לדלג לתוכן

ביו חשמל

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
צלופח חשמלי Electrophorus electricus שחי בנהר האמזונאס משתמש בזרמים חשמליים לציד ולניווט.

ביו חשמל (bio electricity) הוא זרם חשמלי הנוצר בתוך אורגניזמים חיים,[1] במגוון רחב של תהליכים ביוכימיים. בגוף האדם מסרים עצביים של חלקי הגוף השונים אל המוח עוברים בעזרת זרמים החשמליים. מסרים אלה חיוניים לקיום האורגניזם ולפעולת האיברים בצורה מתואמת.

האבולוציה של הביו חשמל

[עריכת קוד מקור | עריכה]

הקרום הדו-שכבתי ליפידי של התא מתאפין באי-הרציפות הפנימית והחיצונית של פני התא, התא, היא ליבת הביו-אלקטריות. הקרום הציטופלסמתי של התא הוא המקור לאבולוציה של עצם החיים. קרום התא מאפשר את תהליך חלוקת התאים ומאפשר מפל מתח/פוטנציאל דיפרנציאלי של מתח חשמלי על פני קרום התא, האפשר ביו-אנרגטיקה מוקדמת ובסיסית המניעה את מנגנוני תא.[2][3] במהלך האבולוציה, הדיפוזיה הפסיבית של יונים נושאי מטען חשמלי, התפתחה בהדרגה לתעלות יונים, משאבות יונים, מחליפי יונים ומובילים. טרנסלוקטורים אלה, החופשיים אנרגטית שימשו כנגדים או מוליכים, בהובלה פסיבית או יקרים, קובעים ומכווננים למפלים של מתח. הם מצויים בכל מקום וחיוניים לפיזיולוגיה של החיים, החל מביו-אנרגטיקה, תנועה, חישה, הובלת חומרים מזינים לתאים, פינוי רעלים מן התאים ואיתות במצבים הומאוסטטיים מחלות ופציעות. עם גירויים או שבירת מחסום (קצר חשמלי) של הממברנה, יונים המופעלים על ידי מפלה מתח (כוח אלקטרו-מניע) מתפזרים או דולפים, בהתאמה, דרך הציטופלזמה והונוזלי החוץ תאי המשמשים כמוליכים חשמליים, ומייצרים זרמים חשמליים מדידים ושדות חשמליים. יונים מסוימים, כגון סידן, מולקולות מסוימות כגון מי חמצן, מווסתים טרנסלוקטורים ממוקדים כדי לייצר זרם או כדי לשפר, למתן או אפילו להפוך זרם התחלתי, בהיותם מעבירים. אלקטרונים.[4][5]

ביו-חשמל התפתחותי (אנ') הוא תת-תחום של ביולוגיה המתייחסת לשטפי יונים אנדוגניים, ומפלים של מתח חשמלי טרנסממברנלי וטרנסאפיתליאלי, זרמים ושדות חשמליים המופקים ומתקיימים בתאים ורקמות חיים.[6][7] פעילות חשמלית זו משמשת לעיתים קרובות במהלך שלבים עובריים, התחדשות תאים ודיכוי תאים סרטניים. מדובר בשכבה בודדת של שדה חשמלי מורכב של אותות הפוגעים בכל התאים "החיים" ומווסתים את האינטראקציות שלהם במהלך היווצרות ותחזוקת דפוסים. בניגוד לביו-אלקטרופיזיולוגיה, המתייחסת לקפיצות מהירות וחולפות ב-נוירונים ותאי שריר.[8] ומביו-אלקטרומגנטיקה, המתייחסת להשפעות של קרינה אלקטרומגנטית, ואלקטרומגנטיקה אנדוגנית כגון פליטת ביופוטונים ומגנטיט.[9][10]

אותות ביו-חשמל אנדוגניים נוצרים בתאים על ידי פעולה מצטברת של תעלות יונים, משאבות וטרנספורטים. בתאים שא[11]ינם ניתנים לעוררות, פוטנציאל המנוחה על פני קרום הפלזמה של תאים בודדים מתפשט על פני מרחקים דרך סינפסות חשמליות המאפשרות לתאים לחלוק את פוטנציאל המנוחה שלהם עם תאים שכנים. תאים מסודרים כמו באפיתל, מייצרים פוטנציאלים טרנסאפיתליאליים, בדומה לסוללות המסודרות בטור ושדות חשמליים, אשר גם הם מתפשטים על פני רקמות.[12] צמתים הדוקים ממתנים ביעילות את הדיפוזיה ודליפת היונים הפרה-תאיים, ומונעים את קצר המתח. מתחים ושדות חשמליים אלה יוצרים דפוסים עשירים ודינמיים בתוך גופים חיים בעלי מאפיינים אנטומיים, ובכך פועלים כתוכניות אב לביטוי גנים ומורפוגנזה. התפלגויות ביו-חשמליות אלה הן דינמיות, מתפתחות עם הזמן ועם המיקרו-סביבה ואפילו יוצרים תנאים למרחקים ארוכים על מנת להשפיע על התנהגות התא ועל דפוסים בקנה מידה גדול במהלך השלב העוברי, התחדשות תאים ודיכוי תאי סרטןן.[7][13][14][15][16] מנגנוני בקרה ביו חשמליים הם יעד חשוב ומתפתח להתקדמות ברפואה רגנרטיבית, מומים מולדים, סרטן והנדסה ביו חשמלית סינתטית.[17][18]

תחילת המאה ה-20

[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפיתוח של ביו-חשמל החלה ברצינות בתחילת המאה ה-20.[19] בתחילת המאה נחקר תפקיד החשמל בהתפתחות ביצים,[20] האלקטרופיזיולוגיה של תולעת האדמה.[21] ונחקר את השפעות החשמל על התחדשות גפיים בדו-חיים.[22] בהמשך, נעשה מחקר בנושא השפעת ביו-חשמל על מורפוגנזה בצמחים פורחים,[23] ובבעלי חיים בעלי-חוליות וחסרי-חוליות.[24][25]

