדעי Pterodactylus antiquus. על כן, השמות pterodactyl ו-Ptero-Dactyle שגויים.

שחזור בעלי חיים נכחדים הוא דבר נפוץ למדי באומנות, ופלאונוטולוגים ואומני שחזור המתעסקים בתחום (Paleoart) עושים זאת בקביעות ובאופן מדויק ככל האפשר בהתבסס על מידע מדעי. לעומתם, אנשים וגופים אחרים, ובראשם המדיה אשר מחבבת במיוחד את הדינוזאורים וחיות נכחדות אחרות, יוצרים אותם מחדש על פי שיקולים אחרים, מה שמוביל לאי דיוקים רבים.

דוגמה לכך הוא הפטרנודון המופיעה בסרט השלישי בסדרת סרטי פארק היורה. כפי שצויין בפסקה לסת ושיניים, הפטרנודון היה חסר שיניים, וכן משמעות שמו הלטיני הוא "כנף חסרת שיניים",‏[36] אולם בסרט הוא ניחן בהם. הפטרוזאור בסרט גם עמד על ענף עץ ולכד את טרפו עם רגליו האחוריות בדומה לעופות הדורסים, למרות שבשונה מהם לא הייתה לו אצבע הפוכה ברגל איתה אפשר לסגור על ענף או טרף ולאחוז בהם. יתר על כן, צורת זנבו הייתה שגויה, כנפיו היו בעלי קרום רפה שמבחינה אווירודינמית לא היה יכול להחזיק אותם באוויר, והמין עצמו נראה מקנן על אף שלא עשה כן במציאות. דוגמה נוספת מגיעה מהסדרה Primeval, בה פטרוזאורים מופיעים מספר פעמים. בפרק החמישי של העונה הראשונה, לצד פטרנודון ששוחזר בדיוק רב, מופיעה גם להקת אנורוגנתוס (Anurognathus) צמאת דם התוקפת אנשים ברצחניות, על אף שבמציאות מין זה היה אוכל חרקים. בסדרה האנורוגנתוסים הוצגי כגדולי גוף, הולכים על שניים ובני תקופת הקרטיקון העליון של ארצות הברית, על אף שהיו זעירים, הולכים על ארבע ובני תור היורה של גרמניה.

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ספרות ומקורות[עריכת קוד מקור | עריכה]

סימוכין עיקריים[עריכת קוד מקור | עריכה]

כלל הערך[עריכת קוד מקור | עריכה]

מוות[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • Buffetaut, Eric, David Martill, and François Escuillié (2004), "Pterosaurs as part of a spinosaur diet.", Nature 430(6995): 33-33.‏
  • Currie, Philip J., and Aase Roland Jacobsen (1995), "An azhdarchid pterosaur eaten by a velociraptorine theropod.", Canadian Journal of Earth Sciences 32(7): 922-925.‏
  • Dalla Vecchia FM, Muscio G, Wild R (1989), "Pterosaur remains in a gastric pellet from the Upper Triassic (Norian) of Rio Seazza Valley (Udine, Italy)", Gortiana 10: 121–132.
  • Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur.", In Buffetaut, 2003: 55-63.‏
  • Frey, Eberhard, and Helmut Tischlinger (2012), "The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus?.", PloS one 7(3): e31945.‏

