אקולוקציה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

אקולוקציה ("איכון הד"), הנקראת גם ביו-סונאר, היא סונאר ביולוגי, שבעלי חיים שונים משתמשים בו. בעלי החיים הללו משדרים קריאות (גלי קול) ומקשיבים להדים החוזרים מאובייקטים הנמצאים בסביבתם. הם משתמשים בהדים במטרה למקם ולזהות את האובייקטים, וכן לשם ניווט, חיפוש מזון וציד בסביבות שונות.

בין בעלי החיים המשתמשים באקולוקציה ניתן למצוא יונקים וציפורים, כשהבולטים מביניהם הם הלאורסיאתריה (קבוצת יונקי שלייה מפותחים), ובתוכם העטלפים[1]

מחקר מוקדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

המונח אקולוקציה נטבע על ידי הזואולוג האמריקאי דונלד גריפין, שעבודתו יחד עם רוברט גלמבוס (אנ') הייתה הראשונה שהוכיחה באופן משכנע את קיומה של אקולוקציה בעטלפים[2].

המדען האיטלקי לאדזרו ספלנצאני מהמאה ה-18 הסיק באמצעות סדרה של ניסויים כי כשעטלפים עפים בלילה הם מסתמכים על חוש נוסף מלבד חוש הראייה, אך הוא לא גילה שהם משמיעים קולות כדי לעשות זאת. הוא הבחין כי עטלפים יכולים לנווט כשעיניהם מכוסות ובחושך מוחלט. סדרת הניסויים שביצע הובילה אותו למסקנה ב-1799 שאף על פי שעטלפים לא מרבים להשתמש בעיניים שלהם, כיסוי של אוזניהם או פגיעה בהן עלולים להיות קטלניים עבורם, שכן כתוצאה מכך הם נתקלים בכל חפץ שבדרכם ולא מסוגלים לתפוס טרף. מכך הסיק שהעטלפים מסתמכים על חוש השמיעה לצורכי ניווט, אך לא ידע להסביר כיצד. הממצאים שלו נגדו את ההגיון ואת ההנחה הרווחת שהעטלפים אילמים, ולא התקבלו באותה התקופה[1]. ז'ורז' קיווייה,זואולוג צרפתי ואבי הפלאונטולוגיה המודרנית, התנגד נחרצות לרעיון וטען כי העטלפים משתמשים באיברים של מגע לצורך ניווט. השפעתו הרבה באותה התקופה הביאה לכך שלא קיימו יותר מחקרים בנושא למשך לפחות כ-100 שנה[3].

רעיון הסונאר הביולוגי עלה לראשונה ב-1912 על ידי סר היירם מקסים. הוא הציע, כי ייתכן והעטלפים משתמשים בתדירויות קול נמוכות הנוצרות מטפיחות הכנפיים שלהם כדי לחמוק ממכשולים. זאת, בדומה לסונארים המותקנים על גבי אוניות ומאפשרים להם להימנע מהיתקלות בקרחונים[4]. בשנת 1920, שלל המילטון הטרידג', פיזיולוג אנגלי, את רעיון זה בטענה שתדירויות קול נמוכות לא יתאימו להתחמקות ממכשולים קטנים, אך ייתכן ונעשה שימוש בתדירויות קול אולטרסוניות שיותר מותאמות למטרה[5].

רק כ-130 שנים מאוחר יותר, ב-1932, הבחין החוקר ההולנדי סוון דייקגראף ביכולתם של עטלפים לחמוק מחפצים תוך שימוש בקול (ככל הנראה הוא הצליח לשמוע את התדרים הנמוכים ביותר בהם משתמשים עטלפים מסוימים).

החידה לבסוף נפתרה על ידי גריפין ב-1938, שהוכיח יחד עם גלמבוס והפיזיקאי ג'ורג' פירס (אנ') שעטלפים משדרים קולות אולטרסוניים תדירים ומאזינים להדים השבים מעצמים שנמצאים במסלול של אלומת הקול. בצורה זו, הם מצליחים להתמצא ולנצל מקורות מזון בחושך. את ניסוייו הראשונים ביצע גריפין יחד עם הפרופסור לפיזיקה ג'ורג' פירס, שפיתח גבישים פיזואלקטריים הממירים תדירויות קול אולטרסוניות לכאלה שהאוזן האנושית יכולה לשמוע. השניים הצליחו לתעד קולות אולטרסוניים בעלי טווח רחב של תדירויות שהופקו במערת עטלפים על ידי העטלפים[2]. אולם, נכשלו בתיעוד ייצור הקולות אצל עטלפים בזמן תעופה. מספר שנים לאחר מכן, הצליחו גריפין ורוברט גלמבוס בסדרת ניסויים שערכו לתעד את ייצור הקולות האולטרסוניים גם בזמן תעופה. כך למעשה הצליחו להוכיח את קיומו ואופן פעילותו של הסונאר הביולוגי. בשנת 1944 הטביע גריפין לראשונה את המונח "אקולוקציה"- איכון הד בעברית[1], שנמצא בשימוש עד היום.

עקרון[עריכת קוד מקור | עריכה]

אקולוקציה היא בעצם סונאר אקטיבי, כלומר שימוש בקולות הנוצרים על ידי בעל החיים עצמו. המרחק של העצם המחזיר נקבע על ידי מדידת הזמן העובר בין פליטת הקול ועד לחזרת הדים כלשהם מהסביבה. עוצמת הקול היחסית המתקבלת בכל אוזן, כמו גם ההפרשים בזמן ההגעה בין שתי האוזניים, מספקים מידע על הזווית האופקית (אזימוט) ממנה מגיעים גלי הקול החוזרים.

שלא כמו סונארים שמיוצרים על ידי בני אדם, שמסתמכים על הרבה קרני אור צרות במיוחד ועל הרבה מקלטים כדי למקם את המטרה, באקולוקציה בבעלי חיים יש רק משדר אחד ושני מקלטים (שתי האוזניים), שממוקמים בנפרד זה מזה. ההדים החוזרים לאוזניים מגיעים בזמנים שונים ובעוצמות שונות, כתלות במיקום האובייקט שיוצר את ההדים. בעלי חיים משתמשים בהבדלים בזמנים ובעוצמות על מנת להבחין במרחקים ובכיוונים. באמצעות אקולוקציה, עטלפים ובעלי חיים אחרים יכולים לאפיין באמצעות האקולוקציה את כיוון התנועה של העצם, וכן במידה מסוימת את גודלו וצורתו[6][7].

שימוש בסונאר בעטלפים[עריכת קוד מקור | עריכה]

עטלפים הם הסדרה השנייה בגודלה במחלקת היונקים, המונה כ-1,400 מינים, והמספר הולך וגדל. הם מהווים 20–25% ממיני היונקים. הם נפוצים בכל העולם, כולל קווי הרוחב הגבוהים ביותר וכולל איים מאוחרים כמו ניו זילנד, שם הם היונק הילידי היחיד, וניזונים מכל דבר (דגים, צוף, חרקים, דם וכו'). כ-80% ממיני העטלפים הם עטלפי חרקים[1].

מוחם של העטלפים צריך לקבל החלטות בצורה מהירה כל הזמן. הם יכולים לעוף במהירויות גבוהות מאוד המגיעות ל-50 קמ"ש, ולמרחקים גדולים מאוד.

ישנם עטלפים המשתמשים באקולוקציה על מנת לנווט ולחפש מזון, בדרך כלל בחושך מוחלט. הם מסוגלים לשנות את סיגנל האקולוקציה שלהם בהתאם לצורכיהם. כשמחשיך, הם יוצאים ממקומות המחיה שלהם במערות, בעליות גג או בעצים וצדים חרקים אל תוך הלילה[1].

"תקשורת ההד" (האקולוקציה) של העטלפים היא אינה תקשורת לכאורה, משום שהיא לא משמשת להעברת מסרים בין העטלפים, אלא משמשת למטרות שיחור מזון, אומדן מרחק מהנטרף, קליטתו והתבייתות עליו[8]. הסונאר משמש אותם לניווט ולאיתור מקורות מזון נקודתיים גם באוויר וגם על הקרקע[9], ובזכותו הם יכולים "לראות" ללא אור, גם בחשיכה מוחלטת.

עטלפים המשתמשים באקולוקציה מייצרים גלי קול באמצעות הלרינקס ומשדרים את הקול דרך פה פתוח או דרך האף (בעיקר בעטלפים פרספיים). אקולוקציה בעטלפים קיימת בתדירויות שבין 14,000 ועד 212,000 הרץ, לרוב מעבר לטווח השמיעה של בני האדם (שנע בין 20–20,000 הרץ). עטלפים יכולים להעריך את הזווית האופקית של המטרה בעזרת שתי האוזניים על פי העקרונות לעיל, וכן את גובהן של מטרות באמצעות דפוסי התאבכות שנגרמים על ידי הדים החוזרים מהטראגוס, קפל של עור באוזן החיצונית[10].

העטלף יכול למדוד מרחק בדיוק של 100 מיקרומטר באמצעות הסונאר, והוא עושה זאת באמצעות מדידת זמן - הוא משדר פולס על-קולי, המוח שלו מתחיל למדוד זמן, גלי הקול מתקדמים באוויר ופוגעים באיזשהו עצם, חוזרים חזרה והוא קולט את ההד, ואז המוח עוצר את המדידה. באופן תאורטי, על פי מכפלה של זמן במהירות הקול המוח של העטלף יכול להעריך חישוב מרחק בדיוק יוצא דופן.

