קולות ציפורים

קולות ציפורים הם מגוון הצלילים שמפיקות ציפורים, ונהוג לחלקם לשני סוגים עיקריים: שירה וקריאות. שירת הציפורים מאופיינת כצליל מורכב, ארוך ולעיתים הרמוני, והיא נתפסת לעיתים כנעימה לאוזן האנושית.[2] לעומתה, קריאות הציפורים הן לרוב קצרות, פשוטות וישירות יותר. בתחום האורניתולוגיה והצפרות, מקובל להבחין בין שני סוגי הצלילים הללו על פי מאפייניהם הפונקציונליים והמבניים: השירה משמשת בעיקר למשיכת בני זוג ולסימון טריטוריה, בעוד שהקריאות משמשות להתראות, תקשורת תוך-להקתית, קריאה לעזרה או סימון מזון.[3]
הגדרה
[עריכת קוד מקור | עריכה]ההבחנה בין שירת ציפורים לקריאות נשענת על שלושה מאפיינים עיקריים: מורכבות, אורך והקשר. שירת ציפורים היא בדרך כלל ארוכה ומורכבת יותר, ומשמשת בעיקר לסימון טריטוריה, משיכת בני זוג או חיזור לקראת הזדווגות.[4][5]
לעומת זאת, קריאות הן קצרות יותר ומשמשות למטרות כמו התרעה מפני סכנה או תקשורת בין פרטים. חלק מהחוקרים מגדירים שירים וקריאות על בסיס תפקידם, ולכן קולות קצרים כמו אלה של יונים, ואף צלילים שאינם קוליים, כגון תיפוף של נקרים או רחש כנפיים של בקנאים בטיסת תצוגה, עשויים להיחשב כשירים.[6]
ישנם חוקרים המדגישים כי שיר ציפורים צריך לכלול מגוון הברות ודפוסים קצביים החוזרים על עצמם, בדומה למבנה מוזיקלי. בקרב חובבי צפרות ואורניתולוגים קיימת הסכמה רחבה לגבי ההבחנה בין שירים לקריאות, ומדריכי שטח טובים מפרטים הבחנה זו. שירת ציפורים מושמעת לרוב מעמדות בולטות כמו ענפים גבוהים, אם כי מינים מסוימים שרים תוך כדי מעוף.
באזורים מחוץ לטרופיים, כגון אירואסיה ואמריקה, השירה נפוצה בעיקר בקרב זכרים. לעומת זאת, באזורים טרופיים ובחגורות המדבריות של אוסטרליה ואפריקה, גם נקבות שרות לעיתים קרובות, בדומה לזכרים.[7][8] תופעה זו מיוחסת לאקלים הלא-עונתי באזורים אלה, המאפשר רבייה בתנאים משתנים. במצבים כאלה, שני המינים משתמשים בשירה, לעיתים בצורת דואטים, כדי לעודד רבייה ולשמור על טריטוריה.[7][9]
אנטומיה ופיזיולוגיה
[עריכת קוד מקור | עריכה]איבר הקול של הציפורים, המכונה סירינקס, ממוקם בתחתית קנה הנשימה, בניגוד לגרון של יונקים המצוי בחלקו העליון.[10] הסירינקס מורכב ממבנה עצם וממברנות המהדהדות לגלי קול כאשר הציפור דוחפת אוויר דרכן. הציפור שולטת בגובה הצליל על ידי שינוי המתח בממברנות ובעוצמת הקול על ידי ויסות זרימת האוויר. יכולת ייחודית של הציפורים היא שליטה עצמאית בשני צדי הסירינקס, המאפשרת למינים מסוימים להפיק שני צלילים בו-זמנית.
