לדלג לתוכן

מושבה (ביולוגיה)

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
מושבה של קורמורני ברנדט בפוינט לובוס, קליפורניה

בביולוגיה, מושבה היא קבוצה של שני פרטים או יותר של בני אותו המין, החיים בזיקה קרובה זה לזה או מחוברים פיזית זה לזה. קשר זה נוצר בדרך כלל לצורך תועלת הדדית, כגון הגנה חזקה יותר או יכולת לצוד טרף גדול מהם.[1]

מושבות יכולות להיווצר במגוון צורות ומנגנונים, בהתאם לסוג האורגניזם. לדוגמה, מושבת חיידקים היא צביר של תאים זהים (שיבוטים). מושבות אלו נוצרות וגדלות לעתים קרובות על פני השטח של מצע מוצק, או בתוכו, שמקורו בדרך כלל בתא הורה יחיד.[2]

מבחינה התפתחותית, מושבות יכולות להיות מורכבות מפרטים עצמאיים או מאורגניזמים מודולריים. לאורגניזמים יחידניים (Unitary) יש דפוס התפתחות קבוע מראש (שלבי חיים מוגדרים) מזיגוטה לצורה בוגרת, וניתן להבחין בהם בקלות בין הפרטים השונים במושבה. לעומתם, לאורגניזמים מודולריים[3] יש דפוסי צמיחה בלתי מוגבלים, המתאפיינים בשכפול וחזרה על יחידות מבנה (מודולים) זהות גנטית; במקרים אלו, קשה לעיתים להבחין בין המושבה השלמה לבין המודולים האינדיבידואליים המרכיבים אותה,[4] ולמודולים שונים עשויים להיות תפקידים ייעודיים במושבה.

חלק מהמושבות מורכבות מאורגניזמים מודולריים (Modular organisms) – יצורים (כגון אלמוגים, ספוגים או חי-טחביים) שבהם המושבה גדלה על ידי שכפול ומבנה חוזר של יחידות בסיס זהות המחוברות פיזית זו לזו באופן קבוע, ולעיתים קרובות אף חולקות מערכות אנטומיות או פיזיולוגיות משותפות. במקרים אחרים, כמו בקרב חרקים חברתיים (למשל נמלים, צרעות או טרמיטים), המושבה אינה מחוברת פיזית אך מציגה מבנה חברתי מורכב וחלוקת תפקידים כה קשיחה, עד שהיא מוגדרת לעיתים כ"אורגניזם-על" (Superorganism).

לעומת זאת, אורגניזמים בודדים – כמו יגוארים אינם יוצרים מושבות; כל פרט חי באופן עצמאי לחלוטין ומקיים בעצמו את כל התפקודים הדרושים

ישנם אורגניזמים עצמאיים בעיקרם ויוצרים מושבות פקולטטיביות (ברירת מחדל משתנה) בתגובה לתנאי סביבה, בעוד שאחרים הם יצורים מושבתיים אובליגטוריים (הכרחיים), החייבים לחיות במושבה כדי לשרוד. לדוגמה, חלק מדבורות העץ יקימו מושבה פקולטטיבית כאשר נוצרת היררכיה דומיננטית בין שתי דבורים או יותר החולקות את אותו הקן[5] . לעומת זאת, אלמוגים הם יצורים מושבתיים אובליגטוריים המחוברים פיזית זה לזה באמצעות רקמה חיה (קנוסרק, Coenosarc) המכילה חלל עיכול משותף.

סוגי מושבות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מושבות חברתיות

[עריכת קוד מקור | עריכה]
מושבה של דבורת-הדבש הננסית, תאילנד. הקן בן 20 ס"מ בקוטר, ומכיל כ-3600 תאים מכל צד. בווילון הדבורים המכסה את הגליל עם מלכת הדבורים נמצאות באופן קבוע 3-4 דבורים זו לצד זו, המגינות על המלכה, והוא בעובי של כ-10 מ"מ.

יצורים יחידניים (הן חד-תאיים והן ורב-תאיים) עשויים להתקבץ וליצור מושבות. לדוגמה,

  • פרוטיסטים כמו עובשי רפש (slime molds) הם יצורים חד-תאיים רבים, שמצטברים ליצירת מושבות, כאשר קשה להשיג משאבי מזון. כקבוצה הם מגיבים ביעילות רבה יותר לאותות כימיים המופרשים מטרף מועדף.
  • חרקים חברתיים אאו-סוציאליים כמו נמלים ודבורי דבש הם בעלי חיים רב-תאיים החיים במושבות בעלות מבנה חברתי מורכב ומאורגן יותר. מושבות של חלק מהחרקים החברתיים עשויות להיחשב כאורגניזם-על .[6]
  • בעלי חיים מסוימים, כולל מינים שונים של ציפורים ויונקים, יוצרים מושבות רבייה או קינון, פוטנציאלית להזדווגות מוצלחת יותר ולהגן טוב יותר על הצאצאים.