סוף המאה ה-20

[עריכת קוד מקור | עריכה]

בשנות ה-70,פותחה הגשושית הרוטטת, המכשיר הראשון לאפיון כמותי ולא פולשני של זרמי יונים זעירים חוץ-תאיים.[26][27][28][29][30]

חוקרים כמו ג'וזף ואנאבל, ריצ'רד בורגנס, קן רובינסון וקולין מק'קייג חקרו את תפקידי האיתות הביו-אלקטרי האנדוגני בהתפתחות וריפוי גפיים, יצירת עובר, קוטביות איברים וריפוי פצעים.[31][32][33][34]

פורסמו מחקרים בנושא תפקיד פוטנציאל המנוחה בוויסות התמיינות וריבוי תאים.[35][36] עבודות מאוחרות יותר זיהו אזורים ספציפיים בספקטרום פוטנציאל המנוחה התואמים למצבי תא שונים כגון רגיעה, תאי גזע, סרטן ותא שהתמיין באופן סופני.[37]

אף על פי שגוף עבודה זה יצר כמות משמעותית של נתונים פיזיולוגיים באיכות גבוהה, גישה ביופיזיקלית בקנה מידה גדול זו הגיעה מבחינה היסטורית למקום השני, אחרי חקר גרדיאנטים ביוכימיים ורשתות גנטיות, בחינוך לביולוגיה, במימון ובפופולריות הכללית בקרב ביולוגים. גורם מפתח שתרם לפיגור תחום זה אחרי גנטיקה מולקולרית וביוכימיה הוא שביו-חשמל הוא מטבעו תופעה חיה שלא ניתן לחקור אותה בדגימות קבועות. עבודה עם ביו-חשמל מורכבת יותר מגישות מסורתיות בביולוגיה התפתחותית, הן מבחינה מתודולוגית והן מבחינה מושגית, שכן היא דורשת בדרך כלל גישה בין-תחומית נרחבת ביותר.[15]

פלוּאוֹרסצֵנצִיָה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

ההתקדמות בביולוגיה המולקולרית בששת העשורים האחרונים יצרה כלים רבי עוצמה המאפשרים ניתוח אותות ביוכימיים וגנטיים. עם זאת, הם נוטים לא להתאים למחקרים ביו-חשמליים "in vivo". עבודות קודמות הסתמכו במידה רבה על זרם המופעל ישירות על ידי אלקטרודות, שזכו לחיזוק מהתקדמות משמעותית אחרונה במדעי החומרים [38][39][40][41][42][43] ומדידות זרם חוץ-תאי, המאפשרות שימוש במערכות אלקטרודות מתוחכמות בעלות התייחסות עצמית.[44][45] בעוד שיישומי אלקטרודות למניפולציה של תהליכים בגוף הנשלטים על ידי עצב משכו תשומת לב רבה,[46][47] ישנן הזדמנויות נוספות לשליטה בתהליכים סומטיים, שכן רוב סוגי התאים פעילים חשמלית ומגיבים לאיתות יוני

  1. בדיקות פרמקולוגיות לזיהוי תעלות ומשאבות אנדוגניות האחראיות לאירועים ספציפיים.[48][49][50]
  2. צבעים פלואורסצנטיים רגישים למתח ומדדי מתח פלואורסצנטיים מקודדים גנטית לאפיון המצב הביואלקטרי-חשמלי in vivo.[51][52][53][54][55]
  3. פאנלים של תעלות יונים דומיננטיות מאופיינות היטב, ומסוגלות להתבטא באופן שגוי בתאים מעניינים על מנת לשנות את המצב הביו-חשמלי בדרכים רצויות.[50][56][57]
  4. פלטפורמות חישוביות שעולות לאוויר[58][59] כדי לסייע בבניית מודלים ניבויים של דינמיקה ביו-חשמלית ברקמות.[60][61]

בהשוואה לטכניקות המבוססות על אלקטרודות, הגשושים המולקולריים מספקים רזולוציה מרחבית רחבה יותר ומקלים על ניתוח דינמי לאורך זמן. אף על פי שכיול או טיטרציה יכולים להיות אפשריים, גשושים מולקולריים הם בדרך כלל כמותיים למחצה, בעוד שאלקטרודות מספקות ערכים ביו-חשמליים מוחלטים. יתרון נוסף של פלואורסצנציה וגשושים אחרים הוא אופיים הפחות פולשני והסידור המרחבי שלהם, המאפשר ניטור בו זמני, סימולטני של שטחים גדולים של רקמות עובריות או אחרות "in vivo" במהלך תהליכים ביולוגיים תקינים או פתולוגיים.

שימושי חשמל בטבע

[עריכת קוד מקור | עריכה]

חשמל בטבע

[עריכת קוד מקור | עריכה]

חיות רבות משתמשות בביו-חשמל לתקיפה ולהגנה: לדוגמה, שפמנון חשמלי, הצלופח חשמלי וחשמלנאים. הזרם החשמלי אשר בו משתמשות חיות יכול להגיע למתחים של כמה מאות מיליוואט. בצלופח החשמלי לדוגמה, הזרם הוא אמפר אחד ויכול להגיע עד 1,000 וולט.