מחקר משנת 2023 מצא כי צלילים שהפיקו אנקילוזאורים (דינוזאורים) היו דומים לקולות ציפורים, על סמך ממצא של גרון מאובן של המין Pinacosaurus grangeri.[11][12]
תפקידי קולות הציפורים
[עריכת קוד מקור | עריכה]משיכת בני זוג
[עריכת קוד מקור | עריכה]אחד התפקידים המרכזיים של שירת הציפורים הוא משיכת בני זוג.[13] מדענים משערים כי השירה התפתחה באמצעות ברירה זוויגית, כאשר איכות השירה משמשת כמדד לכושר הגופני של הזכר.[14][15] מחקרים הראו כי טפילים ומחלות עשויים להשפיע על מאפייני השירה, כמו קצב או עוצמה, וכך לשמש כאינדיקטורים לבריאות הציפור.[16][17] מגוון השירים של זכר עשוי להעיד על כושרו, ולכן נקבות עשויות לבחור בזכרים בעלי רפרטואר עשיר ואיכותי יותר.[18][19]
הגנה על טריטוריה
[עריכת קוד מקור | עריכה]התפקיד השני המרכזי של שירת הציפורים הוא שמירה על טריטוריה.[13] ציפורים טריטוריאליות משתמשות בשירה כדי לסמן את גבולות שטחן ולתקשר עם יריבים. השירה עשויה לשמש כאינדיקטור לאיכות הפרט, ולכן יריבים עשויים להימנע מעימותים עם זכרים בעלי שירה מרשימה.[14] במינים בעלי רפרטואר מגוון, ציפורים עשויות לחלוק סוגי שירים דומים ולנהל באמצעותם תקשורת מורכבת יותר.[20] לעיתים, ציפור תגיב לשיר של יריב על ידי שיר דומה (התאמת סוג שירה), מה שעשוי להיתפס כאות תוקפני.[21] לעומת זאת, התאמת רפרטואר, שבה ציפור שרה שיר מתוך רפרטואר היריב אך שונה מזה שהושמע, עשויה להיתפס כפחות תוקפנית.[22] שירים מורכבים יותר נתפסים לעיתים כאיום טריטוריאלי משמעותי יותר.[23]
התרעה ותקשורת
[עריכת קוד מקור | עריכה]ציפורים משתמשות בקריאות כדי להתריע מפני סכנות או לתקשר עם פרטים אחרים. קריאות אזעקה הן לעיתים ספציפיות לסוג האיום ומובנות גם על ידי מינים אחרים של בעלי חיים, כולל ציפורים אחרות.[24] קריאות התקהלות משמשות לגיוס פרטים אחרים כאשר מתגלה טורף, כמו ינשוף, והן מאופיינות בתדרים רחבים, התחלה וסיום חדים וחזרתיות, מה שמקל על איתורן.[25] לעומת זאת, קריאות אזעקה הן לעיתים גבוהות בתדר, מה שמקשה על איתור מיקום הקורא. תקשורת קולית עשויה להתקיים גם בין מינים שונים. לדוגמה, הציצית יפנית מגיבה לקריאות גיוס של הציצית ערבה, בתנאי שהן מלוות בקריאת אזעקה בסדר הנכון.[26] קריאות מסוימות ייחודיות מספיק כדי לאפשר זיהוי אישי, כמו במקרה של ציפורים המקננות במושבות, שמזהות את גוזליהן לפי קריאותיהן.[27][28]
דואטים וטריאטים
[עריכת קוד מקור | עריכה]יותר מ-400 מיני ציפורים משתתפים בדואטים קוליים, שבהם שני פרטים שרים יחד בתיאום.[29] לעיתים, הדואטים מתוזמנים כל כך במדויק עד שהם נשמעים כקול אחד, תופעה המכונה דואט אנטיפונלי.[30] דואטים נפוצים במגוון משפחות ציפורים, כולל שליו, שיחניות, בלבולים, ינשופים ותוכים.[31][32][33][34] דואטים עשויים לחזק את הקשר הזוגי או לשמש כאות טריטוריאלי.[35]
במקרים נדירים, כמו אצל העגור הסארוס, נצפו שלושה מבוגרים המבצעים "טריאטים" – שירה משולשת המשמשת להגנה על טריטוריה משותפת.[36] תפקידם המדויק של טריאטים אלה עדיין אינו ברור.
