לדלג לתוכן

אאוסוציאליות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
נמלים מושכות עלה

אאוסוציאליות (באנגלית: Eusociality, נגזרת של המילה היוונית העתיקה εὖ שפרושה טוב) היא הרמה הגבוהה ביותר של ארגון חברתי בעולם החי. היא מוגדרת על ידי המאפיינים הבאים: שיתוף פעולה בגידול צאצאים, כולל גידול צאצאים של אחרים, מושבה שבה גדלים בניהם של מספר דורות זה אחר זה, וחלוקת עבודה בין כתות מתרבות ובלתי מתרבות. חלוקת העבודה ברבייה יוצרת פרטים מתרבים הנקראים "מלכות" ופרטים שאינם מתרבים הנקראים "עמלות".

אאוסוציאליות נבדלת ממערכות חברתיות אחרות בכך שבה בדרך כלל מאבדים פרטים בקאסטה אחת את היכולת לבצע לפחות אחת ממטלותיהם או התנהגויותיהם של יחידים בקאסטות אחרות.

התפתחות האאוסוציאליות

[עריכת קוד מקור | עריכה]
מינים שונים עם התנהגות אאוסוציאלית

אאוסוציאליות קיימת בחרקים מסוימים, בסרטנאים וביונקים. היא נצפתה ונחקרה בעיקר בדבוראים (נמלים, דבורים וצרעות) ובטרמיטים, ומוסברת בעיקר על ידי ההפלודיפלואידיות שלהם. במושבה יש הבדלי קאסטות (מעמדות ותפקידים): מלכות וזכרים פוריים הם המתרבים, בעוד שחיילים ופועלים עובדים יחדיו כדי ליצור סביבת מחיה המיטיבה עם תהליך הרבייה. גם מספר יונקים הם מינים אאוסוציאליים, בהם החולד העירום וחולד דמאראלנד. גם מיני חסילונים הם אאוסוציאליים. הסוציוביולוג אדוארד א' וילסון טען שבני אדם הם מין אאוסוציאלי, אבל הטיעון שלו הופרך על ידי ביולוגים אבולוציוניים, שציינו שבקרב בני אדם אין חלוקה פיזיולוגית שמקורה גנטי, של עבודה יצרנית, ושכל חלוקה כזו היא במקורה תרבותית.[1]

היסטוריה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

המונח "אאו-חברתי" הוצג בשנת 1966 על ידי האנתומולוגית האמריקאית סוזן באטרה (אנ') שהשתמשה במינוח כדי לתאר התנהגות קינון בדבורים מסוג ההליקטים בסולם של תת-חברתי/בודד, קולוניאלי/קהילתי, חצי-חברתי ואאו-חברתי, כאשר מושבה מוקמת על ידי פרט יחיד.[2][3] באטרה צפתה בהתנהגות השיתופית של הדבורים, זכרים ונקבות כאחד, כשהן לקחו אחריות על לפחות משימה אחת, למשל, חפירה, בניית תאים, הטלת ביצים, בתוך המושבה. שיתוף הפעולה היה חיוני מכיוון שפעילותה של חטיבת עבודה אחת השפיעה רבות על פעילותה של אחרת. ניתן לראות מושבות אאו-חברתיות כאורגניזמים-על, כאשר קאסטות בודדות הן אנלוגיה אנטומית לסוגי רקמות או תאים שונים באורגניזם רב-תאי; קאסטות ממלאות תפקיד ספציפי התורם לתפקוד ולהישרדות של המושבה כולה, בעוד שאינן מסוגלות לקיים הישרדות עצמאית מחוץ למושבה.[4]

בשנת 1969, האנתומולוג האמריקאי צ'ארלס מיצ'נר (אנ')[5] הרחיב עוד יותר את הסיווג של באטרה עם מחקרו ההשוואתי על התנהגות חברתית בדבורים. הוא צפה במספר מינים של הדבורים (Apoidea), על מנת לחקור את הרמות השונות של חברתיות של בעלי חיים,, רבות מן הדבורים הן בשלבים שונים שמושבה עשויה לעבור דרכם עד לשלב של אאוסוציאליות, שהיא הרמה הגבוהה ביותר של חברתיות בעלי חיים שמין יכול להגיע אליה. הוא הגדיר שלושה מאפיינים שהבדילו אותה מהרמות האחרות:[2][2][6][7][8]

  • מאפין ראשון: מטילות ביצים ודמויות פועלות בקרב נקבות בוגרות עם חלוקת עבודה רבייתית, עם או בלי קאסטות עקרים
  • מאפיין שני: חפיפת מחייה של שני דורות. חיים משותפים של אם וצאצאים בוגרים.
  • מאפיין שלישי: טיפול שיתופי בדגירה

הביולוג והסופר האמריקאי אדוארד א' וילסון הרחיב את המושג של אאו-חברתיות ונחשב ל"אבי הסוציוביולוגיה", כך שיכלול חרקים חברתיים אחרים, כגון נמלים, צרעות, וטרמיטים.

