התבטאות גנים – הבדלי גרסאות
אין תקציר עריכה |
אין תקציר עריכה תגית: תו כיווניות מפורש |
||
| שורה 1: | שורה 1: | ||
{{להשלים|כל הערך=כן|נושא=מדעי הטבע}} |
{{להשלים|כל הערך=כן|נושא=מדעי הטבע}} |
||
'''התבטאות גנים''' היא התהליך בו מידע האצור ב[[גן (ביולוגיה)|גן]] אחד או יותר מתורגם ל[[תוצר גן|תוצר גני]] תפקודי. |
'''התבטאות גנים''' היא התהליך בו מידע האצור ב[[גן (ביולוגיה)|גן]] אחד או יותר מתורגם ל[[תוצר גן|תוצר גני]] תפקודי. רוב הגנים יוצרים בסוף תהליך ההתבטאות תוצר [[חלבון|חלבוני]] אחד או יותר. יתר הגנים שאינם מקודדים לחלבון יוצרים תוצר של [[RNA לא מקודד]] תפקודי, כדוגמת [[רנ"א ריבוזומלי|רנ"א-ריבוזומלי]] (rRNA), [[tRNA]] ועוד{{הערה|https://stwww1.weizmann.ac.il/bioinformatics/glossary/%D7%91%D7%99%D7%98%D7%95%D7%99-%D7%92%D7%A0%D7%99%D7%9D/}}. |
||
תהליך זה מופיע בכל צורות החיים הידועות, החל בבסיסיות ביותר כמו [[נגיף|נגיפים]] ו[[פרוקריוטים|אורגניזמים חד-תאיים]] ([[חיידק]]ים ו[[אצות]]), וכלה ב[[איקריוטים|אורגניזמים רב-תאיים]], והוא אחראי ליצירת המנגנון הרב-מולקולרי המהווה חיים. תהליך ההתבטאות מתומצת ב[[הדוגמה המרכזית של הביולוגיה המולקולרית|דוגמה המרכזית של הביולוגיה המולקולרית]], כפי שנוסחה על יגי [[פרנסיס קריק]] ב-1958, והורחבה לאחר מכן. |
|||
ב[[גנטיקה]], התבטאות גנים היא הרמה הבסיסית ביותר בה ה[[גנוטיפ]] מוביל ל[[פנוטיפ]], שכן [[קוד גנטי|הקוד הגנטי]] מקבל ביטוי מעשי באמצעות תהליך זה, ותכונותיהם של תוצרי ההתבטאות יוצרות בסופו של תהליך את הפנוטיפ של היצור כולו. |
ב[[גנטיקה]], התבטאות גנים היא הרמה הבסיסית ביותר בה ה[[גנוטיפ]] מוביל ל[[פנוטיפ]], שכן [[קוד גנטי|הקוד הגנטי]] מקבל ביטוי מעשי באמצעות תהליך זה, ותכונותיהם של תוצרי ההתבטאות יוצרות בסופו של תהליך את הפנוטיפ של היצור כולו. |
||
מרכיביו העיקריים של תהליך ההתבטאות הם שלבי ה[[שעתוק (ביולוגיה)|שעתוק]], |
מרכיביו העיקריים של תהליך ההתבטאות הם שלבי ה[[שעתוק (ביולוגיה)|שעתוק]], [[שחבור (ביולוגיה)|שחבור]] (ב[[איקריוטים]] בלבד), [[תרגום (ביולוגיה)|תרגום]] [[קיפול חלבונים|וקיפול חלבונים]] - כאשר כל שלב נמצא תחת בקרה. [[בקרת גנים]] שולטת על התזמון, המיקום והכמות של תוצרי הגנים. |
||
==פעולות בתהליך ההתבטאות== |
==פעולות בתהליך ההתבטאות== |
||
| שורה 11: | שורה 13: | ||
{{ערך מורחב|שעתוק (ביולוגיה)}} |
{{ערך מורחב|שעתוק (ביולוגיה)}} |
||