אחת הבעיות שעימה מתמודדים עטלפים היא הצורך שלעשרות ואף מאות אלפי עטלפים לעוף ביחד מבלי להפריע אחד לשני, על אף שכולם משדרים כמעט את אותו סיגנל. אחת התיאוריות היא שהעטלפים יודעים לזהות אחד את השני באמצעות הקול[11].

מיני עטלפים שונים משתמשים באקולוקציה בטווחי תדירות ספציפיים שמתאימים לסביבתם ולסוגי הטרף. דבר זה מאפשר לחוקרים להבחין בעטלפים מעופפים באזור על ידי הקלטת הקולות האולטרסוניים שלהם. עם זאת, קריאות אקולוקציה אינן תמיד מובחנות לחלוטין עבור כל מין וישנם עטלפים בעלי חפיפה בין סוגי הקריאות, ולכן הקלטת הקולות לא תמיד תוכל לאפשר זיהוי של כל העטלפים[2].

בעת חיפוש אחר טרף, העטלפים מייצרים קולות בקצב נמוך (10–20 קליקים לשנייה). במהלך החיפוש, שידור הקולות מצומד לנשימה, שמצומדת לפעולת הכנפיים. הצימוד הזה מאפשר שימור אנרגיה בצורה משמעותית, כך שהעלות האנרגטית עבור אקולוקציה בעטלפים מעופפים היא מועטה או אפסית[1], אבל מאמר חדש מראה שלקריאות בעוצמה חזקה יש בכל זאת עלות משמעותית[12]. לאחר זיהוי טרף פוטנציאלי עטלפים המשתמשים באקולוקציה מעלים את קצב הפולסים, שמסתיים ב-terminal buzz, בקצב גבוה של 200 קליקים לשנייה. במהלך התקרבות למטרה, משך הקריאות יורד בהדרגה, ביחס ישר לאנרגיית הקול[13].

קריאות אקולוקציה ואקולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

עטלפים שמשתמשים באקולוקציה חיים במגוון רחב של תנאים אקולוגיים: ניתן למצוא אותם בסביבות שונות מאוד זו מזו, כגון אירופה ומדגסקר, והם ניזונים ממקורות מזון שונים מאוד, כגון חרקים, צפרדעים, צוף, פירות ודם. מאפייניה של קריאת האקולוקציה של כל מין עטלפים מותאמים לסביבתו הספציפית של כל עטלף וכן לדרך הציד שלו ולמקור המזון שלו. עם זאת, התאמה זו של קריאות האקולוקציה לגורמים סביבתיים מוגבלת גם על ידי היחסים הפילוגנטיים של העטלפים, דבר שגרם לתהליך שמכונה descent with modification ולפי אחת התאוריות יצר את מגוון שיטות האקולוקציה של העטלפים[14].

עטלפים ניצבים בפני אתגר גדול במיוחד כשהם עפים בסביבה צפופה מאוד, למשל סביבה עשירה בצמחייה ובעלים - בסביבה כזו קשה מאוד לאתר חרק היושב דומם על אחד מאלפי העלים שבסביבתו, ובכלל קשה לעטלפים לעוף בסביבה כזו בלי להתנגש. עטלפים שעפים בסביבות כאלה פתחו במהלך האבולוציה קריאות סונאר מותאמות בעלות תחום תדרים מאוד רחב.

האבולוציה של האקולוקציה כנראה גם שזורה באבולוציה של חרקים מסוימים. חרקים מעופפים הם מקור מזון נפוץ עבור עטלפים רבים אשר משתמשים באקולוקציה, וחרקים מסוימים (במיוחד עשים) מסוגלים לשמוע את קריאותיהם של העטלפים. ישנן ראיות לכך ששמיעתם של העשים התפתחה בתגובה לאקולוקציה של עטלפים על מנת לחמוק מידיהם[15] אם כי, מחקר חדש טוען אחרת[16]. יתרה מכך, התאמות אלו של העשים מהוות מקור ללחץ סלקציה עבור העטלפים, שחייב אותם לשפר את האקולוקציה שלהם במהלך האבולוציה. מעגליות זו יוצרת בסוף "מרוץ חימוש אבולוציוני" בין העטפלים לעשים[17].

האבולוציה של הסונאר בעטלפים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שתי ההיפותזות הרווחות כיום בעניין המקור האבולוציוני של האקולוקציה, הן שהאקולוקציה התפתחה כבר באב הקדמון המשותף של כל העטלפים או שהתפתחה מספר פעמים בנפרד במהלך האבולוציה.

בעבר, לפני שהתבססו על מחקרים מולקולריים, סיווג ומיון העטלפים לקבוצות טקסונומיות נעשה על סמך מאפיינים מורפולוגיים ופלאונטולוגיים.

העץ הטקסונומי העיקרי עליו הסתמכו בשנות ה-70 וה-80 של המאה ה-20 התבסס על מורפולוגיה וחילק את העטלפים לשתי קבוצות: עטלפים שמשתמשים באקולוקציה (עטלפים אוכלי חרקים) (Microchiroptera), וכאלה שלא (עטלפי פירות) (Megachiroptera).

מהעץ הזה ניתן היה להסיק כי לאקולוקציה מקור אבולוציוני יחיד, כלומר האקולוקציה התפתחה פעם אחת ויחידה במהלך האבולוציה בקרב עטלפי חרקים כי עטלפי פירות אינם משתמשים בסונאר (למעט הסוג Rousettus)[18]. אך ממצאים מולקולריים שהתגלו מאוחר יותר גרסו כי ישנו קשר אבולוציוני בין על-משפחה של העטלפים אוכלי החרקים (rhinolophoid microbats) לעטלפי הפירות. כלומר, העטלפים אוכלי החרקים הם קבוצה פרה- פילטית (קבוצה בה האב הקדמון המשותף המאוחר ביותר לכל האורגניזמים שבה הוא חלק ממנה, אך לא כל צאצאיו נמצאים בקבוצה), בניגוד למה שהאמינו עד לאותה התקופה.

תגלית זו העלתה את ההיפותזות בנוגע לאבולוציה של האקולוקציה: הראשונה, לפיה האקולוקציה התפתחה באב הקדמון המשותף לכל מיני העטלפים החיים כיום, ואבדה במינים מסוימים במהלך האבולוציה. ניתוח מידע מורפולוגי ממאובני עטלפים תמך בהשערה זו.

עטלפי הפירות לא משתמשים באקולוקציה (מלבד סוג אחד יוצא מן הכלל). העיניים הגדולות שלהם ככל הנראה התפתחו כתוצאה מאובדן יכולת האקולוקציה. בנוסף, קריאות בהן הם משתמשים לשם תקשורת וצורת השבלול שלהם יכולים להצביע על יכולת אקולוקציה באב הקדמון שלהם שאבדה[19].

עלו טענות נגד היפותזה זו, הטוענות שהאקולוקציה היא כלי בעל יתרונות רבים ולכן אין הגיון בכך שמינים מסוימים יאבדו אותו תחת לחץ סלקטיבי. אולם, מערכת של אקולוקציה מהווה מגבלה על גודל הגוף ובנוסף, ייתכן ובנישות אקולוגיות מסוימות לא היה בה צורך.

לפי היפותזה זו, האקולוקציה התפתחה מחדש במהלך האבולוציה אצל סוג מסוים (עטלף פירות מאכן הד) מממשפחת עטלפי הפרי בתצורת צלילי נקישה בלשונו. תצורה זו שונה באופן מובהק מהאקולוקציה של יתר מיני העטלפים, המפיקים צלילים גרוניים.

ההיפותזה השנייה טוענת, כי האקולוקציה התפתחה בנפרד אצל ה- rhinolophoid microbats ואצל יתר העטלפים אוכלי החרקים[20].

העובדה כי קיימים יונקים נוספים שמשתמשים באקולוקציה, כמו גם עטלף הפירות מאכן ההד שהוזכר לפני כן, עשויה לתמוך בהיפותזה זו. גם המגוון הרחב שקיים בסוגי הקריאות של האקולוקציה בין ובתוך משפחות שונות של העטלפים אוכלי החרקים יכול להעיד על הפלקסביליות האבולוציונית של האקולוקציה, ועל כך שיכלה להתפתח בנפרד אצל משפחות שונות במהלך האבולוציה. גם המערכות בגוף המותאמות לאקולוקציה ומשותפות לעטלפים אוכלי החרקים יכלו להתפתח בנפרד, משום שהן משרתות את אותה המטרה.

כאמור, קיים מגוון בסוגי האקולוקציה בין ובתוך משפחות שונות. הדבר ככל הנראה נובע מאבולוציה מתכנסת, וזה מקשה על איתור המקור האבולוציוני של כל סוג. ייתכן גם כי לתנאים האקולוגיים ישנה השפעה גדולה יותר על עיצוב הסיגנל מאשר להיסטוריה האבולוציונית[18].

האבולוציה של הסונאר אל מול האבולוציה של התעופה בעטלפים[עריכת קוד מקור | עריכה]

העטלפים הם היונקים היחידים בעלי יכולת תעופה. יכולת התעופה נתנה להם גישה לנישה האווירית, והיא ככל הנראה אחד הגורמים שתרמו להצלחתו של האב הקדמון של העטלפים. מאובנים מתקופת האאוקן המוקדמת נמצאו בכל רחבי הגלובוס, בכל היבשות מלבד אנטארקטיקה[21].

ישנן היפותזות שונות בנוגע לאבולוציה של התעופה בעטלפים, כאשר הרווחת ביותר היא שיכולת התעופה בעטלפים התפחתה מיכולת דאייה באב הקדמון (היפותזה זו מכונה "מודל הדאייה")[22]. נדרשו מספר שינויים מורפולוגיים במהלך האבולוציה כדי לאפשר מעבר זה. את רוב השינויים ניתן להסביר על ידי המודל, אך סוגיות כמו תארוך התפתחות קצב המטבוליזם המספק לתעופה נותרו ללא מענה.

