המולימפה
המולימפה היא נוזל גוף אשר זורם בגופם של פרוקי-רגליים ומעביר חומרים מזינים וחמצן לרקמות, בדומה לדם אצל בעלי חוליות. היא מורכבת מפלזמה בה מפוזרים תאי חיסון הנקראים המוציטים (אנ') בנוסף לחלבוני פלזמה (אנ') רבים (המופרוטאינים (אנ')) וכימיקלים מומסים. היא המרכיב המרכזי במערכת הדם הפתוחה האופיינית לפרוקי רגליים כמו חרקים, עכבישנים, מרבי-רגל וסרטנאים.[1][2] גם לחלק מחסרי החוליות שאינם פרוקי-רגליים כמו רכיכות ותולעים טבעתיות יש מערכת דם המולימפתית דומה.
בחרקים, קבוצת פרוקי-הרגליים הגדולה ביותר, ההמולימפה נושאת בעיקר חומרים מזינים אך לא חמצן, המסופק לרקמות בנפרד על ידי אוורור עמוק ישיר דרך מערכת נשימה נרחבת. בפרוקי-רגליים אחרים, חמצן מומס בהמולימפה מזימים, ריאות או דרך המעטפת החיצונית ואז מופץ לרקמות הגוף דרך מחזור הדם.
שיטת הובלה
[עריכת קוד מקור | עריכה]ההמולימפה ממלאת את כל פנים גוף האורגניזם (המוקאל ,hemocoel) ומקיפה את כל התאים.
אצל חגבים, החלק הסגור של המערכת מורכב מלבבות צינוריים ואאורטה הנמשכים לאורך הצד הגבי של החרק. הלבבות מזרימים המולימפה אל החדרים - הנקראים סינוסים - של ההמוקאל, שם מתרחש חילוף החומרים. תנועות מתואמות של שרירי הגוף מחזירות בהדרגה את ההמולימפה לסינוס הגבי המקיף את הלבבות. בין התכווצויות, שסתומים זעירים - הנקראים אוסטיות - בדפנות הלבבות נפתחים ומאפשרים להמולימפה להיכנס.
המולימפה מכילה המוציאנין, חלבון מבוסס נחושת שהופך לכחול כשהוא מחומצן, וגורם להמולימפה להפוך מאפורה לכחולה-ירוקה. דבר זה בניגוד להמוגלובין מבוסס הברזל המצוי בתאי הדם האדומים של דמם בעלי-חוליות, שהופך לאדום בהיר יותר כשהוא מחומצן.
המולימפה של פרוקי-רגליים ירודים, כולל רוב החרקים, מכילה חומרים מזינים כגון חלבונים וסוכרים אך אינה משמשת להובלת חמצן. בעלי חיים אלה נושמים באמצעים אחרים, כגון טרכאות. עם זאת, המוציאנין קדום ומתפקד נמצא בהמולימפה של חרקים מסוימים.[3] המולימפה של חרקים בדרך כלל אינה נושאת המוגלובין, אך המוגלובין עשוי להימצא במערכת הטרכאות ועשויה למלא תפקיד מסוים בנשימה שם.[4]
תנועות שרירים של בעל החיים בתנועה עשויות להקל על תנועת המולימפה, אך הסטת הזרימה מאזור אחד למשנהו מוגבלת.[5]
מרכיבים
[עריכת קוד מקור | עריכה]ההמולימפה יכולה להכיל חומרים יוצרי גרעין (nucleating agents) המעניקים הגנה מפני קפיאה חוץ-תאית. חומרים יוצרי גרעין כאלה נמצאו בהמולימפה של חרקים מכמה סדרות, כלומר, חיפושיות, זבובאים ודבוראים.[6]
אנאורגניים
[עריכת קוד מקור | עריכה]ההמולימפה מורכבת ממים, מלחים אנאורגניים (בעיקר נתרן, כלור, אשלגן, מגנזיום וסידן) לצד תרכובות אורגניות (בעיקר פחמימות, חלבונים וליפידים). מולקולת הובלת החמצן העיקרית היא המוציאנין.[7][3]
חומצות אמינו
[עריכת קוד מקור | עריכה]ההמולימפה של פרוקי-רגליים מכילה רמות גבוהות של חומצות אמינו חופשיות. רוב חומצות האמינו קיימות, אך הריכוזים היחסיים שלהן משתנים ממין למין. ריכוזי חומצות האמינו משתנים גם בהתאם לשלב ההתפתחות של פרוקי-הרגליים. דוגמה לכך היא טוואי המשי והצורך שלו בגליצין לייצור משי.[1]
חלבונים
[עריכת קוד מקור | עריכה]חלבונים הנמצאים בהמולימפה משתנים בכמותם במהלך ההתפתחות. חלבונים אלה מסווגים לפי תפקידיהם: חלבוני כרומה, מעכבי פרוטאז, אחסון, הובלת שומנים, אנזימים, ויטלוגנינים, ואלו המעורבים בתגובות החיסוניות של פרוקי-רגליים. חלק מהחלבונים ההמולימפיים משלבים פחמימות וליפידים במבנה שלהם.[1]
מרכיבים אורגניים אחרים
[עריכת קוד מקור | עריכה]תוצרי חילוף החומרים של חנקן נמצאים בהמולימפה בריכוזים נמוכים. אלה כוללים אמוניה, אלנטואין, חומצת שתן ושתנן. בנוסף היא מכילה הורמונים, בעיקר הורמוני לרוות (juvenile hormone). טרהלוז (trehalose) עשוי להימצא גם, לפעמים בכמויות גדולות יחד עם גלוקוז. רמות סוכר אלו נשמרות על ידי בקרת הורמונים. פחמימות אחרות יכולות להיות נוכחות. אלה כוללות אינוזיטול (inositol), סוכר כוהלי, הקסוסאמינים, מניטול, גליצרול ורכיבים הקודמים לכיטין.[1]
המוציטים
[עריכת קוד מקור | עריכה]בתוך ההמולימפה ישנם תאים צפים חופשיים, המוציטים. הם ממלאים תפקיד במערכת החיסון של פרוקי הרגליים.
