בוטניקה – מונחים הוא מילון מונחים מדעי המרכז מושגי יסוד בטקסונומיה, אורח חיים ובאקולוגיה של צמחים, המתמקדים בתיאור הצמח השלם, תפקודו, אסטרטגיית הרבייה שלו ויחסי הגומלין שלו עם סביבתו. בשונה ממורפולוגיה של הצמח (העוסקת בחקר הצורה הפיזית והמבנה החיצוני של איברי הצמח הבודדים), ערך זה מוקדש למונחים המאפיינים את אורח חייו של האורגניזם השלם ואת התאמותיו האבולוציוניות לבתי הגידול השונים.
תהליך האבולוציה בעולם הצומח, שהחל מחד תאיים (אצות), ועד צמחי זרע המותאמים לנישה מוגדרת, החל מנבגים וכלה בשימוש במאביקים ספציפיים, הוא התהליך שגרם לרבגוניות העצומה של עולם הצומח, ולכן גם למונחים בוטניים רבים שהעיקריים ינוסחו כאן.[1]
המונחים בערך מסווגים בצורה שיטתית ומקיפים חמישה תחומי ליבה בוטניים:
טקסונומיה, נומנקלטורה ואבולוציה: מונחי יסוד במיון המדעי ומתן השמות שהתווה קארל לינאוס, לצד ביטויים אבולוציוניים במורפולוגיה של הצמח (כגון חילוף דורות והתפתחות איברים).[2]
מחזורי חיים ומשכי חיים: הבחנה בין משכי חיים שונים (חד-שנתיים, דו-שנתיים ורב-שנתיים) ובין דרכי פריחה (צמחים חד-מחזוריים מול רב-מחזוריים), לצד הגדרת מנגנוני תרדמה ואברי קיימא.
טיפוסי הזנה והתאמות סביבתיות: מונחים המתארים אורחות חיים פיזיולוגיים כגון טפיליות, טפיליות למחצה ואפיפיטיות, לצד התאמות אקולוגיות למצע ולסביבה (כגון קסרופיטים, הלופיטים וגאופטים).
אזורים פיטוגאוגרפיים ותצורות צומח: הגדרת החבלים הבוטניים המשפיעים על הפלורה (ים-תיכוני, אירנו-טורני ועוד), והמבנה המרחבי של חברות הצומח (כגון חורש, יער פארק, בתה וסוואנה).
שיטת המיון המדעית המודרנית מבוססת על יסודותיו של המדען השוודי קארל לינאוס (Linnaeus)[3]
נומנקלטורה דו-איברית (Binomial Nomenclature): השיטה למתן שמות מדעיים לצמחים, לפיה שמו של כל מין מורכב משני חלקים בלטינית: שם הסוג (Generic name) שנכתב באות גדולה, ושם המין / התואר הספציפי (Specific epithet) שנכתב באות קטנה.[4]
דרגה טקסונומית (Taxonomic Rank): שלבי ההיררכיה במיון הבוטני של עולם הצומח הדרגות העיקריות מהגבוהה לנמוכה הן: מערכה, סדרה, משפחה, תת-משפחה, שבט, סוג, מין וזן.
סמכות בוטנית (Botanical Authority): ציון שם החוקר (או קיצורו הרשמי) שפרסם לראשונה את התיאור המדעי התקף של הצמח קיצור הסמכות מופיע לצד השם המדעי (למשל, קיצור האות ".L" מייצג את קארל לינאוס, המהווה הסמכות למינים רבים שתיאר, כגון Narcissus poeticus L.).
שמות נרדפים (Synonyms): שמות מדעיים חלופיים שניתנו לאותו מין צמח לאורך ההיסטוריה בשל שינויי סיווג או טעויות הגדרה.
בזיונים (Basionym):[5]השם המדעי המקורי והראשון שניתן לצמח, המשמש עוגן היסטורי גם כאשר המין מועבר לסוג אחר על ידי חוקרים מאוחרים יותר.
טיפוס יציג (Type Specimen / Typification): פריט פיזי (למשל גיליון הרבאריום של המין המקורי - Type Species, או סוג המייצג משפחה כולה - Type Genus) המשמש כבסיס הרשמי והקבוע להגדרתו של הטקסון כולו.
