לוף (סוג)

לוף
לוף ארצישראלי
מיון מדעי
ממלכה:	צומח
מערכה:	בעלי פרחים
מחלקה:	חד-פסיגיים
סדרה:	כף צפרדע
משפחה:	לופיים
סוג:	לוף
שם מדעי
Arum ‏לינאוס, 1753

לוף (שם מדעי: Arum) הוא סוג של צמחים גאופיטיים רב-שנתיים בעלי פקעת ממשפחת הלופיים (Araceae). הסוג כולל 26 מינים, שתפוצתם משתרעת ממקרונזיה ואירופה ועד מערב סין. בישראל גדלים ארבעה מינים: לוף ארץ-ישראלי, לוף ירוק, לוף מוארך, לוף מנומר.

מורפולוגיה של הסוג לוף

מיני הלוף הם עשבים רב-שנתיים בעלי פקעת רב-שנתית, חסרי גבעול.

לדיון מפורט במבנה הפקעת ובהתפתחותה ראה בפרק "מבנה הפקעת והתפתחותה בסוג לוף".

העלים ערוכים בשושנת ומופיעים לפני הפרחים, בעלי פטוטרות ארוכות שעטופות בבסיסן בנדן: טרפי העלים דמויי לב, דמויי חץ או דמויי רומח. שני הסוגים לולינית ואחילוף חסרי טרפים דמויי חץ או לב או רומח.

התפרחת נישאת על עוקץ תפרחת (Peduncle) זקוף, העולה מן הפקעת בין פטוטרות העלים ומסתיים בבסיס השזרה; אורכו היחסי לעומת פטוטרות העלים משתנה בין המינים ומשמש לעיתים סימן שדה חשוב.

התפרחת בסוג לוף בעלת מבנה מורכב, ולכן רצוי לעיין תחילה בהקדמה המבהירה את מבנהּ ואת המונחים המשמשים לתיאורו. התפרחת בנויה משני רכיבים עיקריים: עמוד תפרחת מרכזי, המכונה שִׁזְרָה, ועלה העוטף אותה, המכונה מַתְחָל.

השזרה נחלקת לאורכה לחמישה אזורים מובחנים: בבסיסה, בחלקה התחתון ביותר, מצויים הפרחים הנקביים, היושבים עליה או שקועים בה; מעליהם מצוי אזור של פרחים מנוונים, נימיים, דמויי מרצע או דמויי זיף; מעליו ערוכים הפרחים הזכריים; ומעליהם שוב אזור של פרחים מנוונים. בקצה העליון של השזרה מצויה תוספת עקרה וחסרת פרחים, המכונה אלה. בכל המינים במשפחת הלופיים שבישראל, למעט לופית מצויה, קיים אזור מנוון המפריד בין הפרחים הנקביים לזכריים.

המתחל גדול ורחב ומחולק לשני חלקים: בחלק התחתון - צינור המתחל - ובחלק העליון - טרף המתחל. צינור המתחל בנוי ככד, המקיף ועוטף את מחציתה התחתונה של השזרה. חלקו העליון של הכד מוצר כלפי מעלה וסוגר על הזיפים העליונים (הפרחים המנוונים) שיוצרים מעין סבכה. טרף המתחל שמעל הכד פרוש לרווחה.

המתחל בלוף גלול בבסיסו לצינור סביב השזרה, והוא מסתיים בטרף שאורכו עולה על אורך הצינור. שולי המתחל מפורדים עד בסיסם וחופפים זה את זה בחלקם התחתון.

הפרחים בכל המינים במשפחת הלופיים שבישראל ובכללם בסוג לוף, הם חד-מיניים, חסרי עטיף (גביע וכותרת).

בפרחי לוף בישראל האזור הנקבי, בו ערוכים הפרחים בצפיפות, מצוי בבסיס השזרה בתוך צינור המתחל, ואילו חגורת הפרחים הזכריים ממוקמת גבוה יותר, סמוך לפתח צינור המתחל. בין שתי החגורות, וגם מעל החגורה הזכרית, מופיעים הפרחים המנוונים הנימיים, דמויי זיף או מרצע. החלק העליון של השזרה מתארך מעל אזורי הפרחים, חשוף מפרחים לחלוטין, והוא גלילי או דמוי אלה. סידור אזורי זה — נקבי בבסיס, זכרי מעליו והפרדה באמצעות אזור מנוון — הוא מן המאפיינים האופייניים למיני הלוף בישראל.