אאוסוציאליות התגלתה לאחר מכן בקבוצת מיתרניים, חולדות-החפרפרות.[9] חוקרים אחדים טענו שקריטריון חשוב נוסף לאאוסוציאליות הוא "נקודת האל-חזור".[2] קריטריון זה מאופיין בכך שפרטים מקובעים לקבוצת התנהגות אחת, בדרך כלל לפני בגרות רבייה. עובדה זו מונעת מהם לעבור בין קבוצות התנהגות, ויוצר חברה שבה פרטים תלויים באמת זה בזה להישרדות ולהצלחה רבייתית. עבור חרקים רבים, אי-הפיכות זו שינתה את האנטומיה של קאסטת הפועל, שהיא עקרה ומספקת תמיכה לקאסטת הרבייה.[2][8] חוקרים אחרים הציעו כי רבייה שיתופית ואאוסוציאליות אינן תופעות נפרדות, אלא יוצרות רצף של מערכות חברתיות דומות ביסודן, שההבדלים העיקריים ביניהן טמונים בחלוקת הצלחת הרבייה לאורך החיים בין חברי הקבוצה.[10] ציר האבולוציה האאו סוציאלית המשותפת של בעלי חוליות וחסרי חוליות משותף מייצג מדד סטנדרטי של שונות רבייה. בתפיסה זו, יש להשמיט מונחים טעונים כמו אאוסוציאליות "פרימיטיבית" ו"מתקדמת". יתרון של גישה זו הוא שהיא מאחדת את כל המופעים של עזרה של קרובי משפחה תחת מטרייה תאורטית אחת, למשל, כלל המילטון.[11] לפיכך, ניתן להתייחס לבעלי חוליות המתרבים בשיתוף פעולה כאל בעלי חיים אאו-חברתיים, בדיוק כפי שחסרי חוליות אאו-חברתיים הם בעלי חיים המתרבים בשיתוף פעולה.

דרגות של חברתיות בבעלי חיים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

רוב החברות האאו-סוציאליות קיימות אצל פרוקי רגליים, בעוד שמעטות נמצאות אצל יונקים.[12] שרכים מסוימים עשויים להפגין צורה של התנהגות אאו-סוציאלית.[13][14] אובחנו מספר דרגות של חברתיות בבעלי חיים, שנמצאות על הרצף שבין אאוסוציאליות מלאה לבין מינים שהם יחידאים. בנוסף, מינים רבים מוגדרים כמינים קדם-חברתיים – מינים שהפרטים בהם חיים בבדידות בדרך כלל, אך פועלים יחדיו למען מטרה משותפת, וכן דרגות נוספות של שיתוף פעולה, שנמדדות בין היתר בממדי שיתוף הפעולה, במשך הזמן שבו הוא מתקיים, באופני חלוקת העבודה וכן ברמת ההשקעה.

חרקים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
נמלי Iridomyrmex purpureus. המלכות הצעירות שחורות, מכונפות וגדולות בהרבה מהפועלות חסרות הכנפיים.

אאו-סוציאליות התפתחה מספר פעמים בסדרות חרקים שונות, כולל דבוראיים,[15] טרמיטים,[16] תריסיתים,[17] כנימות,[17] צרעות, וחיפושיות.[18]

דבוראים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

כמעט כל מיני הנמלים הם אאו-חברתיים[19] כמה שושלות עיקריות של צרעות הן ברובן או לחלוטין אאו-חברתיות, כולל תת-המשפחות Polistinae ו־Vespinae.

סדרת הדבוראים מכילה את הקבוצה הגדולה ביותר של חרקים אאו-חברתיים, כולל נמלים, דבורים וצרעות המחולקים לקאסטות: מלכות רבייה, מעופפים (אנ'), פועלות שהן פחות או יותר עקרות, ולפעמים גם חיילים המבצעים משימות מיוחדות.[20] בצרעה החברתית רק אחוז מכלל מיני הדבורים (משפחות דבוריים ו-הליקטיתיים) ובצרעות (Crabronidae ו־Vespidae) הם אאו-חברתיים.

אצל הצרעה Polistes versicolor (אנ') שנחקרה היטב,[21] נקבות דומיננטיות מבצעות משימות, כגון בניית תאים חדשים והטלת ביצים, בעוד שנקבות שאינן דומיננטיות נוטות לבצע משימות, כמו האכלת הזחלים וחיפוש מזון. ניתן לראות את ההבדל במשימות בין הקאסטות בעובדה שהצרעות הפחות דומיננטיות משלימות 81.4% מכלל פעילות חיפוש המזון, בעוד שהדומיננטיות משלימות רק 18.6% מכלל פעילות חיפוש המזון.[22] מינים אאו-חברתיים בעלי קאסטה עקרית נקראים לעיתים היפר-חברתיים.[23]

