חישה מגנטית

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

חישה מגנטיתאנגלית: Magnetoreception) היא החוש המאפשר לאורגניזם לחוש שדה מגנטי ובפרט את השדה המגנטי של כדור הארץ. באמצעי זה משתמשים בעלי חיים רבים כדי לנווט ולמקם את עצמם במרחב[1]. ניתן למצוא חישה מגנטית בקרב בעלי חיים רבים ביניהם: תולעים, רכיכות, פרוקי- רגליים, דגים, דו- חיים, זוחלים עופות ויונקים[2][3].

מנגנוני חישה מגנטית[עריכת קוד מקור | עריכה]

סוגי ניווט בבעלי חיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

השדה הגיאומגנטי הוא תכונה פיזיקלית של כדור הארץ הנובעת מסיבובו סביב עצמו ומתנועות גאולוגיות בליבת כוכב הלכת[4] . במשך שנים רבות העריכו מדענים כי בעלי חיים שונים משתמשים בשדה זה כדי לנווט ולהתמצא במרחב, אך הדרך בה הם עושים זאת נותרה לא לחלוטין ברורה[5] .

רכיבי השדה המגנטי של כדור הארץ

השדה המגנטי של כדור הארץ יכול לספק מידע חושי מכמה סוגים: מחד ניתן למדוד את כיוון השדה, או את הקוטביות שלו (כמו שעושים בני אדם באמצעות מצפן). מידע זה יכול לספק לבעל החיים כיוון תנועה מועדף (ויכול להוות בסיס עבור ניווט לאורך מסלול פיזיקלי). מאידך ניתן למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי (כמו שעושים בני אדם באמצעות מגנטומטר), בנוסף לכיוון הנטייה וההרכנה (כדי לקבל את כיוון הווקטור) מידע זה יכול לספק לבעל החיים את מיקומו במפה ויכול להוות בסיס עבור ניווט הנשען על "מפה קוגניטיבית". שילוב בין שני סוגי המידע הללו יכולים להוות את הבסיס לניווט מסוג הדומה לניווט אנושי המסתייע במצפן ובמפה[3][6].

שלושה מנגנונים עיקריים הוצעו כדי להסביר את המנגנונים המאפשרים לבעלי חיים לחוש את השדה הגיאומגנטי: חישה מגנטית כימית תלוית אור, השראה מגנטית, וחישה מגנטית מתווכת מגנטיט.

חישה מגנטית באמצעות חישה מגנטית כימית תלוית אור[עריכת קוד מקור | עריכה]

חישה מגנטית באמצעות השראה מגנטית[עריכת קוד מקור | עריכה]

חישה מגנטית מתווכת מגנטיט[עריכת קוד מקור | עריכה]

בשנות השישים נעשתה התצפית הראשונה של חומר מגנטי בבעלי חיים. מחקר זה תיאר את המינרלים בשיניי רכיכות ימיות ממשפחת הכתונתיים (אנ') והראה כי הם מכילים ברזל מחומצן, שהוגדר כמגנטיט (Fe3O4) או מגהמיט (Fe2O3). עובדה זו הפריכה את התפיסה שרווחה עד אז לפיה לא ייתכן חומר כזה בגופם של אורגניזמים[7]. מאז נמצא מגנטיט בחיידקים ואף נמצאו המנגנונים המולקולריים המאפשרים לחיידקים להשתמש במגנטיט כבמצפן[8], והגנים המאפשרים לחיידק ליצור את המנגנון אשר יוצר ומנצל את המגנטיט הביוסינתטי מהברזל שבסביבתו. עם זאת בחולייתנים ובחסרי חוליות לא נמצאו גנים אורתולוגיים ואופן הפעולה של מגנוני החישה מתווכת המגנטיט נמצאים עדיין במחלוקת[9].

