מערכת הראייה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

מערכת הראייה היא מכלול איברי החישה והמרכזים העצביים המאפשרים לבעלי חיים כמו האדם לראות. מערכת זו נעזרת במידע החושי, שמקורו באור המגיע לעין לבניית תפיסה חזותית של העולם שמחוץ לעין הצופה. המשימה המוטלת על מערכת הראייה מורכבת למדי – יצירת דימוי של עולם תלת-ממדי על סמך היטלים דו-ממדיים רגעיים שלו על רשתיות העיניים. בבני אדם, מערכת הראייה היא המפותחת במערכות החושים וביצועיה עולים מבחינות רבות על אלו של מערכות הראייה הממוחשבת המתקדמות ביותר. מערכת הראייה המתוארת להלן מתייחסת בעיקר ליונקים, אם כי רבים ממרכיביה משותפים גם לבעלי גולגולת אחרים.

[עריכה] מערכת הראייה האנושית

האותות החזותיים המגיעים לעין עוברים עיבוד ראשוני ברשתית ומשם, דרך עצב הראייה, למרכזים שונים במוח שאחראים לשלבי עיבוד נוספים ולהיבטים השונים של תפיסה חזותית. ישנם שלושה מסלולים עצביים חזותיים עיקריים במערכת הראייה האנושית. הראשון והחשוב שבהם, מבחינת עיבוד המידע החזותי ויצירת תפיסה חזותית, משתף את המרכיבים הבאים:

• העין ובמיוחד הרשתית - השולחת אותות עצביים בהתאם לאור שהיא קולטת.
• עצב הראייה (Optic nerve) - המוליך את האותות העצביים מהעין אל תצלובת הראייה.
• תצלובת הראייה (Optic chiasm) - המפצלת את המידע המגיע משתי העיניים לשדות ראייה ימני ושמאלי.
• צרור הראייה (Optic tract) - המשכו של עצב הראייה המוליך מתצלובת הראייה אל התלמוס.
• גרעין הברך הצדי (גב"צ, Lateral geniculate nucleus, LGN) של התלמוס - המבצע עיבוד ראשוני של המידע החזותי.
• הצרור הברכי-פרישי (Geniculo-calcarine tract (optic radiation)) - צרור סיבים עצביים של תאי עצב מהגב"צ הפרושים לאורך מענית הפריש (en:Calcarine fissure) ומוליכים אל אזורים שונים בקליפת המוח.
• קליפת המוח ובעיקר קליפת המוח הראייתית (Visual cortex) - המבצעת עיבוד מתקדם יותר של המידע החזותי.

המסלולים העצביים החזותיים של מערכת הראייה האנושית

מסלול עצבי שני עובר מצרור עצבי הראייה אל התליל העליון (Superior colliculus) של הטקטום במוח התיכון. אזור זה מבקר את תנועות שרירי העין ומחווט אף הוא אל קליפת המוח, דרך הכר התלאמי (Pulvinar). ככל הנראה מועבר מידע חזותי לקליפת המוח גם במסלול משני זה. תנועת שרירי העין מבוקרת באופן בלתי רצוני גם על ידי הרפלקס הפרוזדורי-עיניתי (Vestibulo-ocular reflex), השומר על עקיבת העיניים אחר עצמים נוכח תנועות הראש. רפלקס מהיר זה, החיוני למשל לקריאה, מתבסס על מידע המגיע מהאוזן הפנימית בנוגע לשיווי המשקל הרגעי של הראש.

מסלול עצבי נוסף עובר מתאי גנגליון קולטי-אור ברשתית (Photosensitive ganglion cell), דרך הצרור הרשתיתי-היפותלמי (Retinohypothalamic tract) אל הגרעין העל-תצלובתי (Suprachiasmatic nucleus) בהיפותלמוס. מסלול זה משמש לתיאום המקצב היממתי של השעון הביולוגי ביחס לרמות התאורה השוררות בסביבה, על ידי תזמון ייצורם והפרשתם של הורמונים בהיפותלמוס ובבלוטת יותרת המוח, שמווסתים תפקודי ערות שונים. כמו כן הם שולחים את סיביהם לעבר הפרטקטום (Pretectum) שבמוחה הקדמית (Prosencephalon), השולט על שרירי הקשתית המווסתים את קוטר האישון. ^[1] מקצת הסיבים העצביים מתאי גנגליון קולטי-אור אלה נשלחים לעבר התליל העליון ואף לעבר גרעין הברך הצדי, ^[2][3] אך בשלב זה לא ידוע אם הם מעורבים ישירות בעיבוד התפיסה החזותית של העולם.

[עריכה] העין

ערך מורחב – עין

מבנה העין האנושית

העין היא איבר מורכב למדי. קיים דמיון חיצוני מסוים בין העין האנושית לבין המצלמה, שמחקה את פעולת העין באופן חלקי. גם בעין וגם במצלמה נעשה שימוש בעדשה שקופה למיקוד האור לעבר מערך של קולטנים רגישים לאור ברשתית העין, או התקן רגיש לאור כמו סרט צילום במצלמה אנלוגית או חיישן אלקטרוני במצלמה דיגיטלית. גם צמצם המצלמה דומה לקשתית העין בהיותו התקן טבעתי המווסת את שטף האור המגיע לרשתית. עם זאת, אופן הפעולה של העין שונה מהרבה בחינות אחרות מזה של כל מצלמה, בהתאם לתפקידים השונים שהיא ממלאת.

