פוטנציאל קשור-אירוע

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

פוטנציאל קשור-אירוע או פוטנציאלים מעוררים (באנגלית: event related potential — ERP) הוא סידרה של שינויי מתח במערכת העצבים המרכזית הקשורים באופן קבוע בזמן לאירוע מוגדר[1] אירוע זה יכול להיות גרייה חושית, אירוע מוטורי או אירוע הכרתי[2][3].

הרכיבים של הפוטנציאלים המעוררים הם ביטויים חיצוניים לתהליכים תוך מוחיים[4]. הם מחושבים על ידי מיצוע התגובה המוחית לאירועים חיצוניים, במהלך ביצוע מטלה[5]. ניתן להסתייע בפוטנציאלים המעוררים להבנה של תהליכים קוגניטיביים המעורבים בתפיסה, קשב, רגש, פעולה, זיכרון ועוד[3].

רקע[עריכת קוד מקור | עריכה]

מדידת פוטנציאלים מעוררים באמצעות אלקטרודות הממוקמות על פני הקרקפת

העברת האותות במוח מתבצעת על ידי מעבר יונים בין תאי עצב שונים. מעבר יונים זה יוצר פוטנציאל חשמלי הניתן למדידה. לרוב מדידת הפוטנציאל החשמלי בבני אדם מתבצעת בצורה לא פולשנית באמצעות מכשיר הנקרא אלקטרואנצפלוגרם (EEG). מכשיר זה יוצר רישום המשקף את הפעילות החשמלית של תאי העצב באזורים השונים של המוח[3][6][7] בעזרתן של אלקטרודות המונחות על פני הקרקפת[2]. כאשר נבדק מבצע מטלה, רק חלק קטן מהרישום החשמלי ב- EEG מכיל את הפעילות החשמלית שקשורה למטלה, רוב הפעילות הנמדדת אינה קשורה למטלה, ומוגדרת כרעש. על מנת לחלץ מן הפלט הכללי את אותו החלק הרלוונטי אשר קשור למטלה נדרש מנגנון המפריד בין האות הרלוונטי לבין הרעש. אחת השיטות לבצע זאת היא מדידת ERP. בשיטה זו ה-ERP הוא החלק מן האות אשר מקיים שני תנאים:

  1. מופיע באופן עקבי לאורך הרצות חוזרות ונשנות של מהלך הניסוי.
  2. מופיע בזמן קבוע ביחס לאירוע המעניין את החוקר. לתכונה זו קוראים נעילות בזמן (Time-locked).

שני תנאים אלה מתבססים על ההנחה כי בעת התרחשות מאורע המוח מפיק דפוס קבוע של פעילות מוחית שהוא נעול בזמן ביחס לאותו מאורע[8]. הנחה זו אינה תמיד מדויקת[8], וישנם מנגנונים שונים אשר הוצעו בעקבות זאת[9][10]. למרות זאת כוחה של שיטת ה-ERP הקלאסית מוכח מההצלחה האמפירית של שלל מחקרים בחקר המוח, גם אם המנגנון עליו מסתמכת השיטה אינו נכון אובייקטיבית[8].

השיטה הנפוצה למדידת ה-ERP היא באמצעות מיצוע. בשיטה זו רישום ה-EEG הרציף עובר חיתוך לתקופות נעולות בזמן, דהיינו לפרקי זמן קבועים סביב אירוע. לאחר מכן כל החלקים מסודרים זה כנגד זה, ומתבצע חישוב של ממוצע המתח הנמדד בכל רגע של הרישום. מנגנון זה נועד על מנת לצמצם את הרעש למינימום[8].