ההקבלה בין שיטת המיון של לינאוס לבין מהלך האבולוציה של הצומח (The Linnaean-Evolutionary Parallel)
אף על פי שקארל לינאוס פעל במאה ה-18, לפני התגבשותה של תורת האבולוציה המודרנית, הבחירה הגאונית שלו לבסס את שיטת המיון שלו (הידועה כ"שיטה המינית" - Systema Sexuale) על מורפולוגיית איברי הרבייה (אבקנים ועלי שחלה) יצרה הקבלה מדהימה למהלך האבולוציה האמיתי של עולם הצומח[6]
מבוססת על תכונות משותפות חד ערכיות, שתמיד כוללות את כל-ורק את התכונות המשותפות. שיטת מיון זו כוללת את כל מגוון הצומח, מאצות ועד העצים. הארגון נעשה בסדר יורד. החל מהכלל המכיל את כל הממלכה (צמחים), ועד למין וזן הספציפי שלו ייחודיות המזהה רק אותו.[3][7]
במהלך האבולוציה, תנאי החיים משתנים ומצריכים שינויים תורשתיים שיאפשרו לצמח להסתגל במהירות לתנאים החדשים. שינויים תורשתיים מחייבים חילופי גנים בין פרטים, כך שגנים מתאימים לתנאים החדשים יופצו במהירות. לצורך זה קיימת הרבייה הזוויגית. בצמחים התפתחו במהירות צורות שונות של אפשרות לרבייה בין פרטים שונים, במקביל לרבייה עצמית, שמבטיחה התרבות ללא שינויים גנטיים. כדי להבטיח הפריה זוויגית קיימות דרכים שונות של האבקה - המותאמות לתנאים האקולוגיים שבנישה בה הצמח נמצא, ומשפיעות על המורפולוגיה של הצמח. המונחים הבאים מסבירים תהליך זה:[8]
רביה וגטטיבית :רביה ללא הפריה , אלא על-ידי שלוחות, נצרים, עלעלים וגבעולים שמתפתחים כצמח שלם בנפרד מצמח האם אבל ממקור צמח אחד.
האבקה על-ידי מאביק ייחודי. דבורנית גדולה: הפרח " מתחזה" לדבורת בר נקבה ומושך אליו את הזכרים. הצלקת ( עמוד העלי) מעליו והאבקנים על לשון העלה התחתון.
חד-מיני / בלתי-מושלם (Unisexual / Monosexual / Imperfect): פרח המכיל רק אבקנים (פרח זכרי; Staminate) או רק שחלה/עלי (פרח נקבי; Pistillate/Carpellate), כאשר האיברים מהזוויג השני מנוונים או חסרים כליל.
צמח חד-ביתי (Monoecious / Monoicous): צמח הנושא על אותו פרט עצמו הן פרחים זכריים והן פרחים נקביים (על אותו ענף או ענפים שונים).
צמח דו-ביתי (Dioecious / Dioicous): צמח שבו פרחים זכריים ופרחים נקביים גדלים על פרטים נפרדים באוכלוסייה (כלומר, ישנם פרטים זכריים ופרטים נקביים).
דבורה מאביקה מרווה גדולה. ( משפחת השפתניים)הפרח מצוייד במנגנון המעביר את מאבקים הבשלים על גב הדבורה. בפרח שבו הצלקת מבשילה, הדבורה תצמיד את האבקה על הצלקת.פוליגמי / פוליגמיה (Polygamous / Polygamy): תכונה שבה מופיעים על אותו פרט, או באותה אוכלוסייה, הן פרחים דו-מיניים (מושלמים) והן פרחים חד-מיניים (זכריים או נקביים).[9]
דיכוגמיה (Dichogamy): מנגנון הפרדה בזמן בפרחים דו-מיניים, שבו האבקנים והצלקת אינם מבשילים בו-זמנית, כדי למנוע האבקה עצמית.[11]
פרוטאנדריה / פרוטנדריה (Protandrous / Protandry): סוג של דיכוגמיה שבו האבקנים מבשילים ומפיצים אבקה לפני שהשחלה והצלקת של אותו פרח מוכנות לקליטה.
פרוטוגיניה (Protogynous / Protogyny): סוג של דיכוגמיה שבו השחלה והצלקת מבשילות וקולטות אבקה לפני שהאבקנים של אותו פרח מבשילים ומפיצים אבקה.
