בדיקת שינויים ספציפיים

'{{אנטומיה}} [[קובץ:Biophysical_science_(1962)_(20374669702).jpg|טקסט=|שמאל|ממוזער|איור סכמטי המתאר את מערכת השמע הבסיסית.]] '''מערכת השמיעה''' היא [[מערכות חישה|מערכת החישה]] האחראית על חוש ה[[שמיעה]] ומאפשרת קליטת קולות וצלילים. המערכת אחראית על התמרת הקלט הפיזיקלי השמיעתי אל אות חשמלי והעברתו למרכזי העיבוד המרכזיים במוח, על ניתוח מרכיביו והפקת מידע מכך ועל זיהוי מקורו. לעיתים לשם פעולות הניתוח נעזרת מערכת השמע במידע המגיע מתוך מערכות חוש אחרות כגוון מערכת הראיה, וכן בניבויים אשר הוכנו על בסיס ידע קדום מבעוד מועד. == הגירוי השמיעתי == [[קובץ:Spherical_pressure_waves.gif|טקסט=|שמאל|250x250 פיקסלים|ממוזער|אנימציה הממחישה את התקדמות גל קול במרחב.]]הגירוי אותו מערכת השמע מנתחת על מנת להפיק מידע הוא [[גלי קול]]. ה[[אוויר]] העשוי מחלקיקים שונים יכול להידחס ולהתרווח כתלות בגורמים פיזיקליים שונים כמו [[טמפרטורה]]. לעיתים קרובות דחיסות האוויר מופיעה ב[[תדירות|מחזוריות]] מסוימת, אשר ניתנת לאפיון כ[[גל]] ונהוג לקרוא לו [[גל קול]]. מערכת השמע בנויה כך שהיא [[התמרה חושית|מתמירה]] את תכונות הגלים הפיזיקליות [[משרעת]], [[תדר]] ורמת מורכבות אל עבר המימד התפיסתי הכולל את עוצמת הצליל (Loudness), גובהו (Pitch) וגוונו (Timbre) בהתאמה. == אנטומיה של האוזן == {{ערך מורחב|אוזן}} האוזן מחולקת לשלושה חלקים נפרדים: האוזן החיצונית, האוזן התיכונה והאוזן הפנימית. === האוזן החיצונית === החלק הנראה לעין של האוזן נקרא אֲפַרכֶּסֶת והוא עשוי מסחוס. עיצוב האפרכסת מותאם לקליטת קולות ולכוונם אל תוך חלקי האוזן הפנימית, ובכך לשפר את יכולת קליטת הקול מהסביבה. האפרכסת מתעלת את גלי הקול לתוך תעלת השֶמַע, שבקצה נמצא עור התוף. תעלת האוזן בחלקה החיצוני עשויה מסחוס, ובעומקה, כשני שלישים ממנה נמצא בתוך עצם. היא מצופה ב[[עור]] דק, המשכי לעור האפרכסת. בקצה התעלה העמוק נמצא [[עור התוף]], הוא מתוח בקצה צינור השמע, ומעברו השני האוזן התיכונה. === האוזן התיכונה === [[קובץ:Blausen_0330_EarAnatomy_MiddleEar.png|טקסט=|שמאל|250x250 פיקסלים]]האוזן התיכונה נמצאת בין עור התוף אל השבלול במרווח בנפח של שני מיליליטר. מבחינה תפקודית האוזן התיכונה משמשת כ[[מגבר]] המגביר את תנודות עור התוף ומעביר אותן לאוזן הפנימית המלאה בנוזל. התנודות עוברות לאורך שלוש [[עצם|עצמ]]ות קטנטנות. העצם הראשונה, נקראת [[עצם הפטיש]] (malleus {{אנ|Malleus}}), מחוברת ל[[עור התוף]] ונעה כאשר הוא רועד. כאשר עצם הפטיש נעה היא מזיזה את העצם השנייה - [[עצם הסדן|עצם הסַדָן]] (incus{{אנ|incus}}), אשר בתורה מניעה את העצם השלישית -[[עצם הארכובה]] (stapes {{אנ|stapes}}). התנודות עוברות דרך הארכובה אל [[החלון הסגלגל]], שהוא למעשה קרום הנמצא בכניסה אל האוזן הפנימית. [[עצמות השמע]] מחד, והפרש השטחים בין שטח עור התוף לשטח משטח הדריכה של הארכובה, גורמים להגברה של גל הקול ולהעברה יעילה של הקול מן האוויר לתנודות של גלי נוזל באוזן הפנימית. === האוזן הפנימית === [[קובץ:Blausen 0329 EarAnatomy InternalEar.png|ממוזער|מבנה סכמטי של האוזן הפנימית]] האוזן הפנימית חצובה בגולגולת