לקריאה נוספת[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ 1.0 1.1 Witton, 2013, p. 1–3
  2. ^ Williams, Tim, "A Dictionary of the Roots and Combining Forms of Scientific Words", Squirrox Press, 2005. ISBN 9781411657939.
  3. ^ Witton, 2013, p. 13
  4. ^ 4.0 4.1 Witton, 2013, Chapter 3 (p.12–22)
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Witton, 2013, p. 4–7
  6. ^ Mantell, Gideon (1815), "Notice on the Iguanodon, a Newly Discovered Fossil Reptile, from the Sandstone of Tilgate Forest, in Sussex.[Abstract].", Philosophical Transactions of the Royal Society of London 115: 179-186.‏
  7. ^ Wellnhofer, 2008.
  8. ^ Veldmeijer, 2012, p. 13
  9. ^ Hankin, E. H., and D. M. S. Watson (1914), "On the flight of pterodactyls", In Aeronautical journal.‏
  10. ^ Bramwell, Cherrie D., and G. R. Whitfield (1974), "Biomechanics of Pteranodon.", Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences: 503-581.‏
  11. ^ Heptonstall, W. B. (1971), "An analysis of the flight of the Cretaceous pterodactyl Pteranodon ingens (March).", Scottish Journal of Geology 7(1): 61-78.‏
  12. ^ Stein, Ross S. (1975), "Dynamic analysis of Pteranodon ingens: a reptilian adaptation to flight.", Journal of Paleontology: 534-548.‏
  13. ^ Brower, J. C. (1980), "Pterosaurs: How they flew.", Episodes 4: 21-24.‏
  14. ^ Brower, James C. (1983), "The aerodynamics of Pteranodon and Nyctosaurus, two large pterosaurs from the Upper Cretaceous of Kansas.", Journal of Vertebrate Paleontology : 84-124.‏
  15. ^ Bennett, S. Christopher (2001), "The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon Part I. General description of osteology.", Palaeontographica Abteilung A: 1-112.‏
  16. ^ Michael J. Benton, Mikhail A. Shishkin, David M. Unwin, and Evgenii N. Kurochkin, "The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia", p. 424, Cambridge University Press, 2003. ISBN 9780521545822.
  17. ^ Witton, Mark P. (2008), "A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight.", Zitteliana B28: 143-158.‏
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 Wang, Xiaolin, et al (2008), "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China.", Proceedings of the National Academy of Sciences 105(6): 1983-1987.‏
  19. ^ Darren Naish, "Tiny pterosaurs and pac-man frogs from hell", March 19, 2008. Accessed 28/08/2014.
  20. ^ Andres, Brian, James Clark, and Xing Xu (2014), "The earliest pterodactyloid and the origin of the group.", Current Biology 24(9): 1011-1016.‏
  21. ^ Foth, C., Brusatte, S. L., and Butler, R. J. (2012), "Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria)." Journal of evolutionary biology 25(5): 904-915.‏
  22. ^ 22.0 22.1 Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Z. Csiki (2002), "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania.", Naturwissenschaften 89(4): 180-184.‏
  23. ^ Steel, L., et al (1997). "Arambourgiania philadelphiae: giant wings in small halls.", The Geological Curator, 6(8): 305-313
  24. ^ Wellnhofer, 2008, p. 14.
  25. ^ Hone, David WE, and Donald M. Henderson (2014), "The posture of floating pterosaurs: Ecological implications for inhabiting marine and freshwater habitats.", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 394: 89-98.‏
  26. ^ Therrien, François, and Donald M. Henderson (2007), "My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods." Journal of Vertebrate Paleontology 27(1): 108-115.‏
  27. ^ 27.0 27.1 Buffetaut, Eric, Dan Grigorescu, and Zoltan Csiki, "Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania).", In Buffetaut, 2003: 91-104.‏
  28. ^ Kellner, Alexander WA, and Diogenes de Almeida Campos (2002), "The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil.", Science 297(5580): 389-392.‏
  29. ^ Frey, Eberhard, David M. Martill, and Marie-Céline Buchy (2003), "A new species of tapejarid pterosaur with soft-tissue head crest.", In Buffetaut, 2003: 65-72.‏
  30. ^ 30.0 30.1 Lü, Junchang, et al (2011), "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs.", Science 331(6015): 321-324.‏
  31. ^ Wang, Xiaolin, and Zhonghe Zhou (2004), "Palaeontology: pterosaur embryo from the early cretaceous.", Nature 429(6992): 621-621.‏
  32. ^ Chiappe, Luis M., et al (2004), "Palaeobiology: Argentinian unhatched pterosaur fossil.", Nature 432(7017): 571-572.‏
  33. ^ Wang, Xiaolin, et al (2014), "Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China.", Current Biology 24(12): 1323–1330.‏
  34. ^ Grellet-Tinner, Gerald, et al (2014), "The first pterosaur 3-D egg: Implications for< i> Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina." Geoscience Frontiers.‏
  35. ^ Arthur Conan Doyle, "The Lost World", Arc Manor LLC, 2009. ISBN 9781604504316.
  36. ^ Veldmeijer, 2012, p. 131