הפרח הזכרי עשוי שניים עד חמישה מאבקים צמודים ויושבים על השזרה (חסרי זיר ניכר); כל מאבק בעל שתי לשכות הנפתחות דרך נקב שבראשם. גרגרי האבקה כדוריים ומכוסים בזיזים.

הפרח הנקבי חד-מיני, יושב (חסר עוקץ), חסר עטיף ובעל שחלה המורכבת מעלה שחלה אחד ומגורה אחת. השיליה דופנית, והביציות ישרות, יושבות או נישאות על עוקצים וערוכות בשורה אחת הפונה לעבר ציר השזרה. הצלקת יושבת (ללא עמוד שחלה), שעירה ודמוית חצי כדור.

מקבץ הפירות גלילי או כדורי ונישא גבוה מעל הקרקע. הפרי ענבה עסיסית המאדימה עם הבשלתה, ובה 1 עד 6 זרעים שצבעם חום בהיר עד כהה. הזרע חסר כל תוספת; קליפתו קשה ומגוממת, והפצת הזרעים נעשית על ידי ציפורים.

מאפיינים אנטומיים במשפחת הלופיים בישראל

כל המינים במשפחת הלופיים בישראל הם גאופיטים, בעלי שורשים אדוונטיביים המתפתחים מן האזור העליון של הפקעת, בסמוך לבסיס הנצר, ולא כשורש ראשי. בקיץ העלים קמלים. ברקמות הצמח מצויים ראפידים (מחטים) של אוקסלט הסידן, כלומר גבישים דקים ומוארכים, מחודדים בשני קצותיהם, שבדרך כלל הם רבים ומצטרפים לצרורות. ראפידים אלה מצויים בתאים ייחודיים המכונים אידיובלסטים. בצרורות ההובלה של הגבעולים ופטוטרות העלים משולבים מובילי מוהל חלבי, הערוכים בשורות והם פשוטים ובלתי מסועפים. בטרפי העלים העירוק מרושת.

מבנה הפקעת והתפתחותה בסוג לוף

לוף ירוק פקעת ראשונית

לוף ירוק פקעת ראשונית מלוכסנת

מיני הלוף הם גאופיטים בעלי פקעת רב-שנתית. הפקעת שממנה יוצא הנצר בעל עלים והתפרחת מוקפת קליפת שעם. ניצן ההתחדשות, שממנו מתפתח מדי שנה נצר הנושא עלים ותפרחת, מצוי בקודקוד הפקעת. בראשית עונת הצמיחה נבנים העלים והתפרחת מחומרי התשמורת שנאגרו בפקעת הוותיקה בעונה הקודמת. במהלך עונת הצמיחה הולכת הפקעת מתרוקנת מחומרי התשמורת ובמקביל הולך ומתעבה בסיס הנצר (הגבעול החדש) לפקעת חדשה, חליפית, העתידה לרשת את מקומה של הפקעת הישנה. עם התבססות העלווה והתחלת הפוטוסינתזה מועברים תוצרי ההטמעה אל בסיס הנצר ונאגרים בפקעת החליפית המתפתחת. בתום העונה מתנוונת הפקעת הקודמת ונשארת כשריד בלבד, ואילו הפקעת החליפית נעשית למאגר הפעיל של העונה הבאה.

הפקעת החליפית מצמיחה עלים כבר בעונת היווצרותה, אך אינה נושאת תפרחת באותה שנה, שכן טרם צברה מסת תשמורת מספקת לפריחה; הפריחה מתרחשת רק לאחר שעברה מחזור צמיחה מלא והפקעת נעשתה לפקעת הפעילה.

לצורת הפקעת נודעת חשיבות טקסונומית, והיא משמשת גם מאפיין סיסטמטי בסוג לוף, בעיקר בהקשר של מערכים כרומוזומליים. בסוג לוף מבחינים בשתי צורות עיקריות של פקעות: אופקית ואנכית; הצורה האנכית מאפיינת את המינים הגדלים בישראל.

1. פקעת אופקית דמוית גליל בלתי סימטרי, ובה ניצן הממוקם באחד מקצותיה. צורה זו אופיינית למינים פוליפלואידיים של הסוג, בעלי מספר כרומוזומים 2n = 42, 56 או 84.
2. פקעת אנכית דמוית דיסקוס או כדור שטוח. בראש הפקעת, פחות או יותר במרכזה, מצוי ניצן עטוי קשקשים, ומבסיסה מתפתח זר של שורשי הזנה דקים. צורה זו, שהיא גם צורת הפקעת של מיני הלוף בישראל, מאפיינת מינים דיפלואידיים (2n=28). מספר הכרומוזומים הבסיסי בסוג הוא n=14. המין לוף איטלקי (Arum italicum), שתפוצתו רחבה ביותר, הוא הקספלואידי (2n=84). המין לוף עקוד (Arum maculatum), שתפוצתו נרחבת אף יותר, הוא טטראפלואידי (2n=56). שני המינים אינם גדלים בישראל.

