איכון הד – הבדלי גרסאות

תוכן שנמחק תוכן שנוסף

בשורה

גרסה מ־18:12, 3 בדצמבר 2020

מבוא

אקולוקציה (׳איכון הד׳), הנקראת גם ביו-סונאר, היא סונאר ביולוגי שבעלי חיים שונים משתמשים בו. בעלי החיים הללו משדרים קריאות (גלי קול) ומקשיבים להדים החוזרים מאובייקטים הנמצאים בסביבתם. הם משתמשים בהדים במטרה למקם ולזהות את האובייקטים, וכן לשם ניווט, חיפוש מזון וציד בסביבות שונות.

בין בעלי החיים המשתמשים באקולוקציה ניתן למצוא יונקים וציפורים, כשהבולטים מביניהם הם הלאורסיאתריה (קבוצת יונקי שלייה מפותחים), ובתוכם העטלפים^[1].

מחקר מוקדם

המונח אקולוקציה נטבע על ידי הזואולוג האמריקאי דונלד גריפין, שעבודתו יחד עם רוברט גלמבוס הייתה הראשונה שהוכיחה את קיומה של האקולוקציה בעטלפים באופן משכנע^[2].

המדען האיטלקי לאדזרו ספלנצאני מהמאה ה-18 הסיק באמצעות סדרה של ניסויים כי כשעטלפים עפים בלילה הם מסתמכים על חוש נוסף מלבד חוש הראייה, אך הוא לא גילה שהם משמיעים קולות כדי לעשות זאת. הוא הבחין כי עטלפים יכולים לנווט כשעיניהם מכוסות ובחושך מוחלט. סדרת הניסויים שביצע הובילה אותו למסקנה ב-1799 שלמרות שעטלפים לא מרבים להשתמש בעיניים שלהם, כיסוי של אוזניהם או פגיעה בהן עלולים להיות קטלניים עבורם, שכן כתוצאה מכך הם נתקלים בכל חפץ שבדרכם ולא מסוגלים לתפוס טרף. רק כ-130 שנים מאוחר יותר, ב-1932, Sven Dijkgraaf ההולנדי הבחין ביכולתם של העטלפים להתחמק מחפצים תוך שימוש בקול (כנראה הוא הצליח לשמוע את התדרים הנמוכים ביותר בהם משתמשים עטלפים מסוימים). החידה לבסוף נפתרה ע״י גריפין ב-1938, שהוכיח יחד עם פירס וגלמבוס, שעטלפים משדרים צלילים אולטרסוניים תדירים ומקשיבים להדים החוזרים מחפצים שנמצאים במסלול של אלומת הקול, ועל ידי כך הם מצליחים להתמצא בחושך ולנצל מקורות מזון בלילות החשוכים. גריפין גם טבע את המושג ״אקולוקציה״ - איכון הד בעברית^[1].

רעיון השימוש בקול עלה מספר פעמים נוספות. ב-1912, הממציא היראם מקסים הציע גם הוא, באופן בלתי תלוי, כי עטלפים משתמשים בקול שמתחת לטווח השמיעה של בני האדם כדי להתחמק ממכשולים^[3]. ב-1920, הפיזיולוג האנגלי המילטון הרטרידג׳ הציע במקום כי עטלפים משתמשים בתדירויות שמעל טווח השמיעה של בני האדם^[4].

עקרון

אקולוקציה היא בעצם סונאר אקטיבי, כלומר שימוש בקולות הנוצרים על ידי בעל החיים עצמו. המרחק של העצם המחזיר נקבע על ידי מדידת הזמן העובר בין פליטת הקול ועד לחזרת הדים כלשהם מהסביבה. עוצמת הקול היחסית המתקבלת בכל אוזן, כמו גם ההפרשים בזמן ההגעה בין שתי האוזניים, מספקים מידע על הזווית האופקית (אזימוט) ממנה מגיעים גלי הקול החוזרים.

שלא כמו סונארים שמיוצרים על ידי בני אדם, שמסתמכים על הרבה קרני אור צרות במיוחד ועל הרבה מקלטים (receivers) כדי למקם את המטרה (multibeam sonar), באקולוקציה בבעלי חיים יש רק משדר (transmitter) אחד ושני מקלטים (שתי האוזניים), שממוקמים בנפרד זה מזה. ההדים החוזרים לאוזניים מגיעים בזמנים שונים ובעוצמות שונות, כתלות במיקום האובייקט שיוצר את ההדים. בעלי חיים משתמשים בהבדלים בזמנים ובעוצמות על מנת להבחין במרחקים ובכיוונים. באמצעות אקולוקציה, עטלפים ובעלי חיים אחרים יכולים לאפיין באמצעות האקולוקציה את כיוון התנועה של העצם, וכן במידה מסוימת את גודלו וצורתו^[5]^[6].

אקולוקציה בעטלפים

עטלפים הם הסדרה השנייה בגודלה במחלקת היונקים, המונה כיום כ-1400 מינים, והמספר הולך וגדל. הם מהווים 20-25% ממיני היונקים. הם נפוצים בכל העולם, כולל קווי הרוחב הגבוהים ביותר וכולל איים מאוחרים כמו ניו זילנד, שם הם היונק הילידי היחיד, וניזונים מכל דבר (דגים, צוף, חרקים, דם וכו׳). כ-80% ממיני העטלפים הם עטלפי חרקים^[1].

מוחם של העטלפים צריך לקבל החלטות בצורה מהירה כל הזמן. הם יכולים לעוף במהירויות גבוהות מאוד המגיעות ל-50 קמ״ש, ולמרחקים גדולים מאוד.

ישנם עטלפים המשתמשים באקולוקציה על מנת לנווט ולחפש מזון, בדרך כלל בחושך מוחלט. הם מסוגלים לשנות את סיגנל האקולוקציה שלהם בהתאם לצורכיהם. כשמחשיך, הם יוצאים ממקומות המחיה שלהם במערות, בעליות גג או בעצים וצדים חרקים אל תוך הלילה^[1].

״תקשורת ההד״ (האקולוקציה) של העטלפים היא אינה תקשורת לכאורה, משום שהיא לא משמשת להעברת מסרים בין העטלפים, אלא משמשת למטרות שיחור מזון, אומדן מרחק מהנטרף, קליטתו והתבייתות עליו^[7]. הסונאר משמש אותם לניווט ולאיתור מקורות מזון נקודתיים גם באוויר וגם על הקרקע^[8], ובזכותו הם יכולים ״לראות״ ללא אור, גם בחשיכה מוחלטת.

עטלפים המשתמשים באקולוקציה מייצרים גלי קול באמצעות הלרינקס (בית הקול) ומשדרים את הקול דרך פה פתוח או דרך האף (בעיקר בעטלפים פרספיים horseshoe מסוג פרסף Rhinolophus). אקולוקציה בעטלפים קיימת בתדירויות שבין 14,000 ועד 212,000 Hz, לרוב מעבר לטווח השמיעה של בני האדם (שנע בין 20-20,000 Hz). עטלפים יכולים להעריך את הזווית האופקית של המטרה בעזרת שתי האוזניים על פי העקרונות לעיל, וכן את גובהן של מטרות באמצעות דפוסי התאבכות (interference patterns) שנגרמים על ידי הדים החוזרים מהטראגוס, קפל של עור באוזן החיצונית^[9].

העטלף יכול למדוד מרחק בדיוק של 100 מיקרומטר באמצעות הסונאר, והוא עושה זאת באמצעות מדידת זמן - הוא משדר פולס על-קולי, המוח שלו מתחיל למדוד זמן, גלי הקול מתקדמים באוויר ופוגעים באיזשהו עצם, חוזרים חזרה והוא קולט את ההד, ואז המוח עוצר את המדידה. באופן תאורטי, על פי מכפלה של זמן במהירות הקול המוח של העטלף יכול להעריך חישוב מרחק בדיוק יוצא דופן.