הטרודיכוגמיה (Heterodichogamy): מצב שבו באוכלוסייה קיימים שני טיפוסים גנטיים השונים ברצף זמני פריחתם (אחד פרוטאנדרי ואחד פרוטוגיני), כדי להבטיח האבקה הדדית יעילה ביותר ולצמצם משמעותית האבקה עצמית.
הרקוגמיה (Herkogamy): הפרדה במרחב או בזמן (או שניהם) בין איברי הזכר (אבקנים) לאיברי הנקבה (צלקת) בתוך הפרח כדי למנוע האבקה עצמית. מנגנון זה נפוץ בעמודי תפרחת שבהם הפרחים העליונים נושאי אבקנים בשלים ובתחתונים השחלה מבשילה.[12]
הטרוסטיליה (Heterostyly): מצב שבו באותה אוכלוסייה קיימים שניים (דיסטיליה) או שלושה (טריסטיליה) טיפוסי פרחים על פרטים שונים, הנבדלים באורכם היחסי של עמודי העלי לעומת האבקנים. היחס בין אורך עמוד העלי והאבקנים משפיע על ההסתברות להאבקה עצמית.
תאימות עצמית (Self-Compatibility): היכולת של גרגרי אבקה לנבוט על גבי צלקת של פרח בעל אותו מטען גנטי ולהפרות את ביציותיו בהצלחה.[13]מנגנון זה מונע הפריה עצמית בפרחים דו מיניים.
אי-תאימות עצמית (Self-Incompatibility): מנגנון פיזיולוגי המונע מגרגרי אבקה להפרות את ביציותיו של אותו הפרח או פרחים אחרים בעלי אותו מטען גנטי.[11][13]
trophisem היא גרך השגת מקורות המזון של עולם החי, החל מבקטרים וכלה ביונקים. בעולם הצומח ישנן כמה דרכים המוגדרים במונחים הבאים:[14]
אוטוטרוף (Autotroph): צמח המסוגל לקבע פחמן דו-חמצני עצמאית בתהליך הפוטוסינתזה (הטמעת אור) כדי ליצור פחמימות ומזון עבור עצמו. ומספק לעצמו את כל צרכיו.
הטרוטרוף (Heterotroph): צמח (או יצור) שאינו מייצר את מזונו בעצמו אלא חייב לצרוך תרכובות אורגניות מן הסביבה.
צמח טורף הוא הטרוטרופ הלוכד בעלי חיים, ומשתמש בהם כמקור לתרכובות שאיננו יכול לייצר. למשל בתנאי ביצות וחוסר חנקן (למשל דיוניאה).
טפילי (Parasitic): צמח שאינו ירוק (נעדר כלורופיל) הנצמד באמצעות איברי מציצה ייחודיים (האוסטוריות; Haustoria) לצמח פונדקאי וניזון ממנו באופן מוחלט (למשל ( למשל עלקת).
טפיל למחצה (Semiparasite): צמח בעל כלורופיל המבצע פוטוסינתזה אך ניזון חלקית מצמחים אחרים, לרוב לצורך קבלת מים ומינרלים למשל (הרנוג השיטים).
אפיפיט (Epiphyte): צמח הגדל על גבי אורגניזם אחר (למשל, על ענף עץ) לצורך השגת אור ותמיכה פיזית, ללא מגע עם הקרקע, אך אינו טפיל ואינו שואב ממנו מים או חומרי מזון. (למשל סחלבים)
ליתופיט (Lithophyte): צמח המותאם לגידול ישירות על גבי סלעים או בסדקי סלעים (למשל תבורית נטויה).
פסמופיט (Psammophyte): צמח המותאם לגידול בסביבה חולית (כמו חולות נודדים) (למשל נר הלילה).
הלופיט / צמח מלחה (Halophyte): צמח המותאם לצמוח בבתי גידול בעלי מליחות גבוהה בקרקע או במים (למשל מלוח קיפח).
יוהלופיטים (Euhalophytes): צמחי מלחה המווסתים את ריכוז המלח בגופם על ידי אגירתו ברקמות בשרניות סוקולנטיות, ולא באמצעות הפרשתו החוצה.