תולעים[עריכת קוד מקור | עריכה]

רכיכות[עריכת קוד מקור | עריכה]

פרוקי-רגליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

דגים[עריכת קוד מקור | עריכה]

מגוון מחקרים הראו כי הן לדגי גרם והן לדגי סחוס יכולת לחוש את הרכיבים השונים של השדה הגיאומגנטי, עם זאת עד היום לא לחלוטין ברור היכן ממוקמים התאים החשים את השדה המגנטי בדגים ובאיזה אופן הם פועלים[10][11][12].

ב-1984 חוקרים הראו כי דגי טונה צהובת סנפיר מגיבים לשינויים בשדה החשמלי. כדי להבין את מיקום המנגנון ואופן פעילותו החוקרים ייבשו, טחנו והקפיאו חלקים שונים בדג ובדקו את תכונותיהם המגנטיות. מתוך 17 דגימות רקמה שנבדקו, עצם הדרמאתמואיד (Dermethmoid bone) הייתה הרקמה בעלת ריכוז המגנטיט הגבוה ביותר ובעלת המומנט הגבוה ביותר ליחידת רקמה. מחקר זה הוביל להשערה כי עצם הדרמאתמואיד היא זו המכילה את מנגנון החישה המגנטי[13]. בעבודה זו ובעבודת המשך על דגי סלמון אדום[14] השתמשו במיקרוסקופיה אלקטרונית כדי לבחון את גודל חלקיקי המגנטיט בדגים ואת אופן פעולתם. המחקרים הראו כי גודל חלקיקי המגנטיט בעצם הדרמאתמואיד די אחיד ותואם את החישובים התאורטיים לגבי חיידקים המשתמשים בחישה מגנטית[8].

כדי להוכיח בצורה לוגית כי מיקום המנגנון בדגי גרם הוא באזור קדמת הראש וכדי להגדיר את מיקומו טוב יותר נערכו מחקרים אלקטרופיזיולוגיים בטרוטת עין הקשת. החוקרים הציבו אלקטרודות במספר מקומות בחלק הקידמי של הדג. העצב היחיד שהראה תגובה לשינויים בשדה המגנטי היה עצב הנקרא "ros V nerve", המהווה שלוחה של העצב המשולש. עצב זה הגיב לשינויים בשדה מגנטי של 50µT. העצב לא הגיב לשינויים בכיוון השדה המגנטי, אלא לשינויים בעוצמתו בלבד[10]. בניסויים נוספים נמצא כי לאחר הרדמת האזור נצפה שינוי התנהגותי- פיזיולוגי כתגובה לשינוי בעוצמת השדה אך שינוי זה לא הופיע כתוצאה משינוי בכיוון השדה[15].

הידע שנצבר בנוגע למיקומים של ריכוזי המגנטיט שאותרו בכמה סוגי דגים לצד ההשפעה של שדות מגנטים על העצבים המובילים לאזורים אלו אפשרו לבצע סריקה אינטנסיבית של תאים באזור ספציפי כדי למצוא את התאים המאפשרים חישה מגנטית בדגים. באמצעות שילוב בין מיקרוסקופ קונפוקלי סורק (CLSM) לבין מיקרוסקופ כוח אטומי מגנטי (אנ') הצליחו החוקרים לזהות כי המגנטיט בתאים מסוימים מצוי כשרשרת שאורכה 1 µm בתוך רצפטור בתוך תא הבנוי ממספר אונות ונמצא בשכבה הבסיסית (אנ'), בממברנות דקותלמלה (אנ') באפיתל הריח של הדג. באמצעות שימוש בשדה מגנטי חיצוני ניתן היה לראות את המבנה התלת ממדי רב האונות של התאים וליצור תמונות המראות את רגישות התאים לשדה המגנטי ואת השינוי הפנימי שנוצר בהם בעקבות הפעלת השדה המגנטי החיצוני בכיוונים שונים[16] .