השפעה על התנהגות חברתית
[עריכת קוד מקור | עריכה]שירת ציפורים עשויה לשמש גם כרמז חברתי עבור פרטים אחרים מאותו מין.[37] לדוגמה, אצל הזמר שחור-גרון כחול, זכרים שגידלו גוזלים בהצלחה שרים להם כדי לעצב את קולם, בעוד זכרים שנכשלו בהתרבות נוטים לשתוק. שירה זו עשויה לסייע לזכרים אחרים לזהות בתי גידול מתאימים לרבייה.[38]
חיקוי קולי
[עריכת קוד מקור | עריכה]חלק מהציפורים, כמו הדרונגו, הן חיקויניות קוליות מצטיינות, המסוגלות לחקות צלילים של מינים אחרים ואף צלילים סביבתיים, כגון פעמונים או מכוניות.[39] תפקידי החיקוי עשויים לכלול משיכת בני זוג, הרתעת טורפים או תקשורת בלהקות מעורבות, אך אין תמיכה חד-משמעית להשערות אלה.[40] ציפורים המקננות בחללים עשויות להפיק צלילים דמויי נחש כדי להפחיד טורפים.[41]
התאמה לסביבה
[עריכת קוד מקור | עריכה]ציפורים מסוימות, כמו ציפור השמן וסיסונים, משתמשות בקולות לצורך איכון קולי בחשכת מערות, תוך שימוש בתדרים של 2–5 קילו-הרץ.[42][43][44] לעומת זאת, התרנגול הבר המערבי הוא המין היחיד הידוע המשתמש בתדרי תת-קול (כ-20 הרץ).[45]
טווח השמיעה של ציפורים נע בין פחות מ-50 הרץ לכ-12 קילו-הרץ, עם רגישות מרבית בין 1 ל-5 קילו-הרץ.[19][46] הג'קובין שחור יוצא דופן בייצור צלילים בתדר גבוה של כ-11.8 קילו-הרץ, אך לא ידוע אם הוא מסוגל לשמוע אותם.[47] מאפייני הקולות מותאמים לסביבה. על פי השערת ההתאמה האקוסטית, בבתי גידול צפופים בצמחייה נפוצים שירים בתדרים נמוכים, עם רוחב פס צר ואלמנטים ארוכים, כדי למזער הדהודים.[48][49][50] לעומת זאת, בבתי גידול פתוחים נפוצים שירים בתדרים גבוהים, עם מודולציות מהירות, המתדרדרים פחות בחלל הפתוח.[51][52]
ציפורים באזורים עירוניים נוטות לשיר בתדרים גבוהים ובעוצמה רבה יותר כדי להתגבר על רעשי רקע, כמו תנועה.[53][54] מחקר שנערך בסן פרנסיסקו במהלך מגפת הקורונה הראה כי הפחתת רעש התנועה אפשרה לציפורים לשיר בעוצמה נמוכה ב-30%.[55]
נוירו-אנטומיה
[עריכת קוד מקור | עריכה]
למידת שירת הציפורים וייצורה נשלטים על ידי שני מסלולים מוחיים עיקריים:
- מסלול המוח הקדמי (למידה קולית): כולל את Area X (המקביל לגנגליונים הבסיסיים של יונקים), את LMAN (החלק הצידי של הגרעין המגנוצלולרי של הנידופליום הקדמי), ואת DLM (החלוקה הדורסו-לטרלית של התלמוס המדיאלי).