תכונות ה-ERP[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפוטנציאלים המעוררים הנרשמים מורכבים מסכימה של גלים, המכונים רכיבים, אשר נהוג לקשר אותם לפעילות קוגניטיבית קבועה. כל רכיב ניתן לאפיין באמצעות כמה מדדים: חביון, הזמן בין המאורע לבין הופעת הפיק, משרעת, גובה הפיק במיליוולטים. קוטביות המתח, האם המתח הוא חיובי או שלילי ודפוס ההתפלגות על פני הקרקפת. כמו כן, לעיתים מאפיינים את סדר ההופעה של הרכיב ביחס לרכיבים אחרים[2]. משום שהמתח של פוטנציאל קשור-אירוע חלש בהשוואה לאותות החשמליים האקראיים של המוח, נדרשות חזרות רבות על המדידה כדי להגדיל את היחס בין האות לרעש הרקע[4].

הבסיס הביופיזיקלי של פוטנציאל מוחי[עריכת קוד מקור | עריכה]

בעקבות הצגתו של גירוי מובחן, המוח מפיק תגובה חשמלית בת כמה מיליוניות וולט אשר קשורה לעיבוד האירוע הרלוונטי[4]. אותם פוטנציאלים מעוררים נוצרים בעקבות שפעול של תאי עצב בקליפת המוח, אשר גורם ליצירה של שדות אלקטרומגנטיים. לרוב עיקר השינויים במתח נגרמים בעקבות מעבר יונים בסינפסות, בתהליך הנקרא יצירת פוטנציאל פוסט סינפטי, ולא בעקבות פוטנציאל הפעולה המתפתח בתא העצב הפוסט סינפטי[11].

היבטים תאורטיים בחקר ERP[עריכת קוד מקור | עריכה]

הגדרת רכיב פוטנציאל קשור אירוע (ERP component)[עריכת קוד מקור | עריכה]

בעיית הסופרפוזיציה[עריכת קוד מקור | עריכה]

היסקים באמצעות ERP[עריכת קוד מקור | עריכה]

מדידות של ERP יכול לתת מידע חדש אשר קשה להשגה באמצעים התנהגותיים. היכולת למדוד פעילות קונסיסטנטית אף לפני הצגת גירוי יכולה להחשב כמוכנות של המיינד למטלה אשר ביטויה הגופני מועט. כמו כן, היכולת לסווג לתתי תהליכים מושגים קוגניטיביים מתאפשר גם הוא באמצעות הבחנה בתנודות בלתי תלויות זו בזו ברכיבים מסוימים של ה-ERP. עם זאת, בעיות הסקה אשר פחות בולטות בניסויים פסיכולוגים קלאסיים, צצות כאשר יש ניסיון לקשר פעילות מוחית אנושית לתהליכים פסיכולוגיים. היכולת לקשור בין תהליך מוחי הנצפה בעת מטלה לבין היותו חלק מהבסיס לפעולה המבוצעת במטלה הוא בעייתי, כיוון שלא מתאפשרת דיאסוציאציה כפולה. כלומר אין דרך מספיק טובה לגרום להשתקת רכיב ספציפי בבני אדם, ולבחון את ההשפעה של ההשתקה על ההתנהגות, לכן לרוב ההסקה היא פוזיטיבית. כאשר יש אוסף של ראיות בהם רכיב ERP מסוים מופיע תחת שלל תנאים השונים זה מזה אפשר להגיד בביטחון מסוים כי רכיב זה או אחר קשור למאפיין המשותף לשלל הניסויים[12].

חילוץ ה-ERP מהמידע הגולמי[עריכת קוד מקור | עריכה]

מיצוע - מינימיזציה של שגיאה תחת רעש נתון[עריכת קוד מקור | עריכה]

בעולם אידיאלי ללא רעש היה ניתן להקרין גירוי מסוים לנבדק, לראות את הפלט של ה-EEG ובכך לזהות את הפעילות הקשורה למטלה. בפועל אין זה כה פשוט, בכל רגע ורגע יש פעילות מוחית שאינה קשורה למטלה אשר מונחת לפני הנבדק, או לחלופין הפעילות הנמדדת אינה עונה על הנחות היסוד של ה-ERP והיא מפריעה לזיהויו. אי לכך, המדידה בפועל בכל אלקטרודה סוכמת גרעין של פעילות הקשורה למטלה יחד עם רעש. פיתוח שיטת המיצוע שמובאת להלן מופיעה בקצרה במאמר של חוקרים נתניאל סמית' ומרתה קוטס שפורסם בשנת 2015 בכתב העת פסיכופיזיולוגיה (אנ')[8].

