גליצראלדהיד 3-פוספט

גליצראלדהיד 3-פוספט glyceraldehyde 3-phosphate או triose phosphate או 3-phosphoglyceraldehyde, בצורה המק GAP. תרכובת כימית אשר מופיעה במספר תגובות מרכזיות כדוגמת הגליקוליזה והגלוקונאוגנזה.

גליצראלדהיד היא תרכובת המורכבת מ-3 פחמנים משופעלת על ידי קישור בקשר עתיר אנרגיה לפוספט (גליצריד 3- פוספט, קשור לפוספט בפחמן 3). המשמשת כמעבר בתהליכי הנשימה האירובית(אווירנית) והאנאירובית, כאשר המקור הוא בעיקר סוכרים שבהם קישור חמצן בתצורה של אלדהיד, כאשר בתהליך זה נוצרים קשרי פוספט עתירי אנרגיה (ADP ,ATP, NADPH₂). ונקרא "מעגל קרבס". בתצורה של GAP היא משתתפת גם בתהליכים ביוכימיים מרכזיים אחרים.^[1]

GAP בתהליך הגליקוליזה והגלוקונאוגנזה

ערך מורחב – מעגל קרבס

גליקוליזה: תהליך חימצון סוכרים תוך קבלת אנרגיה בשני מסלולים: אירובי ואנאירובי. תהליך זה מייצר אנרגיה כימית הטמונה בקשי הפוספט, והעברת פרוטונים לצורך חיזור ובניית תרכובות אורגניות חדשות.

גלוקונאוגנזה: תהליך הפוך, יצירת שרשות פחמנים מדו-תחמוצת פחמן ומים. תוך השקעת אנרגיה. התהליך מבוצע בצמחים תוך ניצול אנרגיית האור על-ידי הכלורופלסטים ובבעלי חיים בשלבי בניית רקמות כל התהליכים הם הפיכים ולכן מאזן האנרגיה המתבטא ביחסי ל ${\ce {ATP <=> ADP}}$ ו ₂ ${\ce {NADP <=>NADPH}}$ , וגם ריכוז המטבוליטים שולטים בכיוון הריאקציה.^[2]

גליצראלדהיד 3 פוספט ותהליכי הנשימה

התהליך הנקרא מעגל קרבס הוא רב שלבי ובכל שלב נקטע פחמן דו-חמצני והאנרגיה מועברת לתרכובות הנושאות קשר עתיר אנרגיה. האנרגיה נוצרת כאשר אלקטרונים הנמצאים במסלול נמוך, עולים למסלול גבוה יותר (שבו אנרגיה רבה יותר). אדנוזין מונופוספט, (AMP) מכיל קשר אחד, וכל קליטת פוספט [ PO₄] ~ נעשית בקשר עתיר אנרגיה.(מסומן ב~) לכן ATP, מכיל 3 קשרים כאלה, אשר במעבר ביוכימי בתאים מעבירים את האנרגיה למערכת הביוכימית של התא. בדרך כלל המעבר הוא מ־ADP בעוד AMP איננו משתתף במעברי האנרגיה.^[3]

מסלול אנאירובי

מסלול המאופיין בחימצון עצמי על ידי בקטריות בתנאים אלאווירנים שמסתיים ביצירת חומצה, או כוהל כיוון שאין חמצן חיצוני שיכול להמשיך בתהליך. תהליך זה פחות יעיל ומספק פחות קשרים עתירי אנרגיה. בתהליך גם נקשרים 2 פרוטונים (יוני מימן) למולקולת ${\ce {NADP + 2H+ <=> NADPH2}}$ , שהיא מולקולה המשתתפת בתהליכי חיזור, והעברת אנרגיה. וכן 2 מולקולות ATP על-ידי הוספת קשר עתיר אנרגיה נוסף ל־ADP. כאשר ATP משחרר קבוצת פוספט משתחררת אנרגיה הטמונה במסלולי האלקטרונים שעוברת לקשרים אחרים שדורשים השקעת אנרגיה.^[4]