מחקר מ-2015 השתמש באמצעים מתקדמים כדי לנסות ולמצוא את התאים המסוגלים לחוש מגנטיות בדגי טרוטה. במחקר השתמשו בהקרנה מגנטית על הרקמות וזיהו את התאים אשר הגיבו למגנט על ידי מדידת סיבוב תואם ברקמה לשדה המגנטי שהוקרן. נמצאו מעט מאוד תאים שהגיבו לשדה המגנטי באזור קדמת הראש של הדגים (כ-1 מתוך 520,000 תאים הסתובב בעקבות השפעת השדה המגנטי). לעומת זאת נמצא מגנטיט שהיה מצוי בחלל החוץ תאי, דבר היכול להעיד על מנגנון שאיננו קשור בחישה מגנטית, או על מגנטיט ממקור חיצוני. עם זאת בשיטה זו קיימת בעייתיות בזיהוי מומנטים חלשים (מתחת ל- 2 2 fAm) ועובדה זו גורמת לכך שהמחקר לא שולל לחלוטין את קיומם של רצפטורים בעלי ריכוז נמוך של מגנטיט באזור זה[17][18].

עופות[עריכת קוד מקור | עריכה]

היכולת לחוש את השדה המגנטי של כדור הארץ מאפשרת ליוני בית למצוא את דרכן חזרה אל ביתן.

השימוש בעופות כחיות מודל לחקר ההתמצאות במרחב הוא הנפוץ ביותר במחקר בתחום זה. בנוסף לשדה המגנטי חוקרים יודעים על מגוון רחב של מנגנונים המשמשים אותן להתמצאות. בין השאר שימוש בסימנים חזותיים כמו אור השמש, הירח, הכוכבים ופולריזציה של האור[19], ובסימנים מחוש הריח[20] וחוש השמיעה[21]. כיום מוסכם על ידי מרבית החוקרים כי עופות משתמשים גם בשדה הגיאומגנטי בניווט. מבין המחקרים שעסקו בחישה מגנטית בחולייתנים נראה כי המחקר המעמיק ביותר בתחום נוגע לעופות, אך עם זאת קיימים עדיין פערים מהותיים בנוגע להבנת אופן הפעולה של חוש זה בעופות ובנוגע למיקום התאים המאפשרים את קיומו[22].

כבר בשנות השבעים של המאה ה-20 הראו מחקרים כי לציפורים יש מצפן פנימי ומפת ניווט מנטלית הקשורים לשדה הגיאומגנטי[23]. בהמשך נתגלה כי בדומה לחיידקים ולחסרי חוליות קיימים מצבורים של ברזל בגוף הציפור שיכולים להיות קשורים ליכולות אלו, מצבורים אלו מופו לאזור שבחלקו העליון של המקור[24]. המחקרים הראשונים שבדקו את עצבוב מצבורי הברזל המחומצן בראש הציפור הגיעו לשתי מסקנות חשובות אשר מקובלות על רוב החוקרים גם היום: ראשית, החישה המגנטית מעצובבת על ידי ענף של העצב הקרניאלי החמישי, בדומה לדגים. המסקנה החשובה השנייה אליה הגיעו היא כי ריכוזי המגנטיט מאפשרים לעופות למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי ובאמצעותו להשלים חלק "ממפת הניווט", גם זאת בדומה לצורה שבה משערים שהדבר נעשה בדגים[25][26]. מסקנות אלו נבדקו במחקרים שונים לאורך השנים ומקובלות עד היום[27]. מחקרים שונים הראו בצורה התנהגותית את יכולתם של עופות שונים למקם אנומליות בשדה הגיאומגנטי ובווריאציות שונות לבצע משימות על ידי שימוש בחוש זה[28].

במחקר שנערך ב-2007, חוקרים שיחררו יוני בית שלהן הוצמדו משדרי GPS באתרים שלא היו מוכרים להן. מעקב אחר מסלולי התעופה של היונים הראה כי מסלולי התעופה היו מקבילים או מאונכים לשדה הגיאומגנטי, מחקר זה מחזק את הטענה כי עופות מסוגלים למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי[29].