יצירת גדיל [[RNA]] המשלים לקטע ה-DNA ממנו נוצר נקרא '''שעתוק''', ונעשה באמצעות החלבון [[RNA פולימראז]] אשר מציב [[ריבונוקליאוטיד]] בגדיל ה-RNA שנוצר, ה[[זיווג בסיסים|משלים]] לגדיל התבנית, וזהה לגדיל המקודד, שבעצמו גם משלים לגדיל התבנית (מלבד החלפה של הבסיס [[תימין]] ב[[אורציל]]). |
|||
'''שעתוק''' הוא שלב הראשון בתהליך, ובמהלכו נוצרת מולקולה הנקראת [[RNA|גדיל-רנ"א]], שהיא העתק עבור אחד ממקטעי ה[[דנ"א]] המוגדרים כגנים, כלומר מולקולות הרנ"א מיוצרות על-פי הגנים המהווים עבורן תבניות מקור. תהליך השעתוק פועל כך שמתווסף [[נוקליאוטיד]] רנ"א אחד בכל פעם לגדיל הרנ"א המתארך, וזאת בעזרת מולקולת [[רנ"א פולימראז]]. |
|||
על אף שעקרון השעתוק זהה בין [[פרוקריוטים]] ו[[איקריוטים]], לפיו נוצרת מולקול RNA המשלימה למקטע DNA מסוים, ישנם הבדלים בתהליך עצמו, בבקרה על התהליך ובחלבונים השותפים. |
|||
גדיל הרנ"א המיוצר בתהליך השעתוק הוא ה[[משלים (ביולוגיה)|משלים]] של גדיל הדנ"א 5' → 3', שהוא עצמו המשלים של גדיל הדנ"א הנגדי 3' → 5'. לכן, גדיל הרנ"א המתקבל זהה לגדיל הדנ"א 3' → 5'. כלומר, זהה לגדיל הנגדי לגדיל המקור, למעט השינוי הבא: בכל מקום שמופיע בדנ"א האות הגנטית [[תימין]] (T), יופיע במקומו ברנ"א [[אורציל|אוּרָציל]] (U). לדוגמה, קטע מקודד של דנ"א בו מופיע הרצף ATG ישועתק ל-AUG ברנ"א. |
|||
לאחר השעתוק, מולקולות ה-RNA עוברות [[עיבוד RNA|עיבודים]] שונים, ובנוסף יכולות לעבור [[עריכת RNA|עריכה]]. RNA שאינו מקודד לחלבון מתקפל ליצירת מבנה שניוני יציב ופעיל. מולקולות [[pre-mRNA]] המיועדות להיות חלבונים עוברות שלבי [[עיבוד RNA|עיבוד]] נוספים, עד שהופכים למולקולת mRNA בוגרת אשר מתורגמת לחלבון. |
|||
| ⚫ | |||
{{ערך מורחב|שחבור}} |
|||
=== עיבוד mRNA === |
|||
==== איקריוטים ==== |
|||
[[קובץ:Pre-mRNA.svg|שמאל|ממוזער|404x404px|איור של מולקולת ה-pre-mRNA (למעלה), ובה אקסונים (אדום) ואינטרונים (תכלת) ומולקולת mRNA בוגרת הנוצרת ממנה לאחר תהליכי העיבוד. ה[[אזור לא מתורגם|אזורים שאינם מתורגמים]](בירוק) לא יכללו בחלבון שיווצר לאחר התרגום. הכיפה והזנב (בכחול ובצהוב, בהתאמה) נוספו בתהליך העיבוד ואינם מגיעים מהגן העובר התבטאות]] |
|||
mRNA באיקריוטים חייב לעבור כמה שלבי עיבוד בכדי להיות בשל לשלב התרגום. |
|||
# הוספת כיפה לקצה '5 של ה-mRNA, המייצב את המולקולה ומונע את פירוקה. לכיפה זו נקשר קומפלקס המאפשר את יצירת התעתיק מה[[גרעין]] ל[[ציטוזול]], שם מתרחש התרגום. |
|||
# [[פוליאדנילציה]] - הוספת זנב פוליאדנין (polyA) לקצה '3 של ה-mRNA, אשר תורם ליציבות התעתיק. |
|||