הדבורים הקורביקולטיות (תת-משפחה Apinae של משפחת Apidae) מכילות ארבעה שבטים בדרגות שונות של חברתיות: Apini (דבורי דבש) לעומת הדבורים חסרות העוקץ (Meliponiculture) אאו-חברתיות מאוד, דבורי בומבוס אאו-חברתיות פרימיטיביות, ו-דבורי סחלב (Euglossini) בודדות ברובן או בעלות חברתיות חלשות.[24] האאו-חברתיות במשפחות אלו מנוהלת לעיתים על ידי קבוצת פרומונים המשנים את התנהגותן של קאסטות ספציפיות במושבה. פרומונים אלה עשויים לפעול על כלפי מינים שונים, כפי שנצפה ב - (Apis andreniformis) (דבורת דבש ננסית שחורה), שם דבורים פועלות הגיבו לפרומון מלכה מה - Apis florea (דבורת דבש ננסית אדומה).[25] פרומונים משמשים לעיתים בקאסטות אלה, כדי לסייע בחיפוש מזון. פועלות של הדבורה האוסטרלית חסרת העוקץ (Tetragonula carbonaria), למשל, מסמנות מקורות מזון באמצעות פרומון, ועוזרות לחברותיהן לקן למצוא את המזון.[26]

התמחות רבייה בדבורנאיים כרוכה בדרך כלל בייצור של חברים עקרים של המין, המבצעים משימות מיוחדות לטיפול בחברי הרבייה. התנהגות ומורפולוגיה של פרטים עשויים להיות שונה לצורך הגנה קבוצתית, כולל התנהגות של הקרבה עצמית. לדוגמה, חברים בקאסטה העקרה של נמלי הדבש, כמו (Myrmecocystus) ממלאים את בטנם במזון נוזלי עד שהם הופכים מקובעים ותלויים מתקרות הקינים התת-קרקעיים, ומשמשים ככלים לאחסון מזון לשאר המושבה.[27] לא לכל הדבורנאיים החברתיים יש הבדלים מורפולוגיים ברורים בין הקאסטות. לדוגמה, בצרעה החברתית הנאוטרופית (Synoeca surinama), דרגות הקאסטה נקבעות על ידי תצוגות חברתיות בצאצא המתפתח.[28] קאסטות לעיתים מתמחות עוד יותר בהתנהגותן על סמך גיל, כמו אצל פועלות המין Scaptotrigona postica, בין גיל 0 ל-40 ימים בערך, הפועלות מבצעות משימות בתוך הקן כגון אספקת צאצאיות תאים, ניקוי מושבה, קליטת צוף והתייבשות. לאחר גילם מעל 40 יום, פועלי המין הזה עוברים אל מחוץ לקן לצורך הגנה על המושבה ולחיפוש מזון.[29]

טרמיטים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

טרמיטים (סדרה תיקניים Blattodea, תת-סדרה Isoptera) מהווים חלק גדול נוסף של בעלי חיים אאו-חברתיים מתקדמים ביותר. המושבה מחולקת לקאסטות שונות: המלכה והמלך הם הפרטים היחידים המתרבים; הפועלים אוספים מזון ומשאבים;[30] וחיילים מגנים על המושבה מפני התקפות על ידי נמלים. שתי הקאסטות האחרונות, שהן עקרים ומבצעות התנהגויות חברתיות מורכבות ומתמחות ביותר, נגזרות משלבים שונים של זחלים בעלי יכולות רב גוניות - פלוריפוטנטיים המיוצרים על ידי הקאסטה הרבייתית.[16] לחלק מהחיילים יש לסתות כה מוגדלות בעלות התמחות בהגנה והתקפה, עד שהם אינם מסוגלים להאכיל את עצמם וחייבים להיזון על ידי פועלים.[31]

חיפושיות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

החיפושית Austroplatypus incompertus היא מין של חיפושית אמברוזיה שמקורה באוסטרליה, והיא החיפושית הראשונה (סדרת Coleoptera) שהוכרה כאאו-חברתית.[32][18] מין זה יוצר מושבות בהן נקבה אחת מופרית, והיא מוגנת על ידי נקבות רבות שלא מופרות, המשמשות כפועלות החופרות מנהרות בעצים. למין זה יש שיתוף בדגירה, שבו פרטים מטפלים בצעירים שאינם שלהם.[18]

כנימות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

חלק מהחרקים הגורמים ליצירת עפצים (Pemphigus spyrothecae) (מסדרת הפשפשאים), ותריפסאים כמו Kladothrips (מסדר Thysanoptera), מתוארים כאאו-חברתיים.[17][33] למינים אלה יש קרבה גבוהה מאוד בין פרטים עקב רבייה אל-מינית שלהם (קאסטות חיילים עקרים הן שיבוטים המיוצרים על ידי פרתנוגנזה), אך התנהגותם כיוצרי עפצים מעניקה למינים אלה משאב בר הגנה. הם מייצרים קאסטות חיילים להגנה על מנים ולהגנה על המושבה מפני טורפים, חומסנות ומתחרים. בקבוצות אלה, אאו-חברתיות נוצרת הן על ידי קרבה גבוהה והן על ידי חיים באזור מוגבל ומשותף.[34][35]