- מסלול יורד אחורי (ייצור קולי): כולל את HVC (מרכז קולי גבוה), את RA (גרעין החזק של הארקופליום), ואת nXIIts (החלק הטרכאוסירינגאלי של עצב התת-לשוני).[56][57] המסלול היורד אחורי הכרחי לייצור שירה תקין לאורך חיי הציפור, בעוד המסלול הקדמי חיוני ללמידת השירה, לשמירה עליה ולגמישותה.[58] המידע זורם מ-HVC ל-RA ומשם ל-nXIIts, השולט בשרירי הסירינקס, ובמקביל מ-HVC ל-Area X, ל-DLM ול-LMAN, שמקשר בין המסלולים.[59] מחקרים מצביעים על כך שנוירונים ב-Area X ו-LMAN מגיבים באופן סלקטיבי לשירת הציפור עצמה ולשירת המורה שלה, ומאפשרים השוואה בין השירה הנלמדת לתבנית הזיכרון.[58][60][61] במינים רבים נצפה דימורפיזם מיני במבני המוח הקשורים לשירה, כאשר אזורים כמו HVC ו-RA גדולים יותר אצל זכרים.[62] לדוגמה, אצל זרזירי זברה, HVC ו-RA גדולים פי שלושה עד שישה אצל זכרים לעומת נקבות, ו-Area X כמעט אינו ניתן לזיהוי אצל נקבות.[63]
למידה ושונות קולית
[עריכת קוד מקור | עריכה]ציפורים רבות לומדות את שירתן בשלבי התפתחות מוקדמים, בתהליך המכונה "למידה קולית", הנפוץ במיוחד בקרב דרוראים, תוכים ויונקי דבש. תהליך זה כולל תקופה קריטית שבה הציפור הצעירה חייבת לשמוע שירת מבוגר מאותו מין כדי לפתח שירה תקינה.[64] בידוד משמיעת שירה בתקופה זו עלול לגרום לשירה חריגה או חסרה.[65]
שונות קולית בין פרטים מאותו מין נובעת מגורמים גנטיים, סביבתיים וחברתיים. במינים כמו הציצית גדולה, נצפו "דיאלקטים" מקומיים – שירים המשתנים בין אוכלוסיות באזורים שונים, ונלמדים דרך תקשורת חברתית.[66] מינים מסוימים, כמו הזרזיר מצוי, ממשיכים לעדכן את שירתם גם בבגרות, תוך שילוב צלילים חדשים וחיקויים.[67]
השפעה תרבותית ואנושית
[עריכת קוד מקור | עריכה]שירת הציפורים השפיעה רבות על התרבות האנושית, במוזיקה, בשירה ובאמנות. מלחינים כמו מוצרט ובטהובן שילבו קולות ציפורים ביצירותיהם, כגון בסימפוניה השישית של בטהובן, שבה נשמעים חיקויים של קריאות הקוקייה והשליו.[68] בתרבויות שונות, שירת הציפורים מסמלת חופש, שלווה והרמוניה עם הטבע. במיתולוגיה היוונית, הסירנות היו יצורים בעלי קולות דמויי ציפורים שפיתו מלחים.[69] כיום, הקלטות של שירת ציפורים משמשות להרפיה וטיפול נפשי.
מנקודת מבט מדעית, חקר שירת הציפורים תרם להבנת התפתחות השפה והתקשורת הקולית אצל בני אדם, והפך את הציפורים למודל חשוב בנוירוביולוגיה ובלשנות.[70]
קישורים חיצוניים
[עריכת קוד מקור | עריכה]הערות שוליים
[עריכת קוד מקור | עריכה]- ^ Australian Museum Online. "Crows and Ravens". ארכיון מ-1 בספטמבר 2007. נבדק ב-12 באוגוסט 2007.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Bird Songs, www.scienceofbirds.com
- ^ Donald E. Kroodsma, The Function(s) of Bird Song
- ^ Boswall, Jeffery. "Why do birds sing?". The British Library. אורכב מ-המקור ב-29 בינואר 2020.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S. & Wheye, Darryl. ""Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays". ארכיון מ-3 באפריל 2012. נבדק ב-9 ספט' 2008.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Howell, Steve N. G. & Webb, Sophie (1995). A Guide to the Birds of Mexico and Northern Central America. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854012-0.
- ^ 1 2 Robinson, A. (1948). "The biological significance of bird song in Australia". Emu (באנגלית). 48 (4): 291–315. doi:10.1071/mu948291. ISSN 1448-5540. ארכיון מ-27 בספטמבר 2013. נבדק ב-22 בפברואר 2022.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Hartshorne, Charles (1958). "Some Biological Principles Applicable to Song-Behavior". The Wilson Bulletin. 70 (1): 41–56. ISSN 0043-5643. JSTOR 4158637. ארכיון מ-22 בפברואר 2022. נבדק ב-22 בפברואר 2022.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Slater, Peter J. B.; Mann, Nigel I. (2004). "Why do the females of many bird species sing in the tropics?". Journal of Avian Biology. 35 (4): 289–294. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x.