הסונאר הוא כלי הכרחי עבור מרבית מיני העטלפים ומסונכרן פיזיולוגית עם התעופה. בשל זאת ובשל העובדה כי יכולת התעופה והסונאר הן תכונות המייחדות את העטלפים, טבעי לחשוב שהאבולוציה של שתי היכולות קשורות זו לזו. עם זאת עולה השאלה- איזו יכולת קדמה לאיזו?

ישנן מספר היפותזות בנושא[23]:

היפותזת ראשוניות הסונאר[עריכת קוד מקור | עריכה]

על פי ההשערה הזו, האב הקדמון של העטלפים היה פעיל בלילה, קטן וניזון מחרקים. הגפיים הקדמיות היו מוארכות ואפשרו טיפוס על עצים[24].

בנוסף לליקוט חרקים מענפים ומשטחים נוספים, האב הקדמון לכד גם חרקים שעפו באוויר  בשיטה הנקראת reach hunting (הושטת הגפיים הקדמיות בזמן הימצאות במצב נייח)[25]. לשם כך, נזקקו ככל הנראה למערכת חושית מורכבת שאפשרה להם לחשב ולחזות את תנועת הטרף. ייתכן כי קולות בתדרים גבוהים (אולטרא סאונד) בהם השתמשו לצורכי תקשורת, הפכו לסונאר פרימיטיבי שסייע לאיתור החרקים.

בהמשך, הסונאר נעשה מפותח יותר ואפשר איתור מטרות ממצב סטציונרי, הידיים התארכו והופיעו ממברנות במרווחים שבין האצבעות. ייתכן ואלו היו אדפטציות ראשונות לקראת פיתוח יכולת התעופה. הדאייה ואחריה התעופה הופיעו בשלב מאוחר יותר, תוך שימוש בסונאר למציאת מקומות נחיתה, כאשר האב הקדמון החל לזנק ולקפוץ לעבר הטרף שלו. מנקודה זו והלאה התעופה הלכה והשתכללה כדי להגביר את היעילות בציד ולשפר את יכולת התמרון באוויר.

בהנחה והיפותזה זו נכונה, אז האקולוקציה אבדה במהלך האבולוציה אצל עטלפי הפירות, והתפתחה שנית בתצורת נקישות בלשון בסוג Rousettus.

היפותזת ראשוניות התעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

לפי ההשערה הזו, האב הקדמון של העטלפים היה בעל יכולות דאייה שאפשרו לו לקפוץ בין עצים, ובהמשך פיתח יכולת תעופה מתקדמת יותר בעזרת נפנוף בכנפיים שאפשרה לו יכולות שליטה ותמרון טובות יותר. ייתכן וזו למעשה הייתה נקודת הפיצול בין העטלפים אוכלי הפירות לעטלפים אוכלי החרקים, כאשר העטלפים אוכלי החרקים פיתחו בהמשך את הסונאר שסייע להם בתפיסת הטרף. העטלפים חסרי הפירות לא השתמשו בסונאר אלא פיתחו יכולות ראייה גבוהות במקום (סוג אחד בתוך משפחת עטלפי הפירות פיתח סונאר בהמשך).

הראייה המרכזית שתומכת בהיפותזה זו היא החיסכון האנרגטי של שימוש בסונאר בזמן תעופה[23]. לעומת זאת, שימוש בסונאר במצב נייח הוא יקר אנרגטית (עד פי עשרה ממצב מנוחה ללא סונאר). לפי הגיון זה, כדי שהשימוש בסונאר יהיה יעיל מבחינה אנרגטית, התעופה בהכרח התפתחה ראשונה והשימוש בסונאר הותאם אליה בהמשך.

קיים צימוד בין התהליכים של נפנוף הכנפיים, נשימה ואקולוקציה בזמן תעופה, וצימוד זה חסכוני מאוד אנרגטית. לעומת זאת, הצימוד בעת דאייה אינו יעיל אנרגטית, ולכן עטלפים כמעט ולא דואים בזמן התעופה שלהם[26].

הבעיה העיקרית בהיפותזה זו היא שאין היא מתיישבת עם ההנחה הרווחת לפיה האב הקדמון של העטלפים פעל בלילה- לא ייתכן כי דאה מענף לענף בחשיכה מבלי שימוש בסונאר[24]. אחד ההסברים שניתנו לכך היא שהיו לו ראיית לילה ויכולת שמיעה טובות במיוחד. ראיית הלילה עודנה קיימת אצל העטלפים אוכלי הפירות, אך הוחלפה בסונאר אצל העטלפים אוכלי החרקים.

היפותזה נוספת שלמעשה מחזקת את היפותזת ראשוניות התעופה היא, שהאב הקדמון פעל ביום וניזון בעיקר מפירות אך גם מחרקים בניגוד להשערה הרווחת כי פעל בלילה[24]. תחילה פעל בשעות היום ולכן לא היה לו צורך בסונאר. פיתח יכולת תעופה שהתחילה מדאייה. את החרקים צד בזמן תעופה. אך ברגע שהציפורים השתלטו על הנישה האווירית, התחרו עם העטלפים על מזון וצדו אותם, האחרונים נאלצו לעבור לפעול בלילה ולשם כך התפתח הסונאר. יש לציין כי קיימות מספר בעיות שלא מתיישבות עם היפותזה זו, כמו העובדה שבהנחה והיפותזה זו נכונה, משפחת העל rhinolophoids בהכרח פיתחה את היכולת להשתמש בסונאר במצב נייח באופן יעיל אנרגטית לאחר שיכלו כבר לעוף, ואין בכך הגיון.

התפתחות במקביל- Tandem development hypothesis[עריכת קוד מקור | עריכה]

אלטרנטיבה להיפותזת ראשוניות התעופה או ראשוניות הסונאר היא שהשתיים התפתחו ביחד. לפי השערה זו, התפתחות התעופה תוך שלבי הזינוקים, הדאייה ועד לתעופה בעזרת נפנוף בכנף התרחשה במקביל להתפתחות הפקת הפולסים של הסונאר. בהיפותזה זו תומך השילוב החסכוני אנרגטית בין תעופה לשימוש בסונאר, והיא לא סותרת את העובדה שהאב הקדמון של העטלפים פעל בלילה.

מאפיינים אקוסטיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

על מנת לתאר את מגוון הקריאות שעטלפים משתמשים בהן לאקולוקציה, יש לבחון את תדירותן ואת המאפיינים הטמפורליים שלהן. הבדלים בהיבטים הללו הם אלה שיוצרים קריאות אקולוקציה שמתאימות לתנאים סביבתיים אקוסטיים שונים ולהתנהגויות ציד שונות[1].

תדירות[עריכת קוד מקור | עריכה]

תדירותן של קריאות עטלפים נעה מ-11 kHz ועד 212 kHz[14]. קריאות עטלפים אוכלי חרקים aerial-hawking הן בדרך כלל בעלות תדירות של 20 עד 60 kHz משום שזו התדירות שמעניקה להם יכולת לאמוד טווח במדויק[27]. עם זאת, תדירות נמוכה מתאימה למינים מסוימים שלהם טרף וסביבה אחרים (בעיקר טרף גדול וסביבה ללא מכשולים). למשל עטלף מנוקד (Euderma maculatum) (אנ'), מין שניזון מעשים, משתמש בתדירות נמוכה במיוחד, 12.7 kHz, שאותה העשים כנראה אינם מסוגלים לשמוע[15]. היתרון של תדרים נמוכים אלה הוא שהם מאפשרים לעטלף לגלות עשים וחרקים אחרים גם ממרחקים גדולים.

אפנון תדרים ותדירות קבועה[עריכת קוד מקור | עריכה]

קריאות אקולוקציה נמנות עם שני סוגים עיקריים: סריקות מאופננות תדר (FM – frequency-modulated chirps) וקריאות בתדירות קבועה (CF – constant-frequency).ישנן גם קריאות שכוללות את שני החלקים הנ"ל. סריקת FM היא סיגנל עם טווח רחב, כלומר כוללת סריקה של טווח של תדירויות, לרוב מהתדירות הגבוהה לנמוכה. טון CF הוא סיגנל עם טווח צר, שבו הצליל נשאר קבוע, עם תדירות אחת לכל אורכו[2].

עוצמה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מדידות עוצמתן של קריאות אקולוקציה הגיעו לטווח שנע בין 60–140 דציבלים במרחק של 10 ס"מ מהמקור[28]. מינים מסוימים של עטלפים יכולים לשנות את עוצמת קריאותיהם באמצע הקריאה, ולהנמיך אותה בשעה שהם מתקרבים לאובייקטים שמחזירים את הצליל בחוזקה. עטלפים יודעים להנחית את העברת הקול באוזן האמצעית בזמן השידור כך שהשידור החזק אינו פוגע בשמיעתו של העטלף[29]. קריאות בעוצמה גבוהה, כגון אלו של עטלפי aerial-hawking (בעוצמה של 133 דציבלים), מותאמות לציד בשמיים הפתוחים. הקריאות העוצמתיות נחוצות משום שהאוויר מנחית קול בתדרים גבוהים במידה רבה, וכן בגלל גודלם הקטן של החרקים שמייצרים הדים חלשים[30]. כמו כן, עטלפים שמכונים "עטלפים לוחשים" פיתחו אקולוקציה באמפליטודה נמוכה על מנת שהעשים שמהם הם ניזונים, אשר מסוגלים לשמוע קריאות אקולוקציה, יתקשו בזיהוי ובהימנעות מעטלפים שמתקרבים אליהם[15].