פרוקי רגליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

סרטנאים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

אאסוציאליות התפתחה בשלוש שושלות שונות בסוג הסרטנאים הקולוניאלי Synalphaeus. S. regalis, S. microneptunus, S. filidigitus, S. elizabethae, S. chacei, S. riosi, S. duffyi ו-S. cayoneptunus הם שמונה מינים מתועדים של חסילונים טפילים המסתמכים על הגנת מהמבנה וחיים בקבוצות של פרטים קרובים זה לזה בשוניות וספוגים טרופיים.[36] הם חיים באופן אאוסוציאלי עם נקבת רבייה אחת, ומספר רב של מגנים זכרים חמושים בטפרים מוגדלים. ישנו מרחב מחיה משותף יחיד לחברי המושבה, והחברים שאינם לרבייה פועלים להגנתו.[37] ספוגים מספקים גם מזון וגם מחסה, ישנה התקבצות של קרובי משפחה (מכיוון שהחסילונים אינם צריכים להתפזר כדי למצוא מזון), ותחרות רבה על אתרי הקינון הללו. בהיותם מטרה להתקפה הם מקדמים מערכת הגנה טובה (קאסטת חיילים); חיילים מקדמים את כשירות הקן כולו, על ידי הבטחת בטיחותה ורבייתה של המלכה.[38]

תולעים שטוחות טפיליות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

תולעים שטוחות טפיליות הידועות כגון Haplorchis pumilio, פיתח אאוסוציאליות הכוללת מושבה היוצרת סוג של חיילים עקרים.[39] תולעת אחת פולשת לפונדקאי ומקימה מושבה של עשרות עד אלפי שיבוטים שעובדים יחד כדי להשתלט עליו. מכיוון שמינים מתחרים של טרמטודות יכולים לפלוש ולהחליף את המושבה, היא מוגנת על ידי קאסטה מיוחדת של טרמטודות של חיילים עקרים.[40] חיילים קטנים יותר, ניידים יותר ומתפתחים במסלול שונה מאשר יצורים בוגרים לרבייה מינית. הבדל אחד הוא שחלקי הפה של החייל-הלוע, גדולים פי חמישה מאלה של יצורי הרבייה. הם מהווים כמעט רבע מנפח החייל. לחיילים אלה אין מסת גוף, הם לעולם לא עוברים מטמורפוזה כדי ליצור כושר רבייה, ולכן הם עקרים באופן אבסולוטי.[40] חיילים נבדלים בקלות מתולעי הרבייה הבוגרות והלא בשלות. חיילים אגרסיביים יותר מיצורים בעלי כושר רבייה, ותוקפים טרמטודות שונות שמדביקות את הפונדקאי שלהם במבחנה. חיילי H. pumilio אינם תוקפים בני משפחה ממושבות אחרות. החיילים אינם מפוזרים באופן שווה בכל גוף המארח. הם נמצאים במספרים הגבוהים ביותר במסה הבטנית הבסיסית, שם טרמטודות מתחרות נוטות להתרבות בשלב המוקדם של ההדבקה. מיקום אסטרטגי זה מאפשר להם להתגונן ביעילות מפני פולשים, בדומה לאופן שבו דפוסי פיזור החיילים נראים אצל בעלי חיים אחרים בעלי קאסטות הגנתיות. הם "נראים כקאסטה פיזית סטרילית באופן מחייב, בדומה לזו של החרקים החברתיים המתקדמים ביותר".[40]

יונקים שאינם בני אדם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

שני מינים בקבוצת המכרסמים פיומורפיים הם אאו-חברתיים, החולד העירום (Heterocephalus glaber) וחולד דמאראלנד (Fukomys damarensis), שניהם בעלי קשר משפחתי גבוה.[41][42] חולדות החפרפרת הללו חיות בסביבות קשות ומגבילות, שבהן הפיזור קשה ומסוכן ונדרש שיתוף פעולה כדי למצוא מזון ולהתגונן מפני טורפים.[43] רוב חברי המושבה הם פועלים, והם מטפלים בשיתוף פעולה בצאצאים של נקבת רבייה אחת (המלכה) שאליה הם קרובי משפחה. חולדות החפרפרת הללו הן אאו-חברתיות מעניין לציין, שגילוי מפזרים זכרים ונקבות גילה כי קיים מנגנון של רבייה בין מושבות אצל חולדות החפרפרת העירומות.[44] רבייה בין מושבות מפחיתה את הקרבה הגנטית התוך-מושבתית, אך מפחיתה את דיכוי הרבייה הפנימית. הם מהווים גורמי פיזור השונים מבחינה מורפולוגית, פיזיולוגית והתנהגותית מחברי המושבה ומחפשים באופן פעיל לעזוב את מאורתם כאשר נפתחת בפניה הזדמנות מילוט.[45][46][47] פרטים אלה מצוידים במאגרי שומן נדיבים למסעם.[47] על אף שיש להם רמות גבוהות של הורמון לוטאין, מפזרים מעוניינים רק להזדווג עם פרטים ממושבות זרות, ולא עם מלכת המושבה שלהם. הם גם מראים עניין מועט בעבודה משותפת עם פועלות במושבת המוצא שלהם.[47]