והיא נמצאת פנימה לעצם הארכובה. באוזן הפנימית מצוי מבנה מסולסל הנקרא שבלול האוזן יחד עם מבנה אחר האחראי על שיווי המשקל. שבלול האוזן מלא נוזל בעל תכונות כימיות מיוחדות השונות מהנוזל החוץ תאי בשאר רקמות הגוף. לשבלול שלושה מדורים המהווים יחד שלוש תעלות שרצות בצורת ספירלה: מַעֲלַת הַפְּרוֹזְדוֹר "scala vestibuli", מעלת האמצע "scala media" ומַעֲלַת הַתֹּף "scala timpany". במעלת התוף ומעלת הפרוזדוק נע נוזל בשם פרילימפה, ואילו במעלת האמצע נע נוזל בשם אנדולימפה. כאשר עצם הארכובה רוטטת היא פוגעת בחלון הסגלגל ודוחפת את הנוזל שבשבלול. הנוזל נע ראשית במעלת הפרוזדור, מתקדם אל עבר מעלת התוף, ושם מרטיט את החלון העגול. נהוג להתייחס לשבלול כבעל ציר בעל שני קטבים שרץ לאורך הספירלה. קוטבו הבזאלי (הבסיס) מתחיל בחלון הסגלגל, וקוטבו האפיקלי (הקודקוד) נמצא בקצה השבלול. לו היו פורמים את גלגול השבלול לצינור עם שלוש תעלות פנימיות, היה הצד האפיקלי קצה הצינור שנוצר מהפרימה. בין מעלת התוף לבין מעלת האמצע ישנו קרום הנקרא הקרום הבזילרי, ובין מעלת הפרוזדור למעלת האמצע נמצא קרום רייזנר המחובר לקרום הטקטוריאלי. כאשר הנוזל נע בתעלות הפרוזדור והתוף שבשבלול הוא מרעיד את הקרומים הללו. בין הקרומים נמצא איבר קורטי המשמש כיחידה בה מותמר הקלט השמיעתי לעבר אות חשמלי. ==== איבר קורטי ==== בתוך מעלת האמצע בשבלול האוזן נמצא איבר התמרת השמע, [[איבר קורטי]] {{אנ|corti organ}}. איבר קורטי מורכב מהקרום הבזילרי, מהקרום הטקטוריאלי, מ[[תאי דייטר]] המתפקדם כ[[תאי גלייה|תאי תמך]] ומ[[תא שערה|תאי שערה]] המתפקדים כתאי חישה. תאי חישה אלו הם בעלי שלוחות הקרויות "ריסים (cilium)" העשוייות מ[[אקטין]] ו[[מיוזין]] היוצאות מגוף התא הדומות לשערות קטנות ומכאן שמו. לתאים אלו סינפסות עם שלוחות של תאי גנגליון [[תא עצב דו-קוטבי|דו–קוטביים]] השייכים ל[[גנגליון]] בשם הגנגליון הספירלי. התנודות של מרכיבי האוזן התיכונה מועברות אל הנוזל שמקיף את איבר קורטי, וגורמות להזזת הממברנה הטקטוריאלית ביחס לממברנה הבזילרית. תזוזה זו מזיזיה את השערות הנמצאות על תא השערה. שערות אלו מחוברות זו לזו במין חוטים הנקראים Tip Link המחוברים אל [[תעלת יונים|תעלות יוניות]]. כאשר ישנה תזוזה בין תאי השערה ה-Tip Link נמתח ובכך הוא גורם לפתיחה מכנית של התעלות היוניות. פתיחת התעלות היוניות גורמות לכניסה של יוני [[אשלגן]] ויוני [[סידן]] אשר נמצאים ב[[ריכוז (כימיה)|ריכוז]] גבוה ב[[מטריצה חוץ-תאית|סביבה החוץ תאית]] של השבלול ובכך משנות את פוטנציאל הממברנה של התאים. שינוי פוטנציאל הממברנה גורם לשחרור וסיקולות אל [[קולטן|קולטנים]] בתאים הביפולארים של הגנגליון הספיראלי. <gallery widths="400" heights="250"> קובץ:Cochlea-crosssection-he.svg|חתך אורכי של השבלול המראה הן את המדורים השונים והן את מיקום איבר קורטי. קובץ:HairCell Transduction.svg|תיאור סכמטי של תאי השערה ופתיחת תעלות היונים עקב תנועת הממברנה הבזילרית. בכחול מתואר קצה של אחד האקסונים של תא העצב הדיפולארי, אשר שוכן בגנגליון הספירלי. </gallery> ישנם שני סוגי תאי שערה, תאי שערה חיצוניים ופנימיים. תאי השערה הפנימיים הם אלו אשר מעבירים את רוב