הידרופיט (Hydrophyte): צמח המותאם לגידול ישיר בתוך המים או בסביבה מימית רוויה (למשל נימפאה).
קסרופיט (Xerophyte): צמח בעל התאמות מורפולוגיות ופיזיולוגיות (כמו עלים גלדניים, שעווה או בשרניות) המאפשרות לו לשרוד ולפעול בתנאי יובש קיצוניים וצחיחים (למשל זוגן השיח).
גאופיט (Geophyte): צמח עשבוני רב-שנתי שאיבריו העל-קרקעיים מתים בעונה היבשה, ואיבר האגירה התת-קרקעי שלו (בצל, פקעת או קנה שורש) נושא את ניצני ההתחדשות לקראת העונה הבאה (למשל חצב).
צמח חד-מחזורי (Mono-cycle) – צמח שמקיים במהלך חייו מחזור רבייה אחד בלבד. כל הצמחים החד-שנתיים הם חד-מחזוריים ויש גם צמחים חד-מחזוריים שהם רב-שנתיים, (למשל מינים רבים של במבוק ואגבה) החיים עשרות שנים עד שהם פורחים, ואז מתים.
צמח רב-מחזורי (Polycyclic) – צמח המקיים מספר מחזורי רבייה במהלך חייו. הצמחים הרב-מחזוריים הם גם רב-שנתיים. חלקם מקיימים מחזורי רבייה מעטים יחסית, אך הם מאריכי חיים. ביניהם מצויים כאלה שעשויים לקיים מאות ואף אלפי מחזורי רבייה.
צמח חד-שנתי – צמח שכל מחזור חייו: פריחה, ניסיון התרבות ומוות – נפרש על פני שנה אחת. דוגמה: תירס. צמחים חד-שנתיים מתחדשים מזרעים בלבד. האקלים בארץ ישראל מתאים במיוחד לצמחים חד-שנתיים ולכן הם מהווים יותר מ-50% מהצמחייה (הפלורה) המקומית. רובם עוברים את עונת הקיץ היבשה בצורת זרע שהוא איבר קיימא עמיד מאוד ליובש ולכן יעיל בתנאי האקלים השוררים בארץ.
צמח דו-שנתי או בין-שנתי (אנג') – צמח שאינו חד-שנתי, אך הוא חד-מחזורי, כלומר יש לו רק מחזור רבייה אחד (מחזור פריחה) במהלך חייו, והוא זקוק ליותר משנה אחת כדי להשלים את מחזור החיים. רוב הצמחים מקבוצה זו חיים שנתיים (פסיפלורה,). בשנה הראשונה הם מוציאים רק עלים ובשנה השנייה הם פורחים ומתים. יש ביניהם גם כאלה שחיים וגדלים במשך עשרות שנים (אגבה) ואף מאות שנים (במבוק), עד שהם פורחים, מניבים פירות ומתים מיד אחרי כן.
צמח רב-שנתי – צמח המתקיים יותר משנה אחת. חלק מהצמחים הרב-שנתיים חיים שנים ספורות (למשל כלנית), ואחרים חיים שנים רבות מאוד (אלון מצוי), עד אלפי שנים. למרבית הצמחים הרב-שנתיים יש יותר ממחזור רבייה אחד והם זקוקים ליותר משנת התפתחות אחת כדי להגיע לגיל הרבייה.
צמח בן-חלוף (Ephemeral) – צמח שחלקיו העל-אדמתיים פעילים וחיים רק בחלק מעונות השנה. בשאר ימות השנה הוא מצוי בתרדמה וחלקיו החיים כלל אינם נראים על פני השטח. באופן זה, לפחות במשך מספר חודשים בשנה, אין הצמח בן החלוף מהווה חלק ממרכיבי נוף הצומח. צמחים חד-שנתיים הם בני חלוף ואברי הקיימא שלהם (כלומר האיברים באמצעותם עוברים הצמחים את עונת התרדמה ומהם הם מתחדשים לאחריה) הם הזרעים. גאופיטים הם צמחים רב-שנתיים ובני-חלוף, שאברי הקיימא שלהם הם אברי האגירה התת-קרקעיים (וגם זרעים). ההיעלמות הזמנית מאפשרת לבני החלוף להתחמק מתנאים קשים.[16]
צמח בר-קיימא (Permanent, Persistent) – צמח שיש לו חלקים על-אדמתיים חיים במשך כל השנה והם נראים מעל פני הקרקע. צמחים בני-קיימא הם המרכיב העיקרי של נוף הצומח, שכן הם נראים על פני השטח במשך כל השנה. בני הקיימא מתמודדים עם תנאי הסביבה ובמיוחד עם תנאי מזג האוויר במשך כל השנה, בעוד שבני החלוף נמנעים מכך בעונות הקשות להם.