נגדיר משתנה המייצג את הפוטנציאל החשמלי הנמדד בנקודת זמן מסוימת לאחר הופעת גירוי באלקטרודה מסוימת, בהרצה ה-. ונגדיר משתנה כפוטנציאל אשר תלוי באירוע, ה-ERP אותו מבקשים למדוד, כאשר אנו יודעים כי הוא נשאר קבוע לאורך ההרצות. אזי ניתן לתאר את הרצות הניסוי כסט של משוואות כדלהלן:

או בקיצור:

בשלב זה לחוקר ישנו רק את התוצאות הנמדדות () ואת סט המשוואות דלעיל על מנת למצוא את . השיטה הישנה, הפשוטה והכי נחקרת לפתרון שאלות מסוג זה היא עיקרון הריבועים הפחותים. לפי שיטה זו צריכה להיות הגורם אשר יביא את סך הרעש בריבוע:

להיות קטן ככל האפשר. על מנת למצוא את המינימום לנוסחה של הרעש בריבוע נגזור את הביטוי:

נשווה לאפס:

ומכאן נפתור עבור :

נשים לב כי בטא הביטוי של שווה לממוצע. כלומר, לפי עקרון הריבועים הפחותים הדרך הטובה ביותר לאמוד את בטא היא למצע את הערך הנמדד באלקטרודות על פני כל ההרצות . על מנת לקבל את ה-ERP הרציף נמצע את הערך הנמדד על פני כל ההרצות עבור כל נקודה בזמן אותה דגמנו.

תהליכי צמצום רעש במידע גולמי של EEG[עריכת קוד מקור | עריכה]

מלבד המיצוע, אשר כפי שנראה לעיל מצמצם למינימום את השגיאה תחת רעש נתון בהינתן קיום ההנחות של ה-ERP, ניתן להשתמש בשיטות לצמצום מרכיב הרעש ובכך להביא לתוצאה מדויקת יותר. שיטות אלו כוללות שימוש בפילטרים שונים, אלגוריתמים מתחום מדעי המחשב להפרדת מקורות ובהסרה ידנית של מוקדי רעש באמצעות עזרים ממוחשבים המכווינים את החוקר אל מוקדים אלו.

פילטרציה של אלקטרודות בודדות[עריכת קוד מקור | עריכה]

על מנת לחלץ את ה-ERP מן המידע הרועש שרושם ה-EEG יש צורך לבצע כמה תהליכים לפני ביצוע המיצוע. אחד התהליכים הנפוצים והראשוניים ביותר הוא החלת מסננים על הרישומים, כאשר המטרה היא לסנן כמה שיותר מידע לא רלוונטי ורעש מן האות. אחד המסננים שמאוד נפוץ להשתמש בהם הוא מסנן גבוה עובר (High-pass filter) לתדרים של עד חצי או אחד הרץ, בו רק תדרים הגבוהים מ 1-0.5 הרץ נשארים. זאת משום שלרוב לא מצוי מידע משמעותי מהמוח בתדרים אלו, אלא מצוי יותר רעש שמקורו בהצטברות מטענים כתוצאה מהזעה וכדומה. כמו כן, לעיתים משתמשים בפילטרים מסוג "נמוך עובר" המנפים מהרישום את כל התדרים אשר אינם נמצאים בטווח בו מתעניין החוקר.