אורגניזמים מודולריים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
המרוס אורתוקאנה (Marrus orthocanna) הוא סיפונופור קולוניאלי המורכב משני סוגים של זואידים. zooids

אורגניזמים מודולריים הם יצורים שבהם הגנט (Genet הוא הפרט הגנטי המקורו בזיגוטה שנוצרה ברבייה מינית) מתרבה באופן אל-מיני, ומייצר שיבוטים זהים גנטית הנקראים רמטים (ramets)).[8]

מושבות שבטיות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מושבה שבטית (clonal colony) היא קבוצה של רמטים ramets שחיים בסמיכות או מחוברים פיזית. לרמטים עשויים להיות כל הפונקציות הדרושות כדי לשרוד בכוחות עצמם או להיות תלויים זה בזה ברמטים אחרים. לדוגמה, חלק משושנות הים עוברות תהליך של קרע, שבו פרט זהה גנטית נוצר באופן אל-מיני מרקמה שנשברה מדיסקת הפדלים של השושנות. בצמחים, מושבות שבטיות נוצרות באמצעות ריבוי של פרטים זהים גנטית על ידי סטולונים או קני שורש .

מושבות של אורגניזמים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

אורגניזמים קולוניאליים הם מושבות שבטיות המורכבות מפרטים רבים המחוברים פיזית ותלויים זה בזה. תת-היחידות של אורגניזמים קולוניאליים יכולות להיות חד-תאיות, כמו באצת וולווקס (Volvox) או רב-תאיות, כמו במערכה במערכה של חיטחבים. מושבות של אורגניזמים עשוייות להיות הצעד הראשון לקראת אורגניזמים רב-תאיים .[9] פרטים בתוך אורגניזם קולוניאלי רב-תאי עשויים להיקרא רמטים, מודולים או זואידים . שונות מבנית ותפקודית (פולימורפיזם), כאשר קיימת, מציינת את תחומי האחריות של הרמטים כגון הזנה, רבייה והגנה. לשם כך, החיבור הפיזי מאפשר לאורגניזם הקולוניאלי להפיץ חומרים מזינים ואנרגיה המתקבלים על ידי הזנת זואידים ברחבי המושבה. ההידרוזואה, איש המלחמה הפורטוגלי, הוא דוגמה קלאסית לאורגניזם קולוניאלי, אחד מני רבים במחלקה הטקסונומית.[10]

מושבות מיקרוביאליות

[עריכת קוד מקור | עריכה]
מושבות מיקרו -שבטיות של הפטרייה קנדידה אלביקנס על צלחת אגר

מושבה מיקרוביאלית מוגדרת כצביר גלוי של מיקרואורגניזמים הגדלים על פני השטח של מצע מוצק, או בתוכו, ככל הנראה מתורבתים מתא בודד.[11] מכיוון שהמושבה היא שיבוטים (Clone (cell biology)), כאשר כל האורגניזמים בה הם צאצאים של אב קדמון יחיד (ובהנחה שאין זיהום), הם זהים גנטית, למעט מוטציות, המתרחשות בתדירות נמוכה. השגת אורגניזמים זהים גנטית כאלה (או זנים טהורים) יכולה להיות שימושית; זה נעשה על ידי פיזור אורגניזמים על צלחת תרבית והתחלת זן חדש ממושבה אחת שנוצרה.[12]

ביופילם הוא מושבה של מיקרואורגניזמים המורכבת לעיתים קרובות ממספר מינים, בעלי תכונות ויכולות גדולות יותר מהסך היכולות של כל אורגניזם בנפרד.[13]

אונטוגניה בחרקים אאו-סוציאליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

אונטוגנזה של מושבה מתייחסת לתהליך ההתפתחותי והתקדמותה של מושבה. היא מתארת את השלבים והשינויים השונים המתרחשים בתוך מושבה מהיווצרותה הראשונית ועד למצבה הבוגר.[14] משך הזמן והדינמיקה המדויקים של אונטוגנזה של מושבה יכולים להשתנות במידה רבה בהתאם למין ולתנאי הסביבה.[15][16] גורמים כגון זמינות משאבים, תחרות[17] ורמזים סביבתיים יכולים להשפיע על התקדמותה ותוצאותיה של התפתחות המושבה.[18]