אחת הבעיות שעימה מתמודדים עטלפים היא הצורך שלעשרות ואף מאות אלפי עטלפים לעוף ביחד מבלי להפריע אחד לשני, על אף שכולם משדרים כמעט את אותו סיגנל. אחת התיאוריות היא שהעטלפים יודעים לזהות אחד את השני באמצעות הקול^[10].

ישנן שתי היפותזות לגבי אבולוציית האקולוקציה בעטלפים:

ההיפותזה הראשונה מציעה כי אקולוקציה מהלרינקס (בית הקול, laryngeal echolocation) התפתחה פעמיים בסדרת העטלפאים (Chiroptera), פעם אחת אצל דמויי נשפון (Yangochiroptera) ופעם נוספת אצל הפרספיים (horseshoe bats, Rhinolophidae)^[11].

ההיפותזה השנייה מציעה כי לאקולוקציה מהלרינקס היה מקור אחד אצל העטלפאים (Chiroptera), לאחר מכן היא נעלמה במשפחת עטלפי הפירות (Pteropodidae), ומאוחר יותר התפתחה כמערכת קליקים בלשון אצל סוג עטלפי הפירות מאכני ההד (Rousettus).

כך למשל עטלף הפירות המצוי, שהוא בעל חוש ראייה מצוין וגם משתמש בסונאר, משמיע את קולותיו באמצעות הלשון ומייצר קליקים בתדרים גבוהים. במקום להקרין את אלומת הקול ישר לכיוון המטרה, הוא משמיע קליקים פעם ימינה ופעם שמאלה עד שהוא מגיע למטרה. בצורה כזו הוא יכול להבחין בכל תנועה הכי קטנה של המטרה, ומחשב את מיקומה בדיוק רב^[12].

מיני עטלפים שונים משתמשים באקולוקציה בטווחי תדירות ספציפיים שמתאימים לסביבתם ולסוגי הטרף. דבר זה מאפשר לחוקרים להבחין בעטלפים מעופפים באזור על ידי הקלטת הקולות האולטרסוניים שלהם. עם זאת, קריאות אקולוקציה אינן תמיד מובחנות לחלוטין עבור כל מין וישנם עטלפים בעלי חפיפה בין סוגי הקריאות, ולכן הקלטת הקולות לא תמיד תוכל לאפשר זיהוי של כל העטלפים^[2].

בעת חיפוש אחר טרף, העטלפים מייצרים קולות בקצב נמוך (10-20 קליקים לשנייה). במהלך החיפוש, שידור הקולות מצומד לנשימה, שמצומדת לפעולת הכנפיים. הצימוד הזה מאפשר שימור אנרגיה בצורה משמעותית, כך שהעלות האנרגטית עבור אקולוקציה בעטלפים מעופפים היא מועטה או אפסית^[1], אבל מאמר חדש מראה שלקריאות בעוצמה חזקה יש בכל זאת עלות משמעותית^[13]. לאחר זיהוי טרף פוטנציאלי עטלפים המשתמשים באקולוקציה מעלים את קצב הפולסים, שמסתיים ב-terminal buzz, בקצב גבוה של 200 קליקים לשנייה. במהלך התקרבות למטרה, משך הקריאות יורד בהדרגה, ביחס ישר לאנרגיית הקול^[14].

קריאות אקולוקציה ואקולוגיה

עטלפים שמשתמשים באקולוקציה חיים במגוון רחב של תנאים אקולוגיים: ניתן למצוא אותם בסביבות שונות מאוד זו מזו, כגון אירופה ומדגסקר, והם ניזונים ממקורות מזון שונים מאוד, כגון חרקים, צפרדעים, צוף, פירות ודם. מאפייניה של קריאת האקולוקציה של כל מין עטלפים מותאמים לסביבתו הספציפית של כל עטלף וכן לדרך הציד שלו ולמקור המזון שלו. עם זאת, התאמה זו של קריאות האקולוקציה לגורמים סביבתיים מוגבלת גם על ידי היחסים הפילוגנטיים של העטלפים, דבר שגרם לתהליך שמכונה descent with modification ולפי אחת התאוריות יצר את מגוון שיטות האקולוקציה של העטלפים^[15].

עטלפים ניצבים בפני אתגר גדול במיוחד כשהם עפים בסביבה צפופה מאוד, למשל סביבה עשירה בצמחייה ובעלים - בסביבה כזו קשה מאוד לאתר חרק היושב דומם על אחד מאלפי העלים שבסביבתו, ובכלל קשה לעטלפים לעוף בסביבה כזו בלי להתנגש. עטלפים שעפים בסביבות כאלה פתחו במהלך האבולוציה קריאות סונאר מותאמות בעלות תחום תדרים מאוד רחב.

האבולוציה של האקולוקציה כנראה גם שזורה באבולוציה של חרקים מסוימים. חרקים מעופפים הם מקור מזון נפוץ עבור עטלפים רבים אשר משתמשים באקולוקציה, וחרקים מסוימים (במיוחד עשים) מסוגלים לשמוע את קריאותיהם של העטלפים. ישנן ראיות לכך ששמיעתם של העשים התפתחה בתגובה לאקולוקציה של עטלפים על מנת לחמוק מידיהם^[16] אם כי, מחקר חדש טוען אחרת^[17]. יתרה מכך, התאמות אלו של העשים מהוות מקור ללחץ סלקציה עבור העטלפים, שחייב אותםלשפר את האקולוקציה שלהם במהלך האבולוציה. מעגליות זו יוצרת בסוף "מרוץ חימוש אבולוציוני" בין העטפלים לעשים^[18].

מאפיינים אקוסטיים

על מנת לתאר את מגוון הקריאות שעטלפים משתמשים בהן לאקולוקציה, יש לבחון את תדירותן ואת המאפיינים הטמפורליים שלהן. הבדלים בהיבטים הללו הם אלה שיוצרים קריאות אקולוקציה שמתאימות לתנאים סביבתיים אקוסטיים שונים ולהתנהגויות ציד שונות^[1].

תדירות

תדירותן של קריאות עטלפים נעה מ-11 kHz ועד 212 kHz^[15]. קריאות עטלפים אוכלי חרקים aerial-hawking הן בדרך כלל בעלות תדירות של 20 עד 60 kHz משום שזו התדירות שמעניקה להם יכולת לאמוד טווח במדויק^[19]. עם זאת, תדירות נמוכה מתאימה למינים מסוימים שלהם טרף וסביבה אחרים (בעיקר טרף גדול וסביבה ללא מכשולים). למשל Euderma maculatum, מין שניזון מעשים, משתמש בתדירות נמוכה במיוחד, 12.7 kHz, שאותה העשים כנראה אינם מסוגלים לשמוע^[16]. היתרון של תדרים נמוכים אלה הוא שהם מאפשרים לעטלף לגלות עשים וחרקים אחרים גם ממרחקים גדולים.

אפנון תדרים ותדירות קבועה

קריאות אקולוקציה נמנות עם שני סוגים עיקריים: סריקות מאופננות תדר (chirps FM frequency-modulated) וקריאות בתדירות קבועה (CF constant-frequency).ישנן גם קריאות שכוללות את שני החלקים הנ"ל. סריקת FM הינה סיגנל עם טווח רחב, כלומר כוללת סריקה של טווח של תדירויות, לרוב מהתדירות הגבוהה לנמוכה. טון CF הוא סיגנל עם טווח צר, שבו הצליל נשאר קבוע, עם תדירות אחת לכל אורכו^[2].