פילטר לפלסיאן[עריכת קוד מקור | עריכה]

על מנת לשלול את התרומה המשותפת של מקורות עמוקים לכלל הפוטנציאל החשמלי עם הקרקפת ובכך להגדיל את היכולת לזהות מקורות בלתי תלויים קרוב לשטח פני קליפת המוח לעיתים קרובות משתמשים בפילטר הנקרא פילטר לפלסיאן. פילטר זה הוא פילטר מרחבי ולכן הוא נעשה על פני כל האלקטרודות בנקודות זמן קבועה, כאשר הוא משנה את המפה הטופוגרפית בנקודת זמן זו. הוא מסיר רכיבים שהם בעלי תדר מרחבי נמוך, כלומר שמידת המקומיות שלהם נמוכה יחסית.

ניתוח רכיבים בלתי-תלויים ICA[עריכת קוד מקור | עריכה]

אחת השיטות הנפוצות להסרת רעש מן המידע הנמדד ברישום EEG היא הסרת רכיבים בלתי תלויים שמקורם מזוהה עם פעילות שאינה נובעת מהמוח, לדוגמה: מצמוץ העין, תנועת שריר או פעילות הלב. חילוץ הרכיבים הבלתי תלויים הקיימים ברישום ה-EEG מתבצע באמצעות אלגוריתם מתחום מדעי המחשב הנקרא ניתוח גורמים בלתי תלויים - או בקיצור ICA (Independent component analysis). לאחר שהאלגוריתם מוצא את הרכיבים הבלתי תלויים החוקרים בודקים עבור כל רכיב האם מקורו בפעילות מוחית או שמקורו בפעילות שאינה מוחית, זאת על מנת לדעת אם להשאירו במידע שנאסף או לחלופין להסירו. קביעת מקור הרכיב מצריכה ידע וניסיון של החוקר, ומסקנותיה עשויות להיות שונות בין חוקרים שונים כתלות במידת המיומנות, בשמרנותם של החוקרים ובטיב הניסוי. לרוב ישתמש החוקר בשיטות כמו התמרת פורייה ואנליזת זמן-תדר (Time–frequency analysis) המנתחות את תכונות הרכיבים עצמם, שעוזרות לבצע שיפוט בצורה מושכלת יותר. מרכיב נוסף המקשה על סיווג הרכיבים הוא העובדה כי ישנם צורות של רכיבים אשר סיווגם שנוי במחלוקת בקהילה המדעית.

רכיבים שונים שמקורם אינו מוחי ומופיעים ברישום ה-EEG:
1. רכיב שמקורו בפעילות שרירי העיניים
2. ארטיפקט שמקורו במגע גרוע בין אלקטרודה P3 לבין העור.
3. ארטיפקט שמקורו בהזעה.
4. ארטיפקט שמקורו בבעיית מגע בין אלקטרודת הייחוס[א] לבין העור

הסרת ארטיפקטים סמי-אוטומטית מבוססת קריטריון[עריכת קוד מקור | עריכה]

לאחר הרצת ה-ICA נהוג להשתמש בתוכנה אשר מוצאת מקטעים ברישום ה-EEG שעונים לקריטריונים שמגדיר החוקר. קריטריונים אלה מעידים על פעילות שמקורה אינה מוחית. פעילות זו יכולה לנבוע מתנועת שרירים של הקרקפת, הזעה או תנועה חדה של הנבדק. קריטריונים לדוגמה הם: אמפליטודה מאוד גבוהה של הרשם, תנודות מהירות וגדולות באמפליטודה, חוסר פעילות משמעותי וכדומה. לאחר סימון התוכנה את המקטעים שעונים על הקריטריונים, עובר החוקר על הרישום של ה-EEG ובודק עבור כל מקטע מזוהה אם קיימת עילה להסירו מהניתוח הסופי, וכן מוודא שלא נשכחו מקטעים שרלוונטיים להסרה. לעיתים בעקבות ריבוי מקטעים בעייתיים באלקטרודות, יכול החוקר להגיע למסקנה כי יש צורך להסיר אלקטרודות שלמות. כאשר מוסרים החלקים הבעייתיים יש אפשרות או להתעלם ממקטע הזמן לחלוטין, או לחלופין לנסות לשער את הפעילות באלקטרודות הבעייתיות בטווח הזמנים הבעייתי. הליך אמידת הפעילות נקרא אינטרפולציה. הליך זה לעיתים חשוב על מנת לשמור על כמות אלקטרודות קבועה ובכך לפשט את הליך הסקת המסקנות הסטטיסטי.