קומפוזיציה הרמונית[עריכת קוד מקור | עריכה]

קריאות יכולות לכלול תדירות אחת או כמה תדירויות שיוצרות סדרה הרמונית (סדרת אוברטונים, צלילים עיליים). במקרה השני, בדרך כלל לקריאה יש אוברטון (צליל עילי) אחד דומיננטי, כלומר תדירות שהעוצמה שלה חזקה יותר משל האוברטונים האחרים בקריאה.

משך הקריאה[עריכת קוד מקור | עריכה]

קריאת אקולוקציה יכולה להימשך בין 0.2 ל-100 מילישניות, כתלות בשלב במהלך הציד בו העטלף נמצא. למשל, משך הקריאה לרוב יורד כאשר העטלף נמצא בשלבים הסופיים של לכידת הטרף, דבר שמאפשר לעטלף לקרוא קריאות באופן תדיר יותר מבלי שההד יתערבב בקריאה. החיסרון בהפחתת משך הקריאה הוא שמשודרת פחות אנרגיה בסך הכל ולכן ההד שיכול לחזור מאובייקטים ולהישמע על ידי העטלף גם הוא חלש יותר ומקשה על הגילוי. לכן בשלב החיפוש יהיו הקריאות חזקות יותר[14].

מרווחים בין קריאות[עריכת קוד מקור | עריכה]

הזמן שעובר בין קריאות אקולוקציה עוקבות (או פולסים) קובע שני היבטים של התפיסה של העטלף. ראשית, הוא משפיע על המהירות שבה מתעדכן המידע האודיטורי של העטלף על הסצנה. למשל, עטלפים מגדילים את קצב הקריאות שלהם (כלומר מפחיתים את המרווח בין הקריאות) כאשר הם מתקרבים למטרה. דבר זה מאפשר לעטלף להשיג מידע חדש בנוגע למיקומה של מטרתו מהר יותר כאשר הוא זקוק למידע הזה יותר. שנית, המרווח בין הפעימות קובע את הטווח המרבי שבו עטלפים יכולים לזהות אובייקטים. זאת משום שעטלפים יכולים לעקוב אחרי הדים שמגיעים רק מקריאה אחת בכל רגע נתון, וברגע שהם קוראים קריאה נוספת הם כנראה מפסיקים להאזין להדים מהקריאה שקדמה לה. למשל, מרווח בין פולסים של 100 מילישניות, שהוא אופייני לעטלף שמחפש אחר חרקים, מאפשר לקול לעבור מרחק של כ-34 מטרים דרך האוויר, כך שהעטלף יכול לזהות אובייקטים רק עד מרחק של 17 מטרים (משום שהקול צריך לעבור את המרחק הלוך ושוב). מרווח בין פולסים של 5 מילישניות, שאופייני לעטלף ברגעים האחרונים לפני תפיסת הטרף, מאפשר לעטלף לזהות אובייקטים רק עד למרחק של 85 ס"מ ממנו. לכן, עטלפים צריכים לבחור כל הזמן בין עדכון מהיר של מידע וזיהוי של אובייקטים רחוקים[31].

היתרונות בסיגנל FM[עריכת קוד מקור | עריכה]

היתרון המרכזי של סיגנל FM הוא יכולת להבדיל בין טווחים, וכך למקם את המטרה, בדיוק רב ביותר. התופעה הזו הודגמה באמצעות סדרה של ניסויים אלגנטיים שהראו כיצד עטלפים שהשתמשו בסיגנלי FM הצליחו להבחין בין שתי מטרות נפרדות גם כאשר המטרות היו במרחק של פחות ממילימטר זו מזו. יכולת זו נובעת מהסריקה רחבת התדרים של הסיגנל, שמאפשרת רזולוציה טובה יותר של מרווח הזמן בין הקריאה להד שחוזר, ובכך משפרת את ה-cross-correlation שלהם. בנוסף, אם מתווספים תדרים הרמוניים לסיגנל, יכולת המיקום הופכת לעיתים מדויקת אף יותר[32].

חיסרון אפשרי אחד של סיגנל ה-FM הוא טווח פעולה מופחת של הקריאה. מפני שהאנרגיה של הקריאה מפוזרת בין כמה תדירויות, המרחק שבו עטלף ה-FM יכול לזהות מטרות הוא מוגבל[33]. הדבר נובע בחלקו מכך שכל הד שחוזר בתדירות מסוימת ניתן לעיבוד רק במשך שבריר מילישנייה, זאת לאור הסריקה המהירה של הקריאה על פני תדרים שונים בלי להישאר זמן רב באף תדירות[34].

מרכיב בעל תדירות מאופננת (FM) הוא מעולה לצורכי ציד בזמן תעופה בסביבה צפופה. עובדה זו נובעת משני היבטים של סיגנל ה-FM: היכולת למקם את המטרה בצורה מדויקת שהסיגנל בעל הטווח הרחב מעניק, ומשכה הקצר של הקריאה. הראשונה הכרחית משום שבסביבה שמלאה באובייקטים, העטלפים חייבים להיות מסוגלים לזהות את הטרף שלהם בתוך רעש רקע רב. יכולות המיקום התלת-ממדיות של הסיגנל בעל הטווח הרחב מאפשרות לעטלף לעשות זאת, בכך שהן מספרות לו "אסטרטגיה לדחיית אי-סדר"[32]. האסטרטגיה הזו משתפרת עוד יותר בזכות השימוש בהרמוניקות, שכפי שכבר צוין מגבירות את יכולות המיקום המדויקות של הקריאה. משכה הקצר של קריאת ה-FM גם הוא מתאים ביותר בסביבות צפופות ובלתי מסודרות, משום שהוא מאפשר לעטלף לקרוא קריאות רבות במהירות רבה מאוד בלי שיתערבבו זו בזו. משמעות הדבר היא שהעטלף יכול לקבל זרם מידע כמעט רציף – דבר חיוני כאשר האובייקטים קרובים, משום שהם יחלפו על פניו במהירות – בלי לבלבל בין ההדים של קריאות שונות[32].

היתרונות בסיגנל CF[עריכת קוד מקור | עריכה]

המבנה של סיגנל CF הוא אדפטיבי משום שהוא מאפשר לעטלף CF לזהות גם את מהירותה של מטרה וגם את תנועות הכנפיים שלה, בזכות שינויים בתדירות שמושפעים מאפקט דופלר. אפקט דופלר הוא שינוי בתדירות של גל קול, שנוצר כאשר מקור של קול נע ביחס למקלט. בעטלפים הוא נוצר כאשר העטלף ומטרתו נמצאים בתנועה אחד ביחס לשנייה, וכאשר הכנפיים של המטרה נעות הלוך ושוב (כמו במקרה של עש מרפרף). התנועה הלוך ושוב של הכנפיים של החרק יוצרת תנודות בתדר, דבר שמאפשר לעטלף להבחין במטרות מעופפות גם בתוך סבך צפוף של עצמים[34].

עטלפי CF נאלצים לפצות על אפקט דופלר על ידי כך שהם מנמיכים את תדירות הקריאות שלהם בתגובה להדים בעלי תדירות מוגבהת, דבר שמבטיח שההד החוזר יישאר בתדירות שאליה מכוונות אוזני העטלף ברמה המיטבית[9].

בנוסף, כיוון שאנרגיית הסיגנל של קריאת CF מרוכזת בטווח תדירות צר, סך כל האנרגיה של הקריאה גדול הרבה יותר מזה של סיגנל FM. דבר זה נובע מהעובדה שניתן לסכום את ההדים שחוזרים בתוך טווח התדירות הצר לכל אורך הקריאה, שנשארת בתדירות קבועה במשך פרק זמן של עד 100 מילישניות[33].

מרכיב בעל תדירות קבועה (CF) משמש לרוב עטלפים שצדים את טרפם בזמן תעופה בסביבות פתוחות וחסרות אובייקטים רבים, או עטלפים שמחכים על מושבם עד שטרפם מופיע. הצלחתה של האסטרטגיה הראשונה נובעת משני היבטים של קריאת ה-CF, שמעניקים יכולות זיהוי טרף מעולות. ראשית, טווח הפעולה הגדול יותר של הקריאה מאפשר לעטלפים לזהות מטרות שנמצאות במרחק רב – מצב נפוץ בסביבות פתוחות. שנית, אורך הקריאה מתאים גם הוא למטרות מרוחקות: במקרה כזה יש סיכוי מופחת שהקריאה הארוכה תתערבב בהד שחוזר. האסטרטגיה השנייה מתאפשרת הודות לעובדה שהקריאה הארוכה, בעלת הטווח הצר, מאפשרת לעטלף לזהות תזוזות דופלר, שאותן יוצרים חרקים שנעים לכיוון עטלף יושב או שמתרחקים ממנו[33].

הפקת הסיגנלים של הסונאר[עריכת קוד מקור | עריכה]

בדומה ליונקים אחרים, העטלפים מפיקים את קריאות הסונאר שלהם בבית הקול[35]. אמנם בית הקול של העטלפים גדול יותר באופן פרופורציוני מזה של יונקים אחרים, אך עקרון הפעולה הוא זהה.  במיני עטלפים מסוימים ישנן ממברנות קוליות, שהן למעשה שלוחות של החלק הממברנלי של שפתות הקול[36].  בעבר, שיערו כי ממברנות אלה פועלות כמתנדים עצמאיים ובכך מסייעות בהפקת קריאות סונאר אולטרסוניות[37]. היפותזה נוספת הציעה שהממברנות הווקאליות מגבירות את היעילות הווקאלית[38] . בסדרת ניסויים שבוצעה בהמשך, התקבלה המסקנה כי שתי ההיפותזות נכונות- הממברנות הווקאליות מאפשרות לעטלפים להפיק סיגנלים בעלי גובה צליל גבוה, וצלילים חזקים יותר בצורה יעילה[36].  