מחקרים שנערכו במאה ה-21 מערערים את ההיפיתזה לפיה הבסיס לחישה מגנטית מתווכת מגנטיט בציפורים נמצא מעל המקור. במחקר אחד צבעו החוקרים (באמצעות פיגמנט כחול פרוסי) אזורים שונים בגוף של יוני בית אשר עשויים להכיל מגנטיט. הצביעה הייחודית בה השתמשו רגישה לריכוזי ברזל מחומצן ולכן ניתן למפות באמצעותה את ריכוזי הברזל באזורים שונים ולהשוות בין פרטים השונים. בנוסף הם השתמשו בסמנים מולקולריים בשביל לזהות תאי עצב בחלק שמעל המקור ובאופן ספציפי באזור שמעל המקור בו נמצאו מרבצי ברזל. התוצאות הראו כי קיימת שונות מאוד גדולה בין פרטים בכמות הברזל במקור, באזורים שונים. בנוסף הם הראו כי המרבצים של הברזל מעל המקור ככל הנראה אינם נוירונים, אלא דווקא מאקרופגים, את הסיבה לשונות הגדולה בכמות הברזל בין היונים השונות הם תולים בכך שהברזל שנמצא הגיע מהסביבה החיצונית. מחקר אחר של אותה הקבוצה ניסה למצוא באמצעות איתור תאים המסוגלים להסתובב בהשפעת שדה מגנטי[17] . בשני המחקרים הקבוצה לא מצאה מגנטיט בחלק שמעל המקור וכמו כן לא נמצא באזור זה מומנטום סיבוב משמעותי שהראה על פעילות של חלקיקים המיצרים סיבוב כתוצאה משדה מגנטי[30]. מחקר נוסף של קבוצה זו הראה כי בניגוד למה שהיה מצופה על סמך מחקרים קודמים בנוגע לשימוש בסם משתק על אזורים המשמשים לחישת השדה המגנטי[31], מתן סם משתק מקומי באזור שמעל המקור תוך הפעלת שדה מגנטי לא גרם לחוסר פעילות בחלק הקשור לעצב המשולש בגזע המוח[32] .

הקהילה המדעית חלוקה בנוגע לתובנות האחרונות בנוגע למיקום הרצפטורים הקשורים בחישה מגנטית מתווכת מגנטיט בעופות, ולכן החידה בנוגע לדרך בה משתמשים עופות בשדה הגיאומגנטי נותרה עדיין לא פתורה[22].

יונקים[עריכת קוד מקור | עריכה]

יונקים שונים, כולל העטלף אפלול אמריקאי (Eptesicus fuscus) יכולים להשתמש בשדות מגנטיים להתמצאות.

במשך שנים רבות היה ידוע על מספר מינים מוגבל של יונקים אשר מסוגלים להשתמש בשדה הגיאומגנטי להתמצאות[33][34]. חולדיים הם חיית מודל חשובה בכל הנוגע לחישה מגנטית מתווכת מגנטיט שכן הם מאופיינים במחייה מתחת לאדמה בתנאי חושך מוחלטים וביכולת התמצאות בסביבה זו[35]. בתחילת שנות האלפיים נמצא כי למין מסוים של חולד יש ריכוזים של ברזל מחומצן באפיתל הקרנית. לאחר שהרדימו את העיניים של החולדים נמצא בניגוד למצב הטבעי, בו החולדים בנו קינים בדרום הכלוב בחושך מוחלט (ולאחר מתן של תמיסת סליין כבקרה), תחת הרדמת העין כיווניות בניית הקינים נעלמה לחלוטין. על אף הקושי המובנה לבודד את החישה המגנטית מאיבר חישה כמו העין, מחקר זה מראה את הפוטנציאל שיש לחקר יונקים פעילי לילה כמו חולדים כדי לגלות את המנגנון בו עובדת חישה מתווכת מגנטיט[36] .