האור המגיע לעין נשבר על ידי הקרנית. בהמשך הוא עובר דרך הנקב במרכז קשתית העין, המכונה אישון. עדשת העין ממקדת את קרני האור, לקבלת דמות ממשית הפוכה על הרשתית.

[עריכה] הרשתית

ערך מורחב – רשתית

תרשים מפושט מעט של שכבות הרשתית, המבוסס על תרשים של רמון אי קחל. הרשתית היא אוסף של שכבות עצביות. אור מרוכז על ידי עדשת העין ועובר דרך שכבות אלו (משמאל לימין) עד שהוא פוגע בתאים קולטי אור (השכבה הימנית ביותר). בכל תא קולט-אור מתחוללת תגובה פוטוכימית שבעקבותיה מתקדם אות חשמלי לתאים הדו-קטביים והאופקיים (שכבה צהובה במרכז). משם מתקדם האות לתאי האמקרין והגנגליון. האות מביא לשינוי דפוס הדחפים העצביים ששולחים תאי עצב אלה על הסיבים העצביים שלהם. דפוס זמני-מרחבי זה של אותות מרכיב את המידע שמועבר מהעין אל המוח

הרשתית בנויה כמערך רבוד של שכבות תאי עצב. אור שמוקד על ידי עדשת העין, עובר דרך שכבות אלו, כשהוא פוגש קודם בשכבת תאי הגנגליון, שהיא הפנימית ביותר ביחס למרכז גלגל העין, עד שהוא פוגע בתאים קולטי-האור שמהווים את השכבה החיצונית ביותר. כשאור פוגע בתא קולט-אור מתחוללת בו תגובה פוטוכימית שיוצרת אות חשמלי שמתקדם לתאים הדו-קוטביים, התאים האופקיים ו/או לתאי אמקרין, ומשם לתאי הגנגליון. תאי הגנגליון הם המעבירים מידע חזותי למוח לאחר שלבי עיבוד ראשוניים שלו. אות האור מביא לשינוי בקצב הדחפים העצביים ששולחים תאי עצב אלה דרך הסיבים העצביים שלהם, התלוי, בין היתר, בזמן ובמקום על הרשתית. דפוס זמני-מרחבי זה של אותות איננו המרכיב היחידי של המידע שמועבר מרשתית העין אל המוח, מאחר שמתבצעים בה שלבי עיבוד ראשוניים, שבהם מתבטאות גם אינטראקציות בתוך קבוצות של תאים. משמעות הדבר היא שהאות המתקבל מקבוצת תאים אינו סכום האותות שהם יוצרים כל אחד לחוד. התנהגות לא-לינארית מורכבת זו עומדת בבסיס היבטים חישתיים ותפיסתיים שונים.

[עריכה] תאים קולטי-אור ברשתית

כאמור, הרשתית מורכבת גם ממערך צפוף של תאים קולטי-אור (פוטורצפטורים), המכילים קולטנים עצביים ייעודיים הנקראים "אופסינים". כל האופסינים מכילים קבוצה פונקציונלית בשם "רטינל", המשנה את תצורתה המרחבית כאשר היא בולעת פוטון יחיד של אור. מידת הרגישות של הקולטן לתדרים אלקטרומגנטיים שונים נקבעת על ידי החלבון הייחודי הקשור לרטינל. נכון לשנת 2005, זוהו למעלה מאלף חלבונים שונים במשפחת האופסינים^[4], שישה מתוכם זוהו ברשתית האנושית:

• רודופסין - קולטן המצוי בתאי קנים, הרגיש ביותר לאור אף ברמה של פוטונים בודדים, באמצעותם מתאפשרת ראייה גם בתנאים של הארה חלשה ביותר.
• פוטופסינים (Photopsins) - ארבעה קולטנים שונים המצויים בתאי מדוכים, המסייעים להבחנה בין צבעים שונים.
• מלאנופסין (Melanopsin) - קולטן המצוי בתאי גנגליון קולטי אור ברשתית (Photosensitive ganglion cell), המסייעים להתאמת קוטר האישון והמקצב היממי של השעון הביולוגי לרמות ההארה השוררות בסביבה.^[5][1][2][3]

המונח קולט אור (פוטורצפטור) משמש בערבוביה הן עבור הקולטנים העצביים הרגישים לאור והן עבור תאי הרשתית המכילים אותם - קנים, מדוכים ותאי גנגליון רגישי-אור. תאים קולטי אור נבדלים מתאי עצב אחרים במתח החשמלי הנשמר על פני קרומם. מרבית סוגי תאי העצב שומרים על מתח מנוחה של כ- 70- מיליוולט, אשר עשוי לנסוק לכ- 50+ מיליוולט בהשפעת גירויים שונים. לעומת זאת, תאים קולטי אור שומרים על מתח מנוחה גבוה יותר, שדי בו כדי לחולל דחפים עצביים באופן מתמיד. מתח המנוחה פוחת בהשפעת סדרת תגובות שמתניעה בליעת הפוטון באופסין, כך שלקליטת האור השפעה מעכבת על פעילותם העצבית של תאים קולטי אור. גם מערכת השמיעה נשענת על משטר ממתחים חשמליים חריגים בקולטנים שבאיבר קורטי ותכונה זו עשויה לתרום לרגישות מערכות חושיות אלה.