הפקת הצלילים אצל העטלפים פועלת בהתאם למודל ה- source-filter שהוצע במטרה להסביר את יכולת הדיבור בבני האדם[39]. לדוגמה, מערכת הקול במשפחת הפרספיים (עטלפים מסוג CF/FM) מחלישה את ההרמוניות הראשונה והשלישית בכ- 40dB בהשוואה להרמוניה השנייה, שהיא התדירות הדומיננטית בקריאות הסונאר של עטלפים אלה. לפיכך, החדרים השונים במערכת הקול של העטלף מותאמים במיוחד להפקת ההרמוניה השנייה.

עטלפים מסוגלים לשנות את הסיגנלים של הסונאר בהתאם לצרכיהם[1]. דוגמה מרכזית לכך היא השינוי בסיגנל בשלבים הסופיים של לכידת טרף, בהם המרחק הקצר והצורך בלוקליזציה מדויקת של הטרף מחייבים רצף מהיר של פולסים.

עטלפי FM מסוימים משנים את תבנית הפולסים שלהם בהתאם לצורכי הסביבה, כך שבזמן דאייה הם משתמשים בפולסים קצרים בעלי פס רחב ובעוצמה בינונית אך בזמן תעופה במרחבים פתוחים ויסות ה-FM חלש יותר, משך הפולסים ארוך יותר ועוצמתם גבוהה יותר[40].  עטלפי CF/FM מתאימים את תדירות הסיגנלים שלהם כך, שתדירות הסיגנל החוזרת אליהם כתוצאה מאפקט דופלר נמצאת בטווח התדירויות של  הגומה האקוסטית[41][40]. הבקרה על התדירות מדויקת בטווח שבין 50Hz ל-83kHz. עטלפים אלה רגישים לתנודות הקטנות בתדירות ובאמפליטודה שנגרמות מנפנוף הכנפיים של חרקים המאפשרות להם לא רק לזהות אלא אף להבדיל בין סוגי טרף שונים[42].

הפקת קריאות סונאר בעוצמה גבוהה הוא תהליך בזבזני אנרגטית. הצריכה האנרגטית של תהליך הפקת סיגנלים בקצב של 10Hz אצל עטלפון אירופי בזמן מנוחה היא 10 פעמים הקצב המטבולי שלו במנוחה[35]. לכן בזמן תעופה תהליך הנשימה מצומד לתהליך האקולוקציה, וכך יכול העטלף להפיק קולות אולטרסוניים כמעט בחינם, ללא השקעת אנרגיה.

ראוי להזכיר כי עטלפי הפירות (משפחת הPteropodidae) לא משתמשים באקולוקציה, מלבד הסוג Rousettus שהם בעלי ראיית לילה מצוינת ויכולת לבצע אקולוקציה באמצעות נקישות בלשונם. מערכת האקולוקציה בסוג זה פחות מפותחת ומתקדמת מהסונאר של העטלפים[43][44].

העיבוד העצבי של הסונאר[עריכת קוד מקור | עריכה]

השימוש בסונאר מתאפשר הודות למערכת השמיעה המפותחת של העטלפים, שמסוגלת להבחין בתדירויות בטווח של  בין קילוהרצים בודדים למאות קילוהרצים.

ישנן מספר אדפטציות מרכזיות שנפוצות בין מיני עטלפים שונים, המשרתות מטרה זו[1].

מבנה האוזן החיצונית[עריכת קוד מקור | עריכה]

האפרכסת גדולה (לעיתים פי כמה מגודלו של הראש). בחלקה הפנימי ישנם לעיתים קרובות חריצים רוחביים או אורכיים, שמטרתם לספק תמיכה מבנית באפרכסת ואולי אף לסייע באיכון מקור הקול[45].

בעטלפים שמשתמשים בסונאר ניתן למצוא לרוב באוזן החיצונית גם טראגוס, שלו השפעה רבה על לוקליזציה ורטיקלית באמצעות קול. הוכחה לכך הושגה בסדרת ניסויים בה פגעו בטראגוס אצל עטלפים ממין "אפלול אמיקאי", וראו שכתוצאה מכך יכולות הלוקליזציה הורטיקליות של העטלפו השתבשו[46].

מבנה נפוץ נוסף באוזן החיצונית הוא אנטי טראגוס. מבנה זה רחב ומתמשך עם הקצה החיצוני של האפרכסת.

ישנם מיני עטלפים שיכולים להניע את האפרכסת שלהם. לדוגמה, העטלף ממין פרסף גדול מניע את האפרכסת שלו בכיוונים שונים ומשנה את צורתה בזמן שימוש בסונאר. יתרה מכך, תזוזות האפרכסת נמצאות בקורלציה עם הפקת הסיגנלים של הסונאר. תזוזות אלה ישנו את הבדלי הלחץ בין שתי האוזניים ואת הזווית בכיוון המקור ממנו חוזר ההד[47].

תופעה מעניינת אצל עטלפים ארוכי- אוזניים מסוימים היא כיווץ המבנה החיצוני של האוזן לצורה דחוסה בזמני מנוחה או תרדמת, ככל הנראה כדי למנוע איבוד מים וחום[1].

מבנה האוזן התיכונה[עריכת קוד מקור | עריכה]

האוזן התיכונה של העטלפים מזכירה את המבנה הקיים בכלל היונקים, עם כמה התאמות מיוחדות. למשל, עור התוף דק יותר[45], וקטן יותר אצל עטלפים המשתמשים בתדירויות גבוהות (בטווח של 50kHz עד 125kHz) מאשר בעטלפים המשתמשים בתדירויות נמוכות. ניתן להבחין בקורלציה דומה גם במקרה של עצמות השמע: ככל שנעשה שימוש בתדירויות גבוהות יותר, כך המסה שלהן קטנה יותר בהתאמה. 

ישנם שני שרירים באוזן התיכונה: השריר מותח התוף (הנאחז בפטיש ומשמש להידוק עור התוף) ושריר המשוורת (הנאחז בארכוף ומרחיק אותו מחלון הפרוזדור)[45].  עטלפי FM משתמשים בשריר המשוורת כדי לפקח על אמפליטודת הסיגנל המגיע לשבלול על ידי כיווצה 10 מילי-שניות לפני הפקת סיגנל ושחרורה בהדרגה לאחר מכן[45]. בשלבים הסופיים של תפיסת חרק, שריר המשוורת פועל בתדירות של מעל 200Hz, אחת מהתדירויות הגבוהות ביותר שנמדדו בזמן פעולה של שריר בבעלי חוליות. שריר המשוורת משמש גם כבקרת מגבר אוטומטי (Automatic gain control) לסיגנלים המגיעים אל השבלול. התכווצות שריר המשוורת מורידה את הרגישות לסיגנל המונפק, מחלישה מעט את התגובה להדים המגיעים מהסביבה הקרובה ומגבירה מאוד את התגובה להדים המגיעים מעצמים מרוחקים[34]. התוצאה של השפעה זו היא שרמת הסיגנל של האקולוקציה המגיע אל השבלול נשארת פחות או יותר קבועה ושווה.

מבנה האוזן הפנימית והשבלול[עריכת קוד מקור | עריכה]

השבלול והאוזן הפנימית בעטלפים דומים לאלה של כלל היונקים, עם התאמות שמאפשרות להם יכולות שמיעה בתדירויות אולטרסוניות. לצורך השוואה, ניתן לראות כי מכרסמים וציפורים בעלי יכולות שמיעה בטווח תדירויות גבוה מוגבלים לתדירויות של עד 12kHz, בעוד אצל העטלפים אוכלי החרקים ישנן התאמות המאפשרות שמיעה בתדירויות של עד ל-160kHz[1] .

אצל עטלפי FM/CF ניתן למצוא התאמות נוספות המאפשרות התמחות וזיהוי בטווח התדירות הקבועה (מרכיב ה-CF) של הקריאה שלהם[34]. התאמות אלה נחקרו לעומק בעטלפים ממשפחת הפרספיים ובעטלפים המשופמים (Pteronotus parnelii) וכוללות "כוונון" לטווח תדירויות צר של מרכיבי האוזן הפנימית, עם אזור גדול במיוחד המותאם להגיב לתדירות של ההדים החוזרים מקריאות הסונאר של העטלף[48].

ניתן לראות הבדלים בגדלים של השבלול בין עטלפים עם מרכיבי קריאות שונים[49], כאשר במספר עטלפי FM/CF קוטרו יכול להגיע עד יותר משליש מרוחב הגולגולת.

הממברנה הבזילרית שבשבלול מסייעת לניתוח התדירויות. בדומה ליונקים אחרים, הרוחב והעובי באזורים שונים של הממברנה אינם אחידים ויוצרים גרדיאנט לאורכה שמגיב לתדירויות שונות. סיגנלים בעלי תדירות גבוהה לרוב גורמים לתזוזה באזורים העבים יותר של הממברנה, וההפך[50]. בהשוואה בין הממברנה הבזילרית של עטלפים שמשתמשים בסונאר לבין הממברנה הבזילרית של יונקים שלא משתמשים בסונאר, ניתן לראות שזו של העטלפים עבה יותר. זו ככל הנראה התאמה לשמיעה בטווח תדרים גבוה[51].