יונקים פעילי לילה נוספים אשר ככל הנראה מנווטים באמצעות חישת השדה הגיאומגנטי הם עטלפים. כחלק ממחקר שבדק את התנהגות הניווט המגנטי של עטלפים שוחררו מספר פרטים באזור לא מוכר להם. על אחת מקבוצות העטלפים ששוחררו הופעל שדה מגנטי בכיוון ההפוך לפני שחרורם. הקבוצה עלייה הופעל השדה המגנטי המלאכותי הראתה כיווניות שונה בתעופתה מהקבוצות עליהן לא הופעל פולס מגנטי או הופעל פולס בכיוון מקביל. ניסוי זה מראה כי עטלפים ככל הנראה משתמשים בחישה מגנטית מתווכת מגנטיט. התנהגות זו מרמזת אף יותר מכך, היא מאפשרת להניח כי העטלפים משתמשים בפולאריות של השדה המגנטי (ובניווט מסוג "מעקב אחר מסלול")[37]. במחקר נוסף הושוו באמצעות סקוויד מוחות של מיני עטלפים שונים (נודדים ושאינם נודדים). המחקר הראה שהמוחות של כל העטלפים הכילו מגנטיט. יתרה מכך, נמצא כי הייתה כמות משמעותית יותר של מגנטיט במוחם של מינים נודדים, ומכך ניתן אולי לשער כי למגנטיט תפקיד חשוב בניווט בנדידה[38].

יונקים נוספים מסוגלים לחוש את השדה הגיאומגנטי, ביניהם מיני מכרסמים[39], יונקים גדולים כמו בקר ואיילים[40], דולפינים[41] ואף כלבים[42]. על אף מגוון המחקרים שבחנו את האופן ההתנהגותי בו מגיבים יונקים שונים לשינויים בשדה המגנטי, מספר המחקרים שעסקו במנגנון הפיזיולוגי נותר מוגבל.