בסך הכול יש בעין כשישה מיליון מדוכים וכ-125 מיליון קנים. אלה מצופפים על גזרה של 72% משפת כדור שקוטרו 22 מ"מ, באדם בוגר. במרכז הרשתית נמצא העצב האופטי, המכונה "הכתם העיוור" (Blind spot) היות שאין בו תאים קולטי אור. זהו אזור אליפטי שצבעו לבן, בשטח כ-3 מ"מ רבועים. מצד הכתם העיוור, בכיוון הרקות נמצא הכתם (macula) שבמרכזו הגומה המרכזית. הגומה המרכזית מרוצפת בכוורת צפופה במיוחד של מדוכים קטנים ביותר, בסידור משושה המאפשר ניצולת מרבית של פני השטח ללא שטחים מתים. הצפיפות המשטחית של המדוכים בגומה המרכזית מגיעה לכ-140,000 מדוכים למילימטר רבוע. כך מושגת חדות ראייה מרבית בגומה המרכזית, על חשבון רגישות פחותה לאור קלוש.

ככל שמתרחקים מן הגומה המרכזית לכיוון שולי הרשתית, צפיפות המדוכים יורדת ושכיחות הקנים עולה. בזווית של כעשרים מעלות ביחס לקו הראייה מגיעה צפיפות הקנים לשיא של כ-160,000 קנים למילימטר רבוע. היות ששיעור קטן יותר של תאי גנגליון מוקדשים לעיבוד המידע משולי הרשתית, רגישות העין לאור היא מרבית בהיסט קטן יותר: 8-16 מעלות ביחס לקו הראייה.[1] אסטרונומים המחפשים גרמי שמיים חיוורים משתדלים להביט מעט הצידה ממקומו המשוער, כדי להיעזר ברגישות המוגברת של העין לאור בזוויות אלה. שיטה זו נקראת ראייה מופנית (Averted vision).

המדוכים והקנים מתעצבבים לתאי עצב דו-קטביים (ביפולריים), שסיביהם העצביים שלוחים לעבר תאי עצב גנגליוניים. תא עצב דו-קטבי רשתיתי יוצר סינפסות עם תאי קנים או עם תאי מדוכים, אך לא עם שניהם יחד. הוא מקבל קלט עצבי גם מתאי עצב רוחביים (Horizontal cells) התורמים להשפעה ההדדית בין תאי עצב סמוכים וכך עשויים לשפר את רגישות העין או את חדות הדמות שנוצרת ברשתית העין. תאי אמקרין (Amacrine cell) מעורבים בהתכנסות האותות הבאים מתאי קנה סמוכים שנמצאים בהיקף הרשתית, ובכך, תורמים לרגישות הראייה. כ- 1.2 מיליון סיבים עצביים של תאי הגנגליון מתאגדים לעצב הראייה, הנושא את המידע שנקלט ועובד מכ-130 מיליון תאים קולטי אור. מכאן שהסוגים השונים של תאי העצב ברשתית נדרשים לדחוס ולסנן את הקלט האורי, לשם קידודו לדחפים עצביים הנשלחים בסיבים העצביים המרכיבים את עצב הראייה.

[עריכה] סוגי תאים נוספים ברשתית

ערך זה זקוק לעריכה, על מנת שיתאים לסגנון המקובל בוויקיפדיה. לצורך זה ייתכנו סיבות אחדות: פגמים טכניים כגון מיעוט קישורים פנימיים, סגנון הטעון שיפור או צורך בהגהה. אם אתם סבורים כי אין בדף בעיה, ניתן לציין זאת בדף השיחה שלו.

מלבד תאים קולטי-אור ברשתית, ישנם סוגי תאים נוספים, עם חלוקה תפקודית ברורה, כשלכל אחת מהקבוצות יש חלק בעיבוד המידע החזותי המגיע מהתאים קולטי-האור. הקבוצות העיקריות שהם מהווים הן:

• תאים דו-קוטביים (Bipolar cells);
• תאים אופקיים (Horizontal cells);
• תאי אמקרין (Amacrine cells);
• תאי גנגליון (ganglion cells).

[עריכה] תאים דו-קוטביים

[עריכה] סקירה

תאים דו-קוטביים מקשרים בין מוצא התאים קולטי-האור ברשתית לבין מבוא תאי הגנגליון, ומעבירים אותות ביניהם בצורה ישירה או בצורה לא-ישירה. הם נקראים דו-קוטביים בשל שתי השלוחות שיוצאות מגוף התא, כשאחת יוצרת סינפסה עם תא קנה או עם תא מדוך (אבל לא עם שניהם), ואף עם תא אופקי, והשלוחה השניה – עם תאי גנגליון. האותות המגיעים אל תא דו-קוטבי, מתא קולט-אור או מתא אופקי מועברים הלאה אל תאי הגנגליון באמצעות פוטנציאלים מדורגים מקומיים (localized graded potentials).

[עריכה] פירוט תכונות

תאים דו-קוטביים מסווגים עפ"י סוג התאים קולטי-האור שמתקשרים איתם. ישנם בערך 10 צורות נבדלות של תאים דו-קוטביים מדוכיים, אבל סוג אחד בלבד של תא דו-קוטבי קני, וזאת בשל היותו צעיר יותר יחסית מבחינה אבולוציונית. יתרה מזאת, תאים אלה מתחלקים לשתי קבוצות שונות, מרכז-'דולק' או 'דולק' (ON-center or ON) ומרכז-'כבוי' או 'כבוי' (OFF-center or OFF), לפי תגובתם לגלוטמאט (glutamate) שמופרש מתאים קולטי אור. כשאור פוגע בתא קולט אור, התא עובר היפרפולריזציה, ומשחרר פחות גלוטמאט מאשר במצב הקבע שלו (ללא עירור על ידי אור). תא דו-קוטבי מסוג 'דולק' יגיב לשינוי כזה בדפולריזציה, ואילו תא דו-קוטבי מסוג 'כבוי' יגיב לו בהיפרפולריזציה.