בממברנה הבזילרית של עטלפי CF/FM, אזור נרחב הוא בעלי עובי ורוחב זהים לטובת ניתוח התדירות של ההדים החוזרים שתואמת את התדירות הקבועה של הקריאה שלהם. לדוגמה, אצל המין "פרסף גדול", אזור גדול ולא פרופורציונלי מהממברנה מגיב לסיגנלים שתדירותם באזור ה-83kHz, שזו התדירות הקבועה של ההד החוזר מקריאות העטלף. אזור זה נקרא "גומה אקוסטית" (acoustic fovea)[52]. באופן דומה, במיני פרסף אחרים יהיה אזור גדול המקודד את התדר האופייני למין.

התזוזה של הממברנה הבזילרית גורמת לגירוי של נוירוני שמיעה ראשוניים (תאי שערה), שמכווננים לתדירויות שונות. בעטלפי CF/FM רבים מהם מותאמים לטווח התדירויות של ההדים החוזרים מקריאות הCF ואליו הם מגיבים בעוצמה מקסימלית.

התליל התחתון[עריכת קוד מקור | עריכה]

התליל התחתון הוא מבנה במוח האמצעי שמשמש כמרכז לעיבוד מידע שמיעתי. הוא מקבל מידע מגרעין בגזע המוח ושולח אותו הלאה אל קורטקס השמיעה[53].

העטלפים מודדים את טווח המרחק שלהם מהמטרה באמצעות נוירונים "מכוונני עיכוב" (delay tuned) בתליל התחתון שמגיבים באופן סלקטיבי להפרשי הזמנים שבין הקריאות וההדים החוזרים מהן. הקריאות בהן משתמשים העטלפים לצורכי תקשורת הן לרוב בתדירות נמוכה יותר מאלה שמפיק הסונאר בתהליך האקולוקציה, אז הנוירונים מכוונני העיכוב מאפשרים את ההבדלה בין סוגי הקריאות השונים[53]. במספר מיני עטלפים, התגלה גם כי הנוירונים מגיבים סלקטיבית למשך הקריאה או ההד.

הרגישות של הנוירונים מכוונני העיכוב להפרשי זמנים מתאפשרת במספר דרכים שונות. ראשית, כאשר הם עוברים אקטיבציה, לרוב יגיבו עם פוטנציאל פעולה אחד או פוטנציאלים בודדים. משך התגובה הקצר נותן אינדיקציה טובה לזמן המדויק שבו נקלט הגירוי, ומאפשר תגובה לשני גירויים שהתקבלו בהפרשי זמן קטנים. בנוסף, סף התגובה של נוירונים אלה נמוך מאוד והם מגיבים גם לגירויים חלשים.

במקרה של סיגנלי FM, כל נוירון מכוונן לתדירות מסוימת בסריקה, ולאותה התדירות בהד העוקב. ישנן התאמות גם למרכיב ה-CF שבסיגנל.

קורטקס השמיעה[עריכת קוד מקור | עריכה]

קורטקס השמיעה של העטלפים גדול באופן יחסי בהשוואה ליונקים אחרים. בקורטקס סוגי נוירונים שונים, כשכל סוג מתמחה באופן ספציפי בניתוח אספקטים שונים של מטרה נעה. אספקטים אלה יכולים להיות מרחק, מהירות, גודל ותדירות נפנוף בכנפיים של הטרף (המנותחים על ידי האינטרוול בין פולס לבין ההד שלו), אפקט דופלר בתדירויות ההד החוזר ועוד[54].

מרבית המחקרים עד היום התמקדו בעיבוד המידע בקורטקס השמיעה של העטלף המשופם Pteronotus parnellii. קריאות הסונאר של עטלף זה כוללות מרכיב CF ומרכיב סריקת FM. ממחקרים אלה עלה כי הקורטקס מכיל סדרת "מפות" של מידע שמיעתי, כשכל אחת מסודרת באופן שיטתי בהתבסס על מאפיינים כמו תדירות או אמפליטודה. הנוירונים בכל "מפה" שכזו מגיבים רק לקומבינציה מסוימת של מידע.

סוגי הנוירונים משתנים בין המפות, שמאורגנות לפי מאפיינים אקוסטיים של הקול ויכולות להיות דו ממדיות. המאפיינים השונים של הקריאה וההד שלה משמשים את העטלף להסקת מידע על הטרף שלו.

המפות השונות כוללות:

אזור Frequency Modulated (FM)-Frequency Modulated (FM): הנוירונים באזור זה מגיבים רק לקומבינציה של מרכיב ה-FM שבקריאה ומרכיב ה-FM שבהד החוזר ממנה. הנוירונים המכונים נוירונים "מכוונני עיכוב" נפוצים באזור זה ומכווננים לקליטת הפרשי זמני ספציפיים בין קריאה להד שלה[55]. כך, הם מסייעים בפענוח הטווח של המטרה. נוירונים אלה מאורגנים בטורים בהתאם להפרש הזמנים הספציפי אליו מכוונן כל נוירון. בכל טור הפרשי הזמנים של הנוירונים בו זהה, ועולה בהדרגה בין טור לטור[55].

אזור Constant Frequency (CF)- Constant Frequency (CF): באזור זה ישנם נוירוני CF-CF, שמגיבים לקומבינציה של קריאת CF המכילה שתי תדירויות (קריאה בתדירות 30kHz (CF1) ואחת נוספת בתדירות של 60kHz או 90kHz (CF2 או CF3)) וההד החוזר ממנה. לכן, באזור זה, השינויים שנגרמו לתדירות ההד המוחזר כתוצאה מאפקט דופלר יכולים להיות מושווים לתדירות של הקריאה המקורית ובכך לחשב את המהירות של העטלף ביחס למטרה שלו.

חלוקה לאזורים השונים של קורטקס השמיעה במוח העטלף

גם באזור זה, המידע מעובד על סמך מיקומו בסידור דמוי המפה של האזור.

האזור מחולק לאזורי CF1-CF2 ו- CF1-CF3. בכל אחת מהחלוקות, תדירות ה- CF1 מסודרת על ציר אחד, המאונך לציר עליו מסודרת תדירות ה- CF2/CF3. ברשת הנוירונים שנוצרה מסידור זה, כל נוירון מותאם לקומבינציית תדירויות ייחודית שמייצגת מהירות מסוימת[56][57][58].

אזור(DSCF)  Doppler-shifted Constant Frequency: אזור זה הוא למעשה מפה של הגומה האקוסטית. הנוירונים באזור זה מסודרים ברשת המורכבת משני צירים- האחד מייצג את האמפליטודה של ההד המוחזר (הזווית עם המטרה) והאחר מייצג את תדירות ההד המוחזר (מידע על מהירות המטרה)[59]. בסידור זה, כל נוירון מגיב לקומבינציה ספציפית של תדירות ואמפליטודה.

הנוירונים באזור זה מגיבים לסיגנלי CF לאחר אפקט דופלר שנמצאים בטווח התדירויות הצר אליו מגיבה הגומה האקוסטית. לפי מחקריו של נובואו סוגה (ביולוג יפני), אזור זה הכרחי כדי להבדיל בין תדירויות שונות[56][57][58].

שימוש בסונאר בבעלי חיים אחרים[עריכת קוד מקור | עריכה]

שימוש בסונאר בציפורי גואשרו וסיס קיני המאכל[עריכת קוד מקור | עריכה]

הגואשרו

מין הגואשרו (עוף השמן) ומספר מינים (כ-16 הידועים כיום) מהסוג סיס קיני המאכל הם העופות היחידים (ולמעשה, ככל הידוע כיום, בעלי החיים היחידים שאינם יונקים) שמשתמשים בסונאר.

הגואשרו הוא עוף לילי הניזון מפירות, וסיס קיני המאכל הוא עוף יומי הניזון מחרקים.

השימוש בסונאר בציפורים התגלה על ידי אלכסנדר פון הומבולדט, שסייר במערה בוונצואלה והבחין בציפורי גואשרו משמיעות קולות נקישה בזמן שעפו במערה. למעשה, הן השתמשו במכניזם סנסורי של אוריינטציה במרחב באמצעות הדי קול החוזרים מקולות שהן מפיקות.

הסונאר בעופות מוגבל לתדירויות נמוכות הנמצאות בטווח השמיעה של האדם ושלהן, ונחשב לפשוט מאוד. זאת בניגוד לסונאר של העטלפים, שמתשמשים בתדירויות גבוהות בטווח האולטרא סאונד (מעל 20kHz)[60].

הפקת הסיגנלים של הסונאר מתבצעת בבית הקול של העופות (syrinx) הממוקם ליד הנקודה בה קנה הנשימה מסתעף לריאות. הסיגנלים מוגדרים כ"קליקים"- כלומר סיגנל אקוסטי קצר שלא כולל שינויים בתדירות לאורך הזמן.

סיס קיני המאכל

הגואשרו מפיק צרורות של קליקים (בין 2-6) שנתפסים כקליק אחד באוזן האנושית בשל מרווחי הזמן הקצרים שביניהם. אנרגיית הקול מתפלגת בצורה שאינה אחידה בטווח שבין 1kHz ל-15kHz, כאשר טווח התדירות הדומיננטית בחציו הראשון של הקליק נע בין 1.5kHz ל-2.5kHz. התפלגות התדירויות הזו תואמת היטב את טווח השמיעה של הגואשרו[61]. מרבית המינים של סיס קיני המאכל בעלי הסונאר יכולים להפיק קליקים יחידים וגם קליקים "כפולים" (שני קליקים עוקבים), שכמו אצל הגואשרו נתפסים כקליק אחד באוזן האנושית. אולם, ישנם מעט מינים שיכולים להפיק רק קליקים בודדים[62]. מרבית האנרגיה נמצאת בטווח תדירויות שבין 1kHz ל-10kHz.