פקעות המצויות סמוך לפני הקרקע, ובייחוד פקעות צעירות שמקורן בנביטה מזרע, נוטות להיות בלתי סימטריות, לרוב שטוחות ומוארכות. במקרים אלה הפקעת מלוכסנת, בסיסה צר וחלקה העליון רחב; הניצן ממוקם בקרבה לבסיס הפקעת, וסביבו מתפתחים שורשים עסיסיים מתכווצים לצד זר של שורשי הזנה דקיקים.

אבולוציה והתאמות אקולוגיות במשפחת הלופיים בישראל

בתכונות רבות של התפרחות והפירות בלופיים בישראל ניכרים שרידים להתאמה לבית הגידול המקורי של משפחת הלופיים באזורים טרופיים וסובטרופיים, ובעיקר ביערות לחים. בסביבות אלו שכיחים פירות עסיסיים בעלי צבע אדום, הנאכלים ומופצים על ידי ציפורים. עם כניסת בני משפחת הלופיים לבית הגידול הים-תיכוני בישראל פחתה היעילות של הפצת פירות עסיסיים בעזרת עופות, ונוצרה מגמה אבולוציונית של הפחתת העסיסיות בפרי ובצבעו. תהליך זה לווה גם בקיצור עמוד התפרחת ובהתפתחות של מקבץ פירות השקועים בקרקע.

בד בבד, מבחינה אבולוציונית, ניתן להבחין בלופיים הים תיכוניים בירידה בתלות בעופות ועלייה במנגנוני הגנה על הפירות. תהליכים אלו ניכרים, בין השאר, בהטמנת הפירות בקרקע כבר בראשית התפתחותם, בהתקצורת עמוד התפרחת ובהפחתת העססיות והצבע של הפירות, המקטינים את בולטותם לבעלי חיים חומסים. כמו כן, בסוגים לוליינית ובאחילוף ניכרים שוליים מאוחים בצינור המתחל, היוצרים מעטפת מגוננת סביב מקבץ הפרי לאורך זמן. מכלול תכונות אלו משקף מעבר מהפצה מבוססת ציפורים להפצה מבוססת חיות קרקע ולהגנה ממושכת על הפרי מן החניטה ועד ההפצה. היעדר תכונות אלו בסוג לוף מציב אותו כשלב אבולוציוני מוקדם יותר ביחס לקרוביו בלופיים הים-תיכוניים.

מיני הלוף בישראל

לוף ירוק פקעת חליפית לצד פקעת

לוף ירוק פקעת חליפית לצד פקעת

כל ארבעת מיני הלוף בישראל הם גאופיטים בעלי פקעת, הגדלים בעיקר באזור האקלים הסובטרופי. לוף מוארך אנדמי לחגורה העליונה של החרמון. לוף ארץ-ישראלי ולוף מנומר חולקים לעיתים את אותו בית גידול, וקשה לעיתים להבחין ביניהם בשדה, שכן צבע המתחל בלוף מנומר אינו אחיד כמתחל של לוף ארץ-ישראלי. לוף ירוק מקדים את פריחתו לסוף ינואר וצבעי המתחל שלו בהירים יותר משל שאר המינים, ואונות הטרף ארוכות ומפושקות. להלן תיאור קצר של כל אחד מארבעת המינים בישראל ומאפייני הזיהוי העיקריים שלהם בשדה.

לוף ארץ-ישראלי

לוף ארץ-ישראלי (Arum palaestinum) הוא גאופיט בעל פקעת, תת-אנדמי ולא שכיח. תחום תפוצתו העולמי משתרע ממערב סוריה ולבנון, דרך ישראל ועד ירדן. בישראל הוא גדל בסדקי סלע, בקרקעות כבדות, בבתות ובחורש ים-תיכוני: בשפלה המרכזית, בהרי המרכז, בעמק יזרעאל, בבקעה המרכזית והצפונית, בגולן ובחרמון.

העלווה מתפתחת בסוף אוקטובר ונשארת עד סוף מאי. תקופת הפריחה נמשכת מסוף פברואר ועד תחילת מאי. הפירות הירוקים מופיעים מסוף אפריל ועד תחילת מאי, והפירות הבשלים מצויים מאמצע ועד סוף יולי. הפצת הזרעים נמשכת מתחילת אוגוסט ועד אמצע ספטמבר.