חברות צמחים ונישות ביולוגיות באגם בוגה ברומא.חברת צמחים של נישה שפת אגם, ברקע מימין בתה, ומשמאל חורש.
אקולוגיה, חברות צמחים ויחסי גומלין (Ecology & Plant Communities)
חברת צמחים היא קבוצת צמחים המופיעים ביחד בתנאים גידול אופיינים. למשל החורש הישראלי המורכב בדרך כלל מאלון מצוי, אלה, קידה שעירה בר-זית ועוד. לעיתים הצמחים מפתחים סוגים של סימבסיוזה, או טפילות הדדית, ולעיתים תנאי הקרקע והאקלים מתאימים במיוחד והם גוברים על צמחים שאינם בחברה.[17][18][19]
מערכת אקולוגית / אקוסיסטמה (Ecosystem): סביבה טבעית המקיימת יחסי גומלין הדוקים ומורכבים בין האורגניזמים החיים (בהם חברות הצמחים) לבין עצמם, ובינם לבין הסביבה הדוממת.
סוקצסיה / מעקובת (Succession): המהלך הטבעי וההדרגתי של חילוף חברות הצומח בבית גידול מסוים, החל מחברת החלוץ ועד להגעה לחברה יציבה יחסית – חברת השיא (קלימקס).
חברת חלוץ / מין חלוץ (Colonizer / Pioneer): צמחים מהירי צימוח והתבססות המאכלסים ראשונים בתי גידול חשופים, מופרעים או קרקעות חדשות שבהן לא גדלו צמחים קודם לכן.
אקוטון (Ecotone): אזור המעבר או הגבול המפריד בין שתי חברות צמחים שונות בעלות אופי שונה (למשל, אזור הגבול שבין יער סגור לסוואנה פתוחה).
צמח רודרלי (Ruderal): צמח המתפתח בבתי גידול מופרעים הנתונים להשפעה חזקה של פעילות האדם (כמו צידי דרכים, אשפתות וחורבות) [.
צמח פולש (Invasive): מין שהוכנס על ידי האדם (בכוונת מכוון או באקראי) מחוץ לתחום תפוצתו הטבעי, הצליח להתבסס, להתפשט באופן נרחב ולגרום לנזק ולשינויים במערכת האקולוגית המקומית.
צמח מלווה / שותף (Associates): צמח הגדל בשכנות קבועה וקשור לצמח אחר או לטיפוס צומח מסוים בבית הגידול.
אזורים פיטוגאוגרפיים וחברות צומח (Phytogeographical Regions & Plant Communities)
אזורים פיטוגאוגרפיים מוגדרים על פי תחומי האקלים, המשקעים, הטמפרטורות וההרכב הייחודי של חברות הצמחים המאפיין אותם. מקורותינו מתמקדים בעיקר באזורים המשפיעים על פלורת המזרח התיכון וארץ ישראל.[20][7]
האזור הים-תיכוני (Mediterranean Region): אזור המאופיין באקלים בעל עונתיות קיצונית של חורף גשום ונוח מול קיץ יבש וחם במיוחד. הצמחייה באזור זה מתאפיינת בעמידות ליובש הקיצי (קסרופיטית, סקלרופילית). זהו המרכז העיקרי של מגוון צמחים, בעיקר צמחי בצל ופקעת (למשל רקפת, כלנית צבעוני ההרים).וכן שיחים ועצים כמו בחורש הים תיכוני.
האזור האירנו-טורני (Irano-Turanian Region): אזור צמחי-גאוגרפי רחב בעל אקלים יובשני וקר במיוחד בחורף, וחם ושחון מאוד בקיץ, עם משקעים המרוכזים באביב ובסתיו. האזור משתרע מחבלים גבוהים במרכז אסיה ומבואות ההימלאיה ועד לטורקיה, סוריה, ירדן והנגב. הפלורה כאן עשירה מאוד במינים ומתבטאת בצמחיית ערבות ומדבריות קרים.