במהלך אונטוגניה של מושבה עבור חרקים אאו-סוציאליים כמו נמלים ודבורים, מושבה עוברת מספר שלבים נפרדים, שכל אחד מהם מאופיין בדפוסי התנהגות ספציפיים, חלוקת עבודה ושינויים מבניים. בעוד שהפרטים המדויקים יכולים להשתנות בהתאם למין, ההתקדמות הכללית כוללת בדרך כלל מספר שלבים מוגדרים היטב, המפורטים להלן.[19][20]

שלב ההקמה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

בשלב ראשוני זה, פרט נקבה יחיד או קבוצה קטנה של נקבות, המכונות לעתים קרובות "מייסדות", "מלכות" (ומלכים עבור טרמיטים) או "רבייה ראשונית", מקימות מושבה חדשה. המייסדות בונות מבנה קן בסיסי ומתחילות להטיל ביצים. המייסדות יכולות גם לבצע משימות שאינן הקשורות לרבייה בשלב מוקדם זה, כגון הזנת הביצים הראשונות ועזיבת הקן כדי לאסוף משאבים.

הופעת הפועלות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

שלב זה ידוע גם כשלב הארגונומי. ככל שהביצים המוטלות על ידי הביצים המייסדות מתפתחות, הן מולידות את הדור הראשון של פועלות. פועלות אלו יכולות לקחת על עצמן משימות שונות, כגון חיפוש מזון, טיפול בדגירה ותחזוקת קן. בתחילה, אוכלוסיית הפועלות קטנה יחסית, ומשימותיהן אינן כה מיוחדות. ככל שהמושבה גדלה, פועלות נוספות צצות, וחלוקת העבודה הופכת בולטת יותר. פרטים מסוימים עשויים להתמחות במשימות כמו חיפוש מזון, הגנה או טיפול בדגירה, בעוד שאחרים עשויים לקחת על עצמם משימות כלליות בתוך הקן.[21] משימות מיוחדות אלו יכולות להשתנות לאורך חייו של פועל.

שלב הרבייה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

בנקודה מסוימת באונטוגניה של המושבה, בדרך כלל לאחר תקופה של צמיחה והתבגרות, המושבה מייצרת יצורי רבייה, כולל מלכות חדשות ("נסיכות") וזכרים. לפרטים אלה יש פוטנציאל לעזוב את הקן ולהקים מושבות חדשות, ובכך להבטיח את העברת מאגר הגנים של המושבה המולדת שלה.

מות המושבה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

עם הזמן, מושבות עשויות לעבור שלב של הזדקנות שבו תפוקת הרבייה יורדת, וחיוניותה הכוללת של המושבה פוחתת. בסופו של דבר, המושבה עשויה למות או להיות מוחלפת בדור חדש של יצורי רבייה. לאחר מות המלכה במושבה מונוגנית, האפשרויות מלבד מות המושבה כוללים פוליגניה סדרתית (כאשר מלכה חדשה של המושבה מחליפה את המלכה המתה כיצור הרבייה העיקרי) או ירושה של המושבה (כאשר פועלת תופסת את מקומה כיצור הרבייה העיקרי והופכת למלכה).

היסטוריית החיים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

פרטים במושבות חברתיות ובאורגניזמים מודולריים מקבלים רווח משמעותי מחייהם במושבה. למשל, יהיה קל יותר לחפש מזון, להגן על אתר קינון או להגביר את יכולת התחרות מול מינים אחרים. יכולתם של אורגניזמים מודולריים להתרבות באופן אל-מיני, בנוסף לרבייה מינית, מאפשרת להם יתרונות ייחודיים שאין למושבות חברתיות.[8]

האנרגיה הנדרשת לרבייה מינית משתנה בהתאם לתדירות ומשך פעילות הרבייה, מספר הצאצאים וגודלם, וטיפול ההורים.[22] בעוד שפרטים יחידנים נושאים בכל עלויות האנרגיה הללו, פרטים במושבות חברתיות מסוימות חולקים חלק מעלויות אלו.

אורגניזמים מודולריים חוסכים אנרגיה על ידי שימוש ברבייה אל-מינית במהלך חייהם. אנרגיה שנשמרת בדרך זו מאפשרת להם להשקיע יותר אנרגיה בצמיחת מושבות, בשיקום מודולים שאבדו (עקב טריפה או סיבות אחרות למוות), או בתגובה לתנאי סביבה.