${\ce {ADP + [PO4] <=> ATP}}$

תנאים אנאירוביים (היעדר חמצן) בתאים איוקריוטים ורקמות

עצירת המעגל בתאים איוקריוטיים (כמו תאי שריר באדם בעודף מאמץ): בהיעדר חמצן, שרשרת העברת האלקטרונים נחסמת מכיוון שאין חמצן שיקבל את האלקטרונים בסופה. כתוצאה מכך, כל מאגר ה־ATP ו־NADH שמיטוכונדריה מתחמצן, ולא מספיק להתחדש. מצטברת חומצה, כמו חומצת חלב בשריר. מצב זה נוצר כאשר צריכת האנרגיה של השריר עולה על הספקת ATP ו־NADPH על-ידי המיטוכונדריות. זהו בדרך כלל מצב זמני של עודף מאמץ.^[5]

הפתרון האנאירובי (תסיסה)

התא עובר למסלול התסיסה (כגון תסיסת חומצת חלב / הפיכת פירובאט ללקטאט על ידי האנזים Lactate Dehydrogenase). תהליך זה מתרחש בציטופלזמה ומטרתו לחמצן אטומי מימן שבתוך מולקולת הסוכר על-ידי החמצן שבו. כדי להבטיח שלפחות מסלול הגליקוליזה יוכל להמשיך לייצר מעט ATP. במיקאורגניזמים אנאירוביים משתחררת החומצה או הכהל לתמיסה, מעגל קרבס ימשיך לפרק סוכרים ברמת יעילות נמוכה.^[6]

מסלול אווירני (אירובי)

מסלול אווירני במעגל קרבס מתחיל ביצירת במולקולת גליצראלדהיד פוספט מפרוקטוז ביפוספט, בשלב זה עובר התהליך למיטכונדריונים, אברונים המחמצנים את שרשרות הקרבוהידרטים ממצב של חומצות עד חימצון סופי ל-CO2 ו מים. לנוסחה הסופית.

${\ce {(C6H12O6) + 6O2 -> 6 CO2 +6H2O+E}}$ המסלול מתחיל כחלק ממעגל קרבס, ומכאן עובר לחימצון GAP עם חמצן חיצוני בתוך המיטוכונדריה.^[7]

תנאים אירוביים (נוכחות חמצן)

פעילות מלאה: החמצן משמש כקולטן האלקטרונים הסופי במיטוכונדריה בשרשרת העברת האלקטרונים עד שחרור מלא של CO₂ ומים. האנרגיה שהצטברה בנשאי האלקטרונים NADPH₂ ו-ATP עוברת לתהליכי המטבוליזם התאי, שם הם מוסרים את האלקטרונים שנמצאים ברמת אנרגיה גבוהה ועוברים מחדש ל-NAD ו-ADP שבמסלול הנשימה.^[7]

הרווח האנרגטי בשני המסלולים

במהלכו של מעגל קרבס האלאווירני על כל מולקולת גלוקוז שאנו צורכים במזון, מתקבלות שתי מולקולות ATP (כיוון שגלוקוז מתפרק בגליקוליזה לשתי מולקולות כמתואר למעלה, וכל אחת מהן מתניעה סיבוב נפרד של מעגל קרבס). בעוד שבגליקוליזה (התהליך האלאווירני) מתקבלות שתי מולקולות ATP בשלב הראשוני לעומת השלמת התהליך האווירני (במיטוכונדרונים), הזרחון החמצוני, מתקבלות 30 - 36 מולקולות ATP. זה למעשה היתרון של נשימה אירובית.^[8]

