לדלג לתוכן

מיקרוביוטה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
מפת הפלורה הטבעית על פני העור
מפת הפלורה הטבעית על פני העור

מִיקְרוֹבִּיּוֹטָה (על פי האקדמיה ללשון העברית: יְצוּרָה זְעִירָה[1]) היא קהילה אקולוגית של מיקרואורגניזמים, הכוללים ברובם מיני חיידקים, אך גם נגיפים, טפילים, פטריות, בקטריופאג'ים ופרוטיסטות, הנמצאים בתוך הגוף החי ומקיימים סימביוזה קומנסלית ופתוגנית עם הגוף. אף שלעיתים נעשה שימוש במונח מיקרוביום כמילה נרדפת למיקרוביוטה, מאמרים מדעיים מבחינים בין מיקרוביוטה, שהיא כלל המיקרואורגניזמים בגוף, לבין מיקרוביום, שהוא הרצף הגנומי של כל המיקרוביוטה.

מקור השם: מיקרו (μικρο) מיוונית עתיקה-קטן, זעיר, ביוטה מיוונית עתיקה- ביוטה (βιοτα) -חיים.

רוב הרקמות בגוף אינן מאפשרות קיום של מיקרואורגניזמים, אך ביתר הרקמות הריריות (כגון העין, הפה, דרכי המין, דרכי השתן, מערכת הנשימה), העור, מערכת העיכול קיימת כמות עצומה של מיקרואורגניזמים. בעבר ההערכה הייתה כי גוף האדם מכיל בערך פי עשרה תאים של מיקרואורגניזמים מאשר תאים אנושיים, אך כיום ההערכות נוטות ליחס של כ-3:1 ואפילו 1:1. למרות זאת, המסה של המיקרוביוטה מהווה רק 1-3% ממשקלו של האדם, בערך 1,400 גרם. מחקרים מ-1990 מצאו שקיים יחס סימביוטי הדוק בין המיקרוביוטה לגוף. ניתן להתייחס למיקרוביוטה כ"איבר נוסף" השולט באופן עצמאי על חלק מהתהליכים בגוף, כגון המערכת החיסונית. למיקרוביוטה תפקיד חשוב בלחימה במחלות אוטואימוניות כגון סוכרת, דלקת מפרקים שיגרונית, טרשת נפוצה, דאבת וכנראה גם סרטן. מחקרים בזבובים הראו שהמיקרוביוטה יכולה להשפיע על העדפה מינית, קולינרית או על מצב הרוח של המארח[דרוש מקור].

הפלורה הטבעית(אנ') - כינוי לנוכחות הטבעית של חיידקים (בדרך סימביוטיים) הנמצאת באיבר מסוים, למשל: עור, מעיים, נרתיק. הם מהווים תפקיד חשוב בעיכול המזון, ובהגנה מפני חדירה ושגשוג של מיקרואורגניזמים פתוגנים.[2]

חלק מהמיקרוביוטה הוא ה-Human virome(אנ'), היינו כלל הנגיפים שבאדם. ההערכות הן כי קיימים עשרה נגיפים על כל חיידק, ובסדר גודל של כמה מאות טריליונים.[3][4]

המגוון הגנטי של המיקרוביום הוא רב ונקרא "הגנום השני", ושל המאכסן נקרא "הגנום הראשון", יחדיו הם מהווים "הולוביום".[5][6]

סכמה של אופן אכלוס חיידקים על ידי פקעת של תפוחי אדמה

סוגי יחסים של חיידקים-פונדקאים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
Cycas coralloid root XS high
צילום במיקרוסקופ אור של חיידקי ציאנובקטריה בשורשים של צמח הציקס Cycas

קומנסליות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

קומנסליזם הוא מושג שפותח על ידי פייר ז'וזף ואן בנדן (אנ') (1809–1894), זואולוג בלגי באוניברסיטת לוון במהלך המאה התשע-עשרה[7] הוא מושג מרכזי במיקרוביום, שבו המיקרוביוטה מאכלסת פונדקאי בדו-קיום לא מזיק. הקשר עם הפונדקאי נקרא הדדי כאשר אורגניזמים מיקרוביאליים מבצעים פעילות שימושית עבור המארח,[8] [9]