עוצמה

מדידות עוצמתן של קריאות אקולוקציה הגיעו לטווח שנע בין 60 – 140 דציבלים במרחק של 10 ס״מ מהמקור^[20]. מינים מסוימים של עטלפים יכולים לשנות את עוצמת קריאותיהם באמצע הקריאה, ולהנמיך אותה בשעה שהם מתקרבים לאובייקטים שמחזירים את הצליל בחוזקה. עטלפים יודעים להנחית את העברת הקול באוזן האמצעית בזמן השידור כך שהשידור החזק אינו פוגע בשמיעתו של העטלף^[21]. קריאות בעוצמה גבוהה, כגון אלו של עטלפי aerial-hawking (בעוצמה של 133 דציבלים), מותאמות לציד בשמיים הפתוחים. הקריאות העוצמתיות נחוצות משום שהאוויר מנחית קול בתדרים גבוהים במידה רבה, וכן בגלל גודלם הקטן של החרקים שמייצרים הדים חלשים^[22]. כמו כן, עטלפים שמכונים "עטלפים לוחשים" פיתחו אקולוקציה באמפליטודה נמוכה על מנת שהעשים שמהם הם ניזונים, אשר מסוגלים לשמוע קריאות אקולוקציה, יתקשו בזיהוי ובהימנעות מעטלפים שמתקרבים אליהם^[16].

קומפוזיציה הרמונית

קריאות יכולות לכלול תדירות אחת או כמה תדירויות שיוצרות סדרה הרמונית (סדרת אוברטונים, צלילים עיליים). במקרה השני, בדרך כלל לקריאה יש אוברטון (צליל עילי) אחד דומיננטי, כלומר תדירות שהעוצמה שלה חזקה יותר משל האוברטונים האחרים בקריאה.

משך הקריאה

קריאת אקולוקציה יכולה להימשך בין 0.2 ל-100 מילישניות, כתלות בשלב במהלך הציד בו העטלף נמצא. למשל, משך הקריאה לרוב יורד כאשר העטלף נמצא בשלבים הסופיים של לכידת הטרף, דבר שמאפשר לעטלף לקרוא קריאות באופן תדיר יותר מבלי שההד יתערבב בקריאה. החיסרון בהפחתת משך הקריאה הוא שמשודרת פחות אנרגיה בסך הכל ולכן ההד שיכול לחזור מאובייקטים ולהישמע על ידי העטלף גם הוא חלש יותר ומקשה על הגילוי. לכן בשלב החיפוש יהיו הקריאות חזקות יותר^[15].

מרווחים בין קריאות

הזמן שעובר בין קריאות אקולוקציה עוקבות (או פולסים) קובע שני היבטים של התפיסה של העטלף. ראשית, הוא משפיע על המהירות שבה מתעדכן המידע האודיטורי של העטלף על הסצנה. למשל, עטלפים מגדילים את קצב הקריאות שלהם (כלומר מפחיתים את המרווח בין הקריאות) כאשר הם מתקרבים למטרה. דבר זה מאפשר לעטלף להשיג מידע חדש בנוגע למיקומה של מטרתו מהר יותר כאשר הוא זקוק למידע הזה יותר. שנית, המרווח בין הפעימות קובע את הטווח המרבי שבו עטלפים יכולים לזהות אובייקטים. זאת משום שעטלפים יכולים לעקוב אחרי הדים שמגיעים רק מקריאה אחת בכל רגע נתון, וברגע שהם קוראים קריאה נוספת הם כנראה מפסיקים להאזין להדים מהקריאה שקדמה לה. למשל, מרווח בין פולסים של 100 מילישניות, שהוא אופייני לעטלף שמחפש אחר חרקים, מאפשר לקול לעבור מרחק של כ-34 מטרים דרך האוויר, כך שהעטלף יכול לזהות אובייקטים רק עד מרחק של 17 מטרים (משום שהקול צריך לעבור את המרחק הלוך ושוב). מרווח בין פולסים של 5 מילישניות, שאופייני לעטלף ברגעים האחרונים לפני תפיסת הטרף, מאפשר לעטלף לזהות אובייקטים רק עד למרחק של 85 ס"מ ממנו. לכן, עטלפים צריכים לבחור כל הזמן בין עדכון מהיר של מידע וזיהוי של אובייקטים רחוקים^[23].

היתרונות בסיגנל FM

היתרון המרכזי של סיגנל FM הוא יכולת להבדיל בין טווחים, וכך למקם את המטרה, בדיוק רב ביותר. J.A. Simmons הדגים את התופעה הזו באמצעות סדרה של ניסויים אלגנטיים שהראו כיצד עטלפים שהשתמשו בסיגנלי FM הצליחו להבחין בין שתי מטרות נפרדות גם כאשר המטרות היו במרחק של פחות ממילימטר זו מזו. יכולת זו נובעת מהסריקה רחבת התדרים של הסיגנל, שמאפשרת רזולוציה טובה יותר של מרווח הזמן בין הקריאה להד שחוזר, ובכך משפרת את ה-cross-correlation שלהם. בנוסף, אם מתווספים תדרים הרמוניים לסיגנל, יכולת המיקום הופכת לעיתים מדויקת אף יותר^[24].

חיסרון אפשרי אחד של סיגנל ה-FM הוא טווח פעולה מופחת של הקריאה. בגלל שהאנרגיה של הקריאה מפוזרת בין כמה תדירויות, המרחק שבו עטלף ה-FM יכול לזהות מטרות הוא מוגבל^[25]. הדבר נובע בחלקו מכך שכל הד שחוזר בתדירות מסוימת ניתן לעיבוד רק במשך שבריר מילישנייה, זאת לאור הסריקה המהירה של הקריאה על פני תדרים שונים בלי להישאר זמן רב באף תדירות^[26].

מרכיב בעל תדירות מאופננת (FM) הוא מעולה לצורכי ציד בזמן תעופה בסביבה צפופה. עובדה זו נובעת משני היבטים של סיגנל ה-FM: היכולת למקם את המטרה בצורה מדויקת שהסיגנל בעל הטווח הרחב מעניק, ומשכה הקצר של הקריאה. הראשונה הכרחית משום שבסביבה שמלאה באובייקטים, העטלפים חייבים להיות מסוגלים לזהות את הטרף שלהם בתוך רעש רקע רב. יכולות המיקום התלת-ממדיות של הסיגנל בעל הטווח הרחב מאפשרות לעטלף לעשות זאת, בכך שהן מספרות לו "אסטרטגיה לדחיית אי-סדר", כדברי סימונס ושטיין^[24]. האסטרטגיה הזו משתפרת עוד יותר בזכות השימוש בהרמוניקות, שכפי שכבר צוין מגבירות את יכולות המיקום המדויקות של הקריאה. משכה הקצר של קריאת ה-FM גם הוא מתאים ביותר בסביבות צפופות ובלתי מסודרות, משום שהוא מאפשר לעטלף לקרוא קריאות רבות במהירות רבה מאוד בלי שיתערבבו זו בזו. משמעות הדבר היא שהעטלף יכול לקבל זרם מידע כמעט רציף – דבר חיוני כאשר האובייקטים קרובים, משום שהם יחלפו על פניו במהירות – בלי לבלבל בין ההדים של קריאות שונות^[24].

היתרונות בסיגנל CF

המבנה של סיגנל CF הוא אדפטיבי משום שהוא מאפשר לעטלף CF לזהות גם את מהירותה של מטרה וגם את תנועות הכנפיים שלה, בזכות שינויים בתדירות שמושפעים מאפקט דופלר. אפקט דופלר הוא שינוי בתדירות של גל קול, שנוצר כאשר מקור של קול נע ביחס למקלט. בעטלפים הוא נוצר כאשר העטלף ומטרתו נמצאים בתנועה אחד ביחס לשנייה, וכאשר הכנפיים של המטרה נעות הלוך ושוב (כמו במקרה של עש מרפרף). התנועה הלוך ושוב של הכנפיים של החרק יוצרת תנודות בתדר, דבר שמאפשר לעטלף להבחין במטרות מעופפות גם בתוך סבך צפוף של עצמים (Grinnell, 1995).

עטלפי CF נאלצים לפצות על אפקט דופלר על ידי כך שהם מנמיכים את התדירות של הקריאות שלהם בתגובה להדים בעלי תדירות מוגבהת, דבר שמבטיח שההד החוזר יישאר בתדירות שאליה מכוונות אוזני העטלף ברמה המיטבית (Schnitzler, 1989).