תכונות מבדילות:

בהיעדר תפרחת: אונות טרפי העלים קצרות, מעוגלות ואינן מפושקות — בשונה מלוף ירוק ולוף מוארך, שאונותיהם ארוכות ומפושקות. הפטוטרות באורך דומה לעוקץ התפרחת העתידי.

בעת הופעת התפרחת: קוטר צינור המתחל גדול מ-2.5 ס״מ, וצדו הפנימי ארגמני בחלקו העליון; טרף המתחל בצבע ארגמן כהה אחיד או כמעט שחור, ללא כתמים — בשונה מלוף מנומר (בעל כתמים בהירים על רקע ארגמן) ומלוף ירוק (בעל פנים ירקרק ובהיר). בסיסי הפרחים המנוונים, המצויים מעל חגורת הפרחים הזכריים, חלקים ואינם מגובננים — בשונה מלוף ירוק.

לוף ירוק

לוף ירוק בחורשת קק"ל קריית שמונה

לוף ירוק בחורשת קק"ל קריית שמונה

לוף ירוק (Arum hygrophilum) הוא גאופיט בעל פקעת, מין לא שכיח. תחום תפוצתו משתרע מצפון-מזרח מרוקו, דרך קפריסין המזרחית, מערב טורקיה ודרום-מערב סוריה, ועד ישראל ומערב ירדן. הוא גדל בצל החורש, בגינות שבהן העיבוד אינו אינטנסיבי ובקרקעות לחות. בישראל הוא מצוי בשפלה, בהר, בעמק יזרעאל, בבקעה הצפונית ובגולן.

העלווה מתפתחת בסוף אוקטובר ונשארת עד אמצע מאי. הפריחה מסוף ינואר ועד תחילת מאי. הפירות הירוקים מופיעים מתחילת אפריל ועד סוף יוני, והפירות הבשלים מצויים לאורך חודש יולי. הפצת הזרעים נמשכת מתחילת אוגוסט ועד אמצע ספטמבר.

תכונות מבדילות:

בהיעדר תפרחת: טרפי העלים דמויי ראש חץ; אונותיהם ארוכות, מחודדות מעט ומפושקות ומשוכות לאחור — בשונה מלוף ארץ-ישראלי שאונותיו קצרות, מעוגלות ואינן מפושקות.

בעת הופעת התפרחת: התפרחת נישאת גבוה מעל פני הקרקע, ולעיתים מתפתחות יותר מתפרחת אחת על אותו נצר. אורכו הכולל של המתחל כ-10 עד 13 ס״מ וקוטר צינור המתחל קטן מ-2 ס״מ, תכונה המבדילה אותו מלוף ארץ-ישראלי שקוטר צינור המתחל גדול מ-2.5 ס"מ. חלקו העליון של טרף המתחל ירוק עד ירוק כהה מבחוץ, ומלבין או ירקרק בהיר בצדו הפנימי; טרף זה נטול גוון ארגמן ואיננו קטיפתי — בשונה מלוף ארץ-ישראלי ולוף מנומר. על הדופן הפנימית של צינור המתחל מופיע כתם ארגמני גדול. בסיסי הפרחים המנוונים, המצויים מעל חגורת הפרחים הזכריים, נפוחים ומכוסים גבנונים — בשונה מלוף ארץ-ישראלי, שבו בסיסי פרחים אלה חלקים.

לוף מוארך

לוף מוארך (Arum rupicola) הוא מין נדיר מאוד בישראל ומצוי בישראל אך ורק בחגורה העליונה של החרמון; לרוב בין סלעים בשטחים פתוחים ובמדרונות של בתה הררית. תחום תפוצתו העולמית משתרע מאיי הים האגאי המזרחיים ומקפריסין, דרך טורקיה והקווקז הדרומי ועד איראן ועיראק, ומדרום-מערב סוריה ולבנון ועד ישראל. קיימים שני תת-מינים: תת-מין טיפוסי, המצוי בכל תחום התפוצה של המין, ותת-מין A. rupicola var. virescens, המצוי אף הוא בתחום התפוצה של המין, למעט איי הים האגאי המזרחיים וקפריסין.

העלווה מתפתחת בתחילת אפריל וקמלה עד אמצע יולי. הפריחה נמשכת מסוף אפריל ועד סוף יוני, ועיקרה בחודש מאי והיא מתקדמת עם נסיגת השלג ומתעכבת במקומות מכוסים בשלג. הפירות הירוקים מופיעים מסוף יוני ועד תחילת אוגוסט, והפירות הבשלים בראשית אוגוסט. הפצת הזרעים מסוף אוגוסט ועד אמצע אוקטובר. המיקום והמועד המאוחר של הפריחה מהווה סימן היכר חשוב בהשוואה לשאר מיני הלוף בישראל.