- ^ Attenborough, David (1998). The Life of Birds. BBC Books. ISBN 0563-38792-0.
- ^ Wilke, Carolyn (24 בפברואר 2023). "What Sounds Did Dinosaurs Make? - A new study of a fossilized ankylosaur suggests it could have uttered birdlike calls". The New York Times. ארכיון מ-25 בפברואר 2023. נבדק ב-26 בפברואר 2023.
{{cite news}}
: (עזרה) - ^ Yoshida, Junki; Kobayashi, Yoshisuga; Norell, Mark A. (15 בפברואר 2023). "An ankylosaur larynx provides insights for bird-like vocalization in non-avian dinosaurs". Communications Biology. 152 (1): 152. doi:10.1038/s42003-023-04513-x. PMC 9932143. PMID 36792659.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ 1 2 Catchpole, C.; Slater, P.J.B (2008). Bird Song: Biological Themes and Variation. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87242-3.
- ^ 1 2 Read, A. W. & D. M. Weary (1990). "Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis". Behavioral Ecology and Sociobiology. 26 (1): 47–56. Bibcode:1990BEcoS..26...47R. doi:10.1007/BF00174024. S2CID 25177326.
- ^ Mikula, P.; Valcu, M.; Brumm, H.; Bulla, M.; Forstmeier, W.; Petrusková, T.; Kempenaers, B. & Albrecht, T. (2021). "A global analysis of song frequency in passerines provides no support for the acoustic adaptation hypothesis but suggests a role for sexual selection". Ecology Letters. 24 (3): 477–486. Bibcode:2021EcolL..24..477M. doi:10.1111/ele.13662. PMID 33314573.
- ^ Garamszegi, L. Z.; A. P. Møller; János Török; Gábor Michl; Péter Péczely; Murielle Richard (2004). "Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment" (PDF). Behavioral Ecology. 15 (1): 148–157. doi:10.1093/beheco/arg108. ארכיון (PDF) מ-2021-04-15. נבדק ב-2019-04-10.
- ^ Redpath, S. M.; Bridget M Appleby; Steve J Petty (2000). "Do male hoots betray parasite loads in Tawny Owls?". Journal of Avian Biology. 31 (4): 457–462. doi:10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x.
- ^ Reid, J. M.; Peter Arcese; Alice L. E. V. Cassidy; Sara M. Hiebert; James N. M. Smith; Philip K. Stoddard; Amy B. Marr & Lukas F. Keller (2005). "Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (Melospiza melodia)" (PDF). The American Naturalist. 165 (3): 299–310. Bibcode:2005ANat..165..299R. doi:10.1086/428299. PMID 15729661. S2CID 12547933.(הקישור אינו פעיל)
- ^ 1 2 Møller AP; J. Erritzøe; L. Z. Garamszegi (2005). "Covariation between brain size and immunity in birds: implications for brain size evolution" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 18 (1): 223–237. CiteSeerX 10.1.1.585.3938. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x. PMID 15669979. S2CID 21763448. ארכיון (PDF) מ-2016-04-12. נבדק ב-2008-03-10.
- ^ Searcy, W. A.; Beecher, M.D. (2009). "Song as an aggressive signal in songbirds". Animal Behaviour. 78 (6): 1281–1292. doi:10.1016/j.anbehav.2009.08.011. S2CID 30360474.
- ^ Falls, J. B.; Krebs, J. R.; McGregor, P.K. (1982). "Song matching in the great tit (Parus major) the effect of similarity and familiarity". Animal Behaviour. 30 (4): 997–1009. doi:10.1016/S0003-3472(82)80188-7. S2CID 53189625.
- ^ Beecher, M.D.; Stoddard, P.K.; Cambell, E.S.; Horning, C.L. (1996). "Repertoire matching between neighbouring song sparrows". Animal Behaviour. 51 (4): 917–923. doi:10.1006/anbe.1996.0095. S2CID 26372750.