ביופלואורסצנציה

[עריכת קוד מקור | עריכה]
דגי מעמקים השייכים לסוג Eviotta בעלי ביופלואסצנטיות אדומה, בחלקים שונים של גופם, בעיקר עיניים, עור, שולי הגוף

דגים במים עמוקים, מסוגלים להפיק צבעים פלורורסצנטים בתהליכים ביוכימיים שונים ומתשתמשים בתאורה הפלואורסצנטית לצרכים שונים, כגון, משיכת טרף, משיכת בני זוג לצורכי התרבות והסוואה[62][63]

גם צמחים משתמשים בביו חשמל על ידי תהליכי הפוטוסינתזה. צמחים כגון טחב, אצות וחיידקים, כמו הכחוליות, מייצרים חשמל מאור השמש. צמחים לקיומם.

ביו חשמל בשימוש האדם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

קיימים מיזמים אשר חוקרים, לומדים ומיישמים את הנושא. מיזמים אלו משתמשים בחשמל המיוצר על ידי חיות ובתהליך הפוטוסינתזה בצמחים, כדי להאיר כבישים ומנורות, לרפא פצעים ולשמש כמקור לחשמל "ירוק" יותר המכונה Biological photovoltaics.

ריפוי פצעים והכוונה תאית

[עריכת קוד מקור | עריכה]

אחד התפקידים המובנים ביותר של מפלים ביו-חשמליים הוא בשדות החשמליים האנדוגניים ברקמה, המשמשים במהלך ריפוי פצעים. מאתגר לחקור שדות חשמליים הקשורים לפצעים, מכיוון ששדות אלה חלשים, בעלי שינוים קטנים וחסרי תגובות ביולוגיות מיידיות בהשוואה לפולסים עצביים המעורבים בהתכווצות שרירים. פיתוח המיקרו-אלקטרודות הרוטטות והזכוכית הוכיח שפצעים אכן ייצרו, וקיימו זרמים חשמליים ושדות חשמליים מדידים.[64][65][66][67] [68] [69] טכניקות אלו מאפשרות אפיון נוסף של שדות/זרמים חשמליים של פצעי קרנית ובעור, אשר מראים מאפיינים מרחביים וזמניים פעילים, דבר המצביע על ויסות פעיל של תופעות חשמליות אלו. לדוגמה, הזרמים החשמליים של הפצע הם תמיד החזקים ביותר בקצה הפצע, המגיעים בהדרגה והגיעו לשיאם כשעה לאחר הפציעה.[70][71][72] בפצעים בבעלי חיים סוכרתיים, השדות החשמליים של הפצע נפגעים באופן משמעותי. [73] הבנת מנגנוני היצירה והוויסות של זרמים/שדות חשמליים בפצע צפויה לחשוף גישות חדשות למניפולציה של ההיבט החשמלי לריפוי טוב יותר של הפצע. קימת הסוגיה, כיצד נוצרים שדות חשמליים בפצע. האפיתל שואב באופן פעיל ומפריד יונים באופן דיפרנציאלי. באפיתל הקרנית, לדוגמה, יונים של נתרן +Na ואשלגן +K מועברים פנימה מנוזל הדמעות לנוזל החוץ-תאי, ויוני Cl− מועברים מהנוזל החוץ-תאי אל נוזל הדמעות. תאי האפיתל מחוברים באמצעות צמתים הדוקים, ויוצרים את מחסום ההתנגדות החשמלי העיקרי, וכך יוצרים מפל חשמלי על פני האפיתל, הוא הפוטנציאל הטרנסאפיתליאלי (אנ')(TEP). [74] [75] שבירת מחסום האפיתל, כפי שקורה בכל פצע, יוצרת חור שפורץ את ההתנגדות החשמלית הגבוהה שנוצרת על ידי הצמתים ההדוקים ביריעת האפיתל, וגורם לקצר חשמלי מקומי של האפיתל. לכן, הפוטנציאל הטרנסאפיתליאלי יורד לאפס בפצע. עם זאת, הובלת יונים רגילה ממשיכה בתאי אפיתל לא פצועים מעבר לקצה הפצע (בדרך כלל במרחק של <1 מ"מ משם), אשר מניע זרימת מטען חיובי אל מחוץ לפצע ויוצר שדה חשמלי (EF) יציב, בעל אוריינטציה צידית, עם הקטודה בפצע. העור מייצר אף הוא TEP, וכאשר נוצר פצע עורי, נוצרים זרמים ושדות חשמליים דומים לפצע בקרנית, עד שתפקוד מחסום האפיתל מתאושש כדי לסיים את הקצר בפצע. כאשר שדות חשמליים של הפצע מטופלים באמצעות חומרים פרמקולוגיים המגרים או מעכבים הובלת יונים, גם השדות החשמליים של הפצע עולים או יורדים, בהתאמה. ריפוי הפצע יכול להיות מואץ או מואט בהתאם בפצעי קרנית ועור.[76][77] [78]

כדי לרפא פצעים, תאים המקיפים את הפצע חייבים לנדוד ולגדול אל תוך הפצע כדי לכסות את הפגם ולשקם את המחסום. תאים החשובים לריפוי פצעים מגיבים בצורה יוצאת דופן לשדות חשמליים המופעלים באותה עוצמה הנמדדים בפצעים. כל קשת סוגי התאים ותגובותיהם לאחר פציעה מושפעות משדות חשמליים פיזיולוגיים. אלה כוללים נדידה וחלוקה של תאי אפיתל, נביטה והארכה של עצבים, ונדידה של לויקוציטים ותאי אנדותל.[79][80][81][82] ההתנהגות התאית הנחקרת ביותר היא נדידה כיוונית של תאי אפיתל בשדות חשמליים הקרויה אלקטרוטקסיס (אנ'). תאי האפיתל נודדים בכיוון הקוטב השלילי (הקתודה), שבפצע הוא קוטביות השדה של השדות החשמליים הווקטוריים האנדוגניים באפיתל, ומצביעים (מחיובי לשלילי) למרכז הפצע. תאי אפיתל של הקרנית, קרטינוציטים מהעור, וסוגים רבים אחרים של תאים מראים נדידה כיוונית בעוצמות שדה חשמלי נמוכות של כמה מיליוולט מ"מ −1 .[83][84][85][86] יריעות גדולות של תאי אפיתל חד-שכבתיים, ויריעות של תאי אפיתל רב-שכבתיים מרובדים, גם הן נודדות בצורה כיוונית.[87][88] תנועה קולקטיבית כזו דומה מאוד למה שקורה במהלך ריפוי פצעים in vivo, כאשר יריעות תאים נעות יחד לתוך מצע הפצע כדי לכסות את הפצע ולשקם את תפקוד המחסום של העור או הקרנית. מחקרים אחרונים החלו לזהות כמה אלמנטים גנטיים, איתותים ומבניים העומדים בבסיס האופן שבו תאים חשים ומגיבים לשדות חשמליים פיזיולוגיים קטנים. אלה כוללים תעלות יונים, מסלולי איתות תוך-תאיים, רפסודות שומנים בממברנה ואלקטרופורזה של רכיבי קרום התא.[89][90][91]