צמחים הם מארחים מתאימים עבור מיקרואורגניזמים מכיוון שהם מספקים מגוון של חומרים מזינים. מיקרואורגניזמים על צמחים יכולים להיות אפיפיטים, נמצאים על הצמחים או אנדופיטים הנמצאים בתוך רקמת הצמח.[10][11] עובשים ספרופיטים ופתוגנים של צמחים פיתחו, באמצעות אבולוציה מתכנסת, מורפולוגיה דומה ותופסים נישות אקולוגיות דומות. הם מפתחים קורי תפטיר, מבנים דמויי חוט שחודרים לתא המארח. במצבים הדדיים הצמח מחליף לעיתים קרובות סוכרי הקסוז בפוספט לא אורגני מהסימביונט הפטרייתי.[12][13] חיידקים מעודדי גידול צמחים (PGPB) (אנ') המספקים לצמח שירותים תפקודים, כגון קיבוע חנקן, ומסיסות של מינרלים כגון זרחן, מעודדים סינתזה של הורמונים צמחיים, שיפור ישיר של ספיגת מינרלים והגנה מפני פתוגנים.[14][15] PGPBs עשויים להגן על צמחים מפני פתוגנים, על ידי תחרות עם הפתוגן על נישה אקולוגית או מצע, ייצור אללו-כימיקלים מעכבים, או גרימת עמידות מערכתית בצמח המארח לפתוגן.[16] מיקרוביוטה של צמחים המורכבת בעיקר מסוגים שונים של חיידקים ושמרים ולפעמים גם עובשים, החיים ביחסים סימביוטיים עם הצמח המארח, נחשבים לזני-בר שעשויים להפוך לסטארטר של תסיסה טבעי בייצור של מזונות שונים, כגון, משקאות אלכוהוליים, רטבים של סויה ואורז, חומץ, ועיבוד של פולי קפה, קקאו ועלי תה.

טפילות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

טפילות מתרחש כאשר המיקרואורגניזם מזיק למארח. או לחלופין, למארח אין תועלת.[12] חילופי חומרים מזינים עשויים להיות דו כיווניים או חד כיווניים, עשויים להיות תלויי הקשר ועלולים להתרחש בדרכים מגוונות.[12] מיקרוביוטה שצפויה להיות נוכחת, ושבנסיבות רגילות אינה גורמת למחלה, נחשבות לצמחייה תקינה או למיקרוביוטה תקינה ;[8] פלורה נורמלית יכולה לא רק להיות לא מזיקה, אלא יכולה להגן על המארח.[17]

המיקרוביוטה של מערכת העיכול

[עריכת קוד מקור | עריכה]
ערך מורחב – מיקרוביוטה של מערכת העיכול

המיקרוביוטה של מערכת העיכול היא קהילה מורכבת של מיקרואורגניזמים משלוש ממלכות העל של החיים – חיידקים, ארכאה ואיקריוטיים – אך מורכבת בעיקר מחיידקים, שחיים בדרכי העיכול של בני אדם ובעלי חיים נוספים.[18] במערכת העיכול האנושית, המיקרוביוטה כוללת את המספר הרב ביותר ואת מגוון הסוגים הרחב ביותר של חיידקים בהשוואה לשאר חלקי הגוף.[19] היא מכילה כ-500–1000 מינים שונים ומספר תאי החיידקים בה הוא כמספר התאים האנושיים.[20] בנוסף היא מכילה חומר גנטי שמכיל גנים חיידקיים שמספרם המוערך גדול פי 100 ממספר הגנים האנושיים.

נמצא מתאם בין חוסר ויסות של המיקרוביוטה במערכת העיכול האנושית לבין אירועי דלקת גופניים ובעיות במערכת החיסון.[21][19] מגוון רחב יותר של סוגי מיקרוביוטה נמצא במתאם עם בריאות טובה יותר ואילו מגוון מצומצם של סוגי מיקרוביוטה נמצא במתאם עם מגוון של מחלות.[22] הרכב המיקרוביוטה במערכת העיכול של האדם משתנה לאורך זמן, כתוצאה משינויים בתזונה ובמצבו הבריאותי.[21][19] בשנת 2024 פותחה גלולה שמנסה ללכוד דגימות מאוכלוסיות החיידקים לאורך המעי הדק.[23]

ציר המיקרוביוטה-מערכת העיכול-מוח

[עריכת קוד מקור | עריכה]
ערך מורחב – ציר המיקרוביוטה-מערכת העיכול-מוח

ציר מערכת העיכול-מוח הוא ציר של תקשורת דו-צדדית, ביוכימית בין מערכת העיכול ומערכת העצבים המרכזית.[24] ציר זה חשוב לשמירה על הומאוסטזיס וכולל את מערכת העצבים המרכזית, המערכת הנוירו-אנדוקרינית, המערכת הנוירו-חיסונית ומערכת העצבים האוטונומית, כולל מערכת העצבים האנטרית (ENS) ועצב הואגוס.[25][24] המונח ציר המיקרוביוטה-מערכת העיכול-מוח משמש לתיאור תפקידה של המיקרוביוטה במערכת העיכול כחלק ממערכת היחסים שבין מערכת העיכול והמוח.[26][25][24] קיימים מסלולים מרובים, ישירים ועקיפים, שדרכם המיקרוביוטה במערכת העיכול יכולה לווסת את הציר מערכת העיכול-מוח. אלה כוללים מסלולים אנדוקריניים (קורטיזול), חיסוניים (ציטוקינים) ועצביים (עצב הואגוס ומערכת העצבים האנטרית).[27] המוח מגייס מנגנונים אלה כדי להשפיע על הרכב המיקרוביוטה במערכת העיכול, למשל בתנאים של לחץ.