בנוסף, כיוון שאנרגיית הסיגנל של קריאת CF מרוכזת בטווח תדירות צר, סה"כ האנרגיה של הקריאה גדול הרבה יותר מזה של סיגנל FM. דבר זה נובע מהעובדה שניתן לסכום את ההדים שחוזרים בתוך טווח התדירות הצר לכל אורך הקריאה, שנשארת בתדירות קבועה במשך פרק זמן של עד 100 מילישניות (Fenton, 1995).

מרכיב בעל תדירות קבועה (CF) משמש לרוב עטלפים שצדים את טרפם בזמן תעופה בסביבות פתוחות וחסרות אובייקטים רבים, או עטלפים שמחכים על מושבם עד שטרפם מופיע. הצלחתה של האסטרטגיה הראשונה נובעת משני היבטים של קריאת ה-CF, שמעניקים יכולות זיהוי טרף מעולות. ראשית, טווח הפעולה הגדול יותר של הקריאה מאפשר לעטלפים לזהות מטרות שנמצאות במרחק רב – מצב נפוץ בסביבות פתוחות. שנית, אורך הקריאה מתאים גם הוא למטרות מרוחקות: במקרה כזה יש סיכוי מופחת שהקריאה הארוכה תתערבב בהד שחוזר. האסטרטגיה השנייה מתאפשרת הודות לעובדה שהקריאה הארוכה, בעלת הטווח הצר, מאפשרת לעטלף לזהות תזוזות דופלר, שאותן יוצרים חרקים שנעים לכיוון עטלף יושב או שמתרחקים ממנו (Fenton, 1995).

^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Matty Airas, Echolocation in bats, HUT, 2003
^ ¹ ² ³ Alan D. Grinnell, Early milestones in the understanding of echolocation in bats, Journal of Comparative Physiology A 204, 2018, עמ' 519-536
^ Maxim H, The sixth sense of bats. Sir Hiram Maxim’s contention. The possible prevention of sea collisions, Sci Am Suppl 7, עמ' 148–150
^ Hartridge H, The avoidance of objects by bats in their flight, Journal of Physiology 54 (1–2), עמ' 54–57
^ Shriram U, Simmons JA, Echolocating bats perceive natural-size targets as a unitary class using micro-spectral ripples in echoes, 133 (3), 2019, עמ' 297–304
^ Lewanzik D, Sundaramurthy AK, Goerlitz HR, Insectivorous bats integrate social information about species identity, conspecific activity and prey abundance to estimate cost-benefit ratio of interactions, The Journal of Animal Ecology, 88 (10), 2019, עמ' 1462–1473
^ Neuweiler G, Auditory adaptations for prey capture in echolocating bats, Physiological Reviews, 3 70, 1990
^ Moss CF, Schnitzler H-U, Accuracy of target ranging in echolocating bats: acoustic information processing, Journal of Comparative Physiology A, 165, 1989, עמ' 383–393
^ Müller R, A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat, The Journal of the Acoustical Society of America, 116 (6), 2004, עמ' 3701–12
^ Salles A, Bohn KM, Moss CF, Auditory communication processing in bats: What we know and where to go, Behavioral Neuroscience, 133 (3), 2019, עמ' 305–319
^ Teeling EC, Scally M, Kao DJ, Romagnoli ML, Springer MS, Stanhope MJ, Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats, Nature, 403 (6766), עמ' 188–92
^ RA Holland, DA Waters, Echolocation signals and pinnae movement in the fruitbat Rousettus aegyptiacus, Acta Chiropterologica 7, 2005, עמ' 83-90
^ Shannon E. Currie, Arjan Boonman, Sara Troxell, Yossi Yovel & Christian C. Voigt, Echolocation at high intensity imposes metabolic costs on flying bats, Nature Ecology & Evolution 4, 2020, עמ' 1174–1177
^ Gordon SD, Ter Hofstede HM, The influence of bat echolocation call duration and timing on auditory encoding of predator distance in noctuoid moths, The Journal of Experimental Biology 221 (6), 2018
^ ¹ ² ³ Gareth Jones, Marc W Holderied, Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, 2007-04-07, עמ' 905–912 doi: 10.1098/rspb.2006.0200
^ ¹ ² ³ Fullard J, Dawson J, The echolocation calls of the spotted bat Euderma maculatum are relatively inaudible to moths, The Journal of Experimental Biology 200 (Pt 1), 1997, עמ' 129–37
^ Akito Y. Kawahara, David Plotkin, Marianne Espeland, Karen Meusemann, Emmanuel F. A. Toussaint, Alexander Donath, France Gimnich, Paul B. Frandsen, Andreas Zwick, Mario dos Reis, Jesse R. Barber, Ralph S. Peters, Shanlin Liu, Xin Zhou, Christoph Mayer, Lars Podsiadlowski, Caroline Storer, Jayne E. Yack, Bernhard Misof, and Jesse W. Breinholt, Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths, PNAS 116 (45), עמ' 22657-22663 doi: https://doi.org/10.1073/pnas.1907847116
^ Goerlitz HR, Hofstede HM, Zeale MR, Jones G, Holderied MW, An aerial-hawking bat uses stealth echolocation to counter moth hearing, Current Biology 20 (17), 2010, עמ' 1568–72
^ Fenton MB, Portfors CV, Rautenbach IL, Waterman JM, Compromises: Sound frequencies used in echolocation by aerial-feeding bats, Canadian Journal of Zoology 76 (6), 1998, עמ' 1174–1182
^ Annemarie Surlykke, Elisabeth K. V. Kalko, Echolocating Bats Cry Out Loud to Detect Their Prey, PLoS ONE 3, 2008-04-30, עמ' e2036 doi: 10.1371/journal.pone.0002036
^ Shizuko Hiryu, Tomotaka Hagino, Hiroshi Riquimaroux, Yoshiaki Watanabe, Echo-intensity compensation in echolocating bats (Pipistrellus abramus) during flight measured by a telemetry microphone, The Journal of the Acoustical Society of America 121, 2007-03, עמ' 1749–1757 doi: 10.1121/1.2431337
^ M. W. Holderied, O. von Helversen, Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 270, 2003-11-07, עמ' 2293–2299 doi: 10.1098/rspb.2003.2487
^ Wilson W, Moss C, Echolocation in Bats and Dolphins, 2004, עמ' 22
^ ¹ ² ³ James A. Simmons, Roger A. Stein, Acoustic imaging in bat sonar: Echolocation signals and the evolution of echolocation, Journal of Comparative Physiology ? A 135, 1980, עמ' 61–84 doi: 10.1007/bf00660182
^ M. Brock Fenton, Hearing by Bats, New York, NY: Springer New York, 1995, עמ' 37–86, ISBN 978-1-4612-7577-0
^ Alan D. Grinnell, Hearing by Bats, New York, NY: Springer New York, 1995, עמ' 1–36, ISBN 978-1-4612-7577-0

[:0-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ Matty Airas, Echolocation in bats, HUT, 2003

[:1-2] ¹ ² ³ Alan D. Grinnell, Early milestones in the understanding of echolocation in bats, Journal of Comparative Physiology A 204, 2018, עמ' 519-536

[3] Maxim H, The sixth sense of bats. Sir Hiram Maxim’s contention. The possible prevention of sea collisions, Sci Am Suppl 7, עמ' 148–150

[4] Hartridge H, The avoidance of objects by bats in their flight, Journal of Physiology 54 (1–2), עמ' 54–57

[5] Shriram U, Simmons JA, Echolocating bats perceive natural-size targets as a unitary class using micro-spectral ripples in echoes, 133 (3), 2019, עמ' 297–304

[6] Lewanzik D, Sundaramurthy AK, Goerlitz HR, Insectivorous bats integrate social information about species identity, conspecific activity and prey abundance to estimate cost-benefit ratio of interactions, The Journal of Animal Ecology, 88 (10), 2019, עמ' 1462–1473

[7] Neuweiler G, Auditory adaptations for prey capture in echolocating bats, Physiological Reviews, 3 70, 1990

[8] Moss CF, Schnitzler H-U, Accuracy of target ranging in echolocating bats: acoustic information processing, Journal of Comparative Physiology A, 165, 1989, עמ' 383–393