קישורים חיצוניים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא ביו חשמל בוויקישיתוף

הערות שוליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  1. ^ "bioelectricity | biology". Encyclopedia Britannica.
  2. ^ Lane, N; Allen, J. F; Martin, W (2010). "How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life". BioEssays. 32 (4): 271–280. doi:10.1002/bies.200900131. PMID 20108228.
  3. ^ Lane, N; Martin, W. F (2012). "The origin of membrane bioenergetics". Cell. 151 (7): 1406–16. doi:10.1016/j.cell.2012.11.050. PMID 23260134.
  4. ^ Luxardi, G; Reid, B; Maillard, P; Zhao, M (2014). "Single cell wound generates electric current circuit and cell membrane potential variations that requires calcium influx". Integr. Biol. 6 (7): 662–672. doi:10.1039/c4ib00041b. PMID 24801267.
  5. ^ Ferreira, Fernando; Luxardi, Guillaume; Reid, Brian; Zhao, Min (2016). "Early bioelectric activities mediate redox-modulated regeneration". Development. 143 (24): 4582–4594. doi:10.1242/dev.142034. PMC 5201032. PMID 27827821.
  6. ^ Levin, M (2014). "Molecular bioelectricity: How endogenous voltage potentials control cell behavior and instruct pattern regulation in vivo". Molecular Biology of the Cell. 25 (24): 3835–3850. doi:10.1091/mbc.E13-12-0708. PMC 4244194. PMID 25425556.
  7. ^ 1 2 Bates, Emily (2015). "Ion Channels in Development and Cancer". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 31: 231–247. doi:10.1146/annurev-cellbio-100814-125338. PMID 26566112.
  8. ^ Cohen, Adam E; Venkatachalam, Veena (2014). "Bringing Bioelectricity to Light". Annual Review of Biophysics. 43: 211–232. doi:10.1146/annurev-biophys-051013-022717. PMID 24773017.
  9. ^ Funk, R. H; Monsees, T; Ozkucur, N (2009). "Electromagnetic effects – from cell biology to medicine". Progress in Histochemistry and Cytochemistry. 43 (4): 177–264. doi:10.1016/j.proghi.2008.07.001. PMID 19167986.
  10. ^ Funk, R. H; Monsees, T. K (2006). "Effects of electromagnetic fields on cells: Physiological and therapeutic approaches and molecular mechanisms of interaction. A review". Cells Tissues Organs. 182 (2): 59–78. doi:10.1159/000093061. PMID 16804297.
  11. ^ How bioelectricity could regrow limbs and organs: Big Brains podcast with Michael Levin | University of Chicago News, news.uchicago.edu (באנגלית)
  12. ^ Robinson, K.; Messerli, M. (1996). "Electric Embryos: the embryonic epithelium as a generator of development information". In McCaig, C (ed.). Nerve growth and guidance. Portland. pp. 131–141.
  13. ^ McLaughlin, K. A; Levin, M (2018). "Bioelectric signaling in regeneration: Mechanisms of ionic controls of growth and form". Developmental Biology. 433 (2): 177–189. doi:10.1016/j.ydbio.2017.08.032. PMC 5753428. PMID 29291972.
  14. ^ Levin, Michael; Martyniuk, Christopher J (2018). "The bioelectric code: A old computational medium for dynamic control of growth and form". Biosystems. 164: 76–93. doi:10.1016/j.biosystems.2017.08.009. PMC 10464596. PMID 28855098.
  15. ^ 1 2 Levin, Michael; Pezzulo, Giovanni; Finkelstein, Joshua M (2017). "Endogenous Bioelectric Signaling Networks: Exploiting Voltage Gradients for Control of Growth and Form". Annual Review of Biomedical Engineering. 19: 353–387. doi:10.1146/annurev-bioeng-071114-040647. PMC 10478168. PMID 28633567.
  16. ^ Pitcairn, Emily; McLaughlin, Kelly A. (2016). "Bioelectric signaling coordinates patterning decisions during embryogenesis". Trends in Developmental Biology. 9: 1–9.
  17. ^ Pullar, C. E. The physiology of bioelectricity in development, tissue regeneration, and cancer., (CRC Press, 1996).תבנית:Page needed
  18. ^ Nuccitelli, R (2003). "A role for endogenous electric fields in wound healing". Current Topics in Developmental Biology. 58: 1–26. doi:10.1016/s0070-2153(03)58001-2. ISBN 978-0-12-153158-4. PMID 14711011.
  19. ^ Mathews, Albert P. (1903). "Electrical Polarity in the Hydroids". American Journal of Physiology. Legacy Content. 8 (4): 294–299. doi:10.1152/ajplegacy.1903.8.4.294.
  20. ^ Hyde, Ida H. (1904). "Differences in Electrical Potential in Developing Eggs". American Journal of Physiology. Legacy Content. 12 (3): 241–275. doi:10.1152/ajplegacy.1904.12.3.241.
  21. ^ Morgan, T. H.; Dimon, Abigail C. (1904). "An examination of the problems of physiological "polarity" and of electrical polarity in the earthworm". Journal of Experimental Zoology. 1 (2): 331. Bibcode:1904JEZ.....1..331M. doi:10.1002/jez.1400010206.