המיקרוביוטה של מערכת המין

[עריכת קוד מקור | עריכה]
צביעת גרם של חיידקי Lactobacilus ותאי קשקש של הנרתיק

פלורת הנרתיק, מיקרוביוטה נרתיקית או מיקרוביום נרתיקי הם המיקרואורגניזמים המתיישבים בנרתיק שהתגלו על ידי הגינקולוג הגרמני אלברט דודרליי (אנ') בשנת 1892[28] והם חלק מהפלורה האנושית הכוללת. כמות וסוג החיידקים הקיימים בהם משפיעים באופן משמעותי על בריאותה הכללית של האישה.[29]. החיידקים העיקריים המתיישבים אצל אדם בריא הם מהסוג Lactobacillus (90-95%), הנפוצים ביותר הם L. crispatus, L. iners, L. jensenii ו-L. gasseri .[30] מאז התיאור הראשון של חיידקי לקטובצילוס על ידי דודרליין, חיידקי לקטובצילוס נחשבים בדרך כלל לשומרי הסף של המערכת האקולוגית הנרתיקית. חיידקי לקטובצילוס הוכחו כמעכבים צמיחה in vitro של מיקרואורגניזמים פתוגניים, למשל Bacteroides fragilis, Escherichia coli, Gardnerella vaginalis, Mobiluncus spp., Neisseria gonorrhoeae, Peptostreptococcus anaerobius, Prevotella bivia ו-Staphylococcus aureus[31][32][33][34] על ידי יצירת החומצה הלקטית והורדת ה-pH,[35] בנוסף, הלקטובצילים מסייעים למניעת התיישבות ארוכת של החיידקים הפתוגניים לתאי האפיתל של הנרתיק על ידי המפחית את הידבקותם וחדירתם של חיידקים פתוגנים לרירית של הנרתיק.[36]

לקטובצילים בנרתיק מייצרים בקטריוצינים, (אנ') שהם פפטידים אנטי-מיקרוביאליים הפועלים על קרום התא של חיידקים פתוגניים, כמו הלקטוצין 160[37] וקריספסין[38], בעלי פעילות מעכבת בייחוד ב-pH נמוך.[33][39]

החומרים המעכבים המיוצרים על ידי לקטובצילוס בנרתיק הם גורם עיקרי בהגנה על המיקרוביוטה הנרתיקית יחד עם חומצות אורגניות, ומי חמצן. אלה פועלים באופן סינרגטי כנגד זיהום עם חיידקים פתוגנים.[38]

מיני לקטובצילוס המצויים בפלורה הנרתיקית נבדלים זה מזה אצל נשים לפני גיל המעבר:

L. crispatus, L. jensenii, L. iners, L. gasseri (ואולי Limosilactobacillus vaginalis),[40][41][42][43]

הוכח כי לקטובצילוס בנרתיק משתמשים בפילי שלהם כאמצעי לחיבור לקולטנים של תאי האפיתל בנרתיק. המספר המוגבל של מיני לקטובצילוס המצוי בנרתיק האנושי הוא יוצא דופן בעקבות מאפיינים יוצאי דופן המאפשרים להם ליישב בהצלחה את הנרתיק.[44] עם זאת, הווגינוטרופיזם אינו חל רק על קבוצה נבחרת זו של לקטובצילים המייצגים נרתיק בריא, אלא גם על מיני החיידקים הקשורים לווגינוזיס של הנרתיק.[45] נראה כי המיקרוביוטה שזוהתה באיברי המין ובמעיים האנושיים אינה גדלה מחוץ למארח וסביר להניח שהיא מסתמכת על מגע קרוב בין הורים לילדיהם לצורך העברה,[45] למשל העברת המיקרופלורה של איברי המין מהאם ליילוד, ככל הנראה גם עם המיקרופלורה של המעיים המפוזרת בצורה הומוגנית על פני גוף התינוק, כולל עור, חלל הפה, אף-לוע וצואה.[46]

