מעגל קלווין

מעגל קלווין

מעגל קלווין (או קלווין-בנסון, Calvin-Benson) הוא מסלול מטבולי המתרחש בצמחים וברוב מיני החיידקים הפוטוסינתטיים.

מעגל קלווין-בנסון קרוי על שם שני מגליו, מלווין קלווין ואנדרו בנסון מאוניברסיטת קליפורניה בברקלי. קלווין זכה עבור התגלית בפרס נובל לכימיה ב-1961.

מעגל קלווין מהווה את השלב בפוטוסינתזה שאינו מצריך אור. המעגל מנצל את אנרגיית האור שנקלטה בשלבים הקודמים של הפוטוסינתזה בכדי להפיק גלוקוז מפחמן דו-חמצני. למעגל קלווין, אם כן, חשיבות עליונה: בזכותו מצליחים הצמחים והחיידקים להפיק תרכובות אורגניות מתרכובת אי-אורגנית (פחמן דו-חמצני); בעלי החיים ניזונים מאוחר יותר מהצמחים, על שלל תרכובותיהן האורגניות, וכך מתקיים מעגל הפחמן בטבע. הצמחים (ומספר מצומצם של חיידקים) הם הייצורים היחידים המסוגלים להפיק תרכובות אורגניות מתרכובות אי-אורגניות.

מעגל קלווין מתרחש בסטרומה (Stroma) שבכלורופלסטים בצמחים, ובמבנים אחרים (או בציטופלזמה) בחיידקים. האנזים החשוב ביותר במעגל מכונה רוביסקו (RuBisCO, קיצור של ריבולוז-1,5-ביספוספט קרבוקסילאז/אוקסיגנאז); זהו האנזים הנפוץ ביותר על-פני כדור הארץ. האנזים מזרז את השלב הראשון במעגל: קשירתה של מולקולת פחמן דו-חמצני למולקולה חמש-פחמנית של הפחמימה ריבולוז-1,5-ביספוספט. המולקולה השש-פחמנית שנוצרת מתפצלת מיידית לשתי פחמימות תלת-פחמניות, אשר מהוות את חומר המוצא לגלוקוז. ריבולוז עצמו ממוחזר ועומד מוכן לקליטת מולקולה נוספת של פחמן דו-חמצני. היות וכל רכיבי המסלול ממוחזרים תמידית (מלבד פחמן דו-חמצני, הנקלט מהאוויר), מדובר במעגל.

לצורך שינוע המעגל נדרשת אנרגיה, המסופקת בצורת ATP, וכן נדרשים אלקטרונים ופרוטונים, המסופקים באמצעות נשא האלקטרונים NADPH. שני רכיבים אלו מיוצרים, כאמור, בשלב הראשון של הפוטוסינתזה, ולשם ייצורם נדרשת אנרגיית אור. למרות שבאופן מסורתי מכונה מעגל קלווין "תגובות החושך" של הפוטוסינתזה, הרי שכינוי זה שגוי למדי, כיוון שכמה מהאנזימים המשתתפים במעגל דורשים אף הם אנרגיית אור לשם הפעלתם; פעילותו של מעגל קלווין נחלשת בצורה ניכרת בחשכה. השם המדויק והמדעי של מעגל קלווין הוא "תגובות קיבוע הפחמן הדו-חמצני" (באנגלית: CO₂ fixation או CO₂ assimilation). ב"קיבוע" הכוונה לשילוב של תרכובת אי-אורגנית בתרכובות אורגניות (ובמעגל קלווין: שילוב של שש מולקולות פחמן דו-חמצני, וכן אלקטרונים ופרוטונים (יחדיו: 12 אטומי מימן) ליצירת מולקולה אחת של גלוקוז).