[עריכה] תכונות תיפקודיות

תאים דו-קוטביים מאפשרים העברה יעילה של מידע בין תאי קנה ותאי מדוך לבין ת"גים, כך שמעורבותם של התאים האופקיים ותאי אמקרין לכאורה רק מסבכת את העניינים במידת מה. אבל לא כך. תאים אופקיים פועלים באופן שיוצר עיכוב צדי (lateral inhibition) ומביאים לעיכוב מרכז-היקף אותו ניתן לראות בבירור בשדות הקלט ברשתית. גם תאי אמקרין פועלים באורח דומה, אם כי תפקידם טרם הוברר לגמרי.

המנגנון שיוצר את מרכז שדה הקלט של תא דו-קוטבי ידוע למדי: עיצבוב ישיר של תא קולט האור שמעליו באמצעות קולטן מטבוטרופי ('דולק') או קולטן יונוטרופי ('כבוי'). אולם, המנגנון שיוצר היקף חד-צבעי (monochromatic) של אותו שדה קלט, כלומר כזה שמגיב רק לאחד משלושת תחומי אורכי-הגל, עדיין נחקר. כך גם הרצף המדויק של הקולטנים והמולקולות המעורבות בתפקודו של תא אופקי טרם הוברר, מלבד העובדה שלו תפקיד מרכזי בתהליך עיבוד ראשוני של המידע החזותי שמגיע לרשתית.

[עריכה] תאים אופקיים

[עריכה] סקירה

הם פועלים בשכבה החיצונית של הפלקסיפורם (OPL – outer plexiform layer) שברשתית העין, ומקשרים באופן צידי בין נוירונים בשכבה זו.

[עריכה] ארגון התאים

קיימים שלושה סוגים בסיסיים של תאים אופקיים, המסומנים ב-HI, HII ו-HIII, בהתאמה. אין הסכמה עדיין באשר מידת הברירתיות של שלושה סוגים אלה, כלפי אחד משלושת סוגי תאי המדוך. ממחקריהם של בויקוט (Boycott) ווואסל (Wassle) עולה שתאי HI ותאי HII אינם בררניים כלפי מדוכים מסוג S, M או L. בניגוד לכך, אנהלט (Anhelt) וקולב (Kolb) טוענים שהתצפיות שלהם מראות שתאי HI מתקשרים לכל שלושת סוגי המדוכים ללא הבחנה, אבל תאי HII לעומת זאת, מגלים נטייה לתקשר עם מדוכים מסוג S במידה הרבה ביותר. הם גם זיהו סוג שלישי של תאים אופקיים, HIII, שהיה זהה ל-HI מלבד העובדה שאינו מתקשר עם מדוכים מסוג S. תאי HII גם יוצרים קשרים עם תאי קנה, אבל עושים זאת רחוק מגופי התאים כדי להימנע מהפרעה לפעילותם של תאי הקנה.

[עריכה] תכונות תיפקודיות

תאים אלה פורסים על-פני תאי מדוך ומסכמים את אותות המבוא שלהם רק כדי לבקר את כמות ה-GABA שמשוחרר חזרה אל תאים קולטי-אור אלה, וגורם להיפרפולריזציה שלהם. סידורם יחד עם התאים הדו-קוטביים מהטיפוסים מרכז-'דולק' (ON-center) ומרכז-'כבוי' (OFF-center) הניזונים מתאים קולטי-אור, מכוננים צורה של עיכוב צידי, שמגדיל את כושר ההפרדה המרחבי על חשבון חלק מהמידע על עוצמת האור המוחלטת. באופן זה העין הופכת רגישה יותר לניגוד ולשינויים בעוצמת האור.

כשאור פוגע בתא קולט-אור, התא עובר היפרפולריזציה ומקטין את כמות הגלוטמאט שהוא משחרר. כשזה קורה, התאים האופקיים מפחיתים את כמות ה-GABA שהם משחררים, שהיא מולקולה שלה השפעה מעכבת על תאים קולטי-אור, וכתוצאה מכך קטנה גם ההשפעה המעכבת על תאים אלה, מה שגורם בסופו של דבר לדפולריזציה שלהם. תהליך זה מתאר למעשה משוב שלילי, כמתואר להלן: [להשלים: תרשים].

נמחיש את האופן בו תאים אופקיים מסייעים בעיבוד המידע שמגיע לרשתית בדוגמה הבאה: נניח שורה של 11 תאים קולטי-אור, תא דו-קוטבי אחד מסוג שמעורר היפרפולריזציה (H), ותא אופקי אחד. עשרת התאים קולטי-אור הקיצוניים (שיסומנו Po, מאחר שהם מייצגים את שדה הקלט החיצוני) קשורים לתא האופקי, ואילו התא ה-11, האמצעי (שיסומן Pm), קשור לתא הדו-קוטבי. נוכל לתאר עתה סידור של מרכז-'כבוי' (OFF-center) באופן הבא:

כשאור פוגע בתא Pm, מתקבלת שרשרת האירועים הבאה:

1. התא מופעל ועובר לכן היפרפולריזציה.

2. התא מקטין את שיעור הגלוטמאט שהוא משחרר.

3. הקטנת שיעור הגלוטמאט גורמת להיפרפולריזציה של התא הדו-קוטבי (H).