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא חישה מגנטית בוויקישיתוף

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ Martin Vacha, Magnetoreception of Invertebrates, The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology, 2019-04-10 doi: 10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.16
  2. ^ John H. Byrne, The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology, Oxford University Press, 2019-01-29, ISBN 978-0-19-045677-1. (באנגלית)
  3. ^ 1 2 Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  4. ^ Kenji Ohta, Yasuhiro Kuwayama, Kei Hirose, Katsuya Shimizu, Experimental determination of the electrical resistivity of iron at Earth’s core conditions, Nature 534, 2016-06, עמ' 95–98 doi: 10.1038/nature17957
  5. ^ Gregory C. Nordmann, Tobias Hochstoeger, David A. Keays, Unsolved mysteries: Magnetoreception—A sense without a receptor, PLOS Biology 15, 2017-10-23, עמ' e2003234 doi: 10.1371/journal.pbio.2003234
  6. ^ Maya Geva-Sagiv, Liora Las, Yossi Yovel, Nachum Ulanovsky, Spatial cognition in bats and rats: from sensory acquisition to multiscale maps and navigation, Nature Reviews Neuroscience 16, 2015-02, עמ' 94–108 doi: 10.1038/nrn3888
  7. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  8. ^ 1 2 R.B. Frankel, R.P. Blakemore, Navigational compass in magnetic bacteria, Journal of Magnetism and Magnetic Materials 15-18, 1980-01, עמ' 1562–1564 doi: 10.1016/0304-8853(80)90409-6
  9. ^ Benjamin L. Clites, Jonathan T. Pierce, Identifying Cellular and Molecular Mechanisms for Magnetosensation, Annual Review of Neuroscience 40, 2017-07-25, עמ' 231–250 doi: 10.1146/annurev-neuro-072116-031312
  10. ^ 1 2 Michael M. Walker, Carol E. Diebel, Cordula V. Haugh, Patricia M. Pankhurst, Structure and function of the vertebrate magnetic sense, Nature 390, 1997-11, עמ' 371–376 doi: 10.1038/37057
  11. ^ K. Formicki, A. Korzelecka‐Orkisz, A. TaŃski, Magnetoreception in fish, Journal of Fish Biology, 2019-05-04, עמ' jfb.13998 doi: 10.1111/jfb.13998
  12. ^ James M. Anderson, Tamrynn M. Clegg, Luisa V. M. V. Q. Véras, Kim N. Holland, Insight into shark magnetic field perception from empirical observations, Scientific Reports 7, 2017-12, עמ' 11042 doi: 10.1038/s41598-017-11459-8
  13. ^ M. M. WALKER, J. L. KIRSCHVINK, S.-B. R. CHANG, A. E. DIZON, A Candidate Magnetic Sense Organ in the Yellowfin Tuna, Thunnus albacares, Science 224, 1984-05-18, עמ' 751–753 doi: 10.1126/science.224.4650.751
  14. ^ Climate Change 2013 - The Physical Science Basis, Cambridge: Cambridge University Press, 2014, עמ' 1–30, ISBN 978-1-107-41532-4
  15. ^ Jens Hellinger, Klaus-Peter Hoffmann, Magnetic field perception in the rainbow trout Oncorynchus mykiss: magnetite mediated, light dependent or both?, Journal of Comparative Physiology A 198, 2012-08, עמ' 593–605 doi: 10.1007/s00359-012-0732-3
  16. ^ Carol E. Diebel, Roger Proksch, Colin R. Green, Peter Neilson, Magnetite defines a vertebrate magnetoreceptor, Nature 406, 2000-07, עמ' 299–302 doi: 10.1038/35018561
  17. ^ 1 2 Nathaniel B. Edelman, Tanja Fritz, Simon Nimpf, Paul Pichler, No evidence for intracellular magnetite in putative vertebrate magnetoreceptors identified by magnetic screening, Proceedings of the National Academy of Sciences 112, 2015-01-06, עמ' 262–267 doi: 10.1073/pnas.1407915112
  18. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  19. ^ R. Muheim, Polarized Light Cues Underlie Compass Calibration in Migratory Songbirds, Science 313, 2006-08-11, עמ' 837–839 doi: 10.1126/science.1129709
  20. ^ F. Papi, Olfactory navigation in birds, Experientia 46, 1990-04, עמ' 352–363 doi: 10.1007/bf01952168
  21. ^ E. Knudsen, M Konishi, A neural map of auditory space in the owl, Science 200, 1978-05-19, עמ' 795–797 doi: 10.1126/science.644324
  22. ^ 1 2 Roswitha Wiltschko, Wolfgang Wiltschko, Magnetoreception in birds, Journal of The Royal Society Interface 16, 2019-09-04, עמ' 20190295 doi: 10.1098/rsif.2019.0295
  23. ^ W. T. Keeton, Magnets Interfere with Pigeon Homing, Proceedings of the National Academy of Sciences 68, 1971-01-01, עמ' 102–106 doi: 10.1073/pnas.68.1.102