לחלק מהיונקים בקבוצות הטורפים והפרימטים יש נטיות אאוסוציאליות, במיוחד סוריקטות (Suricata suricatta) ונמיות ננסיות (Helogale parvula). במינים אלה קיימת רבייה שיתופית והטיות רבייה ניכרות. אצל הנמיות הננסיות, הזוג החשוב ביותר מקבל עדיפות למזון והגנה מפני כפופים, ורק לעיתים רחוקות נאלץ להתגונן מפני טורפים.[48]

בני-אדם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מדענים התווכחו האם בני אדם הם פרו-חברתיים או אאו-חברתיים.[49] אדוארד א'. וילסון כינה את בני האדם קופי אדם אאו-חברתיים, וטען לדמיון לנמלים, וציין כי הומיניניים מוקדמים שיתפו פעולה כדי לגדל את ילדיהם, בעוד שחברים אחרים מאותה קבוצה צדו וחפשו מזון.[50] וילסון ואחרים טענו כי באמצעות שיתוף פעולה ועבודת צוות, נמלים ובני אדם יוצרים סופר-אורגניזמים.[51][52][53] טענותיו של וילסון נדחו בתוקף על ידי מבקרי תאוריית ברירת הקבוצות, אשר ביססה את טיעונו של וילסון,[50][54][55] מכיוון שעבודת הרבייה האנושית אינה מחולקת בין קאסטות.[54]

על אף שהתיאוריה נתונה במחלוקת,[56] הוצע כי הומוסקסואליות גברית[57] וגיל המעבר אצל נשים[58] יכלו להתפתח באמצעות בחירת קרובי משפחה[59][60] משמעות הדבר היא שבני אדם מפגינים לעיתים סוג של התנהגות אלו-הורית המכונה "עוזרים בקן" (Helpers at the nest), כאשר צעירים ומתבגרים בוגרים מינית עוזרים להוריהם לגדל צאצאיהם הבאים, כמו אצל חלק מהציפורים,[61] חלק מהדבורים הלא-אאו-חברתיות וסוריקטות.[62] מינים אלה אינם אאו-חברתיים: אין להם קאסטות, ועוזרים מתרבים בעצמם אם ניתנת להם ההזדמנות.[63][52][64]

ראו גם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא אאוסוציאליות בוויקישיתוף
  • אאוסוציאליות, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