4. הקטנה זו גם גורמת להיפרפולריזציה של התא האופקי, וכתוצאה מכך – הוא מקטין את שיעור ה-GABA שהוא משחרר.

5. מאחר שתאי Po עדיין משחררים גלוטמאט, הרי שהשפעת הקטנת שיעור ה-GABA שהם משחררים הינה שולית.

לעומת זאת, אם אור פוגע בתא Po, כלומר באזור ההיקפי של מערך התאים, נקבל:

1. התא מופעל ועובר לכן היפרפולריזציה.

2. התא מקטין את שיעור הגלוטמאט שהוא משחרר.

3. הקטנת שיעור הגלוטמאט גורמת להיפרפולריזציה של התא הדו-קוטבי (H).

4. הקטנה זו גם גורמת להיפרפולריזציה של התא האופקי, וכתוצאה – הוא מקטין את שיעור ה-GABA שהוא משחרר.

5. הקטנת שיעור ה-GABA שמשוחרר גורמת לדפולריזציה של התאים קולטי-האור.

6. תאי Po אינם מושפעים מכך, מאחר שהם עוברים היפרפולריזציה על ידי הפעלה שלהם.

7. לעומת זאת, תא Pm כן מושפע מכך, ולכן עובר דפולריזציה.

8. Pm תא משחרר גלוטמאט.

9. התא הדו-קוטבי (H) עובר דפולריזציה.

במקרה של אור מפוזר, כלומר כזה שפוגע גם בתא המרכזי ('מרכז' בדוגמה זו) וגם בתא היקפי אחד או יותר ('היקף' בדוגמה זו), יש לקחת בחשבון את התהליכים שנובעים משני האירועים כפי שתוארו קודם, וכפי שמסתבר, שתי התופעות מאזנות זו את זו, ובסופו של דבר אין לכך השפעה כלל או שהיא מועטה.

[עריכה] תאי אמקרין

[עריכה] סקירה

תאי אמקרין פועלים כנוירוני-ביניים ברשתית, והם מספקים כ-70% מהאותות המגיעים לת"גים, ובנוסף מבקרים את אותות המוצא של התאים הדו-קוטביים הקוניים שמספקים את יתר 30% של אותות המבוא לת"גים. תאים אלה פועלים בשכבה הפנימית של הפלקסיפורם (IPL – inner plexiform layer), שהיא השכבה הסינפטית השניה ברשתית העין ובה מתקיים הקשר הסינפטי בין התאים הדו-קוטביים ובין הת"גים. ידועים כ-40 סוגים שונים של תאי אמקרין, רובם חסרי אקסון, והם מסווגים על-פי רוחב שדה הקשר שלהם, השכבה או השכבות בסטרטום שב-IPL לה הם משתייכים, וסוג הנוירוטרנסמיטר שמשמש אותם. לרוב התאים השפעה מעכבת, בעזרת GABA או גליצין (glycine) בתור נוירוטרנסמיטרים. בדומה לתאים אופקיים, תאי אמקרין פועלים באופן צדי ומשפיעים על מוצא התאים הדו-קוטביים, אולם המשימות שלהם הן לעתים קרובות מתמחות יותר. כל תא אמקרין מסוג נתון נקשר לסוג מסוים של תא דו-קוטבי, ובדרך-כלל יש להם סוג נוירוטרנסמיטר שייחודי להם. לדוגמה, אוכלוסייה כזו היא מסוג AII, שמעלה את התאים הדו-קוטביים הקניים על מערכת החיבורים (circuitry) של התאים הדו-קוטביים המדוכיים על ידי קישור המוצא של תא דו-קוטבי קני למבוא של תא דו-קוטבי מדוכי, וממנו נע האות לת"גים המתאימים.

[עריכה] תכונות תיפקודיות

מבחינה תיפקודית תאים אלה אחראים לעיבוד מורכב של הדמות הנוצרת ברשתית, בפרט התאמה הבהירות בדמות, וגם על ידי סכימה (integration) של הפעלה רצופה של נוירונים, לגילוי תנועה.

[עריכה] תאי גנגליון

תא גנגליון (ת"ג) או גנגליוציט הינו סוג של נוירון שנמצא ברשתית העין, שמקבל מידע חזותי מתאים קולטי-אור דרך תאי ביניים שונים כמו תאים דו-קוטביים (bipolar cells), תאי אמקרין (amacrine cells) ותאים אופקיים (horizontal cells), ומעביר אותם, לאחר עיבוד מסוים של המידע, אל המוח, בעיקר לגרעין הברך הצדי (LGN), אבל גם למרכזים נוספים. האקסונים של ת"ג ברשתית העין עטופים חלקית במיילין (myelin), כשהחלק העטוף נמצא מחוץ לעין, והוא זה שיוצר את עצב הראייה.

[עריכה] תיפקוד

מספר הת"גים ברשתית האנושית הוא כ-1.2 עד 1.5 מיליון, ומאחר שישנם כמאה וחמישה מיליון תאים קולטי-אור ברשתית, הרי שכל ת"ג מוזן על ידי כ-100 קנים ומדוכים. עם זאת, מספר זה משתנה במידה רבה עם האקסצנטריות ברשתית. בהגומה המרכזית, הנמצאת במרכז הרשתית, תא קולט-אור יחיד מתקשר עם חמישה ת"גים, ואילו בשוליה הרחוקים של הרשתית, מספר רב של תאים קולטי-אור מתקשרים עם ת"ג יחיד.