  24. ^ C Walcott, J. Gould, J. Kirschvink, Pigeons have magnets, Science 205, 1979-09-07, עמ' 1027–1029 doi: 10.1126/science.472725
  25. ^ Robert C. Beason, Peter Semm, Magnetic responses of the trigeminal nerve system of the bobolink (Dolichonyx oryzivorus), Neuroscience Letters 80, 1987-09, עמ' 229–234 doi: 10.1016/0304-3940(87)90659-8
  26. ^ P. Semm, R.C. Beason, Responses to small magnetic variations by the trigeminal system of the bobolink, Brain Research Bulletin 25, 1990-11, עמ' 735–740 doi: 10.1016/0361-9230(90)90051-z
  27. ^ R. Freire, E. Dunston, E. M. Fowler, G. L. McKenzie, Conditioned response to a magnetic anomaly in the Pekin duck (Anas platyrhynchos domestica) involves the trigeminal nerve, Journal of Experimental Biology 215, 2012-07-15, עמ' 2399–2404 doi: 10.1242/jeb.068312
  28. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  29. ^ Todd E Dennis, Matt J Rayner, Michael M Walker, Evidence that pigeons orient to geomagnetic intensity during homing, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, 2007-05-07, עמ' 1153–1158 doi: 10.1098/rspb.2007.3768
  30. ^ Christoph Daniel Treiber, Marion Claudia Salzer, Johannes Riegler, Nathaniel Edelman, Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons, Nature 484, 2012-04, עמ' 367–370 doi: 10.1038/nature11046
  31. ^ Wolfgang Wiltschko, Ursula Munro, Hugh Ford, Roswitha Wiltschko, Avian orientation: the pulse effect is mediated by the magnetite receptors in the upper beak, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276, 2009-06-22, עמ' 2227–2232 doi: 10.1098/rspb.2009.0050
  32. ^ Svenja Engels, Christoph Daniel Treiber, Marion Claudia Salzer, Andreas Michalik, Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds, Journal of The Royal Society Interface 15, 2018-08-08, עמ' 20180124 doi: 10.1098/rsif.2018.0124
  33. ^ Tali Kimchi, Joseph Terkel, Spatial learning and memory in the blind mole-rat in comparison with the laboratory rat and Levant vole, Animal Behaviour 61, 2001-01, עמ' 171–180 doi: 10.1006/anbe.2000.1565
  34. ^ H. Burda, S. Marhold, T. Westenberger, R. Wiltschko, Magnetic compass orientation in the subterranean rodentCryptomys hottentotus (Bathyergidae), Experientia 46, 1990-05, עמ' 528–530 doi: 10.1007/bf01954256
  35. ^ Peter Thalau, Thorsten Ritz, Hynek Burda, Regina E Wegner, The magnetic compass mechanisms of birds and rodents are based on different physical principles, Journal of The Royal Society Interface 3, 2006-08-22, עמ' 583–587 doi: 10.1098/rsif.2006.0130
  36. ^ R. E. Wegner, S. Begall, H. Burda, Magnetic compass in the cornea: local anaesthesia impairs orientation in a mammal, Journal of Experimental Biology 209, 2006-12-01, עמ' 4747–4750 doi: 10.1242/jeb.02573
  37. ^ Richard A. Holland, Joseph L. Kirschvink, Thomas G. Doak, Martin Wikelski, Bats Use Magnetite to Detect the Earth's Magnetic Field, PLoS ONE 3, 2008-02-27, עמ' e1676 doi: 10.1371/journal.pone.0001676
  38. ^ Lanxiang Tian, Wei Lin, Shuyi Zhang, Yongxin Pan, Bat head contains soft magnetic particles: Evidence from magnetism, Bioelectromagnetics 31, 2010-10, עמ' 499–503 doi: 10.1002/bem.20590
  39. ^ Sandra Malewski, Sabine Begall, Hynek Burda, Light-independent magnetosensitive behaviour in the Djungarian hamster ( Phodopus sungorus ), Mammalian Biology 91, 2018-07, עמ' 91–94 doi: 10.1016/j.mambio.2018.03.015
  40. ^ H. Burda, S. Begall, J. Cerveny, J. Neef, Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants, Proceedings of the National Academy of Sciences 106, 2009-03-19, עמ' 5708–5713 doi: 10.1073/pnas.0811194106
  41. ^ Dorothee Kremers, Juliana López Marulanda, Martine Hausberger, Alban Lemasson, Behavioural evidence of magnetoreception in dolphins: detection of experimental magnetic fields, Naturwissenschaften 101, 2014-11, עמ' 907–911 doi: 10.1007/s00114-014-1231-x
  42. ^ Vlastimil Hart, Petra Nováková, Erich Malkemper, Sabine Begall, Dogs are sensitive to small variations of the Earth’s magnetic field, Frontiers in Zoology 10, 2013, עמ' 80 doi: 10.1186/1742-9994-10-80