[9] Müller R, A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat, The Journal of the Acoustical Society of America, 116 (6), 2004, עמ' 3701–12

[10] Salles A, Bohn KM, Moss CF, Auditory communication processing in bats: What we know and where to go, Behavioral Neuroscience, 133 (3), 2019, עמ' 305–319

[11] Teeling EC, Scally M, Kao DJ, Romagnoli ML, Springer MS, Stanhope MJ, Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats, Nature, 403 (6766), עמ' 188–92

[12] RA Holland, DA Waters, Echolocation signals and pinnae movement in the fruitbat Rousettus aegyptiacus, Acta Chiropterologica 7, 2005, עמ' 83-90

[13] Shannon E. Currie, Arjan Boonman, Sara Troxell, Yossi Yovel & Christian C. Voigt, Echolocation at high intensity imposes metabolic costs on flying bats, Nature Ecology & Evolution 4, 2020, עמ' 1174–1177

[14] Gordon SD, Ter Hofstede HM, The influence of bat echolocation call duration and timing on auditory encoding of predator distance in noctuoid moths, The Journal of Experimental Biology 221 (6), 2018

[:2-15] ¹ ² ³ Gareth Jones, Marc W Holderied, Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, 2007-04-07, עמ' 905–912 doi: 10.1098/rspb.2006.0200

[:3-16] ¹ ² ³ Fullard J, Dawson J, The echolocation calls of the spotted bat Euderma maculatum are relatively inaudible to moths, The Journal of Experimental Biology 200 (Pt 1), 1997, עמ' 129–37

[17] Akito Y. Kawahara, David Plotkin, Marianne Espeland, Karen Meusemann, Emmanuel F. A. Toussaint, Alexander Donath, France Gimnich, Paul B. Frandsen, Andreas Zwick, Mario dos Reis, Jesse R. Barber, Ralph S. Peters, Shanlin Liu, Xin Zhou, Christoph Mayer, Lars Podsiadlowski, Caroline Storer, Jayne E. Yack, Bernhard Misof, and Jesse W. Breinholt, Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths, PNAS 116 (45), עמ' 22657-22663 doi: https://doi.org/10.1073/pnas.1907847116

[18] Goerlitz HR, Hofstede HM, Zeale MR, Jones G, Holderied MW, An aerial-hawking bat uses stealth echolocation to counter moth hearing, Current Biology 20 (17), 2010, עמ' 1568–72

[19] Fenton MB, Portfors CV, Rautenbach IL, Waterman JM, Compromises: Sound frequencies used in echolocation by aerial-feeding bats, Canadian Journal of Zoology 76 (6), 1998, עמ' 1174–1182

[20] Annemarie Surlykke, Elisabeth K. V. Kalko, Echolocating Bats Cry Out Loud to Detect Their Prey, PLoS ONE 3, 2008-04-30, עמ' e2036 doi: 10.1371/journal.pone.0002036

[21] Shizuko Hiryu, Tomotaka Hagino, Hiroshi Riquimaroux, Yoshiaki Watanabe, Echo-intensity compensation in echolocating bats (Pipistrellus abramus) during flight measured by a telemetry microphone, The Journal of the Acoustical Society of America 121, 2007-03, עמ' 1749–1757 doi: 10.1121/1.2431337

[22] M. W. Holderied, O. von Helversen, Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 270, 2003-11-07, עמ' 2293–2299 doi: 10.1098/rspb.2003.2487

[23] Wilson W, Moss C, Echolocation in Bats and Dolphins, 2004, עמ' 22

[:4-24] ¹ ² ³ James A. Simmons, Roger A. Stein, Acoustic imaging in bat sonar: Echolocation signals and the evolution of echolocation, Journal of Comparative Physiology ? A 135, 1980, עמ' 61–84 doi: 10.1007/bf00660182

[25] M. Brock Fenton, Hearing by Bats, New York, NY: Springer New York, 1995, עמ' 37–86, ISBN 978-1-4612-7577-0

[26] Alan D. Grinnell, Hearing by Bats, New York, NY: Springer New York, 1995, עמ' 1–36, ISBN 978-1-4612-7577-0