הת"גים ברשתית העין יורים דחפים עצביים באופן ספונטני בקצב בסיסי כשאינם מעוררים, עירור שלהם גורם להגברת קצב הירי, ואילו עיכובם – להקטנתו.

[עריכה] סוגים של תאי גנגליון

החלוקה לסוגים מתבססת על אזורי ההשפעה שלהם ועל תפקודיהם, ומבחינים נכון להיום בלפחות 17 סוגים שונים של ת"גים ברשתית של פרימאטים כולל האדם, שמוגדרים על ידי מורפולוגיה אופיינית, תכונות תגובה לאור, ולאן הם מקרינים (כלומר לשדה הקלט של מי הם משתייכים). נתייחס לחמישה סוגים עיקריים:

• תא מידגט (Midget), נקרא גם פארבו-תאי (Parvocellular) או מסלול P או תא A.
• תא פאראסול (Parasol), נקרא גם מאגנו-תאי (Magnocellular) או מסלול M, או תא B.
• תא דו-שכבתי (Bistratified), נקרא גם תא-קוניו (?) או מסלול K.
• ת"גים שמקרינים לתליל העליון (Superior Colliculus) לבקרת תנועות העין המכונות סאקאדות (saccades).
• ת"גים רגישים-לאור.

תאים ננסיים

תאים אלה מקרינים לשכבות הפארבו-תאיות בגב"ץ (LGN – lateral geniculate nucleus). שמם בא להם מגודלם הקטן של העצים הדנדריטיים ושל גופי התא שלהם, והם מהווים כ-80% מכלל הת"גים ברשתית. הם מוזנים ממספר קטן יחסית של קנים ומדוכים, מהירות ההולכה שלהם קטנה, והם מגיבים היטב לשינויים בצבע אבל בצורה חלשה לשינויי ניגוד (contrast), מלבד במקרה של שינויים מאוד משמעותיים [Kandel, 2000]. שדות הקלט מרכז-היקף שלהם פשוטים, כשהמרכז יכול להיות 'דולק' (ON) או 'כבוי'(OFF) עבור מדוך מסוים, בעוד שההיקף יהיה הפוך עבור מדוך אחר.

תאי פאראסול

תאים אלה מקרינים לשכבות המאגנו-תאיות בגב"ץ. שמם בא להם מהעצים הדנדריטיים וגופי התא שלהם, ששניהם גדולים בהשוואה לתאי מידגט, והם מהווים כ-10% מכלל הת"גים ברשתית. הם מוזנים ממספר רב יחסית, של קנים ומדוכים, מהירות ההולכה שלהם גבוהה, והם מגיבים גם לשינויים ברמות ניגוד נמוכות, אבל רגישותם לשינויי צבע נמוכה [שם]. שדות הקלט שלהם גדולים בהרבה בהשוואה לתאים ננסיים, וגם הם בנויים ממרכז-היקף בדומה לתאים הננסיים.

דו-שכבתיים

תאים אלה מקרינים לשכבות הקוניו-תאיות בגב"ץ, והם מהווים כ-10% מכלל הת"גים ברשתית. הם זוהו רק לאחרונה [שנה ?] בשל גודלם הזעיר (פירוש המונח קוניו-תאי הוא 'תא שגודלו כגרגר אבק'). הם מוזנים ממספר לא רב של קנים ומדוכים, מאופיינים בכושר הפרדה מרחבי בינוני, במהירות הולכה בינונית ורגישותם לגירויי ניגוד בינונית גם היא. ייתכן שהם מעורבים גם בראיית צבע. שדות הקלט שלהם גדולים מאוד, והם כוללים מרכז בלבד (ללא היקף) והם תמיד במצב 'דולק' עבור מדוכים כחולים ו'כבוי' עבור מדוכים אדומים וירוקים.

תאי גנגליון רשתיתיים אחרים שמקרינים לגרעין הברך הצדי

תאים אחרים שמקרינים לגב"ץ יוצרים קשרים עם גרעין אדינגר-ווסטפאל (EW – Edinger-Westphal) לבקרת התגובה לאור של אישון העין (puppilary light reflex) ות"גים רשתיתיים ענקיים.

תאי גנגליון רגישים-לאור

תאים אלה מכילים פיגמנט-אור משלהם שנקרא מלאנאופסין (melanopsin), שהופך אותם לרגישים ישירות לאור, גם בהיעדר קנים ומדוכים. הם מקרינים לגרעין העל-תצלובתי (SCN – suprachiasmatic nucleus) דרך המסילה הרשתיתית-היפותלאמית (retinohypothalamic tract) ובכך קובעים את המקצבים הצירקאדיים ומתחזקים אותם.

[עריכה] סיבים לתלאמוס

תרשים המסלול העצבי העיקרי של מערכת הראייה, מהרשתית אל קליפת המוח הראייתית. הפלג הימני של המוח מקבל מידע חזותי משדה הראייה השמאלי של שתי העיניים, הודות לתצלובת הראייה. מידע חזותי מהחלק העליון של שדה הראייה מגיע לאונה הצדעית באמצעות סיבים עצביים מהצרור הברכי-פרישי, נתיב עצבי המכונה חוג מאייר (Meyer's loop).