הערות שוליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  1. ^ Herbert Gintis, Clash of the Titans: Book review of 'The Social Conquest of Earth' by Edward O. Wilson, BioScience 2012, volume 62, issue 11 pp. 987–991, doi=10.1525/bio.2012.
  2. ^ 1 2 3 4 5 Crespi, Bernard J.; Yanega, Douglas (1995). "The Definition of Eusociality". Behavioral Ecology. 6: 109–115. doi:10.1093/beheco/6.1.109.
  3. ^ Batra, Suzanne W. T. (1 בספטמבר 1966). "Nests and Social Behavior of Halictine bees of India (Hymenoptera: Halictidae)". The Indian Journal of Entomology. 28 (3): 375–393. {{cite journal}}: (עזרה)
  4. ^ Opachaloemphan, Comzit; Yan, Hua; Leibholz, Alexandra; Desplan, Claude; Reinberg, Danny (2018-11-23). "Recent Advances in Behavioral (Epi)Genetics in Eusocial Insects". Annual Review of Genetics. 52 (1): 489–510. doi:10.1146/annurev-genet-120116-024456. ISSN 0066-4197. PMC 6445553. PMID 30208294.
  5. ^ Michener, Charles D. (1969). "Comparative Social Behavior of Bees". Annual Review of Entomology. 14: 299–342. doi:10.1146/annurev.en.14.010169.001503.
  6. ^ Gadagkar, Raghavendra (1993). "And now... eusocial thrips!". Current Science. 64 (4): 215–216.
  7. ^ Wilson, Edward O. (1971). "3 The Social Wasps; 4 The Ants; 6 The Termites". The Insect Societies. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-45490-3.
  8. ^ 1 2 Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (20 בספטמבר 2005). "Eusociality: Origin and Consequences". PNAS. 102 (38): 13367–13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. PMC 1224642. PMID 16157878. {{cite journal}}: (עזרה)
  9. ^ Jarvis, Jennifer U. M. (במאי 1981). "Eusociality in a Mammal: Cooperative Breeding in Naked Mole-Rat Colonies". Science. 212 (4494): 571–573. Bibcode:1981Sci...212..571J. doi:10.1126/science.7209555. JSTOR 1686202. PMID 7209555. {{cite journal}}: (עזרה)
  10. ^ Sherman, Paul W.; Lacey, Eileen A.; Reeve, Hudson K.; Keller, Laurent (1 במרץ 1995). "The eusociality continuum". Behavioral Ecology. 6 (1): 102-108. doi:10.1093/beheco/6.1.102. {{cite journal}}: (עזרה)
  11. ^ Bourke, Andrew F. G. (2014). "Hamilton's rule and the causes of social evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. The Royal Society. 369 (1642). doi:10.1098/rstb.2013.0362. ISSN 0962-8436. PMC 3982664. PMID 24686934.
  12. ^ Jarvis JU, Bennett NC (1993). "Eusociality has evolved independently in two genera of bathyergid mole-rats — but occurs in no other subterranean mammal". Behavioral Ecology and Sociobiology. 33 (4): 253–260. doi:10.1007/bf02027122.
  13. ^ Preston, Elizabeth (2 ביולי 2021). "These Plants Act Like Bees in a Hive". New York Times. נבדק ב-7 ביולי 2021. {{cite news}}: (עזרה)
  14. ^ Burns, K. C.; Hutton, Ian; Shepherd, Lara (14 במאי 2021). "Primitive eusociality in a land plant?". Ecology. 102 (9): e03373. Bibcode:2021Ecol..102E3373B. doi:10.1002/ecy.3373. ISSN 0012-9658. PMID 33988245. נבדק ב-7 ביולי 2021. {{cite journal}}: (עזרה)
  15. ^ Danforth, Bryan N. (26 בדצמבר 2001). "Evolution of sociality in a primitively eusocial lineage of bees". PNAS. 99 (1): 286–290. doi:10.1073/pnas.012387999. PMC 117553. PMID 11782550. {{cite journal}}: (עזרה)
  16. ^ 1 2 Thorne, B. L. (1997). "Evolution of eusociality in termites". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 28 (11): 27–54. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550.
  17. ^ 1 2 3 Stern, D. L. (1994). "A phylogenetic analysis of soldier evolution in the aphid family Hormaphididae". Proceedings of the Royal Society. 256 (1346): 203–209. Bibcode:1994RSPSB.256..203S. doi:10.1098/rspb.1994.0071. PMID 8029243.
  18. ^ 1 2 3 Kent, D. S.; Simpson, J. A. (1992). "Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)". Naturwissenschaften. 79 (2): 86–87. Bibcode:1992NW.....79...86K. doi:10.1007/BF01131810.
  19. ^ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; et al. (באפריל 2017). "Evolutionary History of the Hymenoptera". Current Biology. 27 (7): 1013–1018. Bibcode:2017CBio...27.1013P. doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. PMID 28343967. {{cite journal}}: (עזרה)
  20. ^ Hölldobler, B. (1990). "8 Caste and Division of Labor". The Ants. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press. pp. 298–318.
  21. ^ Cervo, Rita (2006). "Polistes wasps and their social parasites: an overview". Annales Zoologici Fennici. 43 (5/6): 531–549. JSTOR 23736760.
  22. ^ Zara, Fernando; Balestieri, Jose (2000). "Behavioural Catalogue of Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Post-emergent Colonies". Naturalia. 25: 301–319.
  23. ^ Richards, Miriam H. (2019). "Social trait definitions influence evolutionary inferences: a phylogenetic approach to improving social terminology for bees". Current Opinion in Insect Science. 34: 97–104. Bibcode:2019COIS...34...97R. doi:10.1016/j.cois.2019.04.006. PMID 31247426.