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

@@ שורה 44: / שורה 44: @@
 === קריאות אקולוקציה ואקולוגיה ===
-עטלפים שמשתמשים באקולוקציה חיים במגוון רחב של תנאים אקולוגיים: ניתן למצוא אותם בסביבות שונות מאוד זו מזו, כגון אירופה ומדגסקר, והם ניזונים ממקורות מזון שונים מאוד, כגון חרקים, צפרדעים, צוף, פירות ודם. מאפייניה של קריאת האקולוקציה של כל מין עטלפים מותאמים לסביבתו הספציפית של כל עטלף וכן לדרך הציד שלו ולמקור המזון שלו. עם זאת, התאמה זו של קריאות האקולוקציה לגורמים סביבתיים מוגבלת גם על ידי היחסים הפילוגנטיים של העטלפים, דבר שגרם לתהליך שמכונה descent with modification ולפי אחת התאוריות יצר את מגוון שיטות האקולוקציה של העטלפים ''(Jones, 2006)''.
+עטלפים שמשתמשים באקולוקציה חיים במגוון רחב של תנאים אקולוגיים: ניתן למצוא אותם בסביבות שונות מאוד זו מזו, כגון אירופה ומדגסקר, והם ניזונים ממקורות מזון שונים מאוד, כגון חרקים, צפרדעים, צוף, פירות ודם. מאפייניה של קריאת האקולוקציה של כל מין עטלפים מותאמים לסביבתו הספציפית של כל עטלף וכן לדרך הציד שלו ולמקור המזון שלו. עם זאת, התאמה זו של קריאות האקולוקציה לגורמים סביבתיים מוגבלת גם על ידי היחסים הפילוגנטיים של העטלפים, דבר שגרם לתהליך שמכונה descent with modification ולפי אחת התאוריות יצר את מגוון שיטות האקולוקציה של העטלפים<ref name=":2">{{צ-מאמר|שם=Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution|קישור=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2006.0200|כתב עת=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|שנת הוצאה=2007-04-07|עמ=905–912|כרך=274|doi=10.1098/rspb.2006.0200|מחבר=Gareth Jones, Marc W Holderied}}</ref>.
-עטלפים ניצבים בפני אתגר גדול במיוחד כשהם עפים בסביבה צפופה מאוד, למשל סביבה עשירה בצמחייה ובעלים - בסביבה כזו קשה מאוד לאתר חרק היושב דומם על אחד מאלפי העלים שבסביבתו ובכלל קשה לעטלפים לעוף בסביבה כזו בלי להתנגש. עטלפים שעפים בסביבות כאלה פתחו במהלך האבולוציה קריאות סונר מותאמות בעלות תחום תדרים מאוד רח .
+עטלפים ניצבים בפני אתגר גדול במיוחד כשהם עפים בסביבה צפופה מאוד, למשל סביבה עשירה בצמחייה ובעלים - בסביבה כזו קשה מאוד לאתר חרק היושב דומם על אחד מאלפי העלים שבסביבתו, ובכלל קשה לעטלפים לעוף בסביבה כזו בלי להתנגש. עטלפים שעפים בסביבות כאלה פתחו במהלך האבולוציה קריאות סונאר מותאמות בעלות תחום תדרים מאוד רחב.
-האבולוציה של האקולוקציה כנראה גם שזורה באבולוציה של חרקים מסוימים. חרקים מעופפים הם מקור מזון נפוץ עבור עטלפים רבים אשר משתמשים באקולוקציה, וחרקים מסוימים (במיוחד עשים) מסוגלים לשמוע את קריאותיהם של העטלפים. ישנן ראיות לכך ששמיעתם של העשים התפתחה בתגובה לאקולוקציה של עטלפים על מנת לחמוק מידיהם ''(Fullard, 1998)'' אם כי, מחקר חדש טוען אחרת. יתרה מכך, התאמות אלו של העשים מהוות מקור ללחץ סלקציה עבור העטלפים, שחייב אותםלשפר את האקולוקציה שלהם במהלך האבולוציה. מעגליות זו יוצרת בסוף "מרוץ חימוש אבולוציוני" בין העטפלים לעשים ''(Goerlitz, 2010)''.
+האבולוציה של האקולוקציה כנראה גם שזורה באבולוציה של חרקים מסוימים. חרקים מעופפים הם מקור מזון נפוץ עבור עטלפים רבים אשר משתמשים באקולוקציה, וחרקים מסוימים (במיוחד עשים) מסוגלים לשמוע את קריאותיהם של העטלפים. ישנן ראיות לכך ששמיעתם של העשים התפתחה בתגובה לאקולוקציה של עטלפים על מנת לחמוק מידיהם<ref name=":3">{{צ-מאמר|מחבר=Fullard J, Dawson J|שם=The echolocation calls of the spotted bat Euderma maculatum are relatively inaudible to moths|כתב עת=The Journal of Experimental Biology|שנת הוצאה=1997|כרך=200 (Pt 1)|עמ=129–37}}</ref> אם כי, מחקר חדש טוען אחרת<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Akito Y. Kawahara, David Plotkin, Marianne Espeland, Karen Meusemann, Emmanuel F. A. Toussaint, Alexander Donath, France Gimnich, Paul B. Frandsen, Andreas Zwick, Mario dos Reis, Jesse R. Barber, Ralph S. Peters, Shanlin Liu, Xin Zhou, Christoph Mayer, Lars Podsiadlowski, Caroline Storer, Jayne E. Yack, Bernhard Misof, and Jesse W. Breinholt|שם=Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths|כתב עת=PNAS|קישור=https://www.pnas.org/content/116/45/22657|כרך=116 (45)|עמ=22657-22663|doi=https://doi.org/10.1073/pnas.1907847116}}</ref>. יתרה מכך, התאמות אלו של העשים מהוות מקור ללחץ סלקציה עבור העטלפים, שחייב אותםלשפר את האקולוקציה שלהם במהלך האבולוציה. מעגליות זו יוצרת בסוף "מרוץ חימוש אבולוציוני" בין העטפלים לעשים<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Goerlitz HR, Hofstede HM, Zeale MR, Jones G, Holderied MW|שם=An aerial-hawking bat uses stealth echolocation to counter moth hearing|כתב עת=Current Biology|שנת הוצאה=2010|כרך=20 (17)|עמ=1568–72}}</ref>.
 === מאפיינים אקוסטיים ===
-על מנת לתאר את מגוון הקריאות שעטלפים משתמשים בהן לאקולוקציה, יש לבחון את תדירותן ואת המאפיינים הטמפורליים שלהן. הבדלים בהיבטים הללו הם אלה שיוצרים קריאות אקולוקציה שמתאימות לתנאים סביבתיים אקוסטיים שונים ולהתנהגויות ציד שונות ''(Airas, 2003)''.
+על מנת לתאר את מגוון הקריאות שעטלפים משתמשים בהן לאקולוקציה, יש לבחון את תדירותן ואת המאפיינים הטמפורליים שלהן. הבדלים בהיבטים הללו הם אלה שיוצרים קריאות אקולוקציה שמתאימות לתנאים סביבתיים אקוסטיים שונים ולהתנהגויות ציד שונות<ref name=":0" />.
 ==== תדירות ====
-תדירותן של קריאות עטלפים נעה מ-11 kHz ועד 212 kHz ''(Jones, 2007)''. קריאות עטלפים אוכלי חרקים aerial-hawking הן בדרך כלל בעלות תדירות של 20 עד 60 kHz משום שזו התדירות שמעניקה להם יכולת לאמוד טווח במדויק ''(Fenton, 1998)''. עם זאת, תדירות נמוכה מתאימה למינים מסוימים שלהם טרף וסביבה אחרים (בעיקר טרף גדול וסביבה ללא מכשולים). למשל ''Euderma maculatum'', מין שניזון מעשים, משתמש בתדירות נמוכה במיוחד, 12.7 kHz, שאותה העשים כנראה אינם מסוגלים לשמוע ''(Fullard, 1997)''. היתרון של תדרים נמוכים אלה הוא שהם מאפשרים לעטלף לגלות עשים וחרקים אחרים גם ממרחקים גדולים.
+תדירותן של קריאות עטלפים נעה מ-11 kHz ועד 212 kHz<ref name=":2" />. קריאות עטלפים אוכלי חרקים aerial-hawking הן בדרך כלל בעלות תדירות של 20 עד 60 kHz משום שזו התדירות שמעניקה להם יכולת לאמוד טווח במדויק<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Fenton MB, Portfors CV, Rautenbach IL, Waterman JM|שם=Compromises: Sound frequencies used in echolocation by aerial-feeding bats|כתב עת=Canadian Journal of Zoology|שנת הוצאה=1998|כרך=76 (6)|עמ=1174–1182}}</ref>. עם זאת, תדירות נמוכה מתאימה למינים מסוימים שלהם טרף וסביבה אחרים (בעיקר טרף גדול וסביבה ללא מכשולים). למשל ''[[:en:Spotted_bat|Euderma maculatum]]'', מין שניזון מעשים, משתמש בתדירות נמוכה במיוחד, 12.7 kHz, שאותה העשים כנראה אינם מסוגלים לשמוע<ref name=":3" />. היתרון של תדרים נמוכים אלה הוא שהם מאפשרים לעטלף לגלות עשים וחרקים אחרים גם ממרחקים גדולים.