# [[שחבור (ביולוגיה)|שחבור]] - ה-pre-mRNA באיקריוטים כולל [[אקסון (גנטיקה)|אקסונים]] ו[[אינטרון|אינטרונים]]. בתהליך השחבור מוסרים האינטרונים והאקסונים מוצמדים זה לזה. השחבור מאפשר יצירת חלבונים שונים מאותו הגן באמצעות תהליך של [[שחבור אלטרנטיבי]], באמצעות הכללת או הסרת אקסונים. |
|||
==== פרוקיוטים ==== |
|||
ה-mRNA הפרוקריוטי מוכן לתרגום מיד לאחר השעתוק, וזאת מפאת חוסר ההפרדה הפיזי בין התהליכים (באיקריוטים, ממברנת הגרעין יוצאת חיץ פיזי בינהם). נוסף על כך, בגנום הפרויקריוטי אין [[אינטרון|אינטרונים]], ולכן אין צורך בשלב השחבור. |
|||
=== עיבוד RNA לא מקודד === |
|||
{{הפניה לערך מורחב|ערכים=rRNA#ייצור rRNA, microRNA#ביוגנזה}} |
|||
ברוב היצורים, RNA לא מקודד משועתק כפרוקורסור שעובר עיבוד לקבלת התוצר הפעיל. עיבודים אלו כוללים ביקועים שונים, הסרת חלקים מהרצף, עיבודים כימיים לבסיסים עצמם (כמו [[מתילציה]] ו[[פסוידואורדינלציה]]). |
|||
===תרגום=== |
===תרגום=== |
||
{{ערך מורחב|תרגום (ביולוגיה)}} |
{{ערך מורחב|תרגום (ביולוגיה)}} |
||
'''תרגום''' הוא תהליך בו |
'''תרגום''' הוא תהליך בו מולקולות RNA מקודדות משמשות כקוד לייצור חלבון על ידי שרשור [[חומצות אמינו]]. מולקולת mRNA הנושאת מידע שיקודד לחלבון אחד נקראת מונוציסטרונית, וזוהי הצורה הנפוצה באיקריוטים. מולקולות mRNA פוליציסטרוניות מכילות מידע שיקודד למספר חלבונים שונים, ונפוצות בפרוקריוטים ([[אופרון|אופורונים]], ניתן למצוא גם באיקריוטים מסוימים). כל מולקולת mRNA יכולה לתרגם עותקים רבים של המידע. ביונקים נוצרים בממוצע 2,800 חלבונים זהים מ-mRNA בודד. |
||
בשלב זה מולקולת ה-mRNA הבוגרת יכולה להכיל שלושה חלקים, כאשר הראשון והשלישי אינם הכרחיים ומשמשים לבקרה וליציבות: |
|||
מולקולות רנ"א מתחלקות למקודדות וללא-מקודדות. המולקולות מהקבוצה הראשונה [מקודדות] משמשות כקוד לייצור חלבונים, ואילו המולקולות מהקבוצה השנייה, הלא-מקודדות, מהוות תוצר מוגמר. לדוגמה, רנ"א-שליח (mRNA) שייך לקבוצת המקודדות, כיוון שזו מולקולה הנושאת מידע מקודד להרכבת חלבון אחד או יותר, ולעומת זאת [[RRNA|RNA-ריבוזומלי]] שייך לקבוצת הלא מקודדות, כיוון שהוא חלק ממרכיבי ה[[ריבוזום]] שזה תוצר סופי. |
|||
# [[אזור לא מתורגם]] בקצה 5' (UTR '5) |
|||
# [[אזור מקודד]] |
|||
# [[אזור לא מתורגם]] בקצה 3' (UTR '3) |
|||
באזור המקודד נמצא [[מסגרת קריאה|מסגרת הקריאה]], אשר מתורגמת בשלשות ([[קודון|קודונים]]), כאשר כל שלושה ריבונוקליאוטידים [[הקוד הגנטי|מסמלים]] חומצה אמינית או את נקודת סיום התרגום. כאשר מולקולת ה-mRNA נמצאת ב[[ריבוזום]], [[tRNA]] ניגשים לקודון ובודקים האם האנטי-קודון שלהם משלים לקודון ב-mRNA, ואם כן, החומצה האמינית משורשרת לחלבון המתארך, והריבוזום נע לקודון הבא. |