המידע החושי אל מערכת העצבים המרכזית. לעומתם תאי השערה החיצוניים נוגעים בממברנה הבזילרית ומשנים את האופן בו היא זזה. בכך הם משפיעים על המידע הנקלט בתאי השערה הפנימיים. == התמרה חושית של הגירוי השמיעתי == שינויים בקלט החושי משנים את מקדם החדירות לתעלות יוניות הנמצאות על הקצה החיצוני של תאי השערה ובהתאמה לכך את דפוס הדחפים העצביים המועברים אל מערכת העצבים המרכזית. ככל שהמוליכות יותר גבוהה כך קצב ירי פוטנציאלי הפעולה בתאים הדי פולאריים עולה. ===קידוד תדר הצליל=== זיהוי התדר של צלילים מתבצע בשני אופנים: על ידי זמן, ועל ידי מקום. ====קידוד על פי זמן==== מתחת ל-200 [[הרץ]] הקרום הבזילרי אינו מפגין הבחנה בין תדרים שונים על פי מיקום הרעידה המקסימלית{{הערה|Kiang, N. Y. S. (1965). Stimulus coding in the auditory nerve and cochlear nucleus. Acta Oto-Laryngologica, 59(2-6), 186-200.}}. במקרים אלו ההבחנה בין תדרים שונים נעישית על פי תדירות הרעידות על הקצה הקודקודי (אפיקלי). ככל שהרעידות יותר תדירות (תדר גבוה יותר) כך הצליל הנתפס הוא יותר גבוה{{הערה|Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Melody recognition and musical interval perception by deaf subjects stimulated with electrical pulse trains through single cochlear implant electrodes. The Journal of the Acoustical Society of America, 98(2), 886-895.}}{{הערה|Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Intonation of musical intervals by musical intervals by deaf subjects stimulated with single bipolar cochlear implant electrodes. Hearing Research, 89(1-2), 203-211.}}. ==== קידוד על פי מרחק ==== שוני בגמישות הקרום הבזילרי לאורך השבלול מסייע לפרק את צלילי הסביבה ל[[תדר (קול)|תדרים]]: ככל שמתרחקים מהצד הבסיסי (בזאלי) של השבלול אל עבר קודקוד השבלול, כך התדר בו הממברנה תרעד בצורה מקסימלית נמוך יותר. ככל שהרעד רב יותר, כך נפתחות יותר תעלות יוניות, משתחרר יותר מוליך עצבי, ותדר פוטנציאלי הפעולה שיורה הנוירון הבי-פולארי עולה. ===קידוד גובה-הצליל=== גובה-הצליל (pitch) הוא גובה הצליל הנתפס ב[[דעת (מיינד)|דעת]], אשר מתבסס על זיהוי התדר היסודי של גל הקול שנקלט במערכת השמע. ניתן להגדיר תדר זה כהופכי לזמן המחזור של הגל שנקלט{{הערה|Oxenham, A. J., Oxenham, A. J., Plack, C. J., Popper, A. N., & Fay, R. R. (2005). Pitch: neural coding and perception.}}. גל הקול הנקלט ניתן לפירוק על ידי שיטה מתמטית בשם [[התמרת פורייה]] לסדרה של גלים [[סינוס (טריגונומטריה)|סינוס]]ידיאלים. התדרים של גלים אלו אשר שונים מהתדירות היסודית נקראים [[צליל עילי|תדרים עילאיים]]. התדרים העילאיים הם אלו אשר מעניקים את הגון (timber) לצליל, ומפרידים בין צלילים בעלי אותו גובה המושמעים מכלי נגינה שונים. פירוק דומה להתמרת פורייה נעשה בצורה מכאנית בתוך השבלול על פי מרחק ועל פי זמן. כאשר גל הקול שנקלט אינו מכיל את התדר היסודי, מערכת השמיעה יודעת לפענח על סמך התדרים העילאיים את התדר היסודי שיכול היה להיות, והצליל שיתפס הוא הצליל המתאים לתדר יסודי זה. היכולת לתפוס את גובה הצליל אף כאין בנמצא תדר יסודי אינה ייחודית לבני אדם, והיא נצפתה גם אצל חיות כמו קופים{{הערה|Tomlinson, R. W., & Schwarz, D. W. (1988). Perception of the missing fundamental in nonhuman primates. The Journal of the Acoustical Society of America, 84(2), 560-565.