  22. ^ Frazee, Oren E. (1909). "The effect of electrical stimulation upon the rate of regeneration in Rana pipiens and Amblystoma jeffersonianum". Journal of Experimental Zoology. 7 (3): 457–475. Bibcode:1909JEZ.....7..457F. doi:10.1002/jez.1400070304.
  23. ^ Lund, E. J. (1917). "Reversibility of morphogenetic processes in Bursaria". Journal of Experimental Zoology. 24 (1): 1–33. Bibcode:1917JEZ....24....1L. doi:10.1002/jez.1400240102.
  24. ^ Hyman, Libbie Henrietta (1992-09-15). Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy. University of Chicago Press. pp. 192–236. ISBN 978-0-226-87013-7.
  25. ^ Hyman, Libbie Henrietta (1918). "Special Articles". Science. 48 (1247): 518–524. doi:10.1126/science.48.1247.518. PMID 17795612.
  26. ^ Jaffe, Lionel F.; Nuccitelli, Richard (1974). "An Ultrasensitive Vibrating Probe for Measuring Steady Extracellular Currents". The Journal of Cell Biology. 63 (2): 614–28. doi:10.1083/jcb.63.2.614. PMC 2110946. PMID 4421919.
  27. ^ Jaffe, L. (1982). "Developmental Currents Voltages and Gradients". Developmental Order, Its Origin and Regulation. pp. 183–215. ISBN 978-0-8451-1501-5.
  28. ^ Jaffe, L. F (1981). "The Role of Ionic Currents in Establishing Developmental Pattern". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 295 (1078): 553–566. Bibcode:1981RSPTB.295..553J. doi:10.1098/rstb.1981.0160. JSTOR 2395645. PMID 6117911.
  29. ^ Nuccitelli, Richard (1995). "Endogenous Electric Fields Measured in Developing Embryos". Electromagnetic Fields. Advances in Chemistry. Vol. 250. pp. 109–24. doi:10.1021/ba-1995-0250.ch007. ISBN 978-0-8412-3135-1.
  30. ^ Jaffe, L. F.; Nuccitelli, R. (1977). "Electrical Controls of Development". Annual Review of Biophysics and Bioengineering. 6: 445–476. doi:10.1146/annurev.bb.06.060177.002305. PMID 326151.
  31. ^ Borgens, R. B (1986). "The role of natural and applied electric fields in neuronal regeneration and development". Progress in Clinical and Biological Research. 210: 239–250. PMID 3960913.
  32. ^ Borgens, Richard B. (1982). "What Is the Role of Naturally Produced Electric Current in Vertebrate Regeneration and Healing?". International Review of Cytology Volume 76. Vol. 76. pp. 245–298. doi:10.1016/S0074-7696(08)61793-3. ISBN 978-0-12-364476-3. PMID 6749746.
  33. ^ McCaig, Colin D.; Rajnicek, Ann M; Song, Bing; Zhao, Min (2005). "Controlling Cell Behavior Electrically: Current Views and Future Potential". Physiological Reviews. 85 (3): 943–978. doi:10.1152/physrev.00020.2004. PMID 15987799.
  34. ^ McCaig, Colin D.; Rajnicek, Ann M.; Song, Bing; Zhao, Min (2002). "Has electrical growth cone guidance found its potential?". Trends in Neurosciences. 25 (7): 354–9. doi:10.1016/S0166-2236(02)02174-4. PMID 12079763.
  35. ^ Cone, C. D. Jr; Tongier, M. Jr (1971). "Control of Somatic Cell Mitosis by Simulated Changes in the Transmembrane Potential Level". Oncology. 25 (2): 168–182. doi:10.1159/000224567. PMID 5148061.
  36. ^ Stillwell, E. F.; Cone, C. M.; Cone, C. D. (1973). "Stimulation of DNA Synthesis in CNS Neurones by Sustained Depolarisation". Nature New Biology. 246 (152): 110–111. doi:10.1038/newbio246110a0. PMID 4518935.
  37. ^ Binggeli, Richard; Weinstein, Roy C. (1986). "Membrane potentials and sodium channels: Hypotheses for growth regulation and cancer formation based on changes in sodium channels and gap junctions". Journal of Theoretical Biology. 123 (4): 377–401. Bibcode:1986JThBi.123..377B. doi:10.1016/S0022-5193(86)80209-0. PMID 2443763.
  38. ^ Bornat, Yannick; Raoux, Matthieu; Boutaib, Youssef; et al. (2010). "Detection of Electrical Activity of Pancreatic Beta-cells Using Micro-electrode Arrays". 2010 Fifth IEEE International Symposium on Electronic Design, Test & Applications (PDF). pp. 233–236. doi:10.1109/DELTA.2010.60. ISBN 978-1-4244-6025-0.
  39. ^ Kojima, Junichiro; Shinohara, Hiroaki; Ikariyama, Yosihito; et al. (1991). "Electrically controlled proliferation of human carcinoma cells cultured on the surface of an electrode". Journal of Biotechnology. 18 (1–2): 129–139. doi:10.1016/0168-1656(91)90241-M. PMID 1367098.
  40. ^ Langhammer, Christopher G; Kutzing, Melinda K; Luo, Vincent; et al. (2011). "Skeletal myotube integration with planar microelectrode arrays in vitro for spatially selective recording and stimulation: A comparison of neuronal and myotube extracellular action potentials". Biotechnology Progress. 27 (3): 891–5. doi:10.1002/btpr.609. PMC 4557870. PMID 21574266.