[עריכה] עצב הראייה

ערך מורחב – עצב הראייה

עצב הראייה הוא אגודת הסיבים העצביים של תאי הגנגליון ברשתית, המוליכים מידע עצבי אל המוח דרך תצלובת הראייה. הוא מכיל כ- 1.2 מיליון סיבים עצביים, הנושאים את המידע שנקלט ועובד מכ-130 מיליון תאים קולטי אור. כ-90% מהסיבים העצביים פונים אל גרעין הברך הצדי (גב"צ, LGN) של התלמוס ומקורם בשלוש אוכלוסיות שונות של תאי גנגליון: תאי M, תאי P ותאי K. כל אחת מהאוכלוסיות שולחת את סיביה העצביים לשכבה נפרדת ב-גב"צ.

אוכלוסייה נוספת של תאי גנגליון שולחת את סיביה העצביים דרך עצב הראייה לעבר התליל העליון של הטקטום במוח התיכון. אזור זה מבקר את תנועות שרירי העין ומחווט אף הוא אל קליפת המוח, דרך הכר התלאמי (Pulvinar). ככל הנראה מועבר מידע חזותי לקליפת המוח גם במסלול משני זה.

בנוסף, אוכלוסייה מצומצמת של תאי גנגליון קולטי אור ברשתית (Photosensitive ganglion cell), המכילים את הקולטן מלאנופסין (Melanopsin), שולחים מידע על רמת התאורה שהם קולטים לעבר מספר מבנים במוח. חלק מהם שולחים את סיביהם העצביים לעבר הפרטקטום (Pretectum) שבמוחה הקדמית (Prosencephalon), השולט על שרירי הקשתית המווסתים את קוטר האישון.^[1] אחרים שולחים את סיביהם דרך הצרור הרשתיתי-היפותלמי (Retinohypothalamic tract) אל הגרעין העל-תצלובתי (Suprachiasmatic nucleus) בהיפותלמוס. מסלול זה משמש לתיאום המקצב היממי של השעון הביולוגי עם רמות התאורה השוררות בסביבה.^[5] זאת על ידי תזמון הייצור של הורמונים בהיפותלמוס ובבלוטת יותרת המוח. מקצת הסיבים העצביים מתאי גנגליון קולטי אור אלה נשלחים לעבר התליל העליון ואף לעבר גרעין הברך הצדי,^{[2] [3]} אך בשלב זה לא ידוע אם הם מעורבים ישירות בעיבוד התפיסה החזותית של העולם.

[עריכה] תצלובת הראייה

[עריכה] צרור הראייה

[עריכה] גרעין הברך הצדי

גזע המוח האנושי. גרעין הברך הצדי ממוקם בשיפולי חלקו העליון, המסומן בספרה 7 בתמונה. התליל העליון (2 בתמונה) מבקר את תנועות שרירי העין ומתקשר עם קליפת המוח דרך הכר התלאמי (1). המרכזים הסמוכים להם (4-6) משרתים את מערכת השמיעה.

גרעין הברך הצדי נמצא בתלמוס, והוא מורכב משש שכבות של תאי עצב. הוא מקבל מידע חזותי ממסילות הראייה, ומעביר את המידע הלאה, בעיקר אל האזור הראשוני בקליפת המוח הראייתית (V1). שמו של הגרעין ניתן לו על שום דמיונו לברך כפופה (genu, פירושו “ברך”). כל אחת משש שכבותיו מקבלת קלט מאחת העיניים, ומכאן ששכבות אלה הן חד-עיניות. בפרימטים, גופי התאים בשתי השכבות הפנימיות ביותר גדולים יותר מגופי התא שבארבע השכבות החיצוניות. מטעם זה נקראות שתי השכבות הפנימיות “השכבות המגנוצלולריות” (magnocellular layers, מגנום פירושו “גדול”), ואילו ארבע השכבות החיצוניות נקראות “השכבות הפרווצלולריות” (parvocellular layers פרבוס פירושו “קטן”). שני סוגי השכבות משתייכים לשתי מערכות נבדלות, המופקדות על ניתוח סוגים שונים של מידע חזותי. כל אחת מן המערכות מקבלת קלט מאחד הסוגים של תאי הגנגליון ברשתית - מתאי M או מתאי P. שדות הקלט של התאים בגרעין הברך הצדי שומרים על אותו ארגון של מרכז והיקף, הקיים בתאי הגנגליון המתקשרים אליהם.

[עריכה] שכבות מגנוצלולריות (Magnocellular Layers)

שכבות 1 ו- 2 מורכבות מתאי המערכת המגנוצלולרית. מערכת זו קיימת בכל היונקים, בעוד שהמערכת הפרווצלולרית קיימת בפרימטים בלבד. תאי העצב של המערכת המגנוצלולרית ניחנים במאפיינים של תאי M (בשכבת תאי הגנגליון). כלומר, הם אינם מקבלים מידע על צבע, אינם מאפשרים הבחנה בפרטים דקים ותגובתם לגירוי חזותי קצרה ומהירה. תאים אלה מעורבים כפי הנראה בעיבוד חזותי שרמת דיוקו פחותה, אך הם מסוגלים להבחין בהבדלי בהירות דקים וגם רגישים במיוחד לתנועה.

[עריכה] שכבות פרווצלולריות (Parvocellular Layers)

אצל פרימטים שכבות 3 עד 6 מורכבות מתאי המערכת הפרווצלולרית. תאי העצב של מערכת זו ניחנים במאפיינים של תאי P (בשכבת תאי הגנגליון), כלומר הם מנתחים מידע על צבע ומצטיינים בכושר גבוה של הפרדה מרחבית, ומכאן - בעיבוד חזותי שרמת דיוקו גבוהה. מנגד, תגובותיהם איטיות ומתמשכות ואין הם רגישים לתנועה.