}}, ציפורים{{הערה|Cynx, J., & Shapiro, M. (1986). Perception of missing fundamental by a species of songbird (Sturnus vulgaris). Journal of Comparative Psychology, 100(4), 356.}} וחתולים{{הערה|Heffner, H., & Whitfield, I. C. (1976). Perception of the missing fundamental by cats. The Journal of the Acoustical Society of America, 59(4), 915-919.}}. ===קידוד עוצמת הצליל=== בתדרים היורדים עד ל-200 הרץ עוצמת הצליל מזוהה על ידי תדירות הירי. הרעדה חזקה יותר של עור התוף ועצמות השמע גוררת הרעדה חזקה יותר של הקרום הבזילרי שבתורו מכופף את תאי השעה ופותח יותר את התעלות היוניות. פתיחת התעלות גורמות לשחרור מוגבר של מוליכים עצביים אשר בתורם מגבירים את קצב הירי בתאי העצב הספירליים. כאשר התדרים יורדים מתחת ל-200 הרץ, קידוד עוצמת הקול מתבצע על ידי כמות הנוירונים היורים בו זמנית. ככל שהעוצמה חזקה יותר כך יותר נוירונים יורים. == המסלול העצבי של השמע == לאחר ההתמרה הקלט החושי עובר אל [[עצב השמיעה]] דרך [[הגנגליון הספירלי]] (Spiral ganglion{{אנ|Spiral ganglion}}). משם מועבר המידע אל מספר גרעינים ב[[המוח המוארך|מוח המוארך]] בן מתבצע כבר עיבוד בסיסי כמו זיהוי גס של הכיוון ממנו הגיע השמע. המידע מועבר ראשית ל[[גרעין השבלול הגחוני]] (Ventral cochlear nucleus{{אנ|Ventral cochlear nucleus}}) ול[[גרעין השבלול הגבי]] (Dorsal cochlear nucleus{{אנ|Dorsal cochlear nucleus}}). מהם עובר הקלט אל קומפלקס של מספר גרעינים הנקרא [[הגוש הזיתי העליון]] (Superior olivary complex {{אנ|Superior olivary complex}}) ואל ה[[גוף דמוי טרפז]] (Trapezoid body{{אנ|Trapezoid body}}). ולאחריהם עובר המידע באמצעות צבר [[אקסון (סיב עצבי)|אקסונ]]ים הנקרא [[הלמניסקוס הצידי]] (Lateral lemniscus{{אנ|Lateral lemniscus}}) אל [[התליל התחתון]] שב[[המוח האמצעי|מוח האמצעי]]. ממנו מועבר המידע אל [[גרעין הברך האמצעי]] (Medial geniculate nucleus{{אנ|Medial geniculate nucleus}}) שב[[תלמוס]] ול[[קליפת המוח השמיעתית ראשונית]] (primary auditory cortex {{אנ|primary auditory cortex}}).[[קובץ:Lateral lemniscus.PNG|ממוזער|באדום ניתן לראות את הלמיניסקוס הצידי המחבר בין הגרעינים השונים בגזע המוח|טקסט=|מרכז]] == קליפת המוח השמיעתית == קליפת המוח השמיעתית מחולקת בגסות לשלושה אזורים עיקריים: האזור השמיעתי הראשוני הנמצא על האזור המדיאלי ש[[הפיתול על שם השל|בפיתול על שם השל]]{{הערה|Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399.}}, נקרא גם אזור הליבה (Core region), אזור הרצועה (belt region) והאזור שליד הרצועה (parabelt region). האזור השמיעתי הראשוני נמצא חבוי בתוך [[המענית הצידית]] (Lateral fissure), והוא בנוי על פי קידוד התדרים המרחבי שבשבלול. כלומר ככל שמתקדמים לכיוון יותר קדמי (anterior) כך התדר שיגרום לתגובה הרבה ביותר של [[תא עצב|תאי עצב]] יורד. לצורת ארגון זו של התפקוד קוראים ייצוג טונוטרופי. לטרלית אל הקורטקס האודיטורי הראשוני נמצא מרכז הגובה (pitch center) אשר מקודד את הגובה הנתפס של הצליל (pitch){{הערה|Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399.