תכונות מבדילות:

בהיעדר תפרחת: טרפי העלים דמויי חץ, רחבים יחסית (עד כ-8 ס״מ), וערוכים כמעט במקביל לפני הקרקע. אונות הבסיס מרוחקות זו מזו אך אינן מפושקות מאוד; קצות האונות מחודדים או מעוגלים. פטוטרות העלים ארוכות במיוחד — פי שניים עד שלושה מאורך הטרף — תכונה ייחודית למין.

בעת הופעת התפרחת: קוטר צינור המתחל קטן (עד כ-2 ס״מ), וצורתו גלילית; חלקו הפתוח צר. צבע צדו הפנימי של צינור המתחל בהיר-לבן עד ירקרק. טרף המתחל מזדקר למעלה או נטוי קלות לאחור, ואיננו רוכן קדימה — תכונה המבדילה אותו מלוף ירוק. צבע צדו הפנימי של טרף המתחל ארגמן כהה ולעיתים בעל גוון צהבהב; בניגוד ללוף מנומר אין כתמים או דגם מנומר. שולי הטרף אינם שונים בצבעם משאר חלקי הטרף — בשונה מלוף ירוק. בסיסי הפרחים המנוונים, המצויים מעל חגורת הפרחים הזכריים, נפוחים ומכוסים גבנונים — תכונה משותפת ללוף ירוק וללוף מוארך, ושאינה קיימת בלוף ארץ-ישראלי ובלוף מנומר. לרוב מתפתחת תפרחת יחידה בכל נצר — בניגוד ללוף ירוק, שבו נפוצות מספר תפרחות על אותו נצר.

לוף מנומר

לוף מנומר (Arum dioscoridis) הוא גאופיט בעל פקעת, מין לא שכיח בישראל. תחום תפוצתו משתרע מאיי הים האגאי המזרחיים ומקפריסין, דרך טורקיה אל לבנון–סוריה ועד ירדן וישראל. בישראל הוא גדל בסדקי סלע, בבתות ובחורש ים-תיכוני: בשפלה המרכזית, בהרי הצפון, בעמק יזרעאל, בבקעה המרכזית, וכן (נדיר) בבקעה הצפונית ובגולן.

העלווה מתפתחת בסוף אוקטובר וקמלה עד אמצע מאי. הפריחה נמשכת מסוף פברואר ועד תחילת מאי. הפירות הירוקים מופיעים מאמצע אפריל ועד תחילת אוגוסט, והפירות הבשלים כבר באמצע אוגוסט. הפצת הזרעים מסוף אוגוסט ועד תחילת אוקטובר.

בהיעדר תפרחת: טרפי העלים דמויי חץ; אונות טרף העלה קצרות, מחודדות, מעוגלות ומפושקות מעט — בשונה מלוף ירוק שאונותיו ארוכות ומפושקות מאוד לעיתים מופיעים על הטרף כתמים כהים.

בעת הופעת התפרחת: עמוד התפרחת קצר — פחות ממחצית אורך פטוטרות העלים — ובסיס התפרחת בגובה פני הקרקע. לאחר הפריחה עמוד התפרחת מתארך וקובץ הפירות מתרוממת מעלה. קוטר צינור המתחל גדול מ-2.5 ס״מ (כמו בלוף ארץ-ישראלי), וצבע דופנו הפנימית ירקרק. צדו הפנימי של טרף המתחל מנומר בכתמים גדולים, מעוגלים ובולטים בצבע ארגמן כהה על רקע ירקרק-צהבהב, ולעיתים על רקע ארגמן — סימן ההיכר המובהק ביותר של המין, המבדיל אותו מכל שאר מיני הלוף בישראל. בסיסיהם של הפרחים המנוונים, המצויים מעל חגורת הפרחים הזכריים, חלקים ואינם גבנוניים — תכונה המבדילה אותו מלוף ירוק ולוף מוארך.

קישורים חיצוניים

• לוף, באתר ITIS (באנגלית)
• לוף, באתר המרכז הלאומי למידע ביוטכנולוגי (באנגלית)
• לוף, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
• לוף, באתר Tropicos (באנגלית)
• לוף, באתר GBIF (באנגלית)
• לוף, באתר האינדקס הבין-לאומי לשמות צמחים (באנגלית)
• לוף, באתר iNaturalist (באנגלית)