האזור הסהרו-ערבי (Saharo-Arabian Region): אזור מדברי קיצוני וחם המשתרע מצפון לאזור הטרופי, לאורך צפון אפריקה, חצי האי ערב ודרום-מזרח המזרח התיכון (כולל הנגב הדרומי והערבה בישראל).
האזור הסודני (Sudanian Region): אזור יובשני למחצה הממוקם מצפון לאזור הטרופי (בעיקר במזרח אפריקה ובמובלעות חמות כמו בקעת הירדן והערבה) מאופיין בחורף חם ללא משקעים ובצמחיית סוואנות דלילה.
האזור האירו-סיבירי (Euro-Siberian Region): אזור פיטוגאוגרפי צפוני רחב הכולל את מרבית אירופה וסיביר. מאופיין באקלים ממוזג עד קר וגשום לאורך כל השנה.
האזורים הארקטיים והאלפיניים (Arctic & Alpine Zones): אף על פי שהמונח "ארקטי" אינו נדון בהרחבה במקורותינו, קיימת התייחסות למדרונות אלפיניים (Alpine Slopes) כבתי גידול קיצוניים וקרים של הרים גבוהים, בהם מתפתחת צמחייה מותאמת לקור ויובש פיזיולוגי (צמחי כרקוצים (שיחים נמוכים דמויי כרית קוצניים, אופייניים להרים גבוהים) או טרגקנטיים).
צורות החיים של הצמחים וההרכב הפיזי שלהם קובעים את מבנה הנוף והתצורות האקולוגיות בשטח:[21]
חורש (Woodland / Chorash): נוף צומח צפוף וסבוך של עצים נמוכים, ירוקי-עד ורבי-גזעים (כמו אלון מצוי או קטלב), האופייני במיוחד לאזורים ההרריים הלחים בחבל הים-תיכוני
יער (Forest / Closed Forest): תצורת צומח סגורה וצפופה הנשלטת על ידי עצים זקופים וגבוהים בעלי גזע מרכזי יחיד.
יער פארק (Park Forest / Open Woodland): תצורת נוף פתוחה שבה העצים פזורים בריווח ניכר בשטח, כך שצמרת של עץ אחד אינה נוגעת בצמרת העץ הסמוך [285]. ריווח זה מאפשר חדירת אור רב ומטפח תשתית עשירה של בני-שיח, גאופיטים ועשבוניים חד-שנתיים (בישראל התצורה מיוצגת בעיקר על ידי יערות אלון התבור ואלה אטלנטית).
סוואנה (Savanna): תצורת צומח פתוחה האופיינית לאזורים טרופיים ויובשניים למחצה (כמו באזור הסודני), המורכבת משכבה עשבונית רחבה המנוקדת בעצים ושיחים פזורים ודלילים.
בתה (Batha): נוף צומח נמוך ופתוח השולט בשטחים לא מעובדים באזור הים-תיכוני, ונשלט בעיקר על ידי בני-שיח קטנים (כמו סירה קוצנית) ועשבוניים חד-שנתיים ורב-שנתיים.
בתת ספר (Semi-Steppe Batha): בתה ייחודית המהווה אזור מעבר (אקוטון) בין החבל הים-תיכוני לערבות היובשניות, ומתאפיינת בהרכב מינים השונה מהבתה הים-תיכונית הטיפוסית.
גריגה / שוח (Garigue / Garrigue): תצורת צומח ים-תיכונית בינונית בגובהה, המורכבת משיחים נמוכים או בני-שיח שגובהם אינו עולה על קומת אדם (כגון קידה שעירה או לוטם), פתוחה יותר מחורש סגור.
מנגרוב (Mangrove): תצורת יער מיוחדת במינה של עצים טרופיים וסובטרופיים הגדלים בתחומי הגאות והשפל של חופי הים ]. עצים אלו מותאמים למליחות וחוסר חמצן בקרקע הבוצית, ומפתחים שורשי נשימה ייחודיים העולים כלפי מעלה.
ערך מורחב – מורפולוגיה של צמחים
.jpg)