- ^ Hill, S. D.; Brunton, D. H.; Anderson, M. A.; Weihong, J. (2018). "Fighting talk: complex song elicits more aggressive responses in a vocally complex songbird". Ibis. 160 (2): 257–268. doi:10.1111/ibi.12542.
- ^ "A Bird's World: Speaking in a Bird's Language". Museum of Science, Boston. 2008. אורכב מ-המקור ב-2012-03-22. נבדק ב-2023-02-13.
- ^ Marler, P. (1955). "Characteristics of some animal calls". Nature. 176 (4470): 6–8. Bibcode:1955Natur.176....6M. doi:10.1038/176006a0. S2CID 4199385.
- ^ Mason, Betsy (15 בפברואר 2022). "Do birds have language? It depends on how you define it". Knowable Magazine. Annual Reviews. doi:10.1146/knowable-021522-1. ארכיון מ-21 בפברואר 2022. נבדק ב-22 בפברואר 2022.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Lengagne, T.; J. Lauga & T. Aubin (2001). "Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 204 (Pt 4): 663–672. Bibcode:2001JExpB.204..663L. doi:10.1242/jeb.204.4.663. PMID 11171348. ארכיון (PDF) מ-2007-09-30. נבדק ב-2007-05-13.
- ^ Delport, Wayne; Kemp, Alan C.; Ferguson, J. Willem H. (2002). "Vocal identification of individual African Wood Owls Strix woodfordii: a technique to monitor long-term adult turnover and residency". Ibis. 144 (1): 30–39. doi:10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x.
- ^ Hall, Michelle, L. (2009). "Chapter 3 A Review of Vocal Duetting in Birds". Advances in the Study of Behavior. 40: 67–121. doi:10.1016/S0065-3454(09)40003-2. ISBN 978-0-12-374475-3.
- ^ Thorpe, W. H. (23 בפברואר 1963). "Antiphonal Singing in Birds as Evidence for Avian Auditory Reaction Time". Nature. 197 (4869): 774–776. Bibcode:1963Natur.197..774T. doi:10.1038/197774a0. S2CID 30542781.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Stokes, A. W.; H. W. Williams (1968). "Antiphonal calling in quail" (PDF). Auk. 85 (1): 83–89. doi:10.2307/4083626. JSTOR 4083626. ארכיון (PDF) מ-2014-04-29. נבדק ב-2013-09-20.
- ^ Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes and Bush-Shrikes. Princeton University Press. pp. 257–260. ISBN 978-0-691-07036-0.
- ^ Osmaston, B. B. (1941). ""Duetting" in birds". Ibis. 5 (2): 310–311. doi:10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x.
- ^ Power, D. M. (1966). "Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet". Auk. 83 (2): 314–319. doi:10.2307/4083033. JSTOR 4083033.
- ^ Dahlin, C. R.; Benedict, L. (2013). "Angry Birds Need Not Apply: A Perspective on the Flexible form and Multifunctionality of Avian Vocal Duets". Ethology. 120 (1): 1–10. doi:10.1111/eth.12182.
- ^ Roy, Suhridam; Kittur, Swati; Sundar, K. S. Gopi (2022). "Sarus crane Antigone antigone trios and their triets: Discovery of a novel social unit in cranes". Ecology. 103 (6): e3707. Bibcode:2022Ecol..103E3707R. doi:10.1002/ecy.3707. PMID 35357696. S2CID 247840832.
- ^ Betts, M.G.; Hadley, A.S.; Rodenhouse, N.; Nocera, J.J. (2008). "Social Information Trumps Vegetation Structure in Breeding-Site Selection by a Migrant Songbird". Proceedings: Biological Sciences. 1648. 275 (1648): 2257–2263. doi:10.1098/rspb.2008.0217. PMC 2603235. PMID 18559326.
- ^ Gil, Diego (6 בפברואר 2024). "Absence of female partners can explain the dawn chorus of birds". Nature. נבדק ב-7 בפברואר 2024.