מיקרוביוטה נרתיקית בריאה ותקינה, הנשלטת על ידי לקטובצילים, עשויה להיות שונה בין קבוצות אתניות מסוימות. מינים נרתיקיים לא פתוגניים הם חלק מהמיקרוביוטה התקינה של חלק מהנשים.[40][47] מספר מחקרים הראו כי חלק משמעותי (7-33%) מהנשים הבריאות ללא תסמינים, במיוחד נשים שחורות והיספניות,[48] חסרות מספר ניכר של מיני לקטובצילוס בנרתיק,[44][49] ובמקום זאת יש להן מיקרוביוטה נרתיקית המורכבת מחיידקים אחרים המייצרים חומצת חלב מהסוגים: Atopobium, Leptotrichia, Leuconostoc, Megasphaera, Pediococcus, Streptococcus ו-Weissella,[43][44][48] לכל האוכלוסיות האתניות יש קהילות מיקרופלורה נרתיקיות המכילות חיידקים המייצרים חומצת חלב.[44][48] משמעות הדבר היא שלא כל הקהילות עשויות להיות עמידות באותה מידה, כך שאם עמידותה של קהילה נרתיקית נמוכה, אזי שינויים חולפים במבנה של קהילות אלו עשויים להתרחש ביתר קלות בתגובה להפרעות מסוגים שונים, כולל וסת, יחסי מין, שטיפה ושיטות למניעת הריון. הבדלים אלו במבנה ובהרכב של קהילות מיקרוביאליות עשויים להוות בסיס להבדלים ידועים ברגישותן של נשים מקבוצות גזעיות אלו לדלקת הנרתיק-BV ולזיהומים נרתיקיים שונים.[48][50][51] למרות שהמיקרופלורה הנרתיקית עשויה להיות מופרעת, וחומצה לקטית מיוצרת על ידי מינים אחרים,[52] רמת החומציות וייצור החומצה בנרתיק יוצרים מיקרוביוטה נרתיקית תקינה. רמת החומציות יורדת עוד יותר במהלך ההריון.[53] מיקרוביום נרתיקי בריא מסייע במניעת וגינוזיס חיידקי, זיהומי שמרים ובעיות אפשריות אחרות על ידי שמירה על pH חומצי (< 4.5) שאינו נוח לגדילת פתוגנים נפוצים, כגון Gardnerella vaginalis . הלקטובצילים הנמצאים במיקרוביום נרתיקי בריא תופסים גם הם נישה אקולוגית שאחרת הייתה זמינה לניצול על ידי אורגניזמים פתוגניים. עם זאת, חיידקים מזיקים או חוסר איזון בחיידקים יכולים להוביל לזיהום.[54]

השפעת השימוש בטמפונים על הפלורה הנרתיקית נתונה במחלוקת, אך נראה כי שימוש בטמפונים אינו משנה באופן משמעותי את מאזן נוכחות החיידקים.[55] הריון משנה את המיקרוביוטה עם הפחתה בגיוון המינים/הסוגים.[56]

מיני חיידקים אחרים נמצאים לעיתים קרובות בנרתיק, כגון:Atopobium vaginae, Peptostreptococcus spp., Staphylococcus spp., Streptococcus spp., ו-Bacteroides spp., Fusobacterium spp., Gardnerella vaginalis, Mobiluncus, Prevotella spp., ואורגניזמים מעיים גראם-שליליים, כגון Escherichia coli .[40][41] מיקופלזמה ואוראפלזמה נמצאות לעיתים קרובות בנרתיק. חלק מהחיידקים האנאירוביים, האובליקטוריים והפקולטטיביים, קשורים לחיידק הפתוגני -[49] Neisseria gonorrhoeae, המועבר במגע מיני.[57]

ישנם גורמים רבים תורמים להרכב המיקרוביוטה הנרתיקית: לחץ, גיל, אורח חיים, תזונה, מיקרוביוטה של מערכת העיכול,, נטילת אנטיביוטיקה, פרוביוטיקה וזיהומים בנרתיק. אורח חיים יכול להשפיע על המיקרוביוטה באמצעות היגיינה אישית. מחקרים מצביעים על כך ששטיפה וגינלית קשורה לסיכון מוגבר ל-דלקת נרתיקית. כמו כן, הוא מראה כי פעילויות מיניות הכוללות מספר בני זוג מיניים יכולות להגביר את רמות הדלקת הנרתיקית או לפגוע בהרכב המיקרוביוטה היציב.[58] עישון וצריכת אלכוהול יכולים גם הם להגביר את הסבירות להתפתחות דלקת נרתיקית, מכיוון שהם משפיעים בעקיפין על פרופיל ייצור המטבוליטים בנרתיק.[59] מחקר התומך ברעיון שרמות מתח מוגברות יכולות להשפיע על מאזן חיידקי חומצת החלב בנרתיק על ידי העלאת רמות הקורטיזול, הפחתת גליקוגן בנרתיק, הורדת כמות חיידקי החלב, העלאת רמת החומציות בנרתיק והגברת התגובה הפרו-דלקתית.[58] מחקרים מראים כי תזונה עשירה בחומרים מזינים עם אינדקס גליקמי נמוך וצריכת שומן, נמוכה עשויה להיות קשורה לירידה בסיכוי לחלות בדלקת נרתיקית.[58] מחקרים הצביעו על כך כי נוכחות של לקטובצילים בנרתיק קשורה לשכיחות נמוכה יותר של זיהומים המועברים במגע מיני. [60][61]

קישורים חיצוניים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא מיקרוביוטה בוויקישיתוף