  41. ^ McCullen, Seth D; McQuilling, John P; Grossfeld, Robert M; et al. (2010). "Application of Low-Frequency Alternating Current Electric Fields Via Interdigitated Electrodes: Effects on Cellular Viability, Cytoplasmic Calcium, and Osteogenic Differentiation of Human Adipose-Derived Stem Cells". Tissue Engineering Part C: Methods. 16 (6): 1377–86. doi:10.1089/ten.tec.2009.0751. PMC 3003917. PMID 20367249.
  42. ^ Aryasomayajula, Aditya; Derix, Jonathan; Perike, Srikant; Gerlach, Gerald; Funk, R.H (2010). "DC microelectrode array for investigating the intracellular ion changes". Biosensors and Bioelectronics. 26 (4): 1268–1272. doi:10.1016/j.bios.2010.06.068. PMID 20656468.
  43. ^ Jayaram, Dhanya T; Luo, Qingjie; Thourson, Scott B; Finlay, Adam H; Payne, Christine K (2017). "Controlling the Resting Membrane Potential of Cells with Conducting Polymer Microwires". Small. 13 (27): 1700789. doi:10.1002/smll.201700789. PMC 5560653. PMID 28556571.
  44. ^ Smith, Peter J.S; Hammar, Katherine; Porterfield, D. Marshall; Sanger, Richard H; Trimarchi, James R (1999). "Self-referencing, non-invasive, ion selective electrode for single cell detection of trans-plasma membrane calcium flux". Microscopy Research and Technique. 46 (6): 398–417. doi:10.1002/(SICI)1097-0029(19990915)46:6<398::AID-JEMT8>3.0.CO;2-H. PMID 10504217.
  45. ^ Smith, Peter J. S.; Sanger, Richard H.; Messerli, Mark A. (2006). [{{Google books|WdPLBQAAQBAJ|page=373|plainurl=yes}} "Principles, Development and Applications of Self-Referencing Electrochemical Microelectrodes to the Determination of Fluxes at Cell Membranes"]. In Michael, Adrian C.; Borland, Laura (eds.). Electrochemical Methods for Neuroscience. CRC. pp. 373–405. ISBN 978-1-4200-0586-8. PMID 21204387. {{cite book}}: Check |chapter-url= value (עזרה)
  46. ^ Sinha, Gunjan (2013). "Charged by GSK investment, battery of electroceuticals advance". Nature Medicine. 19 (6): 654. doi:10.1038/nm0613-654. PMID 23744134.
  47. ^ Famm, Kristoffer; Litt, Brian; Tracey, Kevin J; Boyden, Edward S; Slaoui, Moncef (2013). "A jump-start for electroceuticals". Nature. 496 (7444): 159–161. doi:10.1038/496159a. PMC 4179459. PMID 23579662.
  48. ^ Adams, Dany S; Levin, Michael (2006). "Inverse drug screens: A rapid and inexpensive method for implicating molecular targets". Genesis. 44 (11): 530–540. doi:10.1002/dvg.20246. PMC 3142945. PMID 17078061.
  49. ^ Adams, D. S.; Robinson, K. R.; Fukumoto, T.; Yuan, S; Albertson, R. C.; Yelick, P; Kuo, L.; McSweeney, M.; Levin, M. (2006). "Early, H+-V-ATPase-dependent proton flux is necessary for consistent left-right patterning of non-mammalian vertebrates". Development. 133 (9): 1657–1671. doi:10.1242/dev.02341. PMC 3136117. PMID 16554361.
  50. ^ 1 2 Adams, Dany S; Levin, Michael (2012). "Endogenous voltage gradients as mediators of cell-cell communication: Strategies for investigating bioelectrical signals during pattern formation". Cell and Tissue Research. 352 (1): 95–122. doi:10.1007/s00441-012-1329-4. PMC 3869965. PMID 22350846.
  51. ^ Adams, D. S; Levin, M (2012). "General Principles for Measuring Resting Membrane Potential and Ion Concentration Using Fluorescent Bioelectricity Reporters". Cold Spring Harbor Protocols. 2012 (4): 385–397. doi:10.1101/pdb.top067710. PMC 4001120. PMID 22474653.
  52. ^ Adams, D. S; Levin, M (2012). "Measuring Resting Membrane Potential Using the Fluorescent Voltage Reporters DiBAC4(3) and CC2-DMPE". Cold Spring Harbor Protocols. 2012 (4): 459–464. doi:10.1101/pdb.prot067702. PMC 4001116. PMID 22474652.
  53. ^ Bräuner, Thomas; Hülser, Dieter F; Strasser, Reto J (1984). "Comparative measurements of membrane potentials with microelectrodes and voltage-sensitive dyes". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 771 (2): 208–216. doi:10.1016/0005-2736(84)90535-2. PMID 6704395.
  54. ^ Deal, Parker E; Kulkarni, Rishikesh U; Al-Abdullatif, Sarah H; Miller, Evan W (2016). "Isomerically Pure Tetramethylrhodamine Voltage Reporters". Journal of the American Chemical Society. 138 (29): 9085–9088. doi:10.1021/jacs.6b05672. PMC 5222532. PMID 27428174.
  55. ^ Oviedo, N. J; Nicolas, C. L; Adams, D. S; Levin, M (2008). "Live Imaging of Planarian Membrane Potential Using DiBAC4(3)". Cold Spring Harbor Protocols. 2008 (11): pdb.prot5055. doi:10.1101/pdb.prot5055. PMC 10468776. PMID 21356693.
  56. ^ Pai, V. P; Aw, S; Shomrat, T; Lemire, J. M; Levin, M (2011). "Transmembrane voltage potential controls embryonic eye patterning in Xenopus laevis". Development. 139 (2): 313–323. doi:10.1242/dev.073759. PMC 3243095. PMID 22159581.
