מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים

CAM photosynthesis (ראשי תיבות של Crassulacean acid metabolism, "מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים") הוא מנגנון פוטוסינתזה מיוחד שמייעל את קליטת הפחמן הדו-חמצני וקיבועו^[1] בתנאים של חום, יובש ועוצמות קרינה גבוהות תוך כדי אובדן מזערי של מים.

תהליך פוטוסינתזה רגיל מורכב משני שלבים עוקבים: שלב ראשון – קליטת האור בכלורופיל, פירוק מולקולת מים לחמצן ומימן והמרת אנרגיית האור לאנרגיה כימית במולקולת ATP. שלב שני – קליטה של CO₂ דרך פתחי הפיוניות, וקיבועו^[1] אל תוך תרכובות אורגניות. במהלך קליטת פחמן דו-חמצני ישנה עלייה בקצב איבוד המים, ועל כל מולקולת CO₂ שנכנסת עשויות לצאת כאלף מולקולות מים. בנוסף, בתנאים של חום ויובש פוחת ריכוז ה-CO₂ משתי סיבות: האחת – בטמפרטורות גבוהות יורדת מסיסותו בכלורופלסט וזמינותו לתהליך ההטמעה נפגעת. השנייה – במצב של עקת יובש מוגבלת כניסת ה-CO₂ אל העלה דרך הפיוניות, שנסגרות כדי לצמצם את התנדפות המים.

כמו במרבית הסוגים במשפחה, העלים סוקולנטיים ותהליך הפוטוסינתזה שלהם הוא באמצעות המטבוליזם של משפחת הטבוריתיים (CAM): במינים אלה קליטת פחמן דו-חמצני בעלים מתרחשת בחושך וקיבועו לסוכרים מתקיים בשעות היום כאשר הפיוניות סגורות. מנגנון זה הוא התאמה לתנאי יובש.

בצמחי CAM נפתחות הפיוניות לקליטת ה-CO₂ ולאגירתו בחושך, במהלך הלילה, וקיבועו במעגל קלווין אל תוך תרכובות אורגניות (סוכרים) מתבצע במהלך היום כאשר הפיוניות סגורות. הכיצד? הפחמן הדו-חמצני נקשר למולקולה תלת-פחמנית (C3) ומקובע באופן מיידי בחומצה מאלית (אספרטית, C4), שריכוזה עולה במהלך הלילה בחלולית התא, ולכן היא אינה גורמת שינויים מזיקים בחומציות הציטופלזמה. במהלך היום משתחררת החומצה המאלית מהחלולית ומתפרקת חזרה ל-C3 ול-CO₂ שמשתלב במעגל קלווין בכלורופלסט, בייצור הפחמימות. אף על פי שלצמחי CAM כמו לצמחי C-4 יש מנגנון המאפשר הפרדה בין קליטת ה-CO₂ לתהליך הקיבוע הסופי שלו לפחמימות, הם נחשבים לצמחים בעלי ייצור נמוך יותר וכמעט אין ביניהם צמחים בעלי חשיבות כלכלית (מלבד אננס).

התהליך נקרא באנגלית Crassulacean acid metabolism על שם משפחת הטבוריתיים (באנגלית: Crassulacea) בסדרת הבקעצוראים, שכל נציגיה מטמיעים במסלול זה, אך התהליך קיים גם בסוגים רבים אחרים הצומחים באזורים יבשים כמו מיני קקטוסים ואננס.