  24. ^ Cardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2011). "The antiquity and evolutionary history of social behavior in bees". PLOS ONE. 6 (6). Bibcode:2011PLoSO...621086C. doi:10.1371/journal.pone.0021086. PMC 3113908. PMID 21695157.
  25. ^ Wongvilas, S.; Deowanish, S.; Lim, J.; Xie, V. R. D.; Griffith, O. W.; Oldroyd, B. P. (2010). "Interspecific and conspecific colony mergers in the dwarf honey bees Apis andreniformis and A. florea". Insectes Sociaux. 57 (3): 251–255. doi:10.1007/s00040-010-0080-7.
  26. ^ Bartareau, T. (1996). "Foraging Behaviour of Trigona carbonaria (Hymenoptera: Apidae) at Multiple-Choice Feeding Stations". Australian Journal of Zoology. 44 (2): 143. doi:10.1071/zo9960143.
  27. ^ Conway, John R. (בספטמבר 1986). "The Biology of Honey Ants". The American Biology Teacher. 48: 335–343. doi:10.2307/4448321. JSTOR 4448321. {{cite journal}}: (עזרה)
  28. ^ West-Eberhard, M. J. (1982). "The Nature and Evolution of Swarming In Tropical Social Wasps (Vespidae, Polistinae, Polybini)". Smithsonian Tropical Research Institute.
  29. ^ van Veen, J. W.; Sommeijer, M. J.; Meeuwsen, F. (בנובמבר 1997). "Behaviour of drones in Melipona (Apidae, Meliponinae)". Insectes Sociaux. 44 (4): 435–447. doi:10.1007/s000400050063. {{cite journal}}: (עזרה)
  30. ^ Costa-Leonardo AM, Haifig I. (2014). Termite Communication During Different Behavioral Activities. In: Biocommunication of Animals. Dortrecht, Springer, 161–190.
  31. ^ Adams, E. S. (1987). "Territory size and population limits in mangrove termites". Journal of Animal Ecology. 56 (3): 1069–1081. Bibcode:1987JAnEc..56.1069A. doi:10.2307/4967. JSTOR 4967.
  32. ^ "Science: The Australian beetle that behaves like a bee". New Scientist. 9 במאי 1992. נבדק ב-2010-10-31. {{cite web}}: (עזרה)
  33. ^ Aoki, S.; Imai, M. (2005). "Factors affecting the proportion of sterile soldiers in growing aphid colonies". Population Ecology. 47 (2): 127–136. Bibcode:2005PopEc..47..127A. doi:10.1007/s10144-005-0218-z.
  34. ^ Crespi B. J. (1992). "Eusociality in Australian gall thrips". Nature. 359 (6397): 724–726. Bibcode:1992Natur.359..724C. doi:10.1038/359724a0.
  35. ^ Stern, D.; Foster, W. (1996). "The evolution of soldiers in aphids". Biological Reviews. 71 (1): 27–79. doi:10.1111/j.1469-185x.1996.tb00741.x. PMID 8603120.
  36. ^ Duffy, J. Emmett; Morrison, Cheryl L.; Rios, Ruben (2000). "Multiple origins of eusociality among sponge-dwelling shrimps (Synalpheus)". Evolution. 54 (2): 503–516. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID 10937227.
  37. ^ Duffy, J. E. (1998). "On the frequency of eusociality in snapping shrimps (Decapoda: Alpheidae), with description of a second eusocial species". Bulletin of Marine Science. 63 (2): 387–400.
  38. ^ Duffy, J. E. (2003). "The ecology and evolution of eusociality in sponge-dwelling shrimp". Genes, Behaviors and Evolution of Social Insects: 217–254.
  39. ^ Richards, Miriam H. (10 בספטמבר 2024). "Social evolution and reproductive castes in trematode parasites". Proceedings of the National Academy of Sciences. 121 (37). doi:10.1073/pnas.2414228121. PMC 11406270. {{cite journal}}: (עזרה)
  40. ^ 1 2 3 Metz, Daniel C. G.; Hechinger, Ryan F. (30 ביולי 2024). "The physical soldier caste of an invasive, human-infecting flatworm is morphologically extreme and obligately sterile". Proceedings of the National Academy of Sciences. 121 (31). Bibcode:2024PNAS..12100953M. doi:10.1073/pnas.2400953121. PMC 11295071. PMID 39042696. {{cite journal}}: (עזרה)
  41. ^ Reeve, Hudson K.; Westneat, David F.; Noon, W. A.; Sherman, Paul W.; Aquadro, Charles F. (באפריל 1990). "DNA "fingerprinting" reveals high levels of inbreeding in colonies of the eusocial naked mole-rat". Proceedings of the National Academy of Sciences. National Library of Medicine. 87 (7). doi:10.1073/pnas.87.7.2496. PMC 53716. {{cite journal}}: (עזרה)
  42. ^ Burda, H. Honeycutt; Begall, S.; Locker-Grutjen, O.; Scharff, A. (2000). "Are naked and common mole-rats eusocial and if so, why?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 47 (5): 293–303. Bibcode:2000BEcoS..47..293B. doi:10.1007/s002650050669. אורכב מ-המקור ב-2016-03-04. נבדק ב-2007-11-30.
  43. ^ Sherman PW, Jarvis JU, Alexander RD (1991). The Biology of the Naked Mole-rat. Princeton, N.J.: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02448-6.
  44. ^ Braude, Stanton (בינואר 2000). "Dispersal and new colony formation in wild naked mole-rats:evidence against inbreeding as the system of mating". Behavioral Ecology. 11 (1): 7–12. doi:10.1093/beheco/11.1.7. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. ^ O'Riain, M.J.; Faulkes, C. G. (2008). "African Mole-Rats: Eusociality, Relatedness and Ecological Constraints". Ecology of Social Evolution. Springer. pp. 207–223. doi:10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN 978-3-540-75956-0.