  57. ^ Pai, Vaibhav P; Pietak, Alexis; Willocq, Valerie; Ye, Bin; Shi, Nian-Qing; Levin, Michael (2018). "HCN2 Rescues brain defects by enforcing endogenous voltage pre-patterns". Nature Communications. 9 (1): 998. Bibcode:2018NatCo...9..998P. doi:10.1038/s41467-018-03334-5. PMC 5843655. PMID 29519998.
  58. ^ Pietak, Alexis; Levin, Michael (2016). "Exploring Instructive Physiological Signaling with the Bioelectric Tissue Simulation Engine". Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. 4: 55. doi:10.3389/fbioe.2016.00055. PMC 4933718. PMID 27458581.
  59. ^ Pietak, Alexis; Levin, Michael (2017). "Bioelectric gene and reaction networks: Computational modelling of genetic, biochemical and bioelectrical dynamics in pattern regulation". Journal of the Royal Society Interface. 14 (134): 20170425. doi:10.1098/rsif.2017.0425. PMC 5636277. PMID 28954851.
  60. ^ Cervera, Javier; Alcaraz, Antonio; Mafe, Salvador (2016). "Bioelectrical Signals and Ion Channels in the Modeling of Multicellular Patterns and Cancer Biophysics". Scientific Reports. 6: 20403. Bibcode:2016NatSR...620403C. doi:10.1038/srep20403. PMC 4740742. PMID 26841954.
  61. ^ Cervera, Javier; Meseguer, Salvador; Mafe, Salvador (2016). "The interplay between genetic and bioelectrical signaling permits a spatial regionalisation of membrane potentials in model multicellular ensembles". Scientific Reports. 6: 35201. Bibcode:2016NatSR...635201C. doi:10.1038/srep35201. PMC 5059667. PMID 27731412.
  62. ^ Melissa Grace Meadows, Fish Glow Fluorescent Red in the Deep, Blue Sea, Frontiers for Young Minds 6, 2018-10-31 doi: 10.3389/frym.2018.00059
  63. ^ Melissa G. Meadows, Nils Anthes, Sandra Dangelmayer, Magdy A. Alwany, Tobias Gerlach, Gregor Schulte, Dennis Sprenger, Jennifer Theobald, Nico K. Michiels, Red fluorescence increases with depth in reef fishes, supporting a visual function, not UV protection, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281, 2014-09-07, עמ' 20141211 doi: 10.1098/rspb.2014.1211
  64. ^ Jaffe, Lionel F.; Nuccitelli, Richard (1974). "An Ultrasensitive Vibrating Probe for Measuring Steady Extracellular Currents". The Journal of Cell Biology. 63 (2): 614–28. doi:10.1083/jcb.63.2.614. PMC 2110946. PMID 4421919.
  65. ^ Barker, A. T.; Jaffe, L. F.; Vanable, J. W. (1982). "The glabrous epidermis of cavies contains a powerful battery". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 242 (3): R358–366. doi:10.1152/ajpregu.1982.242.3.R358. PMID 7065232.
  66. ^ Borgens, R. B; Vanable, J. W; Jaffe, L. F (1977). "Bioelectricity and regeneration. I. Initiation of frog limb regeneration by minute currents". Journal of Experimental Zoology. 200 (3): 403–416. Bibcode:1977JEZ...200..403B. doi:10.1002/jez.1402000310. PMID 301554.
  67. ^ Blüh, O; Scott, B. I. H. (1950). "Vibrating Probe Electrometer for the Measurement of Bioelectric Potentials". Review of Scientific Instruments. 21 (10): 867–868. Bibcode:1950RScI...21..867B. doi:10.1063/1.1745444. PMID 14786543.
  68. ^ Chiang, Meicheng; Robinson, Kenneth R.; Vanable, Joseph W. (1992). "Electrical fields in the vicinity of epithelial wounds in the isolated bovine eye". Experimental Eye Research. 54 (6): 999–1003. doi:10.1016/0014-4835(92)90164-N. PMID 1521590.
  69. ^ Chiang, Meicheng; Cragoe, Edward J; Vanable, Joseph W (1991). "Intrinsic electric fields promote epithelization of wounds in the newt, Notophthalmus viridescens". Developmental Biology. 146 (2): 377–385. doi:10.1016/0012-1606(91)90239-Y. PMID 1864462.
  70. ^ Reid, Brian; Song, Bing; McCaig, Colin D; Zhao, Min (2005). "Wound healing in rat cornea: The role of electric currents". The FASEB Journal. 19 (3): 379–386. doi:10.1096/fj.04-2325com. PMC 1459277. PMID 15746181.
  71. ^ Zhao, Min; Song, Bing; Pu, Jin; et al. (2006). "Electrical signals control wound healing through phosphatidylinositol-3-OH kinase-γ and PTEN". Nature. 442 (7101): 457–460. Bibcode:2006Natur.442..457Z. doi:10.1038/nature04925. PMID 16871217.
  72. ^ Reid, Brian; Nuccitelli, Richard; Zhao, Min (2007). "Non-invasive measurement of bioelectric currents with a vibrating probe". Nature Protocols. 2 (3): 661–669. doi:10.1038/nprot.2007.91. PMID 17406628.
  73. ^ Shen, Yunyun; Pfluger, Trisha; Ferreira, Fernando; Liang, Jiebing; Navedo, Manuel F; Zeng, Qunli; Reid, Brian; Zhao, Min (2016). "Diabetic cornea wounds produce significantly weaker electric signals that may contribute to impaired healing". Scientific Reports. 6: 26525. Bibcode:2016NatSR...626525S. doi:10.1038/srep26525. PMC 4901296. PMID 27283241.