|||
| ⚫ | |||
| ⚫ | '''[[קיפול חלבונים]]''' |
||
בפרוקריוטים תהליך התרגום נעשה תוך כדי תהליך השעתוק. |
|||
| ⚫ | |||
[[קובץ:Protein folding.png|שמאל|ממוזער|250px|חלבון לפני הקיפול ואחריו]] |
|||
{{הפניה לערך מורחב|קיפול חלבונים}} |
|||
[[קובץ:ProteinStructures.gif|שמאל|ממוזער|250px|היררכיית מבנה החלבון]] |
|||
| ⚫ | '''[[קיפול חלבונים]]''' הוא תהליך בו החלבונים שזה עתה נוצרו מקבלים מבנה [[מרחב תלת-ממדי|תלת-ממדי]]. כיוון שהחלבון ב[[מבנה ראשוני|מבנהו הראשוני]], כלומר כשרשרת ארוכה של [[חומצות אמינו]] ללא מבנה מוגדר, אינו פעיל - כדי למלא את ייעודו עליו להתקפל, כלומר ליצור מבנה תלת-ממדי. בסיום הקיפול, החלבון נמצא במבנה המכונה [[מבנה נטיבי]] (Native state). |
||
[[מבנה שניוני]] של חלבון כולל לרוב אלמנטים מחזוריים, כגון [[סליל אלפא]] ו[[משטח בטא]], הנובעים מ[[קשרי מימן]] בין קבוצות ה-NH וה-CO של ה[[קשר פפטידי|קשרים הפפטידיים]] בשרשרת הראשית. [[מבנה שלישוני]] מתייחס למבנה המרחבי של מקרומולקולה אחת המתקפלת במרחב, ו[[מבנה רביעוני]] הוא חיבורם של מבנים שלישוניים יחד. |
|||
| ⚫ | |||
חלבונים צריכים לפעול במיקום תוך או חוץ תאי מסוים. לשם כך הם מעוברים בצורה אקטיבית למיקום היעד. חלבונים יכולים לשאת ברצף [[אות פפטידי]] המאותת לתא היכן עליו להתבטא. בפרוקריוטים מדובר בתהליך פשוט יותר, בגלל שאין מידור תוך תאי. באיקריוטים, לעומת זאת, ישנם תהליכים רבים הדואגים לכך שכל חלבון יגיע לאתר היעד שלו, כגון אברונים בתוך התא, ה[[מטריצה חוץ-תאית|מטריצה החוץ-תאית]] או תאים אחרים ([[הורמון|הורמונים]], לדוגמה). באיקריוטים, [[מערכת גולג'י]] מעבדת מולקולות חלבון ומכווינה אותם לאיזורים שונים בתא. |
|||
== ראו גם == |
|||
* [[בקרת גנים]] |
|||
* [[בקרת שעתוק]] |
|||
==קישורים חיצוניים== |
==קישורים חיצוניים== |
||
{{ויקישיתוף בשורה}} |
{{ויקישיתוף בשורה}} |
||
== הערות שוליים == |
|||
{{קצרמר|ביולוגיה}} |
{{קצרמר|ביולוגיה}} |
||
[[קטגוריה:גנטיקה מולקולרית]] |
[[קטגוריה:גנטיקה מולקולרית]] |
||
גרסה מ־19:19, 12 באוגוסט 2021
 |
יש להשלים ערך זה: בערך זה חסר תוכן מהותי. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה.
| |
| יש להשלים ערך זה: בערך זה חסר תוכן מהותי. ייתכן שתמצאו פירוט בדף השיחה. | |
התבטאות גנים היא התהליך בו מידע האצור בגן אחד או יותר מתורגם לתוצר גני תפקודי. רוב הגנים יוצרים בסוף תהליך ההתבטאות תוצר חלבוני אחד או יותר. יתר הגנים שאינם מקודדים לחלבון יוצרים תוצר של RNA לא מקודד תפקודי, כדוגמת רנ"א-ריבוזומלי (rRNA), tRNA ועוד[1].