 ==== אפנון תדרים ותדירות קבועה ====
-קריאות אקולוקציה נמנות עם שני סוגים עיקריים: סריקות מאופננת תדר (chirps FM frequency-modulated) וקריאות בתדירות קבועה (CF constant-frequency).ישנן גם קריאות שכוללות את שני החלקים הנ"ל. סריקת FM הינה סיגנל עם טווח רחב, כלומר כוללת סריקה של טווח של תדירויות, לרוב מהתדירות הגבוהה לנמוכה. טון CF הוא סיגנל עם טווח צר, שבו הצליל נשאר קבוע, עם תדירות אחת לכל אורכו ''(Grinnell, 2018)''.
+קריאות אקולוקציה נמנות עם שני סוגים עיקריים: סריקות מאופננות תדר (chirps FM frequency-modulated) וקריאות בתדירות קבועה (CF constant-frequency).ישנן גם קריאות שכוללות את שני החלקים הנ"ל. סריקת FM הינה סיגנל עם טווח רחב, כלומר כוללת סריקה של טווח של תדירויות, לרוב מהתדירות הגבוהה לנמוכה. טון CF הוא סיגנל עם טווח צר, שבו הצליל נשאר קבוע, עם תדירות אחת לכל אורכו<ref name=":1" />.
 ==== עוצמה ====
-מדידות עוצמתן של קריאות אקולוקציה הגיעו לטווח שנע בין 60 – 140 דציבלים ''(Surlykke, 2008) במרחק של 10 ס״מ מהמקור''. מינים מסוימים של עטלפים יכולים לשנות את עוצמת קריאותיהם באמצע הקריאה, ולהנמיך אותה בשעה שהם מתקרבים לאובייקטים שמחזירים את הצליל בחוזקה. עטלפים יודעים להנחית את העברת הקול באוזן האמצעים בזמן השידור כך שהשידור החזק אינו פוגע בשמיעתו של העטלף ''(Hiryu, 2007)''. קריאות בעוצמה גבוהה, כגון אלו של עטלפים aerial-hawking (133 דציבלים), מותאמות לציד בשמיים הפתוחים. הקריאות העוצמתיות נחוצות משום שהאוויר מנחית קול בתדרים גבוהים במידה רבה וכן בגלל גודלם הקטן של החרקים שמייצרים הדים חלשים ''(Holderied, 2003)''. כמו כן, עטלפים שמכונים "עטלפים לוחשים" פיתחו אקולוקציה באמפליטודה נמוכה על מנת שהעשים שמהם הם ניזונים, אשר מסוגלים לשמוע קריאות אקולוקציה, יתקשו בזיהוי ובהימנעות מעטלפים שמתקרבים אליהם ''(Fullard, 1997)''.
+מדידות עוצמתן של קריאות אקולוקציה הגיעו לטווח שנע בין 60 – 140 דציבלים במרחק של 10 ס״מ מהמקור<ref>{{צ-מאמר|שם=Echolocating Bats Cry Out Loud to Detect Their Prey|קישור=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0002036|כתב עת=PLoS ONE|שנת הוצאה=2008-04-30|עמ=e2036|כרך=3|doi=10.1371/journal.pone.0002036|מחבר=Annemarie Surlykke, Elisabeth K. V. Kalko}}</ref>. מינים מסוימים של עטלפים יכולים לשנות את עוצמת קריאותיהם באמצע הקריאה, ולהנמיך אותה בשעה שהם מתקרבים לאובייקטים שמחזירים את הצליל בחוזקה. עטלפים יודעים להנחית את העברת הקול באוזן האמצעית בזמן השידור כך שהשידור החזק אינו פוגע בשמיעתו של העטלף<ref>{{צ-מאמר|שם=Echo-intensity compensation in echolocating bats (Pipistrellus abramus) during flight measured by a telemetry microphone|קישור=http://dx.doi.org/10.1121/1.2431337|כתב עת=The Journal of the Acoustical Society of America|שנת הוצאה=2007-03|עמ=1749–1757|כרך=121|doi=10.1121/1.2431337|מחבר=Shizuko Hiryu, Tomotaka Hagino, Hiroshi Riquimaroux, Yoshiaki Watanabe}}</ref>. קריאות בעוצמה גבוהה, כגון אלו של עטלפי aerial-hawking (בעוצמה של 133 דציבלים), מותאמות לציד בשמיים הפתוחים. הקריאות העוצמתיות נחוצות משום שהאוויר מנחית קול בתדרים גבוהים במידה רבה, וכן בגלל גודלם הקטן של החרקים שמייצרים הדים חלשים<ref>{{צ-מאמר|שם=Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats|קישור=http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2003.2487|כתב עת=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|שנת הוצאה=2003-11-07|עמ=2293–2299|כרך=270|doi=10.1098/rspb.2003.2487|מחבר=M. W. Holderied, O. von Helversen}}</ref>. כמו כן, עטלפים שמכונים "עטלפים לוחשים" פיתחו אקולוקציה באמפליטודה נמוכה על מנת שהעשים שמהם הם ניזונים, אשר מסוגלים לשמוע קריאות אקולוקציה, יתקשו בזיהוי ובהימנעות מעטלפים שמתקרבים אליהם<ref name=":3" />.
 ==== קומפוזיציה הרמונית ====
-קריאות יכולות לכלול תדירות אחת או כמה תדירויות שיוצרות סדרה הרמונית (סדרת אוברטונים, צלילים עיליים). במקרה השני, בדרך כלל לקריאה יש אוברטון (צליל עילי) אחד דומיננטי כלומר תדירות שהעוצמה שלה חזקה יותר משל האוברטונים האחרים בקריאה.
+קריאות יכולות לכלול תדירות אחת או כמה תדירויות שיוצרות סדרה הרמונית (סדרת אוברטונים, צלילים עיליים). במקרה השני, בדרך כלל לקריאה יש אוברטון (צליל עילי) אחד דומיננטי, כלומר תדירות שהעוצמה שלה חזקה יותר משל האוברטונים האחרים בקריאה.
 ==== משך הקריאה ====
-קריאת אקולוקציה יכולה להימשך בין 0.2 ל-100 מילישניות, כתלות בשלב במהלך הציד בו העטלף נמצא. למשל, משך הקריאה לרוב יורד כאשר העטלף נמצא בשלבים הסופיים של לכידת הטרף, דבר שמאפשר לעטלף לקרא קריאות באופן תדיר יותר מבלי שההד יתערבב בקריאה. החיסרון בהפחתת משך הקריאה הוא שמשודרת פחות אנרגיה בסך הכל ולכן ההד שיכול לחזור מאובייקטים ולהישמע על ידי העטלף גם הוא חלק יותר ומקשה על הגילוי. לכן בשלב החיפוש יהיו הקריאות חזקות יותר ''(Jones, 2007)''.
+קריאת אקולוקציה יכולה להימשך בין 0.2 ל-100 מילישניות, כתלות בשלב במהלך הציד בו העטלף נמצא. למשל, משך הקריאה לרוב יורד כאשר העטלף נמצא בשלבים הסופיים של לכידת הטרף, דבר שמאפשר לעטלף לקרוא קריאות באופן תדיר יותר מבלי שההד יתערבב בקריאה. החיסרון בהפחתת משך הקריאה הוא שמשודרת פחות אנרגיה בסך הכל ולכן ההד שיכול לחזור מאובייקטים ולהישמע על ידי העטלף גם הוא חלש יותר ומקשה על הגילוי. לכן בשלב החיפוש יהיו הקריאות חזקות יותר<ref name=":2" />.
 ==== מרווחים בין קריאות ====
-הזמן שעובר בין קריאות אקולוקציה עוקבות (או פולסים) קובע שני היבטים של התפיסה של העטלף. ראשית, הוא משפיע על המהירות שבה מתעדכן המידע האודיטורי של העטלף על הסצנה. למשל, עטלפים מגדילים את קצב הקריאות שלהם (כלומר מפחיתים את המרווח בין הקריאות) כאשר הם מתקרבים למטרה. דבר זה מאפשר לעטלף להשיג מידע חדש בנוגע למיקומה של מטרתו מהר יותר כאשר הוא זקוק למידע הזה יותר. שנית, המרווח בין הפעימות קובע את הטווח המרבי שבו עטלפים יכולים לזהות אובייקטים. זאת משום שעטלפים יכולים לעקוב אחרי הדים שמגיעים רק מקריאה אחת בכל רגע נתון, וברגע שהם קוראים קריאה נוספת הם כנראה מפסיקים להאזין להדים מהקריאה שקדמה לה. למשל, מרווח בין פולסים של 100 מילישניות, שהוא אופייני לעטלף שמחפש אחר חרקים, מאפשר לקול לעבור מרחק של כ-34 מטרים דרך האוויר, כך שהעטלף יכול לזהות אובייקטים רק עד מרחק של 17 מטרים (משום שהקול צריך לעבור את המרחק הלוך ושוב). מרווח בין פולסים של 5 מילישניות, שאופייני לעטלף ברגעים האחרונים לפני תפיסת הטרף, מאפשר לעטלף לזהות אובייקטים רק עד למרחק של 85 ס"מ ממנו. לכן, עטלפים צריכים לבחור כל הזמן בין עדכון מהיר של מידע וזיהוי של אובייקטים רחוקים ''(Wilson, 2004)''.