{{cite news}}
: (עזרה) - ^ Goodale, E. & Kotagama, S. W. (2005). "Testing the roles of species in mixed-species bird flocks of a Sri Lankan rain forest". Journal of Tropical Ecology. 21 (6): 669–676. doi:10.1017/S0266467405002609. S2CID 86000560.
- ^ Kelley, L. A.; Coe, R. L.; Madden, J. R.; Healy, S. D. (2008). "Vocal mimicry in songbirds". Animal Behaviour. 76 (3): 521–528. doi:10.1016/j.anbehav.2008.04.012. S2CID 53192695.
- ^ Marler, Peter; Slabbekoorn, Hans Willem (2004). Nature's music: the science of birdsong. Academic Press. p. 145. ISBN 978-0-12-473070-0.
- ^ Suthers RA & Hector DH (1985). "The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, Steatornis caripensis". J. Comp. Physiol. 156 (2): 243–266. doi:10.1007/BF00610867. S2CID 1279919.
- ^ Suthers RA & Hector DH (1982). "Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia". J. Comp. Physiol. A. 148 (4): 457–470. doi:10.1007/BF00619784. S2CID 39111110.
- ^ Coles RB; Konishi M & Pettigrew JD (1987). "Hearing and echolocation in the Australian Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia". J. Exp. Biol. 129 (1): 365–371. Bibcode:1987JExpB.129..365C. doi:10.1242/jeb.129.1.365. ארכיון מ-2021-05-17. נבדק ב-2021-05-11.
- ^ Lieser, M.; Berthold, P. & Manley, G. A. (2005). "Infrasound in the capercaillie ( Tetrao urogallus )". Journal of Ornithology. 146 (4): 395–398. Bibcode:2005JOrni.146..395L. doi:10.1007/s10336-005-0003-y. S2CID 22412727.
- ^ Dooling, R. J. (1982). "Auditory perception in birds". In Kroodsma, D. E.; Miller, E. H. (eds.). Acoustic Communication in Birds. Vol. 1. pp. 95–130. ISBN 9780124268012.
- ^ Olson, Christopher R.; Fernández-Vargas, Marcela; Portfors, Christine V.; Mello, Claudio V. (2018). "Black Jacobin hummingbirds vocalize above the known hearing range of birds". Current Biology. 28 (5): R204–R205. Bibcode:2018CBio...28.R204O. doi:10.1016/j.cub.2018.01.041. PMID 29510104. S2CID 3727714.
- ^ Derryberry, Elizabeth (ביולי 2009). "Ecology Shapes Birdsong Evolution: Variation in Morphology and Habitat Explains Variation in White-Crowned Sparrow Song". The American Naturalist. 174 (1): 24–33. Bibcode:2009ANat..174...24D. doi:10.1086/599298. PMID 19441960. S2CID 8606774.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Boncoraglio, G. & Nicola Saino (2007). "Habitat structure and the evolution of bird song: a meta-analysis of the evidence for the acoustic adaptation hypothesis". Functional Ecology. 21 (1): 134–142. Bibcode:2007FuEco..21..134B. doi:10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x. S2CID 86710570.
- ^ Morton, E.S. (1975). "Ecological sources of selection on avian sounds". American Naturalist. 109 (965): 17–34. Bibcode:1975ANat..109...17M. doi:10.1086/282971. S2CID 55261842.
- ^ Ey, Elodie; Fischer, J. (13 באפריל 2012). "The "acoustic adaptation hypothesis" – a review of the evidence from birds, anurans and mammals". Bioacoustics. 19 (1–2): 21–48. doi:10.1080/09524622.2009.9753613. S2CID 84971439.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Tubaro, Pablo L.; Segura, Enrique T. (בנובמבר 1994). "Dialect Differences in the Song of Zonotrichia capensis in the Southern Pampas: A Test of the Acoustic Adaptation Hypothesis". The Condor. 96 (4): 1084–1088. doi:10.2307/1369117. JSTOR 1369117.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Henrik Brumm (2004). "The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird". Journal of Animal Ecology. 73 (3): 434–440. Bibcode:2004JAnEc..73..434B. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x. S2CID 73714706.