תהליך זה מופיע בכל צורות החיים הידועות, החל בבסיסיות ביותר כמו נגיפים ואורגניזמים חד-תאיים (חיידקים ואצות), וכלה באורגניזמים רב-תאיים, והוא אחראי ליצירת המנגנון הרב-מולקולרי המהווה חיים. תהליך ההתבטאות מתומצת בדוגמה המרכזית של הביולוגיה המולקולרית, כפי שנוסחה על יגי פרנסיס קריק ב-1958, והורחבה לאחר מכן.
בגנטיקה, התבטאות גנים היא הרמה הבסיסית ביותר בה הגנוטיפ מוביל לפנוטיפ, שכן הקוד הגנטי מקבל ביטוי מעשי באמצעות תהליך זה, ותכונותיהם של תוצרי ההתבטאות יוצרות בסופו של תהליך את הפנוטיפ של היצור כולו.
מרכיביו העיקריים של תהליך ההתבטאות הם שלבי השעתוק, שחבור (באיקריוטים בלבד), תרגום וקיפול חלבונים - כאשר כל שלב נמצא תחת בקרה. בקרת גנים שולטת על התזמון, המיקום והכמות של תוצרי הגנים.
פעולות בתהליך ההתבטאות
שעתוק
ערך מורחב – שעתוק (ביולוגיה)
יצירת גדיל RNA המשלים לקטע ה-DNA ממנו נוצר נקרא שעתוק, ונעשה באמצעות החלבון RNA פולימראז אשר מציב ריבונוקליאוטיד בגדיל ה-RNA שנוצר, המשלים לגדיל התבנית, וזהה לגדיל המקודד, שבעצמו גם משלים לגדיל התבנית (מלבד החלפה של הבסיס תימין באורציל).
על אף שעקרון השעתוק זהה בין פרוקריוטים ואיקריוטים, לפיו נוצרת מולקול RNA המשלימה למקטע DNA מסוים, ישנם הבדלים בתהליך עצמו, בבקרה על התהליך ובחלבונים השותפים.
לאחר השעתוק, מולקולות ה-RNA עוברות עיבודים שונים, ובנוסף יכולות לעבור עריכה. RNA שאינו מקודד לחלבון מתקפל ליצירת מבנה שניוני יציב ופעיל. מולקולות pre-mRNA המיועדות להיות חלבונים עוברות שלבי עיבוד נוספים, עד שהופכים למולקולת mRNA בוגרת אשר מתורגמת לחלבון.
עיבוד mRNA
איקריוטים
mRNA באיקריוטים חייב לעבור כמה שלבי עיבוד בכדי להיות בשל לשלב התרגום.
- הוספת כיפה לקצה '5 של ה-mRNA, המייצב את המולקולה ומונע את פירוקה. לכיפה זו נקשר קומפלקס המאפשר את יצירת התעתיק מהגרעין לציטוזול, שם מתרחש התרגום.
- פוליאדנילציה - הוספת זנב פוליאדנין (polyA) לקצה '3 של ה-mRNA, אשר תורם ליציבות התעתיק.
- שחבור - ה-pre-mRNA באיקריוטים כולל אקסונים ואינטרונים. בתהליך השחבור מוסרים האינטרונים והאקסונים מוצמדים זה לזה. השחבור מאפשר יצירת חלבונים שונים מאותו הגן באמצעות תהליך של שחבור אלטרנטיבי, באמצעות הכללת או הסרת אקסונים.
פרוקיוטים
ה-mRNA הפרוקריוטי מוכן לתרגום מיד לאחר השעתוק, וזאת מפאת חוסר ההפרדה הפיזי בין התהליכים (באיקריוטים, ממברנת הגרעין יוצאת חיץ פיזי בינהם). נוסף על כך, בגנום הפרויקריוטי אין אינטרונים, ולכן אין צורך בשלב השחבור.