}}. תכונה של קליפת המוח היא היכולת שלו להפגין קישוריות דינאמית בין האזורים שונים. תכונה זו באה לידי ביטוי בקליפת המוח השמיעתית בכמה אופנים. לדוגמה: כאשר יש שימוש מוגבר בחוש השמיעה מתרחשים שינויים מבניים. אצל עוורים הקורטקס השמיעתי נמצא מקושר יותר לקורטקס הריאתי. בבחינה תקפודית נמצא שאצל העוורים בהינתן קלט שמיעתי, הקורטקס הראיתי שלהם הגיב ביתר שאת, דבר המעיד על גלישה של עיבוד השמע אל עבר אזורים אלו{{הערה|Klinge, C., Eippert, F., Röder, B., & Büchel, C. (2010). Corticocortical connections mediate primary visual cortex responses to auditory stimulation in the blind. Journal of Neuroscience, 30(38), 12798-12805.}}. דוגמה נוספת היא מקליפת המוח השמיעתית של מוזיקאים. נמצא כי אצל מוזיקאים הפיתול על שם השל גדול יותר, ונצפתה פעילות מוגברת באזור זה. יתרה מכך הן הגדילה בנפח והן הפעילות המוגברת נמצאו ביחס ישר לכישורים המוזיקלים של הנגן{{הערה|Schneider, P., Scherg, M., Dosch, H. G., Specht, H. J., Gutschalk, A., & Rupp, A. (2002). Morphology of Heschl's gyrus reflects enhanced activation in the auditory cortex of musicians. Nature neuroscience, 5(7), 688-694.}}. [[קובץ:Tonotopic_maps_in_human_auditory_cortex.jpg|ממוזער|איור המתאר את המפות הטונוטופיות במוח האנושי. (Costa et al., 2011)]] ===מסלול ה"מה?" ומסלול ה"איפה?"=== [[קובץ:Neurolinguistics.png|ממוזער|תרשים סכמטי של מסלולי העיבוד השמיעתיים בקורטקס השמיעתי האסציאטיבי באדם (מימין) ובקוף (משמאל). בתמונות העליונות רואים את ה-supratemporal plane, המשטח העליון של האונה הרקתית (לאחר הסרת האזורים הפרונטלים המסתירים אותו). בתמונות התחתונות רואים את המוח במבט מהצד. מתוך: Poliva, O. (2015). From where to what: A neuroanatomically based evolutionary model of the emergence of speech in humans. F1000Research, '''4''', 67.]] בדומה לארגון של אזורים ראייתים גם בקליפת המוח השמיעתית האסוציאטיבית ישנם שני ערוצי עיבוד מידע מובחנים: ערוץ קדמי וערוץ אחורי. הערוץ הקדמי אשר נקרא גם מסלול ה"מה?" מתחיל בחלק הקדמי של האזור שלצד הרצועה, והוא עוסק באנליזה של הקלט השמיעתי. הערוץ האחורי אשר נקרא גם מסלול ה"איפה?" מתחיל בחלקים אחוריים של האזור שליד הרצועה, והוא מתמקד באיכון מקור הצליל. ההפרדה בין המיקומים נצפתה אף ברמת הנוירון הבודד{{הערה|Rauschecker, J. P., & Tian, B. (2000). Mechanisms and streams for processing of “what” and “where” in auditory cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(22), 11800-11806.}}, ונצפתה גם סיבתיות, פגיעה באחד מאזורים אלו שיבשה את היכולת לפענח מידע של מיקום או של זיהוי בהתאמה למיקום הפגיעה{{הערה|Lomber, S. G., & Malhotra, S. (2008). Double dissociation of'what'and'where'processing in auditory cortex. Nature neuroscience, 11(5), 609.