השוואות לבעלי חוליות
[עריכת קוד מקור | עריכה]מערכת פתוחה זו עשויה להיראות כלא יעילה בהשוואה למערכות הדם הסגורות של בעלי חוליות, אך לשתי המערכות יש דרישות שונות מאוד. אצל בעלי חוליות, מערכת הדם אחראית על הובלת חמצן לכל הרקמות ועל סילוק פחמן דו-חמצני מהן. דרישה זו היא שקובעת את רמת הביצועים הנדרשת מהמערכת. יעילות מערכת בעלי החוליות גדולה בהרבה מהנדרש להובלת חומרים מזינים, הורמונים וכן הלאה, בעוד שאצל חרקים, חילופי חמצן ופחמן דו-חמצני מתרחשים במערכת הטרכאות. המולימפה אינה ממלאת תפקיד בתהליך אצל רוב החרקים; רק אצל חרקים מעטים החיים בסביבות דלות חמצן ישנן מולקולות דמויות המוגלובין הקושרות חמצן ומעבירות אותו לרקמות. לכן, הדרישות מהמערכת נמוכות בהרבה. עם זאת, חלק מפרוקי הרגליים ורוב הרכיכות מחזיקים בהמוציאנין המכיל נחושת להובלת חמצן.[7]
התמחויות
[עריכת קוד מקור | עריכה]במינים מסוימים, להמולימפה יש שימושים נוספים מלבד היותה תחליף לדם. ככל שהחרק או העכביש גדל, ההמולימפה פועלת כמעין מערכת הידראולית, המאפשרת לחרק או לעכביש להרחיב מקטעים לפני שהם מתנשלים. ההמולימפה משמשת גם באופן הידראולי כאמצעי לסיוע בתנועה, למשל בתנועת עכבישאים. מינים מסוימים של חרקים או עכבישים מסוגלים לגרום לדימום עצמי כאמצעי הגנה כאשר הם מותקפים על ידי טורפים.[8] מלכות מסוג הנמלים Leptanilla מוזנות מהמולימפה המיוצרת על ידי הזחלים. או לדוגמה, הכנימה Pemphigus spyrothecae משתמשת בהמולימפה כדבק המאפשר לה להידבק לטורפים ובהמשך לתקוף את הטורף; נמצא שעם טורפים גדולים יותר, יותר כנימות נדבקו לאחר שהטורף הובס.
קישורים חיצוניים
[עריכת קוד מקור | עריכה]
הערות שוליים
[עריכת קוד מקור | עריכה]- 1 2 3 4 Reginald F. Chapman, The insects: structure and function, 4. ed., [Nachdr.], Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2007, ISBN 978-0-521-57890-5
- ↑ G. R. Wyatt, The Biochemistry of Insect Hemolymph, Annual Review of Entomology 6, 1961-01, עמ' 75–102 doi: 10.1146/annurev.en.06.010161.000451
- 1 2 Hagner-Holler, Silke; Schoen, Axel; Erker, Wolfgang; Marden, James H.; Rupprecht, Rainer; Decker, Heinz; Burmester, Thorsten (2004-01-20). "A respiratory hemocyanin from an insect". Proceedings of the National Academy of Sciences (באנגלית). 101 (3): 871–874. Bibcode:2004PNAS..101..871H. doi:10.1073/pnas.0305872101. ISSN 0027-8424. PMC 321773. PMID 14715904.
- ↑ Thomas Hankeln, Viviane Jaenicke, Laurent Kiger, Sylvia Dewilde, Guy Ungerechts, Marc Schmidt, Joachim Urban, Michael C. Marden, Luc Moens, Thorsten Burmester, Characterization of DrosophilaHemoglobin, Journal of Biological Chemistry 277, 2002-08, עמ' 29012–29017 doi: 10.1074/jbc.M204009200
- ↑ Richards, O. W.; Davies, R.G. (1977). Imms' General Textbook of Entomology: Volume 1: Structure, Physiology and Development Volume 2: Classification and Biology. Berlin: Springer. ISBN 0-412-61390-5.
- ↑ Karl Erik Zachariassen, John G. Baust, Richard E. Lee, A method for quantitative determination of ice nucleating agents in insect hemolymph, Cryobiology 19, 1982-04, עמ' 180–184 doi: 10.1016/0011-2240(82)90139-0
- 1 2 Wyatt, G. R. (1961). "The Biochemistry of Insect Hemolymph". Annual Review of Entomology. 6: 75–102. doi:10.1146/annurev.en.06.010161.000451.
- ↑ Bateman, P. W.; Fleming, P. A. (2009). "There will be blood: Autohaemorrhage behaviour as part of the defence repertoire of an insect". Journal of Zoology. 278 (4): 342–8. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00582.x.