  74. ^ Maurice, D. M. The permeability to sodium ions of the living rabbit's cornea. J Physiol 112, 367-391. Pubmed Central reference number: PMC1393020
  75. ^ Klyce, S. D. Electrical profiles in the corneal epithelium. J Physiol 226, 407-429. Pubmed Central reference number: PMC1331188
  76. ^ Reid, Brian; Song, Bing; McCaig, Colin D; Zhao, Min (2005). "Wound healing in rat cornea: The role of electric currents". The FASEB Journal. 19 (3): 379–386. doi:10.1096/fj.04-2325com. PMC 1459277. PMID 15746181.
  77. ^ Zhao, Min; Song, Bing; Pu, Jin; et al. (2006). "Electrical signals control wound healing through phosphatidylinositol-3-OH kinase-γ and PTEN". Nature. 442 (7101): 457–460. Bibcode:2006Natur.442..457Z. doi:10.1038/nature04925. PMID 16871217.
  78. ^ Song, B (2004). "Nerve regeneration and wound healing are stimulated and directed by an endogenous electrical field in vivo". Journal of Cell Science. 117 (20): 4681–4690. doi:10.1242/jcs.01341. PMID 15371524.
  79. ^ Lin, F.; Baldessari, F.; Gyenge, C. C.; et al. (2008). "Lymphocyte Electrotaxis in Vitro and in Vivo". The Journal of Immunology. 181 (4): 2465–2471. doi:10.4049/jimmunol.181.4.2465. PMC 2572691. PMID 18684937.
  80. ^ Yang, H.-y; Charles, R.-P; Hummler, E; Baines, D. L.; Isseroff, R. R. (2013). "The epithelial sodium channel mediates the directionality of galvanotaxis in human keratinocytes". Journal of Cell Science. 126 (9): 1942–1951. doi:10.1242/jcs.113225. PMC 3666251. PMID 23447677.
  81. ^ Allen, Greg M.; Mogilner, Alex; Theriot, Julie A. (2013). "Electrophoresis of Cellular Membrane Components Creates the Directional Cue Guiding Keratocyte Galvanotaxis". Current Biology. 23 (7): 560–568. Bibcode:2013CBio...23..560A. doi:10.1016/j.cub.2013.02.047. PMC 3718648. PMID 23541731.
  82. ^ Chang, Fred; Minc, Nicolas (2014). "Electrochemical Control of Cell and Tissue Polarity". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 30: 317–336. doi:10.1146/annurev-cellbio-100913-013357. PMID 25062359.
  83. ^ Robinson, K. R. (1985). "The responses of cells to electrical fields: A review". The Journal of Cell Biology. 101 (6): 2023–2037. doi:10.1083/jcb.101.6.2023. PMC 2114002. PMID 3905820.
  84. ^ Nishimura, K. Y; Isseroff, R. R; Nuccitelli, R (1996). "Human keratinocytes migrate to the negative pole in direct current electric fields comparable to those measured in mammalian wounds". Journal of Cell Science. 109 (1): 199–207. doi:10.1242/jcs.109.1.199. PMID 8834804.
  85. ^ Zhao, M.; Agius-Fernandez, A.; Forrester, J. V.; McCaig, C. D. (1996). "Orientation and directed migration of cultured corneal epithelial cells in small electric fields are serum dependent". Journal of Cell Science. 109 (6): 1405–1414. doi:10.1242/jcs.109.6.1405. PMID 8799828.
  86. ^ Gruler, Hans; Nuccitelli, Richard (2000). "The Galvanotaxis Response Mechanism of Keratinocytes Can Be Modeled as a Proportional Controller". Cell Biochemistry and Biophysics. 33 (1): 33–51. doi:10.1385/CBB:33:1:33. PMID 11322511.
  87. ^ Zhao, Min; Song, Bing; Pu, Jin; et al. (2006). "Electrical signals control wound healing through phosphatidylinositol-3-OH kinase-γ and PTEN". Nature. 442 (7101): 457–460. Bibcode:2006Natur.442..457Z. doi:10.1038/nature04925. PMID 16871217.
  88. ^ Zhao, M; Agius-Fernandez, A; Forrester, J. V; McCaig, C. D (1996). "Directed migration of corneal epithelial sheets in physiological electric fields". Investigative Ophthalmology & Visual Science. 37 (13): 2548–2558. PMID 8977469.
  89. ^ Nakajima, Ken-Ichi; Zhu, Kan; Sun, Yao-Hui; et al. (2015). "KCNJ15/Kir4.2 couples with polyamines to sense weak extracellular electric fields in galvanotaxis". Nature Communications. 6: 8532. Bibcode:2015NatCo...6.8532N. doi:10.1038/ncomms9532. PMC 4603535. PMID 26449415.
  90. ^ Gao, Runchi; Zhao, Siwei; Jiang, Xupin; et al. (2015). "A large-scale screen reveals genes that mediate electrotaxis in Dictyostelium discoideum". Science Signaling. 8 (378): ra50. doi:10.1126/scisignal.aab0562. PMC 4470479. PMID 26012633.
  91. ^ Djamgoz, M. B. A; Mycielska, M; Madeja, Z; et al. (2001). "Directional movement of rat prostate cancer cells in direct-current electric field: Involvement of voltagegated Na+ channel activity". Journal of Cell Science. 114 (14): 2697–2705. doi:10.1242/jcs.114.14.2697. PMID 11683396.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=ביו_חשמל&oldid=42464446"