סוגים של פוטנציאל קשור-אירוע[עריכת קוד מקור | עריכה]

גרף המציג רכיבי ERP כדוגמת P300 המסומן ב-P3. הגרף מתאר את הפוטנציאל הנמדד על הקרקפת כתלות בזמן. לרוב גרפים מן הסוג הזה מתארים את הפוטנציאל הממוצע הנמדד ממספר רב של נבדקים על מנת להסיר רעשי רקע מן האות החשמלי.

הפוטנציאל קשור-אירוע המתקבל דרך מדידת אלקטרואנצפלוגרם מייצג פעילות בו זמנית של יחידות עצביות רבות ושונות שסכומן יוצר שינוי חיובי או שלילי במתח החשמלי[4].הרכיבים של הפוטנציאלים המעוררים מוגדרים על פי שני ממדים שונים[4]:

  • הקוטביות שלהם - חיובית (P) או שלילית (N).
  • זמן החביון, הזמן שבו הקוטביות מגיעה לשיאה מהצגת הגירוי - פרק זמן זה נמדד באלפיות השנייה.
    • רכיבים המופיעים בזמן קצר מהצגת הגירוי לרוב עד כ-100 אלפיות השנייה, מכונים פוטנציאלים אקסוגניים כיוון שככל הנראה הם מייצגים תהליכים עצביים הרגישים למאפיינים הפיזיקליים של הגירוי, הקשורים בעיבוד ראשוני הכולל פירוק לרכיבים פיזיקליים וכדומה.
    • רכיבים אשר מופיעים מאוחר יותר, מכונים פוטנציאלים אנדוגניים והם ככל הנראה מייצגים עיבוד מתקדם יותר של הגירוי. עיבוד המערב מלבד ניתוח פיזיקלי גם הסקת מסקנות וייחוס משמעות.

רכיבים בעלי קוטביות שלילית[עריכת קוד מקור | עריכה]

רכיבים של פוטנציאל קשור-אירוע בעלי קוטביות שלילית מסומנים על ידי האות N, מתוך המילה האנגלית Negative[4].

גל N400[עריכת קוד מקור | עריכה]

הרכיב N400 (אנ') מתייחס לשינוי שלילי במתח החשמלי ששיאו כ־400 אלפיות השנייה לאחר הצגת הגירוי[4]. הוא מקושר לעיבוד של מידע סמנטי[7]. בהתאם לכך, זוהי תגובה המופקת בעקבות ביטויים לא צפויים או לא מתאימים מבחינה לשונית, אשר מופיעים בסיום משפט[4]

גל MMN


Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – Mismatch negativity

mismatch negativity או בקיצור MMN הוא רכיב המופיע כתגובה למידע הסותר ניבוי של המערכת הקוגניטיבית על הסדר בסביבה החיצונית לאורגניזם[13]. לדוגמה משפט עם שגיאות תחביר לאחר שלל משפטים תקינים יעורר MMN כיוון שהמיינד יצפה לכך שהמשפט יהיה תקין, והניבוי יסתר. ל-MMN ידוע אזור אשר גורם לתגובה הנמצא באזור השמיעתי העיקרי - הפיתול הרקתי העליון והפיתול על שם השל[14][15], עם זאת מחקרים רבים מצאו מקור נוסף הנמצא באזורים מצחיים[16]. במקרים רבים באמצעות ניתוח מקורות של פריסת הפוטנציאלים על הקרקפת ממוקם האזור המצחי על ה-IFG[16].

רכיבים בעלי קוטביות חיובית[עריכת קוד מקור | עריכה]

רכיבים של פוטנציאל קשור-אירוע בעלי קוטביות חיובית מסומנים על ידי האות P, מתוך המילה האנגלית Positive[4].