+הזמן שעובר בין קריאות אקולוקציה עוקבות (או פולסים) קובע שני היבטים של התפיסה של העטלף. ראשית, הוא משפיע על המהירות שבה מתעדכן המידע האודיטורי של העטלף על הסצנה. למשל, עטלפים מגדילים את קצב הקריאות שלהם (כלומר מפחיתים את המרווח בין הקריאות) כאשר הם מתקרבים למטרה. דבר זה מאפשר לעטלף להשיג מידע חדש בנוגע למיקומה של מטרתו מהר יותר כאשר הוא זקוק למידע הזה יותר. שנית, המרווח בין הפעימות קובע את הטווח המרבי שבו עטלפים יכולים לזהות אובייקטים. זאת משום שעטלפים יכולים לעקוב אחרי הדים שמגיעים רק מקריאה אחת בכל רגע נתון, וברגע שהם קוראים קריאה נוספת הם כנראה מפסיקים להאזין להדים מהקריאה שקדמה לה. למשל, מרווח בין פולסים של 100 מילישניות, שהוא אופייני לעטלף שמחפש אחר חרקים, מאפשר לקול לעבור מרחק של כ-34 מטרים דרך האוויר, כך שהעטלף יכול לזהות אובייקטים רק עד מרחק של 17 מטרים (משום שהקול צריך לעבור את המרחק הלוך ושוב). מרווח בין פולסים של 5 מילישניות, שאופייני לעטלף ברגעים האחרונים לפני תפיסת הטרף, מאפשר לעטלף לזהות אובייקטים רק עד למרחק של 85 ס"מ ממנו. לכן, עטלפים צריכים לבחור כל הזמן בין עדכון מהיר של מידע וזיהוי של אובייקטים רחוקים<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Wilson W, Moss C|שם=Echolocation in Bats and Dolphins|שנת הוצאה=2004|עמ=22}}</ref>.
 ==== היתרונות בסיגנל FM ====
-היתרון המרכזי של סיגנל FM הוא יכולת להבדיל בין טווחים, וכך למקם את המטרה, בדיוק רב ביותר. '''J.A. Simmons''' הדגים את התופעה הזו באמצעות סדרה של ניסויים אלגנטיים שהראו כיצד עטלפים שהשתמשו בסיגנלי FM הצליחו להבחין בין שתי מטרות נפרדות גם כאשר המטרות היו במרחק של פחות ממילימטר זו מזו ''(Simmons et al., 1995)''. יכולת זו נובעת מהסריקה רחבת התדרים של הסיגנל, שמאפשרת רזולוציה טובה יותר של מרווח הזמן בין הקריאה להד שחוזר, ובכך משפרת את ה-cross-correlation שלהם. בנוסף, אם מתווספים תדרים הרמוניים לסיגנל, יכולת המיקום הופכת לעיתים מדויקת אף יותר ''(Simmons, 1980)''.
+היתרון המרכזי של סיגנל FM הוא יכולת להבדיל בין טווחים, וכך למקם את המטרה, בדיוק רב ביותר. '''J.A. Simmons''' הדגים את התופעה הזו באמצעות סדרה של ניסויים אלגנטיים שהראו כיצד עטלפים שהשתמשו בסיגנלי FM הצליחו להבחין בין שתי מטרות נפרדות גם כאשר המטרות היו במרחק של פחות ממילימטר זו מזו. יכולת זו נובעת מהסריקה רחבת התדרים של הסיגנל, שמאפשרת רזולוציה טובה יותר של מרווח הזמן בין הקריאה להד שחוזר, ובכך משפרת את ה-cross-correlation שלהם. בנוסף, אם מתווספים תדרים הרמוניים לסיגנל, יכולת המיקום הופכת לעיתים מדויקת אף יותר<ref name=":4">{{צ-מאמר|שם=Acoustic imaging in bat sonar: Echolocation signals and the evolution of echolocation|קישור=http://dx.doi.org/10.1007/bf00660182|כתב עת=Journal of Comparative Physiology ? A|שנת הוצאה=1980|עמ=61–84|כרך=135|doi=10.1007/bf00660182|מחבר=James A. Simmons, Roger A. Stein}}</ref>.
-חיסרון אפשרי אחד של סיגנל ה-FM הוא טווח פעולה מופחת של הקריאה. בגלל שהאנרגיה של הקריאה מפוזרת בין כמה תדירויות, המרחק שבו עטלף ה-FM יכול לזהות מטרות הוא מוגבל ''(Fenton, 1995)''. הדבר נובע בחלקו מכך שכל הד שחוזר בתדירות מסוימת ניתן לעיבוד רק במשך שבריר מילישנייה, זאת לאור הסריקה המהירה של הקריאה על פני תדרים שונים בלי להשאר זמן רב באף תדירות ''(Grinnell, 1995)''.
+חיסרון אפשרי אחד של סיגנל ה-FM הוא טווח פעולה מופחת של הקריאה. בגלל שהאנרגיה של הקריאה מפוזרת בין כמה תדירויות, המרחק שבו עטלף ה-FM יכול לזהות מטרות הוא מוגבל<ref>{{צ-ספר|שם=Hearing by Bats|קישור=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4612-2556-0_2|מו"ל=Springer New York|שנת הוצאה=1995|מקום הוצאה=New York, NY|ISBN=978-1-4612-7577-0|עמ=37–86|מחבר=M. Brock Fenton}}</ref>. הדבר נובע בחלקו מכך שכל הד שחוזר בתדירות מסוימת ניתן לעיבוד רק במשך שבריר מילישנייה, זאת לאור הסריקה המהירה של הקריאה על פני תדרים שונים בלי להישאר זמן רב באף תדירות<ref>{{צ-ספר|שם=Hearing by Bats|קישור=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4612-2556-0_1|מו"ל=Springer New York|שנת הוצאה=1995|מקום הוצאה=New York, NY|ISBN=978-1-4612-7577-0|עמ=1–36|מחבר=Alan D. Grinnell}}</ref>.
-מרכיב בעל תדירות מאופננת (FM) הוא מעולה לצורכי ציד בזמן תעופה בסביבה צפופה. עובדה זו נובעת משני היבטים של סיגנל ה-FM: היכולת למקם את המטרה בצורה מדויקת שהסיגנל בעל הטווח הרחב מעניק, ומשכה הקצר של הקריאה. הראשונה הכרחית משום שבסביבה שמלאה באובייקטים, העטלפים חייבים להיות מסוגלים לזהות את הטרף שלהם בתוך רעש רקע רב. יכולות המיקום התלת-ממדיות של הסיגנל בעל הטווח הרחב מאפשרות לעטלף לעשות זאת, בכך שהן מספרות לו "אסטרטגיה לדחיית אי-סדר", כדברי '''סימונס ושטיין''' ''(Simmons, 1980)''. האסטרטגיה הזו משתפרת עוד יותר בזכות השימוש בהרמוניקה, שכפי שכבר צוין מגבירות את יכולות המיקום המדויקות של הקריאה. משכה הקצר של קריאת ה-FM גם הוא מתאים ביותר בסביבות צפופות ובלתי מסודרות, משום שהוא מאפשר לעטלף לקרוא קריאות רבות במהירות רבה מאוד בלי שיתערבבו זו בזו. משמעות הדבר היא שהעטלף יכול לקבל זרם מידע כמעט רציף – דבר חיוני כאשר האובייקטים קרובים, משום שהם יחלפו על פניו במהירות – בלי לבלבל בין ההדים של קריאות שונות ''(Simmons, 1980)''.
+מרכיב בעל תדירות מאופננת (FM) הוא מעולה לצורכי ציד בזמן תעופה בסביבה צפופה. עובדה זו נובעת משני היבטים של סיגנל ה-FM: היכולת למקם את המטרה בצורה מדויקת שהסיגנל בעל הטווח הרחב מעניק, ומשכה הקצר של הקריאה. הראשונה הכרחית משום שבסביבה שמלאה באובייקטים, העטלפים חייבים להיות מסוגלים לזהות את הטרף שלהם בתוך רעש רקע רב. יכולות המיקום התלת-ממדיות של הסיגנל בעל הטווח הרחב מאפשרות לעטלף לעשות זאת, בכך שהן מספרות לו "אסטרטגיה לדחיית אי-סדר", כדברי '''סימונס ושטיין'''<ref name=":4" />. האסטרטגיה הזו משתפרת עוד יותר בזכות השימוש בהרמוניקות, שכפי שכבר צוין מגבירות את יכולות המיקום המדויקות של הקריאה. משכה הקצר של קריאת ה-FM גם הוא מתאים ביותר בסביבות צפופות ובלתי מסודרות, משום שהוא מאפשר לעטלף לקרוא קריאות רבות במהירות רבה מאוד בלי שיתערבבו זו בזו. משמעות הדבר היא שהעטלף יכול לקבל זרם מידע כמעט רציף – דבר חיוני כאשר האובייקטים קרובים, משום שהם יחלפו על פניו במהירות – בלי לבלבל בין ההדים של קריאות שונות<ref name=":4" />.
 ==== היתרונות בסיגנל CF ====