מטרות השימוש בסונאר אצל העופות עוד לא לגמרי ידועות. ידוע כי הסונאר משמש אותם להתמצאות במרחב ומאפשר להם לקנן במערות חשוכות. יש לציין שיעדיפו להשתמש בראייה כאשר תנאי הסביבה מאפשרים זאת כפי שעולה מתצפיות ומגודל העיניים שלהם[61].לאור זאת, עולה השאלה - האם הוא משמש למטרות נוספות?

על פניו, הקליקים המופקים הם בעלי תדירויות נמוכות ואינם מותאמים לאיתור מטרות קטנות, כמו חרקים. ייתכן כי הגואשרו, הניזון מפירות, משתמש בסונאר לצורכי מציאת מזון. תיעוד של הגואנשרי מפיק קליקים בזמן תעופה ליד עצי דקל נושאי פירות תומך בהשערה זו. אך מפתיע לגלות כי גם מינים מסוימים של סיס קיני המאכל משתמשים באקולוקציה מחוץ למערות בהן מקננים, ומשערים שלשם חיפוש אחר מזון. ייתכן והסונאר משמש גם למטרות תקשורת בין פרטים וייתכן שהוא התפתח מתקשורת כזו במקור.

שימוש בסונאר בלוויתני שיניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

לוויתני השיניים, הכוללים יותר מ-70 מינים שונים וביניהם דולפינים, פוקניים, דולפיני נהרות, קטלנים וראשתנים גדולי ראש, נבדלים בגודלם ובסביבות המחיה שלהם. ככל הנראה כלל המינים משתמשים באקולוקציה למציאת ולכידת טרף[63]. הם זקוקים ליכולת זו מפני שהם חיים בסביבה מימית בה יכולת הראייה מוגבלת בשל עכירות המים. האקולוקציה אפשרה ללוויתני השיניים להשתלט על נישה חשוכה ללא מקור אור, ובכך להימנע מתחרות עם טורפים אחרים שמסתמכים על ראייה.

לוויתני השיניים מפיקים "קליקים" בתדירויות גבוהות בכיוון אליו מכוון ראשם. בדרך כלל יופיעו כסדרה קצרה של קליקים, שמכונה "click train"[64]. האינטרוול בין הקליקים (המכונה ICI) מתפרש על טווח של בין מיקרו-שניות בודדות לבין יותר מ-2 שניות, כתלות במין ומטרת השימוש (לדוגמה, לטובת שימוש באקולוקציה). סדרת קליקים שכזו בעלת ICI הקטן מ-20 מיקרו-שניות, מכונה "burst pulses"[65].

בין לוויתני השיניים, מערכת האקולוקציה של הדולפינן היא הנחקרת ביותר עד כה. הדופינים  מסוגלים לאתר מטרות באמצעות הסונאר בטווחים של בין עשרות למאות מטרים[66].

דולפינן

באופן מפתיע, על אף ההבדלים המהותיים בסביבות המחיה ובגודל הגוף, העטלפים ולוויתני השיניים פיתחו באופן בלתי תלוי מערכת של אקולוקציה בעלת מאפיינים אקוסטיים דומים להפליא- דוגמה יפה לקונברגנציה אבולוציונית.

בשל העובדה שהטרף של העטלף קטן משמעותית משל הלוויתן, היינו מצפים כי התדירויות בהן משתמש העטלף יהיו גבוהות בהרבה כדי לקבל אורכי גל שתואמים לסדר הגודל של הטרף. אך מהירות הקול במים גבוהה כפי 5 ממהירות הקול באוויר,ולכן אורכי הגל של העטלף מתקצרים פי 5 באוויר לעומת המים. זו אחת הדרכים להסביר את העובדה שסיגנלי האקולוקציה של לוויתני השיניים נמצאים, בדומה לעטלפים, בטווח תדירויות של בין 10kHz ל-200kHz (על אף ההבדלים בממדי הטרף)[67].