}}. ===הפקה והבנת שפה=== בקליפת המוח קיימים שני אזורים מרכזיים בעיבוד של שפה. [[אזור ברוקה]] הוא האזור ב[[מוח]] האנושי האחראי על עיבוד השפה ובעיקר יכולת ה[[דיבור]] ותקשורת ב[[שפת הסימנים]]. הוא ממוקם ב[[אונה מצחית|אונה המצחית]] של ההמיספרה הדומיננטית (שמאלית אצל 90% מהאנשים הימניים וכן 70% מהשמאליים).[[אזור ורניקה]] בהמיספרה הדומיננטית (בדרך כלל שמאל) קשור ליכולת להבין ולסדר מילים מדוברות. בהמיספרה השנייה הוא קשור ליכולת להבין ולבטא את הפרוזודיה של השפה. אומנם המנגנונים העיקריים המעורבים בהבנה והפקה של שפה דבורה ממוקמים בהמיספרה אחת, אך גם ההמיספרה השנייה לוקחת חלק בפעילות זו. למשל, ההמיספרה הימנית לוקחת חלק בשליטה על ה[[פרוזודיה]] ובהבעה ו[[זיהוי]] של [[רגש|רגשות]] בטון הדיבור. בנוסף, כדי שהאדם יוכל להבין את המילים שהוא שומע ולספר על ה[[תפיסה|תפיסות]] וה[[זיכרון|זיכרונות]] שלו יש צורך במעורבותם של מנגנונים נוספים מעבר לאלו המעורבים באופן ישיר בדיבור. למשל, נזק להמיספרה הימנית המעורבת בתפיסה של יחסים חזותיים יכול להקשות לא רק על קריאת [[מפה]] וזיהוי של דפוסים גאומטריים מורכבים, אלא גם לפגוע ביכולת של האדם לדבר עליהם או להבין אנשים אחרים שמדברים על נושאים אלו. ===תפיסה מוזיקלית=== {{השלמה}} === תהליכי ניבוי === לאורך מערכת השמיעה קיימת רשת העצבית האחראית על יצירת גל בשם [[mismatch negativity]] {{אנ|mismatch negativity}} או בקיצור MMN{{הערה|Garrido, M. I., Friston, K. J., Kiebel, S. J., Stephan, K. E., Baldeweg, T., & Kilner, J. M. (2008). The functional anatomy of the MMN: a DCM study of the roving paradigm. Neuroimage, 42(2), 936-944.}}{{הערה|Heilbron, M., & Chait, M. (2018). Great expectations: is there evidence for predictive coding in auditory cortex?. Neuroscience, 389, 54-73.}}. ה-MMN מופיע לאחר שניבוי שנוצר ברשת העצבת לגבי העתיד הקרוב נסתר על ידי קלט חושי{{הערה|Winkler, I. (2007). Interpreting the mismatch negativity. Journal of Psychophysiology, 21(3-4), 147-163.}}{{הערה|Parras, G. G., Nieto-Diego, J., Carbajal, G. V., Valdés-Baizabal, C., Escera, C., & Malmierca, M. S. (2017). Neurons along the auditory pathway exhibit a hierarchical organization of prediction error. Nature communications, 8(1), 2148.}}, בדמות [[פוטנציאל קשור-אירוע]], דהיינו התפלגות [[פוטנציאל חשמלי]] ייחודי על הקרקפת, הניתן למדידה באמצעות מכשיר [[EEG]] {{הערה|Näätänen, R., Paavilainen, P., Titinen, H., Jiang, D., & Alho, K. (1993). Attention and mismatch negativity. Psychophysiology, 30(5), 436-450.}}. ==ראו גם== * [[מערכת הראיה]] * [[תפיסה]] * [[שתל שבלולי]] * [[לקות שמיעה]] * [[תרבות החרשים]] * [[תא עצב]] == לקריאה נוספת == N.R. Carlson, ''Physiology of Behavior'', 8th ed. (Allyn & Bacon 2004) ==קישורים חיצוניים== {{ויקישיתוף בשורה}} == הערות שוליים == {{הערות שוליים|יישור=שמאל}} {{מערכות גוף האדם}} [[קטגוריה:שמיעה|*]] [[קטגוריה:מערכת העצבים ההיקפית]] [[קטגוריה:אף אוזן וגרון]]'