הערות שוליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  1. ↑ יְצוּרָה זְעִירָה במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
  2. ↑ אם אין אני לי - חיידקים לי, באתר telem.openu.ac.il
  3. ↑ Human Virome - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  4. ↑ David Pride, Ch, rabali Ghose, How Many Viruses Live in the Human Body? The Answer May Surprise You, Inverse (באנגלית)
  5. ↑ אתר למנויים בלבד סמדר רייספלד, האם אנחנו עוזרים לזולת רק כי החיידקים מפתים אותנו לעשות זאת?, באתר הארץ, 23 בינואר 2019
  6. ↑ אתר למנויים בלבד סמדר רייספלד, אמור לי מי החיידקים שלך ואומר לך מי אתה, באתר הארץ, 4 בפברואר 2016
  7. ↑ Poreau B., Biologie et complexité : histoire et modèles du commensalisme. PhD Dissertation, University of Lyon, France, 2014.
  8. 1 2 Sherwood, Linda; Willey, Joanne; Woolverton, Christopher (2013). Prescott's Microbiology (9th ed.). New York: McGraw Hill. pp. 713–721. ISBN 9780073402406. OCLC 886600661.
  9. ↑ Quigley, E. M. (ספט' 2013). "Gut bacteria in health and disease". Gastroenterol Hepatol (N Y). 9 (9): 560–569. PMC 3983973. PMID 24729765. {{cite journal}}: (עזרה)
  10. ↑ Berlec, Aleš (2012-09-01). "Novel techniques and findings in the study of plant microbiota: Search for plant probiotics". Plant Science. 193–194: 96–102. Bibcode:2012PlnSc.193...96B. doi:10.1016/j.plantsci.2012.05.010. PMID 22794922.
  11. ↑ Whipps, J.m.; Hand, P.; Pink, D.; Bending, G.d. (2008-12-01). "Phyllosphere microbiology with special reference to diversity and plant genotype" (PDF). Journal of Applied Microbiology (באנגלית). 105 (6): 1744–1755. doi:10.1111/j.1365-2672.2008.03906.x. ISSN 1365-2672. PMID 19120625.
  12. 1 2 3 Remy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H (1994). "Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331. PMID 11607500.
  13. ↑ Chibucos MC, Tyler BM (2009). "Common themes in nutrient acquisition by plant symbiotic microbes, described by the Gene Ontology". BMC Microbiology. 9(Suppl 1) (Suppl 1): S6. doi:10.1186/1471-2180-9-S1-S6. PMC 2654666. PMID 19278554.
  14. ↑ Kloepper, J. W (1993). "Plant growth-promoting rhizobacteria as biological control agents". In Metting, F. B. Jr (ed.). Soil microbial ecology: applications in agricultural and environmental management. New York: Marcel Dekker Inc. pp. 255–274. ISBN 978-0-8247-8737-0.
  15. ↑ Bloemberg, G. V.; Lugtenberg, B. J. J. (2001). "Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria". Current Opinion in Plant Biology. 4 (4): 343–350. Bibcode:2001COPB....4..343B. doi:10.1016/S1369-5266(00)00183-7. PMID 11418345.
  16. ↑ Compant S, Duffy B, Nowak J, Clément C, Barka EA (2005). "Use of Plant Growth-Promoting Bacteria for Biocontrol of Plant Diseases: Principles, Mechanisms of Action, and Future Prospects". Appl Environ Microbiol. 71 (9): 4951–4959. Bibcode:2005ApEnM..71.4951C. doi:10.1128/AEM.71.9.4951-4959.2005. PMC 1214602. PMID 16151072.
  17. ↑ Copeland, CS (ספט'–אוק' 2017). "The World Within Us". Healthcare Journal of New Orleans. אורכב מ-המקור ב-2019-12-07. {{cite journal}}: (עזרה)
  18. ↑ Saxena, R.; Sharma, V.K, A Metagenomic Insight Into the Human Microbiome: Its Implications in Health and Disease, Medical and Health Genomics doi: 10.1016/B978-0-12-420196-5.00009-5
  19. 1 2 3 Quigley, EM, Gut bacteria in health and disease, Gastroenterol Hepatol
  20. ↑ Sender, R., Fuchs, S., & Milo, R, Are We Really Vastly Outnumbered? Revisiting the Ratio of Bacterial to Host Cells in Humans, Cell, 2016 doi: https://doi.org/10.1016/j.cell.2016.01.013
  21. 1 2 Shen, S; Wong, CH, Bugging inflammation: role of the gut microbiota, Clin Transl Immunology doi: 10.1038/cti.2016.12
  22. ↑ Sharon, G.; Sampson, T.R.; Geschwind, D.H.; Mazmanian, S. K., The central nervous system and the gut microbiome, Cell doi: 10.1016/j.cell.2016.10.027
  23. ↑ Ruben Del-Rio-Ruiz et al., Soft autonomous ingestible device for sampling the small-intestinal microbiome, Device, June 20, 2024