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

עטלף-פירות מאכן-הד

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Matty Airas, Echolocation in bats, HUT, 2003
  2. ^ 1 2 3 4 Alan D. Grinnell, Early milestones in the understanding of echolocation in bats, Journal of Comparative Physiology A 204, 2018-04-23, עמ' 519–536 doi: 10.1007/s00359-018-1263-3
  3. ^ Gareth Jones, Echolocation, Current Biology 15, 2005-07, עמ' R484–R488 doi: 10.1016/j.cub.2005.06.051
  4. ^ Hiram Maxim, Preventing Collisions at Sea, Scientific American 107, 1912-07-01, עמ' 80–81 doi: 10.1038/scientificamerican07271912-80a
  5. ^ H. Hartridge, The avoidance of objects by bats in their flight, The Journal of Physiology 54, 1920-08-19, עמ' 54–57
  6. ^ Uday Shriram, James A. Simmons, Echolocating bats perceive natural-size targets as a unitary class using micro-spectral ripples in echoes., Behavioral Neuroscience 133, 2019-06, עמ' 297–304 doi: 10.1037/bne0000315
  7. ^ Daniel Lewanzik, Arun K. Sundaramurthy, Holger R. Goerlitz, Insectivorous bats integrate social information about species identity, conspecific activity and prey abundance to estimate cost–benefit ratio of interactions, The Journal of Animal Ecology 88, 2019-10, עמ' 1462–1473 doi: 10.1111/1365-2656.12989
  8. ^ G. Neuweiler, Auditory adaptations for prey capture in echolocating bats, Physiological Reviews 70, 1990-07-01, עמ' 615–641 doi: 10.1152/physrev.1990.70.3.615
  9. ^ 1 2 Cynthia F. Moss, Hans -Ulrich Schnitzler, Accuracy of target ranging in echolocating bats: acoustic information processing, Journal of Comparative Physiology A 165, 1989, עמ' 383–393 doi: 10.1007/bf00619357
  10. ^ Rolf Müller, A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat, The Journal of the Acoustical Society of America 116, 2004-12, עמ' 3701–3712 doi: 10.1121/1.1815133
  11. ^ Angeles Salles, Kirsten M. Bohn, Cynthia F. Moss, Auditory communication processing in bats: What we know and where to go, Behavioral Neuroscience 133, 2019-06, עמ' 305–319 doi: 10.1037/bne0000308
  12. ^ Shannon E. Currie, Arjan Boonman, Sara Troxell, Yossi Yovel, Echolocation at high intensity imposes metabolic costs on flying bats, Nature Ecology & Evolution 4, 2020-09, עמ' 1174–1177 doi: 10.1038/s41559-020-1249-8
  13. ^ Shira D. Gordon, Hannah M. ter Hofstede, The influence of bat echolocation call duration and timing on auditory encoding of predator distance in noctuoid moths, Journal of Experimental Biology 221, 2018-03-15 doi: 10.1242/jeb.171561
  14. ^ 1 2 3 Gareth Jones, Marc W Holderied, Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, 2007-04-07, עמ' 905–912 doi: 10.1098/rspb.2006.0200
  15. ^ 1 2 3 null Fullard, null Dawson, The echolocation calls of the spotted bat Euderma maculatum are relatively inaudible to moths, The Journal of Experimental Biology 200, 1997, עמ' 129–137
  16. ^ Akito Y. Kawahara, David Plotkin, Marianne Espeland, Karen Meusemann, Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths, Proceedings of the National Academy of Sciences 116, 2019-11-05, עמ' 22657–22663 doi: 10.1073/pnas.1907847116
  17. ^ Holger R. Goerlitz, Hannah M. ter Hofstede, Matt R. K. Zeale, Gareth Jones, An aerial-hawking bat uses stealth echolocation to counter moth hearing, Current biology: CB 20, 2010-09-14, עמ' 1568–1572 doi: 10.1016/j.cub.2010.07.046
  18. ^ 1 2 Gareth Jones, Emma C. Teeling, The evolution of echolocation in bats, Trends in Ecology & Evolution 21, 2006-03-01, עמ' 149–156 doi: 10.1016/j.tree.2006.01.001
  19. ^ Mark S. Springer, Emma C. Teeling, Ole Madsen, Michael J. Stanhope, Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation, Proceedings of the National Academy of Sciences 98, 2001-05-22, עמ' 6241–6246 doi: 10.1073/pnas.111551998
  20. ^ Emma C. Teeling, Mark Scally, Diana J. Kao, Michael L. Romagnoli, Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats, Nature 403, 2000-01, עמ' 188–192 doi: 10.1038/35003188
  21. ^ Lucila I. Amador, Nancy B. Simmons, Norberto P. Giannini, Aerodynamic reconstruction of the primitive fossil bat Onychonycteris finneyi (Mammalia: Chiroptera), Biology Letters 15, 2019-03-29, עמ' 20180857 doi: 10.1098/rsbl.2018.0857
  22. ^ Kristin L. Bishop, The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the Field of Plausible Hypotheses, The Quarterly Review of Biology 83, 2008-06-01, עמ' 153–169 doi: 10.1086/587825
  23. ^ 1 2 Sophia C. Anderson, Graeme D. Ruxton, The evolution of flight in bats: a novel hypothesis, Mammal Review 50, 2020, עמ' 426–439 doi: 10.1111/mam.12211
  24. ^ 1 2 3 John R. Speakman, The evolution of flight and echolocation in bats: another leap in the dark, Mammal Review 31, 2001, עמ' 111–130 doi: 10.1046/j.1365-2907.2001.00082.x
  25. ^ Speakman JR (1999), The evolution of flight and echolocation in pre-bats: an evaluation of the energetics of reach hunting.
  26. ^ G. Jones, Flight and echolocation in bats: coupling, and constraints on optimal design, Trends in Comparative Biochemistry and Physiology, 1993, עמ' 595–606
  27. ^ M B Fenton, C V Portfors, I L Rautenbach, J M Waterman, Compromises: sound frequencies used in echolocation by aerial-feeding bats, Canadian Journal of Zoology 76, 1998-06-01, עמ' 1174–1182 doi: 10.1139/z98-043
  28. ^ Annemarie Surlykke, Elisabeth K. V. Kalko, Echolocating Bats Cry Out Loud to Detect Their Prey, PLoS ONE 3, 2008-04-30, עמ' e2036 doi: 10.1371/journal.pone.0002036
  29. ^ Shizuko Hiryu, Tomotaka Hagino, Hiroshi Riquimaroux, Yoshiaki Watanabe, Echo-intensity compensation in echolocating bats (Pipistrellus abramus) during flight measured by a telemetry microphone, The Journal of the Acoustical Society of America 121, 2007-03, עמ' 1749–1757 doi: 10.1121/1.2431337
  30. ^ M. W. Holderied, O. von Helversen, Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 270, 2003-11-07, עמ' 2293–2299 doi: 10.1098/rspb.2003.2487
  31. ^ Wilson W, Moss C, Echolocation in Bats and Dolphins, 2004, עמ' 22
  32. ^ 1 2 3 James A. Simmons, Roger A. Stein, Acoustic imaging in bat sonar: Echolocation signals and the evolution of echolocation, Journal of Comparative Physiology ? A 135, 1980, עמ' 61–84 doi: 10.1007/bf00660182
  33. ^ 1 2 3 M. Brock Fenton, Hearing by Bats, New York, NY: Springer New York, 1995, עמ' 37–86, ISBN 978-1-4612-7577-0
  34. ^ 1 2 3 4 Alan D. Grinnell, Hearing by Bats, New York, NY: Springer New York, 1995, עמ' 1–36, ISBN 978-1-4612-7577-0
  35. ^ 1 2 John D. Altringham, Bats : biology and behaviour, Oxford [England]: Oxford University Press, 1996, ISBN 0-19-854075-2
  36. ^ 1 2 Hanspeter Herzel, Patrick Mergell, Tecumseh Fitch, Modeling the role of nonhuman vocal membranes in phonation, The Journal of the Acoustical Society of America 105, 1999-02, עמ' 1049–1049 doi: 10.1121/1.424994
  37. ^ Griffin, D. R., Listening in the dark: The acoustic orientation of bats and men., 1958
  38. ^ Miguel A. Schön Ybarra, Current Topics in Primate Vocal Communication, Boston, MA: Springer US, 1995, עמ' 185–198, ISBN 978-1-4757-9930-9. (באנגלית)
  39. ^ Gunnar Fant, Acoustic Theory of Speech Production, Walter de Gruyter, 1970, ISBN 978-90-279-1600-6. (באנגלית)
  40. ^ 1 2 M. Brock Fenton, Hearing by Bats, New York, NY: Springer, 1995, Springer Handbook of Auditory Research, עמ' 37–86, ISBN 978-1-4612-2556-0. (באנגלית)
  41. ^ Alan D. Grinnell, Hearing by Bats, New York, NY: Springer, 1995, Springer Handbook of Auditory Research, עמ' 1–36, ISBN 978-1-4612-2556-0. (באנגלית)
  42. ^ Hans -Ulrich Schnitzler, Erwin Flieger, Detection of oscillating target movements by echolocation in the Greater Horseshoe bat, Journal of Comparative Physiology ? A 153, 1983, עמ' 385–391 doi: 10.1007/bf00612592
  43. ^ Alvin Novick, Orientation in paleotropical bats. I. Microchiroptera, Journal of Experimental Zoology 138, 1958, עמ' 81–153 doi: 10.1002/jez.1401380105
  44. ^ Erwin Kulzer, Flughunde erzeugen Orientierungslaute durch Zungenschlag, Naturwissenschaften 43, 1956-01-01, עמ' 117–118 doi: 10.1007/BF00600896
  45. ^ 1 2 3 4 John Edwards Hill, Bats : a natural history, Austin: University of Texas Press, 1st ed, 1984, ISBN 0-292-70752-5
  46. ^ B. Lawrence, J. Simmons, Echolocation in bats: the external ear and perception of the vertical positions of targets, Science 218, 1982-10-29, עמ' 481–483 doi: 10.1126/science.7123247
  47. ^ Philip H. -S Jen, Demao Chen, Directionality of sound pressure transformation at the pinna of echolocating bats, Hearing Research 34, 1988-07-15, עמ' 101–117 doi: 10.1016/0378-5955(88)90098-6
  48. ^ G. Neuweiler, Evolutionary aspects of bat echolocation, Journal of Comparative Physiology A 189, 2003-04, עמ' 245–256 doi: 10.1007/s00359-003-0406-2
  49. ^ J. Habersetzer, G. Storch, Cochlea size in extant chiroptera and middle eocene microchiropterans from messel, Naturwissenschaften 79, 1992-10, עמ' 462–466 doi: 10.1007/bf01139198
  50. ^ G von Békésy, Experiments in Hearing, 1960
  51. ^ Manfred Kössl, Marianne Vater, Hearing by Bats, New York, NY: Springer, 1995, Springer Handbook of Auditory Research, עמ' 191–234, ISBN 978-1-4612-2556-0. (באנגלית)
  52. ^ Gerd Schuller, George Pollak, Disproportionate frequency representation in the inferior colliculus of doppler-compensating Greater Horseshoe bats: Evidence for an acoustic fovea, Journal of Comparative Physiology ? A 132, 1979, עמ' 47–54 doi: 10.1007/bf00617731
  53. ^ 1 2 Angeles Salles, Kirsten M. Bohn, Cynthia F. Moss, Auditory communication processing in bats: What we know and where to go, Behavioral Neuroscience 133, 2019-06, עמ' 305–319 doi: 10.1037/bne0000308
  54. ^ Jagmeet S. Kanwal, Josef P. Rauschecker, Auditory cortex of bats and primates: managing species-specific calls for social communication, Frontiers in bioscience : a journal and virtual library 12, 2007-05-01, עמ' 4621–4640
  55. ^ 1 2 W. E. O'Neill, N. Suga, Encoding of target range and its representation in the auditory cortex of the mustached bat, Journal of Neuroscience 2, 1982-01-01, עמ' 17–31 doi: 10.1523/JNEUROSCI.02-01-00017.1982
  56. ^ 1 2 N. Suga, H. Niwa, I. Taniguchi, D. Margoliash, The personalized auditory cortex of the mustached bat: adaptation for echolocation, Journal of Neurophysiology 58, 1987-10-01, עמ' 643–654 doi: 10.1152/jn.1987.58.4.643
  57. ^ 1 2 N. Suga, J. A. Simmons, P. H. Jen, Peripheral specialization for fine analysis of doppler-shifted echoes in the auditory system of the “CF-FM” bat Pteronotus parnellii, Journal of Experimental Biology 63, 1975-08-01, עמ' 161–192
  58. ^ 1 2 Carew T, Behavioral Neurobiology, 2001
  59. ^ N Suga, W. O'Neill, Neural axis representing target range in the auditory cortex of the mustache bat, Science 206, 1979-10-19, עמ' 351–353 doi: 10.1126/science.482944
  60. ^ Signe Brinkløv, M. Brock Fenton, John Morgan Ratcliffe, Echolocation in Oilbirds and swiftlets, Frontiers in Physiology 4, 2013 doi: 10.3389/fphys.2013.00123
  61. ^ 1 2 M. Konishi, E. I. Knudsen, The oilbird: hearing and echolocation, Science 204, 1979-04-27, עמ' 425–427 doi: 10.1126/science.441731
  62. ^ James H. Fullard, Robert M. R. Barclay, Donald W. Thomas, Echolocation in Free-Flying Atiu Swiftlets (Aerodramus sawtelli), Biotropica 25, 1993, עמ' 334–339 doi: 10.2307/2388791
  63. ^ L. A. Kyhn, F. H. Jensen, K. Beedholm, J. Tougaard, Echolocation in sympatric Peale's dolphins (Lagenorhynchus australis) and Commerson's dolphins (Cephalorhynchus commersonii) producing narrow-band high-frequency clicks, Journal of Experimental Biology 213, 2010-06-01, עמ' 1940–1949 doi: 10.1242/jeb.042440
  64. ^ O. Le Bot, J. I. Mars, C. Gervaise, Y. Simard, Rhythmic analysis for click train detection and source separation with examples on beluga whales, Applied Acoustics 95, 2015-08-01, עמ' 37–49 doi: 10.1016/j.apacoust.2015.02.005
  65. ^ Whitlow W. L. Au, Mardi C. Hastings, Principles of Marine Bioacoustics, New York: Springer-Verlag, 2008, Modern Acoustics and Signal Processing, ISBN 978-0-387-78364-2. (באנגלית)
  66. ^ A. Kaveh, N. Farhoudi, A new optimization method: Dolphin echolocation, Advances in Engineering Software 59, 2013-05-01, עמ' 53–70 doi: 10.1016/j.advengsoft.2013.03.004
  67. ^ P. T. Madsen, A. Surlykke, Functional Convergence in Bat and Toothed Whale Biosonars, Physiology 28, 2013-09-01, עמ' 276–283 doi: 10.1152/physiol.00008.2013