גל P300[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – P300 (מדעי המוח)

גל P300 הוא פוטנציאל קשור-אירוע מרכזי במחקר הנוירופסיכולוגי[4], המופק במוח בתהליכים המערבים קשב וקבלת החלטות. הרכיב נחשב כמייצג תהליכי עיבוד פנימיים של מערכת העצבים המרכזית. הגל מופיע לרוב כאשר המטלה אותם עושי הנבדקים מערבת זיהוי מודע של חריגות בקלט החושי או לחלופין כאשר מתבצעת הבחנה קטגורית. זמן הופעתו של הגל P300 משקף בין היתר את משך הזמן הדרוש כדי לעבד את משמעות הגירוי, גודל המשרעת שלו נקבע על פי מגוון משתנים, למשל: כמות הקשב שהושקעה לצורך עיבודו של הגירוי, ההסתברות של הופעת גירוי חריג והרלוונטיות שלו למטלה[4]. בעת רישום EEG, ה-P300 מאופיין בעליית פוטנציאל כאשר שיא הפוטנציאל מגיע בין 250 ל-500 אלפיות שנייה מהצגת הגירוי[18]. כמו כן האלקטרודות בהם נמצאת התגובה הגדולה ביותר, מבחינת גודל האמפליטודה, לרוב נמצאות על האונה הקודקודית.

P3a ו-P3b[עריכת קוד מקור | עריכה]

מאז גילויו של ה-P300, מחקרים נוספים הראו שלא מדובר בתופעה יחידנית. P300 מכיל שני תתי-רכיבים נבדלים בבירור: P3a (אנ') ו-P3b (אנ').‏[19] P3b הוא רכיב יכולת קשורת-אירוע המתבטא ברשום-קרקפתי מתקדם חיובי של אותות כלואי זמן. הרישום מציג את מירב המשרעת מעל ריכוזי אלקטרודות קדמיים ומרכזים, עם שיא השהייה בטווח של 250 - 280 אלפיות שנייה. P3a[20] מזוהה עם פעילות מוחית הקשורה לפעולה הדורשת תשומת לב (במיוחד פעולת ההתכוונות והגבה לא רצונית לשינויים בסביבה) ועיבוד מידע חדש[21].

P3b הוא ה-P300 הקלאסי; גל רכיב יכולת קשורת אירוע עם משרעת ששיאה הוא 300 אלפיות שנייה (על פי רוב יחסי וממוצע של אותות באזור האוזניים). שיא ההשהיה תלוי במשימה[18] Amplitudes are typically highest on the scalp over parietal brain areas[18]. והוא נע בין 250 ל-500 אלפיות שנייה. המשרעות מרישום פעילות על הקרקפת בדפנות המוח בדרך כלל גבוהות.P3b הוא כלי חשוב למדידת תהליכים חשיבתיים ובעיקר למחקר פסיכולוגי על עיבוד מידע. באופן כללי, אירועים בלתי סבירים יפיקו את P3b. ככל שהאירוע יהיה פחות סביר כך יעלה ה-P3b. אבל כדי להפיק את ה-P3b, הגירוי חייב להיות קשור למשימה הראשית. למשל אירוע בלתי סביר יכול להיות מטרת אות לא סדירה ברצף של אותיות שהנסיין מתבקש להגיב בלחיצת כפתור. P3b גם יכול למדוד מהו העומס ההכרני שדורשת משימה שכזאת.