  24. 1 2 3 1. Wang, Y; Kasper, LH, The role of microbiome in central nervous system disorders, Brain Behav Immun doi: 10.1016/j.bbi.2013.12.015
  25. 1 2 Dinan, T.G; Cryan, The impact of gut microbiota on brain and behavior: implications for psychiatry, Curr Opin Clin Nutr Metab Care doi: 10.1097/MCO.0000000000000221
  26. ↑ Mayer, EA; Knight, R; Mazmanian, SK; et al, "Gut microbes and the brain: paradigm shift in neuroscience, J Neurosci doi: 10.1523/JNEUROSCI.3299-14.2014
  27. ↑ Cryan, J.F.; Dinan, T. G., Mind-altering microorganisms: the impact of the gut microbiota on brain and behavior, Nature reviews neuroscience doi: 10.1038/nrn3346
  28. ↑ David M (באפריל 2006). "Albert und Gustav Döderlein – ein kritischer Blick auf zwei besondere Lebensläufe deutscher Ordinarien" [Albert and Gustav Döderlein -- a critical view to the biographies of two German professors]. Zentralblatt für Gynäkologie (בגרמנית). 128 (2): 56–9. doi:10.1055/s-2006-921412. PMID 16673245. {{cite journal}}: (עזרה)
  29. ↑ D'Ippolito S, Di Nicuolo F, Pontecorvi A, Gratta M, Scambia G, Di Simone N (בדצמבר 2018). "Endometrial microbes and microbiome: Recent insights on the inflammatory and immune "players" of the human endometrium". American Journal of Reproductive Immunology. 80 (6): e13065. doi:10.1111/aji.13065. PMID 30375712. {{cite journal}}: (עזרה)
  30. ↑ Tidbury, Fiona Damaris; Langhart, Anita; Weidlinger, Susanna; Stute, Petra (2020-10-06). "Non-antibiotic treatment of bacterial vaginosis—a systematic review". Archives of Gynecology and Obstetrics. Springer Science and Business Media LLC. 303 (1): 37–45. doi:10.1007/s00404-020-05821-x. ISSN 0932-0067. PMID 33025086.
  31. ↑ Graver MA, Wade JJ (בפברואר 2011). "The role of acidification in the inhibition of Neisseria gonorrhoeae by vaginal lactobacilli during anaerobic growth". Annals of Clinical Microbiology and Antimicrobials. 10: 8. doi:10.1186/1476-0711-10-8. PMC 3045876. PMID 21329492. {{cite journal}}: (עזרה)
  32. ↑ Matu MN, Orinda GO, Njagi EN, Cohen CR, Bukusi EA (ביוני 2010). "In vitro inhibitory activity of human vaginal lactobacilli against pathogenic bacteria associated with bacterial vaginosis in Kenyan women". Anaerobe. 16 (3): 210–5. doi:10.1016/j.anaerobe.2009.11.002. PMID 19925874. {{cite journal}}: (עזרה)
  33. 1 2 Skarin A, Sylwan J (בדצמבר 1986). "Vaginal lactobacilli inhibiting growth of Gardnerella vaginalis, Mobiluncus and other bacterial species cultured from vaginal content of women with bacterial vaginosis". Acta Pathologica et Microbiologica Scandinavica, Section B. 94 (6): 399–403. doi:10.1111/j.1699-0463.1986.tb03074.x. PMID 3494379. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ↑ Strus, M.; Malinowska, M.; Heczko, P.B. (2002). "In vitro antagonistic effect of Lactobacillus on organisms associated with bacterial vaginosis". J. Reprod. Med. 47 (1): 41–46. PMID 11838310.
  35. ↑ Witkin SS, Linhares IM, Giraldo P (ביוני 2007). "Bacterial flora of the female genital tract: function and immune regulation". Best Practice & Research. Clinical Obstetrics & Gynaecology. 21 (3): 347–54. doi:10.1016/j.bpobgyn.2006.12.004. PMID 17215167. {{cite journal}}: (עזרה)
  36. ↑ Boris S, Barbés C (באפריל 2000). "Role played by lactobacilli in controlling the population of vaginal pathogens". Microbes and Infection. 2 (5): 543–6. doi:10.1016/s1286-4579(00)00313-0. PMID 10865199. {{cite journal}}: (עזרה)
  37. ↑ Yevgeniy Turovskiy, Richard D. Ludescher, Alla A. Aroutcheva, Sebastian Faro, Michael L. Chikindas, Lactocin 160, a Bacteriocin Produced by Vaginal Lactobacillus rhamnosus, Targets Cytoplasmic Membranes of the Vaginal Pathogen, Gardnerella vaginalis, Probiotics and Antimicrobial Proteins 1, 2009-06, עמ' 67–74 doi: 10.1007/s12602-008-9003-6