עיבוד RNA לא מקודד
- ערכים מורחבים – rRNA#ייצור rRNA, microRNA#ביוגנזה
ברוב היצורים, RNA לא מקודד משועתק כפרוקורסור שעובר עיבוד לקבלת התוצר הפעיל. עיבודים אלו כוללים ביקועים שונים, הסרת חלקים מהרצף, עיבודים כימיים לבסיסים עצמם (כמו מתילציה ופסוידואורדינלציה).
תרגום
- ערך מורחב – תרגום (ביולוגיה)
תרגום הוא תהליך בו מולקולות RNA מקודדות משמשות כקוד לייצור חלבון על ידי שרשור חומצות אמינו. מולקולת mRNA הנושאת מידע שיקודד לחלבון אחד נקראת מונוציסטרונית, וזוהי הצורה הנפוצה באיקריוטים. מולקולות mRNA פוליציסטרוניות מכילות מידע שיקודד למספר חלבונים שונים, ונפוצות בפרוקריוטים (אופורונים, ניתן למצוא גם באיקריוטים מסוימים). כל מולקולת mRNA יכולה לתרגם עותקים רבים של המידע. ביונקים נוצרים בממוצע 2,800 חלבונים זהים מ-mRNA בודד.
בשלב זה מולקולת ה-mRNA הבוגרת יכולה להכיל שלושה חלקים, כאשר הראשון והשלישי אינם הכרחיים ומשמשים לבקרה וליציבות:
- אזור לא מתורגם בקצה 5' (UTR '5)
- אזור מקודד
- אזור לא מתורגם בקצה 3' (UTR '3)
באזור המקודד נמצא מסגרת הקריאה, אשר מתורגמת בשלשות (קודונים), כאשר כל שלושה ריבונוקליאוטידים מסמלים חומצה אמינית או את נקודת סיום התרגום. כאשר מולקולת ה-mRNA נמצאת בריבוזום, tRNA ניגשים לקודון ובודקים האם האנטי-קודון שלהם משלים לקודון ב-mRNA, ואם כן, החומצה האמינית משורשרת לחלבון המתארך, והריבוזום נע לקודון הבא.
בפרוקריוטים תהליך התרגום נעשה תוך כדי תהליך השעתוק.
קיפול חלבונים
- ערך מורחב – קיפול חלבונים
קיפול חלבונים הוא תהליך בו החלבונים שזה עתה נוצרו מקבלים מבנה תלת-ממדי. כיוון שהחלבון במבנהו הראשוני, כלומר כשרשרת ארוכה של חומצות אמינו ללא מבנה מוגדר, אינו פעיל - כדי למלא את ייעודו עליו להתקפל, כלומר ליצור מבנה תלת-ממדי. בסיום הקיפול, החלבון נמצא במבנה המכונה מבנה נטיבי (Native state). מבנה שניוני של חלבון כולל לרוב אלמנטים מחזוריים, כגון סליל אלפא ומשטח בטא, הנובעים מקשרי מימן בין קבוצות ה-NH וה-CO של הקשרים הפפטידיים בשרשרת הראשית. מבנה שלישוני מתייחס למבנה המרחבי של מקרומולקולה אחת המתקפלת במרחב, ומבנה רביעוני הוא חיבורם של מבנים שלישוניים יחד.
שינוע
חלבונים צריכים לפעול במיקום תוך או חוץ תאי מסוים. לשם כך הם מעוברים בצורה אקטיבית למיקום היעד. חלבונים יכולים לשאת ברצף אות פפטידי המאותת לתא היכן עליו להתבטא. בפרוקריוטים מדובר בתהליך פשוט יותר, בגלל שאין מידור תוך תאי. באיקריוטים, לעומת זאת, ישנם תהליכים רבים הדואגים לכך שכל חלבון יגיע לאתר היעד שלו, כגון אברונים בתוך התא, המטריצה החוץ-תאית או תאים אחרים (הורמונים, לדוגמה). באיקריוטים, מערכת גולג'י מעבדת מולקולות חלבון ומכווינה אותם לאיזורים שונים בתא.