תפקיד GAP בגליקוליזה

יצירת גליצרין מונו ודי פוספט

כפי שניתן לראות במעגל קרבס, גליצרין פוספט נוצר משבירת מולקולות סוכר (גלוקוז או פרוקטוז) על ידי קישור לפוספט וקבלת מולקולה משופעלת (ברמה אנרגטית גבוהה). האנזים מפרק את הפרוקטוז המשופעל על ידי 2 מולקולות חומצה זרחתית חוצה את המולקולוה לשתי יחידות איזומריות של 3 פחמנים, אחת היא GAP שהוא אלדהיד והשניה קטון (דיהידרו אצטון פוספט). התהליך הפיך לפי יחסי הריכוזים של הריאגנטים.

dihydroxyacetone phosphate שפעול של מולקולת די הידרו אצטט בתצורת קישור של קטון שני התוצרים הם איזומרים.
D-glyceraldehyde-3-phosphate חימצון אטום מימן (על-ידי שחרור הקשר הכפול) בתצורת קישור של אלדהיד
fructose bisphosphate aldolase אנזים המפרק פרוקטוז ביפוספט לגליצראלדהיד פוספט ואצטון פוספט )
Beta-D-fructose-1,6-bisphosphate המקור, פרוקטוז בי פוספט, (שמתקבל מהפיכת גלוקוז 1פוספט לפרוקטוז ביפוספט) טבעת של 6 פחמנים הקשורה לקבוצה זרחתית בשתי קצוותיה (פחמן 1 ו-6).

גם דיהידרואצטון פוספט משתלב במחזור החימצון ובמעגל קרבס, על-ידי מעבר מדהידרוקסיאצטון פוספט לגליצראלדהיד 3-פוספט ולהפך על ידי האנזים טריוזפוספט איזומרז (TIM) שמחליף בין התצורות האיזומריות. תהליך זה משותף לחימצון אנאירובי ואירובי.^[9]

תפקידGAP במטבוליזם נוסף לגליקוליזה.

D-GAP (איזומר אופטי ימני) מאפשר לגליצרול להיכנס אל תוך תהליך הגליקוליזה על ידי חימצון לד-הידרוקסיאצטון פוספט המשתתף במסלול הפנטוז פוספט (טבעת של 5 פחמנים) מסוכרים בעלי שישה פחמנים כמו גלוקוז ביצירת הסוכר ריבוז פוספט, המשמש מרכיב עיקרי במולקולות נוקליאוטידיות כמוDNA ו-RNA. גליצראלדהיד 3-פוספט הוא מרכיב בסיסי שמשתתף ביצירת חומצות אמינו (טריפטופן),ויטמינים, (ויטמין B₁)ועוד. וביצירת פוליסכרידים.^[10]

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא גליצראלדהיד 3-פוספט בוויקישיתוף