  38. 1 2 Aroutcheva A, Gariti D, Simon M, Shott S, Faro J, Simoes JA, et al. (באוגוסט 2001). "Defense factors of vaginal lactobacilli". American Journal of Obstetrics and Gynecology. 185 (2): 375–9. doi:10.1067/mob.2001.115867. PMID 11518895. {{cite journal}}: (עזרה)
  39. ↑ Diego Francisco Benítez-Chao, Angel León-Buitimea, Jordy Alexis Lerma-Escalera, José Rubén Morones-Ramírez, Bacteriocins: An Overview of Antimicrobial, Toxicity, and Biosafety Assessment by in vivo Models, Frontiers in Microbiology 12, 2021-04-15 doi: 10.3389/fmicb.2021.630695
  40. 1 2 3 Verhelst R, Verstraelen H, Claeys G, Verschraegen G, Van Simaey L, De Ganck C, et al. (באוקטובר 2005). "Comparison between Gram stain and culture for the characterization of vaginal microflora: definition of a distinct grade that resembles grade I microflora and revised categorization of grade I microflora". BMC Microbiology. 5. doi:10.1186/1471-2180-5-61. PMC 1266370. PMID 16225680. {{cite journal}}: (עזרה)
  41. 1 2 De Backer E, Verhelst R, Verstraelen H, Alqumber MA, Burton JP, Tagg JR, et al. (בדצמבר 2007). "Quantitative determination by real-time PCR of four vaginal Lactobacillus species, Gardnerella vaginalis and Atopobium vaginae indicates an inverse relationship between L. gasseri and L. iners". BMC Microbiology. 7. doi:10.1186/1471-2180-7-115. PMC 2233628. PMID 18093311. {{cite journal}}: (עזרה)
  42. ↑ Antonio MA, Hawes SE, Hillier SL (בדצמבר 1999). "The identification of vaginal Lactobacillus species and the demographic and microbiologic characteristics of women colonized by these species". The Journal of Infectious Diseases. 180 (6): 1950–6. doi:10.1086/315109. PMID 10558952. {{cite journal}}: (עזרה)
  43. 1 2 Ravel J, Gajer P, Abdo Z, Schneider GM, Koenig SS, McCulle SL, et al. (במרץ 2011). "Vaginal microbiome of reproductive-age women". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 Suppl 1 (Supplement 1): 4680–7. Bibcode:2011PNAS..108.4680R. doi:10.1073/pnas.1002611107. PMC 3063603. PMID 20534435. {{cite journal}}: (עזרה)
  44. 1 2 3 4 Zhou X, Bent SJ, Schneider MG, Davis CC, Islam MR, Forney LJ (באוגוסט 2004). "Characterization of vaginal microbial communities in adult healthy women using cultivation-independent methods". Microbiology. 150 (Pt 8): 2565–2573. doi:10.1099/mic.0.26905-0. PMID 15289553. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. 1 2 Danielsson D, Teigen PK, Moi H (באוגוסט 2011). "The genital econiche: focus on microbiota and bacterial vaginosis". Annals of the New York Academy of Sciences. 1230 (1): 48–58. Bibcode:2011NYASA1230...48D. doi:10.1111/j.1749-6632.2011.06041.x. PMID 21824165. {{cite journal}}: (עזרה)
  46. ↑ Dominguez-Bello MG, Costello EK, Contreras M, Magris M, Hidalgo G, Fierer N, Knight R (ביוני 2010). "Delivery mode shapes the acquisition and structure of the initial microbiota across multiple body habitats in newborns". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (26): 11971–5. Bibcode:2010PNAS..10711971D. doi:10.1073/pnas.1002601107. PMC 2900693. PMID 20566857. {{cite journal}}: (עזרה)
  47. ↑ Santiago GL, Cools P, Verstraelen H, Trog M, Missine G, El Aila N, et al. (2011). "Longitudinal study of the dynamics of vaginal microflora during two consecutive menstrual cycles". PLOS ONE. 6 (11): e28180. Bibcode:2011PLoSO...628180L. doi:10.1371/journal.pone.0028180. PMC 3227645. PMID 22140538.
  48. 1 2 3 4 Zhou X, Brown CJ, Abdo Z, Davis CC, Hansmann MA, Joyce P, et al. (ביוני 2007). "Differences in the composition of vaginal microbial communities found in healthy Caucasian and black women". The ISME Journal. 1 (2): 121–33. Bibcode:2007ISMEJ...1..121Z. doi:10.1038/ismej.2007.12. PMID 18043622. {{cite journal}}: (עזרה)
  49. 1 2 Hummelen R, Fernandes AD, Macklaim JM, Dickson RJ, Changalucha J, Gloor GB, Reid G (באוגוסט 2010). "Deep sequencing of the vaginal microbiota of women with HIV". PLOS ONE. 5 (8): e12078. Bibcode:2010PLoSO...512078H. doi:10.1371/journal.pone.0012078. PMC 2920804. PMID 20711427. {{cite journal}}: (עזרה)