הערות שוליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  1. ↑ Jackson, J.B.C. (1977). "Competition on Marine Hard Substrata: The Adaptive Significance of Solitary and Colonial Strategies". The American Naturalist. 111 (980): 743–767. Bibcode:1977ANat..111..743J. doi:10.1086/283203.
  2. ↑ "Colony – Biology-Online Dictionary". www.biology-online.org (באנגלית).
  3. ↑ Hiebert, Laurel S.; Simpson, Carl; Tiozzo, Stefano (2020-04-19). "Coloniality, clonality, and modularity in animals: The elephant in the room" (PDF). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution (באנגלית). 336 (3): 198–211. doi:10.1002/jez.b.22944. ISSN 1552-5007. PMID 32306502.
  4. ↑ Begon, Michael; et al. (2014). Essentials of Ecology (4th ed.). Wiley. ISBN 978-0-470-90913-3.
  5. ↑ Dunn, T.; Richards, M.H. (2003). "When to bee social: interactions among environmental constraints, incentives, guarding, and relatedness in a facultatively social carpenter bee". Behavioral Ecology. 14 (3): 417–424. doi:10.1093/beheco/14.3.417.
  6. ↑ Canciani, M.; Arnellos, A.; Moreno, A. (2019). "Revising the Superorganism: An Organizational Approach to Complex Eusociality". Frontiers in Psychology. 10: Article 2653. doi:10.3389/fpsyg.2019.02653. PMC 6901679. PMID 31849768.
  7. ↑ Grove, Noel (בדצמבר 1988). "Quietly Conserving Nature". National Geographic. 174 (6): 822.
  8. 1 2 Winston, J. (2010). "Life in the Colonies: Learning the Alien Ways of Colonial Organisms". Integrative and Comparative Biology. 50 (6): 919–933. doi:10.1093/icb/icq146. PMID 21714171.
  9. ↑ Alberts, Bruce; et al. (1994). Molecular Biology of the Cell (3rd ed.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-1620-8.
  10. ↑ "Hydrozoa". Animal Diversity Web (באנגלית).
  11. ↑ Tortora, Gerard J.; Berdell R., Funke; Christine L., Case (2009). Microbiology, An Introduction. Berlin: Benjamin Cummings. pp. 170–171. ISBN 978-0-321-58420-5.
  12. ↑ Sanders, E.R. (2012). "Aseptic Laboratory Techniques: Plating Methods". Journal of Visualized Experiments (63). doi:10.3791/3064. PMC 4846335. PMID 22617405.
  13. ↑ Nadell, Carey D.; Xavier, Joao B.; Foster, Kevin R. (בינואר 2009). "The sociobiology of biofilms". FEMS Microbiology Reviews. 33 (1): 206–224. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00150.x. PMID 19067751.
  14. ↑ Jeanne, R. L. (1986). "The evolution of the organization of work in social insects". Monitore Zoologico Italiano-Italian Journal of Zoology. 20: 119–133.
  15. ↑ Keller, L. (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45 (3): 235–246. doi:10.1007/s000400050084.
  16. ↑ Keller, L.; Genoud, M. (1997). "Extraordinary lifespans in ants: A test of evolutionary theories of ageing". Nature. 389 (6654): 958–960. Bibcode:1997Natur.389..958K. doi:10.1038/40130.
  17. ↑ Cronin, Adam L.; Fédérici, Pierre; Doums, Claudie; Monnin, Thibaud (1 בפברואר 2012). "The influence of intraspecific competition on resource allocation during dependent colony foundation in a social insect". Oecologia (באנגלית). 168 (2): 361–369. Bibcode:2012Oecol.168..361C. doi:10.1007/s00442-011-2098-6. ISSN 1432-1939. PMID 21833638.
  18. ↑ Chouvenc, Thomas; Basille, Mathieu; Li, Hou-Feng; Su, Nan-Yao (25 בנובמבר 2014). "Developmental Instability in Incipient Colonies of Social Insects". PLOS ONE (באנגלית). 9 (11). Bibcode:2014PLoSO...9k3949C. doi:10.1371/journal.pone.0113949. ISSN 1932-6203. PMC 4244189. PMID 25423502.
  19. ↑ Bourke, A. F. G. (1999). "Colony size, social complexity and reproductive conflict in social insects". Journal of Evolutionary Biology. 12 (2): 245–257. doi:10.1046/j.1420-9101.1999.00028.x.
  20. ↑ Alexander, R. D.; Noonan, K. M.; Crespi, B. J. (1991). Jablonski, N. G.; Jain, V.; Jarchow, H.; Schulze-Makuch, P.; Deutsch, T. (eds.). The evolution of eusociality. The biology of the naked mole-rat. Vol. 3. p. 44.
  21. ↑ Friedmann, D.; Johnson, B.; Linksvayer, T. (2020). "Distributed physiology and the molecular basis of social life in eusocial insects". Hormones and Behavior. 122. doi:10.1016/j.yhbeh.2020.104757. PMID 32305342.
  22. ↑ Kunz, T.H.; Orrell, K.S. (2004). "Energy Costs of Reproduction". Encyclopedia of Energy. 5: 423–442. doi:10.1016/B0-12-176480-X/00061-9.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=מושבה_(ביולוגיה)&oldid=43548983"