פיונית

תמונת מיקרוסקופ של פיונית פתוחה בעלה של עגבנייה

תמונת מיקרוסקופ פלואורסצנטית של פיונית פתוחה בתודרנית לבנה. הכלורופלסטים צבועים באדום

פיונית (בלועזית: סטוֹמה; ברבים: סטומטה; באנגלית: Stoma, Stomata) היא פתח בעלי הצמח אשר מווסת את חילוף הגזים בין הצמח והסביבה. דרך הפיונית מתרחשת גם דיות (התאדות) של מים מהעלה, תהליך הקרוי טרנספירציה. בכל עלה מצויות פיוניות רבות; הפיוניות קטנות מאוד ולא ניתן לראותן בעין בלתי-מזוינת.

הפיונית מורכבת משני תאים הקרויים תאי שמירה. כאשר תאי השמירה קולטים מים באוסמוזה הם מתנפחים באופן אסימטרי. האברון קולט המים הוא החלולית; בתאים תפוחים תופסת החלולית 95% מנפח התא. התפיחה האסימטרית גורמת להיווצרות פתח בין תאי השמירה, הלוא הוא הפיונית.

ערפיח תעשייתי הוא גורם הפוגע בצמחים, כיוון שהוא מכסה את פיוניותיהם.

בקרה על פתיחת הפיונית וסגירתה

מספר גירויים סביבתיים גורמים לתאי השמירה לקלוט מים ולפיוניות להיפתח, הגורם העיקרי בצמחים הגדלים בצורה אופטימלית הוא אור כחול. בסביבה הטבעית של הצמח האור (שמקורו בשמש) הינו בדרך כלל לבן, אך רק אורכי הגל הנתפסים בעינינו כאור כחול משפיעים על בקרת הפיונית. התהליך מתרחש במספר שלבים:

1. האור הכחול נקלט על ידי קולטני אור בתאי השמירה. בקליטת האור הכחול משתתפים מספר קולטנים—בעיקר פוטוטרופין, אך גם קריפטוכרום ופיטוכרום.
2. הקולטנים גורמים להפעלת חלבוני ממברנה המתמחים בהובלה פעילה של פרוטונים אל מחוץ לתא. חלבונים אלו הם אנזימים הקרויים H⁺-ATPase. הם מופעלים לאחר מספר שלבים הכוללים, בין השאר, זרחון של חומצות אמינו באנזים.
3. הוצאה זו של מטען חשמלי חיובי גורמת לקיטוב חשמלי של הממברנה.בין פנים התא וחוץ התא שורר הפרש פוטנציאלים של עד 60 מיליוולט והבדל של ½-1 יחידות pH. הקיטוב גורם לפתיחת תעלות חלבוניות המתמחות בהעברת יוני אשלגן בדיפוזיה אל התא. גם יוני כלור מוזרמים אל התא באמצעות תעלות אחרות.
4. כניסת היונים אל הציטופלסמה של תאי השמירה מביאה לירידה בפוטנציאל המים (כלומר: ריכוז החומרים המומסים בתא עולה וריכוז המים יורד). דבר זה גורם לכניסת מים באוסמוזה אל תא.
5. במקביל מפורקים מאגרי עמילן בכלורופלסטים שבתא. העמילן מפורק בתהליך רב-שלבי לסוכרוז ולמלאט (Malate). הללו מורידים אף הם את ריכוז המים וגורמים לכניסת מים אל התא. בנוסף, מלאט הוא יון בעל מטען שלילי כפול; דבר זה גורם לאיזון המטען השלילי הכולל בתא, אשר הפך למספר רגעים חיובי עקב כניסת יוני האשלגן.
6. היונים והמים חודרים בסופו של דבר אל החלולית, דבר הגורם לתפיחת תא השמירה ולפתיחת הפיונית.
7. עם שקיעת השמש מופסקת פעולת משאבות הפרוטונים וקיטוב הממברנה מתמתן (דפולריזציה). הדבר מביא לפתיחת תעלות יונים שדרכן יוצאים יוני הכלור והאשלגן בדיפוזיה מהתאים. המים יוצאים עם היונים והפיונית נסגרת.

בתאי השמירה מתרחש מאזן עדין בין היונים המינרליים ובין הסוכרוז והמלאט בעת פתיחת וסגירת הפיונית. מחקרים הראו כי יוני האשלגן והכלור גורמים לפתיחת הפיונית בעיקר בשעות הבוקר, ואילו ריכוזם של הסוכרוז והמלאט עולה אחרי הצהריים. טרם הוברר מדוע למעשה יש צורך בשתי מערכות נפרדות של שליטה בפוטנציאל המים.

מצוקת מים

בצמחים החווים מצוקת מים (בצורת) נסגרות הפיוניות על מנת למנוע בריחת מים מהצמח. תהליך זה מותנע על ידי ההורמון הצמחי חומצה אבציסית:

1. ההורמון נקשר לקולטן בתא השמירה. חלק מקולטני ההורמון הינם חלבוני ממברנה וחלקם נמצא בציטופלסמה.
2. הקולטן גורם לייצור רדיקלים חופשיים המבוססים על חמצן, וכן מימן על-חמצני. הרדיקלים ומי החמצן מיוצרים על ידי NADPH, אשר תורם אלקטרונים ופרוטונים למולקולות חמצן ומים.
3. הרדיקלים משמשים כשליחי העברת אותות וגורמים להפעלת תעלות יוני סידן המכניסות יונים אלו אל תוך התא.
4. יוני הסידן בציטוזול גורמים ליציאת יוני סידן מהחלולית.
5. קשירת חומצה אבציסית לקולטן גורמת גם להפעלת אנזימים המייצרים תרכובות שונות, בין השאר חנקן חמצני. תרכובות אלו גורמות אף הן בסופו של דבר ליציאת יוני סידן מהחלולית.
6. יוני הסידן מעכבים תעלות אשלגן בממברנה (תעלות המזרימות יוני אשלגן אל התא) וגורמים לפתיחת תעלות המזרימות יוני כלור אל מחוץ לתא. שינוי מאזן היונים גורם לדפולריזציה (ירידה בהפרש הפוטנציאלים) של הממברנה—התהליך ההפוך לזה שמתרחש בעת פתיחת הפיונית בתגובה לאור כחול.
7. בנוסף מעוכבים אנזימי ה-H⁺-ATPase כתוצאה מהעלייה בריכוז הסידן בתא. דבר זה תורם אף הוא לדפולריזציה.
8. לבסוף מתרחשת פתיחה של תעלות המוציאות יוני אשלגן מהתא. יוני אשלגן יוצאים במהירות מהחלולית ומהתא—ועמם המים. הירידה בנפח החלולית גורם לסגירת הפיונית.

ראו גם

• איזוהידרי

קישורים חיצוניים

• מאיר ברק, היכן נמצאות הפיוניות בצמחי המים ובצמחי מדבר?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 3 ספטמבר 2009