  50. ↑ Martin JA, Hamilton BE, Sutton PD, Ventura SJ, Mathews TJ, Kirmeyer S, Osterman MJ (באוגוסט 2010). "Births: final data for 2007". National Vital Statistics Reports. 58 (24): 1–85. PMID 21254725. {{cite journal}}: (עזרה)
  51. ↑ Ness RB, Hillier S, Richter HE, Soper DE, Stamm C, Bass DC, et al. (במרץ 2003). "Can known risk factors explain racial differences in the occurrence of bacterial vaginosis?". Journal of the National Medical Association. 95 (3): 201–12. PMC 2594421. PMID 12749680. {{cite journal}}: (עזרה)
  52. ↑ Mirmonsef P, Gilbert D, Veazey RS, Wang J, Kendrick SR, Spear GT (בינואר 2012). "A comparison of lower genital tract glycogen and lactic acid levels in women and macaques: implications for HIV and SIV susceptibility". AIDS Research and Human Retroviruses. 28 (1): 76–81. doi:10.1089/aid.2011.0071. PMC 3251838. PMID 21595610. {{cite journal}}: (עזרה)
  53. ↑ Hillier SL, Nugent RP, Eschenbach DA, Krohn MA, Gibbs RS, Martin DH, et al. (בדצמבר 1995). "Association between bacterial vaginosis and preterm delivery of a low-birth-weight infant. The Vaginal Infections and Prematurity Study Group". The New England Journal of Medicine. 333 (26): 1737–42. doi:10.1056/nejm199512283332604. PMID 7491137. {{cite journal}}: (עזרה)
  54. ↑ Lewis, Felicia M. T.; Bernstein, Kyle T.; Aral, Sevgi O. (באפריל 2017). "Vaginal Microbiome and Its Relationship to Behavior, Sexual Health, and Sexually Transmitted Diseases". Obstetrics and Gynecology. 129 (4): 643–654. doi:10.1097/AOG.0000000000001932. ISSN 1873-233X. PMC 6743080. PMID 28277350. {{cite journal}}: (עזרה)
  55. ↑ Briancesco R, Paduano S, Semproni M, Bonadonna L (בספטמבר 2018). "A study on the microbial quality of sealed products for feminine hygiene". Journal of Preventive Medicine and Hygiene. 59 (3): E226 – E229. doi:10.15167/2421-4248/JPMH2018.59.3.920. PMC 6196378. PMID 30397679. {{cite journal}}: (עזרה)
  56. ↑ Sharma H, Tal R, Clark NA, Segars JH (בינואר 2014). "Microbiota and pelvic inflammatory disease". Seminars in Reproductive Medicine. 32 (1): 43–9. doi:10.1055/s-0033-1361822. PMC 4148456. PMID 24390920. {{cite journal}}: (עזרה)
  57. ↑ Aaron KJ, Griner S, Footman A, Boutwell A, Van Der Pol B (2023). "Vaginal Swab vs Urine for Detection of Chlamydia trachomatis, Neisseria gonorrhoeae, and Trichomonas vaginalis: A Meta-Analysis". Annals of Family Medicine. 21 (2): 172–179. doi:10.1370/afm.2942. PMC 10042575. PMID 36973065.
  58. 1 2 3 Lehtoranta L, Ala-Jaakkola R, Laitila A, Maukonen J (2022). "Healthy Vaginal Microbiota and Influence of Probiotics Across the Female Life Span". Frontiers in Microbiology. 13: 819958. doi:10.3389/fmicb.2022.819958. PMC 9024219. PMID 35464937.
  59. ↑ Nelson TM, Borgogna JC, Michalek RD, Roberts DW, Rath JM, Glover ED, Ravel J, Shardell MD, Yeoman CJ, Brotman RM (בינואר 2018). "Cigarette smoking is associated with an altered vaginal tract metabolomic profile". Scientific Reports. 8 (1). Bibcode:2018NatSR...8..852N. doi:10.1038/s41598-017-14943-3. PMC 5770521. PMID 29339821. {{cite journal}}: (עזרה)
  60. ↑ Nunn KL, Wang YY, Harit D, Humphrys MS, Ma B, Cone R, et al. (באוקטובר 2015). "Enhanced Trapping of HIV-1 by Human Cervicovaginal Mucus Is Associated with Lactobacillus crispatus-Dominant Microbiota". mBio. 6 (5): e01084-15. doi:10.1128/mBio.01084-15. PMC 4611035. PMID 26443453. {{cite journal}}: (עזרה)
  61. ↑ Anderson DJ, Marathe J, Pudney J (ביוני 2014). "The structure of the human vaginal stratum corneum and its role in immune defense". American Journal of Reproductive Immunology. 71 (6): 618–23. doi:10.1111/aji.12230. PMC 4024347. PMID 24661416. {{cite journal}}: (עזרה)
  62. ↑ אתר למנויים בלבד עידן לושי, החבר'ה הטובים: כיצד חברים מעצבים לנו את המיקרוביום?, באתר הארץ, 26 בנובמבר 2024

הבהרה: המידע בוויקיפדיה נועד להעשרה בלבד ואינו מהווה ייעוץ רפואי.

אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=מיקרוביוטה&oldid=42684129"