- ^ Slabbekoorn, H. & Peet, M. (2003). "Birds sing at a higher pitch in urban noise". Nature. 424 (6946): 267. Bibcode:2003Natur.424..267S. doi:10.1038/424267a. PMID 12867967. S2CID 4348883.
- ^ Stokstad, Erik (24 בספטמבר 2020). "When COVID-19 silenced cities, birdsong recaptured its former glory". Science. ארכיון מ-23 בספטמבר 2021. נבדק ב-28 במאי 2021.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2000). "Auditory feedback in learning and maintenance of vocal behavior". Nature Reviews Neuroscience. 1 (1): 31–40. doi:10.1038/35036205. PMID 11252766. S2CID 5133196.
- ^ Carew, Thomas J. (2000). Behavioral Neurobiology: The Cellular Organization of Natural Behavior. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0.
- ^ 1 2 Kao, M.H.; Doupe, A.J.; Brainard, M.S. (2005). "Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real=time modulation of song". Nature. 433 (7026): 638–642. Bibcode:2005Natur.433..638K. doi:10.1038/nature03127. PMID 15703748. S2CID 4352436.
- ^ Suthers, R. (2004). "How birds sing and why it matters". In Marler, P.; Slabbekoorn, H. (eds.). Nature's music:The science of birdsong. Academic Press. pp. 272–295. ISBN 978-0-12-473070-0.
- ^ Brainard, M. S. & Doupe, A. J. (2000). "Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations". Nature. 404 (6779): 762–766. Bibcode:2000Natur.404..762B. doi:10.1038/35008083. PMID 10783889. S2CID 4413588.
- ^ Kojima, S.; Doupe, A. (2008). "Neural encoding of auditory temporal context in a songbird basal ganglia nucleus, and its independence of birds' song experience". European Journal of Neuroscience. 27 (5): 1231–1244. doi:10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x. PMC 2408885. PMID 18364039.
- ^ Balthazart, Jacques; Adkins-Regan, Elizabeth (2002). "Sexual differentiation of brain and behavior in birds". Hormones, Brain and Behavior. 4 (1): 223–301. doi:10.1016/b978-012532104-4/50068-8. ISBN 9780125321044. PMID 18406680.
- ^ Nottebohm, F. & Arnold, A.P. (1976). "Sexual dimorphism in vocal control areas of the songbird brain". Science. 194 (4261): 211–213. Bibcode:1976Sci...194..211N. doi:10.1126/science.959852. PMID 959852.
- ^ Marler, P. (1970). "A comparative approach to vocal learning: Song development in white-crowned sparrows". Journal of Comparative and Physiological Psychology. 71 (2): 1–25. doi:10.1037/h0029144.
- ^ Baptista, L.F. & Petrinovich, L. (1986). "Song development in the white-crowned sparrow: Social factors and sex differences". Animal Behaviour. 34 (5): 1359–1371. doi:10.1016/S0003-3472(86)80207-X. S2CID 53166681.
- ^ Mundinger, P.C. (1980). "Animal cultures and a general theory of cultural evolution". Ethology and Sociobiology. 1 (3): 183–223. doi:10.1016/0162-3095(80)90006-6.
- ^ West, M.J. & King, A.P. (1988). "Vocalizations of juvenile cowbirds reveal a complex interplay of genes and environment". Animal Behaviour. 36 (4): 1065–1078. doi:10.1016/S0003-3472(88)80066-6. S2CID 53149627.
- ^ Head, M. (1997). Nature's Music: Birds and Their Songs in Classical Composition. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-816579-8.
- ^ Ratcliffe, E.; Gatersleben, B. & Sowden, P.T. (2013). "Bird sounds and their contributions to perceived attention restoration and stress recovery". Journal of Environmental Psychology. 36: 221–228. doi:10.1016/j.jenvp.2013.08.004.
- ^ Doupe, A.J. & Kuhl, P.K. (1999). "Birdsong and human speech: Common themes and mechanisms". Annual Review of Neuroscience. 22: 567–631. doi:10.1146/annurev.neuro.22.1.567. PMID 10202549.