הערות שוליים

↑ Raheel Chaudhry, Matthew A. Varacallo, Biochemistry, Glycolysis, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2026
↑ Chourpiliadis C 1 , Mohiuddin SS 2C, , Gluconeogenesis, europepmc.org, ‏05 Jun 2023 (באנגלית)
↑ Joachim Weber, Alan E Senior, ATP synthase: what we know about ATP hydrolysis and what we do not know about ATP synthesis, Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1458, 2000-05-31, עמ' 300–309 doi: 10.1016/S0005-2728(00)00082-7
↑ Navas, Lola E., Carnero, Amancio, Nicotinamide Adenine Dinucleotide (NAD) Metabolism as a Relevant Target in Cancer, Cells 11, 2022-01 doi: 10.3390/cell
↑ P. Bernasconi, P. Bürki, A. Bührer, E. A. Koller, J. Kohl, Running training and co-ordination between breathing and running rhythms during aerobic and anaerobic conditions in humans, European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 70, 1995-09-01, עמ' 387–393 doi: 10.1007/BF00618488
↑ Rahma M. Elsayad, Swellam W. Sharshir, Ahmed Khalil, Ali M. Basha, Recent advancements in wastewater treatment via anaerobic fermentation process: A systematic review, Journal of Environmental Management 366, 2024-08-01, עמ' 121724 doi: 10.1016/j.jenvman.2024.121724
1 2 Yuriy Chaban, Egbert J. Boekema, Natalya V. Dudkina, Structures of mitochondrial oxidative phosphorylation supercomplexes and mechanisms for their stabilisation, Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, Dynamic and ultrastructure of bioenergetic membranes and their components 1837, 2014-04-01, עמ' 418–426 doi: 10.1016/j.bbabio.2013.10.004
↑ Deirdre Nolfi-Donegan, Andrea Braganza, Sruti Shiva, Mitochondrial electron transport chain: Oxidative phosphorylation, oxidant production, and methods of measurement, Redox Biology 37, 2020-10-01, עמ' 101674 doi: 10.1016/j.redox.2020.101674
↑ Ki Hyun Nam, Glucose Isomerase: Functions, Structures, and Applications, Applied Sciences 12, 2022-01-03, עמ' 428 doi: 10.3390/app12010428
↑ Maria G. Tozzi, Marcella Camici, Laura Mascia, Francesco Sgarrella, Piero L. Ipata, Pentose phosphates in nucleoside interconversion and catabolism, The FEBS Journal 273, 2006, עמ' 1089–1101 doi: 10.1111/j.1742-4658.2006.05155.x

[1] Raheel Chaudhry, Matthew A. Varacallo, Biochemistry, Glycolysis, Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2026

[2] Chourpiliadis C 1 , Mohiuddin SS 2C, , Gluconeogenesis, europepmc.org, ‏05 Jun 2023 (באנגלית)

[3] Joachim Weber, Alan E Senior, ATP synthase: what we know about ATP hydrolysis and what we do not know about ATP synthesis, Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1458, 2000-05-31, עמ' 300–309 doi: 10.1016/S0005-2728(00)00082-7

[4] Navas, Lola E., Carnero, Amancio, Nicotinamide Adenine Dinucleotide (NAD) Metabolism as a Relevant Target in Cancer, Cells 11, 2022-01 doi: 10.3390/cell

[5] P. Bernasconi, P. Bürki, A. Bührer, E. A. Koller, J. Kohl, Running training and co-ordination between breathing and running rhythms during aerobic and anaerobic conditions in humans, European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 70, 1995-09-01, עמ' 387–393 doi: 10.1007/BF00618488

[6] Rahma M. Elsayad, Swellam W. Sharshir, Ahmed Khalil, Ali M. Basha, Recent advancements in wastewater treatment via anaerobic fermentation process: A systematic review, Journal of Environmental Management 366, 2024-08-01, עמ' 121724 doi: 10.1016/j.jenvman.2024.121724

[:0-7] 1 2 Yuriy Chaban, Egbert J. Boekema, Natalya V. Dudkina, Structures of mitochondrial oxidative phosphorylation supercomplexes and mechanisms for their stabilisation, Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics, Dynamic and ultrastructure of bioenergetic membranes and their components 1837, 2014-04-01, עמ' 418–426 doi: 10.1016/j.bbabio.2013.10.004

[8] Deirdre Nolfi-Donegan, Andrea Braganza, Sruti Shiva, Mitochondrial electron transport chain: Oxidative phosphorylation, oxidant production, and methods of measurement, Redox Biology 37, 2020-10-01, עמ' 101674 doi: 10.1016/j.redox.2020.101674

[9] Ki Hyun Nam, Glucose Isomerase: Functions, Structures, and Applications, Applied Sciences 12, 2022-01-03, עמ' 428 doi: 10.3390/app12010428

[10] Maria G. Tozzi, Marcella Camici, Laura Mascia, Francesco Sgarrella, Piero L. Ipata, Pentose phosphates in nucleoside interconversion and catabolism, The FEBS Journal 273, 2006, עמ' 1089–1101 doi: 10.1111/j.1742-4658.2006.05155.x

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]