[עריכה] הצרור הברכי-פרישי

[עריכה] קליפת המוח הראייתית

אזור המכונה V1 בקליפת המוח הראייתית מכיל תאי עצב הרגישים לקוים, לפסים ולכיוון תנועה מסוים. מה-V1 המידע מועבר לאזורים נוספים בקליפת המוח, שלהם תגובות ורגישויות שונות זה מזה. כך למשל, אזור מסוים רגיש יותר לצבעים בעוד שאזור אחר רגיש יותר לתנועה.

[עריכה] תאורה וצבע

[עריכה] רגישויות הקנים והמדוכים

עקום ההיענות המנורמל של פיגמנטים בתאי קנים ומדוכים. הקנים מכילים רודופסין (עקום שחור מקווקו) והמדוכים פוטופסינים (עקומים צבעוניים רציפים).

כל האופסינים מכילים קבוצה פונקציונלית בשם רטינל, המשנה את סידורה המרחבי כאשר היא בולעת פוטון בודד של אור. מידת הרגישות של הקולטן לתדרים אלקטרומגנטיים שונים מושפעת על ידי החלבון הקשור לרטינל. תאי קנים מכילים את הקולטן רודופסין (החלבון סקוטופסין מצומד לרטינל), שרגישותו לקרינה אלקטרומגנטית היא מרבית עבור פוטונים באורך גל 498 ננומטר. תאי מדוכים מכילים אופסינים ממשפחת הפוטופסינים, המורכבים אף הם מרטינל ומשייר חלבוני הנבדל בחומצות אמינו בודדות מהסקוטופסין המרכיב את קולטן הרודופסין. רשתיותיהם של מרבית בני האדם מכילות שלושה פוטופסינים שונים שרגישותם מרבית לאורכי הגל 420, 534 ו-564 ננומטרים. המדוכים המכילים פוטופסינים אלה מכונים מדוכים רגישי אורך-גל קצר (Short Wavelength Sensitive, בקיצור SWS או S), בינוני (M) וארוך (L). כפי שניתן ללמוד מן האיור, עקומי ההיענות של צבעני M ו-L (העקומים הירוק והאדום) דומים למדי. מקצת הנשים מבטאות סוג רביעי של צבען ברשתיותיהן, הנבדל מצבען L בחומצת אמינו יחידה. בגן המקודד פוטופסין רביעי זה התחלף הקודון TCT, המקודד לסרין, ב-GCT המקודד לאלנין. שינוי זה גורם להזחה צנועה של 3-4 ננומטרים בעקום ההיענות של הצבען הרביעי. בניסויים נמצא כי תפיסת הצבע של נשים אלו עשירה מזו של נשים וגברים אחרים.^[6][7] גברים, מנגד, מועדים יותר ללקות בעיוורון צבעים היות שהם נושאים העתק יחיד של כרומוזום X, הנושא גנים המעורבים בביטוי פוטופסינים ברשתית.

לאור הדמיון התורשתי בין הפוטופסינים השונים לבין הרודופסין, היה זה אך טבעי לשער כי מקורם של הפוטופסינים במוטנטים של רודופסין שהתפלגו ממנו במהלך ההתפתחות האבולוציונית של בעלי חוליות. מנגד הציע גורדון וולס (Gordon Lynn Walls) בשנת 1942 כי תאי הקנים בעלי הרודופסין הם שהתפתחו מהמדוכים, לצורך שיפור רגישותם לאור קלוש.^[8] השערה זו, שנשענה על מחקריו על רשתית דג הלאמפרי (Pouched lamprey, חסר לסתות ממשפחת הצמדיים [2]), נתקלה בספקנות מצד הקהילה המדעית. ^[9] במפתיע, העלה חקר הקירבה התורשתית בין בעלי חוליות שונים ממצאים התומכים בהשערתו של וולס. נמצא כי עוד בעידן הקמבריון לפני 540 מיליון שנים בוטאו 4 פוטופסינים שונים בבעלי חוליות, בטרם התפצלו אלה לחולייתנים לסתניים ולחסרי לסתות. פוטופסינים קדומים אלה הסתעפו לשש קבוצות המכילות למעלה מאלף מינים של אופסינים, בהם הרודופסין המצוי בתאי קנים אנושיים.^[4] בעלי החוליות של ימינו מבטאים חמישה גנים שונים של אופסינים ברשתיותיהם, המקודדים לקולטנים הפורשים את מקטע הספקטרום האלקטרומגנטי לו רגיש היצור.^[9] חלקם מבטאים יותר מצבען אחד באותו תא קולט אור.^[9]

שלושת סוגי המדוכים ברשתית האנושית מפוזרים באופן אקראי לכאורה ברחבי הרשתית. מספר המדוכים מסוג M ו-L במרכז הרשתית משתנה באופן ניכר מאדם לאדם^[7] וניתן לשער כי גם תפיסת הצבע משתנה מאדם לאדם. מכיוון שמדוכים שונים מגיבים במידה שונה לפוטונים באורך גל נתון, ניתן להבחין בין שטף האור לבין אורך הגל שלו על ידי השוואת תפוקותיהם של מדוכים מסוגים שונים.

[עריכה] הרפלקס האישוני

שרירי הקשתית שולטים בקוטר האישון

[עריכה] תפיסת הצבע האנושית

[עריכה] הסתגלות לאפלה

[עריכה] תוצא פורקינייה

[עריכה] ראו גם

מיזמי קרן ויקימדיה
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: ראייה

• עין
• עיוורון
• עיוורון צבעים