  46. ^ O' Riain, M.; et al. (1996). "A Dispersive Morph in the Naked Mole-Rat". Nature. 380 (6575): 619–621. Bibcode:1996Natur.380..619O. doi:10.1038/380619a0. PMID 8602260.
  47. ^ 1 2 3 Bromham, Lindell; Harvey, Paul H. (בספטמבר 1996). "Behavioural ecology: Naked mole-rats on the move". Current Biology. 6 (9): 1082–1083. Bibcode:1996CBio....6.1082B. doi:10.1016/S0960-9822(02)70671-4. PMID 8805352. {{cite journal}}: (עזרה)
  48. ^ Williams, S. A.; Shattuck, M. R. (2015). "Ecology, longevity and naked mole-rats: confounding effects of sociality?". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 282 (1802). doi:10.1098/rspb.2014.1664. PMC 4344137. PMID 25631992.
  49. ^ Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L.W. (2005). "A new eusocial vertebrate?" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 20 (7): 363–364. Bibcode:2005TEcoE..20..363F. doi:10.1016/j.tree.2005.05.005. PMID 16701397. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2012-03-11. נבדק ב-2011-04-04.
  50. ^ 1 2 Gintis, Herbert (2012). "Clash of the Titans. Book review of 'The Social Conquest of Earth' by Edward O. Wilson". BioScience. 62 (11): 987–991. doi:10.1525/bio.2012.62.11.8.
  51. ^ Kesebir, Selin (2012). "The Superorganism Account of Human Sociality: How and When Human Groups Are Like Beehives". Personality and Social Psychology Review. 16 (3): 233–261. doi:10.1177/1088868311430834. ISSN 1088-8683. PMID 22202149.
  52. ^ 1 2 Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L. W. (2005). "A new eusocial vertebrate?" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 20 (7): 363–364. Bibcode:2005TEcoE..20..363F. doi:10.1016/j.tree.2005.05.005. PMID 16701397.
  53. ^ Chu, Carol; Buchman-Schmitt, Jennifer M.; Stanley, Ian H.; Hom, Melanie A.; Tucker, Raymond P.; Hagan, Christopher R.; Rogers, Megan L.; Podlogar, Matthew C.; Chiurliza, Bruno (2017). "The interpersonal theory of suicide: A systematic review and meta-analysis of a decade of cross-national research". Psychological Bulletin. 143 (12): 1313–1345. doi:10.1037/bul0000123. PMC 5730496. PMID 29072480.
  54. ^ 1 2 Dawkins, Richard (24 במאי 2012). "The Descent of Edward Wilson. Book review of 'The Social Conquest of Earth' by Edward O. Wilson". Prospect. {{cite journal}}: (עזרה)
  55. ^ Pinker, Steven. "The False Allure of Group Selection". Edge. נבדק ב-31 ביולי 2016. {{cite web}}: (עזרה)
  56. ^ Kramer, Jos; Meunier, Joël (2016-04-28). "Kin and multilevel selection in social evolution: a never-ending controversy?". F1000Research. 5: F1000 Faculty Rev–776. doi:10.12688/f1000research.8018.1. ISSN 2046-1402. PMC 4850877. PMID 27158472.
  57. ^ VanderLaan, Doug P.; Ren, Zhiyuan; Vasey, Paul L. (2013). "Male androphilia in the ancestral environment. An ethnological analysis". Human Nature. 24 (4): 375–401. doi:10.1007/s12110-013-9182-z. PMID 24091924.
  58. ^ Hawkes, Kristen; Coxworth, James E. (2013). "Grandmothers and the evolution of human longevity: a review of findings and future directions". Evolutionary Anthropology. 22 (6): 294–302. doi:10.1002/evan.21382. PMID 24347503.
  59. ^ Hooper, Paul L.; Gurven, Michael; Winking, Jeffrey; Kaplan, Hillard S. (2015-03-22). "Inclusive fitness and differential productivity across the life course determine intergenerational transfers in a small-scale human society". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1803). doi:10.1098/rspb.2014.2808. PMC 4345452. PMID 25673684.
  60. ^ Lubinsky, Mark (2018). "Evolutionary justifications for human reproductive limitations". Journal of Assisted Reproduction and Genetics. 35 (12): 2133–2139. doi:10.1007/s10815-018-1285-3. PMC 6289914. PMID 30116921.
  61. ^ Jetz, Walter; Rubenstein, Dustin R. (2011). "Environmental Uncertainty and the Global Biogeography of Cooperative Breeding in Birds". Current Biology. 21 (1): 72–78. Bibcode:2011CBio...21...72J. doi:10.1016/j.cub.2010.11.075. PMID 21185192.
  62. ^ Rosenbaum, Stacy; Gettler, Lee T. (2018). "With a little help from her friends (and family) part I: the ecology and evolution of non-maternal care in mammals". Physiology & Behavior. 193 (Pt A): 1–11. doi:10.1016/j.physbeh.2017.12.025. PMID 29933836.
  63. ^ Clutton-Brock, T. H.; Hodge, S. J.; Flower, T. P. (2008-09-01). "Group size and the suppression of subordinate reproduction in Kalahari meerkats". Animal Behaviour. 76 (3): 689–700. doi:10.1016/j.anbehav.2008.03.015. ISSN 0003-3472.
  64. ^ "Forum: The eusociality continuum". Behavioral Ecology. 6 (1): 102–108. 1995. doi:10.1093/beheco/6.1.102.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=אאוסוציאליות&oldid=42027292"