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ Vaughan, H. G., Jr. (1969). The relationship of brain activity to scalp recordings of event-related potentials. In E. Donchin & D. B. Lindsley (Eds.), Average Evoked Potentials: Methods, Results and Evaluations (pp. 45 – 75). Washington, DC: U.S. Government Printing Office. P.46
  2. ^ 1 2 3 מנור, א', וטיאנו, ש' (2012). לחיות עם הפרעת קשב, ריכוז והיפראקטיביות. תל אביב: דיונון. עמוד 65.
  3. ^ 1 2 3 V. S. Ramachandran, ed. (2012) Encyclopedia of Human Behavior, 2nd ed. Academic Press.
  4. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 אלעד, א' (2005). הפסיכולוגיה של השקר ושיטות לחשיפתו. רמת גן: הוצאת אוניברסיטת בר-אילן.
  5. ^ Smallwood, J., Brown, K., Baird, B., & Schooler, J. W. (2012). Cooperation between the default mode network and the frontal–parietal network in the production of an internal train of thought. Brain research, 1428, 60-70.
  6. ^ מוניץ, ח' (עורך). (2016). פרקים נבחרים בפסיכיאטריה מהדורה שישית. תל אביב: דיונון.
  7. ^ 1 2 Lau-Zhu, A., Fritz, A., & McLoughlin, G. (2018). Overlaps and distinctions between attention deficit/hyperactivity disorder and autism spectrum disorder in young adulthood: Systematic review and guiding framework for EEG research. Neuroscience & Biobehavioral Reviews.
  8. ^ 1 2 3 4 5 Smith, N. J., & Kutas, M. (2015). Regression‐based estimation of ERP waveforms: I. The rERP framework. Psychophysiology, 52(2), 157-168.
  9. ^ Nikulin, V. V., Linkenkaer‐Hansen, K., Nolte, G., Lemm, S., Müller, K. R., Ilmoniemi, R. J., & Curio, G. (2007). A novel mechanism for evoked responses in the human brain. European Journal of Neuroscience, 25(10), 3146-3154.
  10. ^ Burgess, A. P. (2012). Towards a unified understanding of event-related changes in the EEG: the firefly model of synchronization through cross-frequency phase modulation. PLoS One, 7(9).
  11. ^ Buzsáki, G., Anastassiou, C. A., & Koch, C. (2012). The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes. Nature reviews neuroscience, 13(6), 407-420.
  12. ^ Luck, S. J., & Kappenman, E. S. (Eds.). (2011). The Oxford handbook of event-related potential components. Oxford university press. pp 26-28.
  13. ^ Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163.
  14. ^ Garrido, M. I., Friston, K. J., Kiebel, S. J., Stephan, K. E., Baldeweg, T., & Kilner, J. M. (2008). The functional anatomy of the MMN: a DCM study of the roving paradigm. Neuroimage, 42(2), 936-944.
  15. ^ Heilbron, M., & Chait, M. (2018). Great expectations: is there evidence for predictive coding in auditory cortex?. Neuroscience, 389, 54-73.
  16. ^ 1 2 Deouell, L. Y. (2007). The frontal generator of the mismatch negativity revisited. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 188-203.
  17. ^ Brandmeyer, A., Sadakata, M., Spyrou, L., McQueen, J. M., & Desain, P. (2013). Decoding of single-trial auditory mismatch responses for online perceptual monitoring and neurofeedback. Frontiers in neuroscience, 7, 265.‏
  18. ^ 1 2 3 Polich, J. (2007). Updating P300: An integrative theory of P3a and P3b. Clinical Neurophysiology, 118(10), 2128-2148.
  19. ^ Squires, N.K., Squires, K.C., & Hillyard, S.A. (1975). Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man. Electroencephalography & Clinical Neurophysiology, 38, 387-401.
  20. ^ Comerchero, M. D.; Polich, J. (1999). "P3a and P3b from typical auditory and visual stimuli". Clinical Neurophysiology 110 (1): 24–30. PMID 10348317. doi:10.1016/S0168-5597(98)00033-1. 
  21. ^ Polich, J. (2003). Overview of P3a and P3b. In J. Polich (Ed.), Detection of Change:Event-Related otential and fMRI Findings (pp. 83-98). Kluwer Academic Press: Boston.

ביאורים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ פוטנציאל חשמלי הוא צורה של אנרגיה פוטנציאלית שמעצם הגדרתה צריכה נקודות ייחוס. על כן נהוג לבחור את אחת האלקטרודות או לחלופין ממוצע של כמה אלקטרודות כנקודת ייחוס בכל מדידה ומדידה של הפוטנציאל החשמלי.