בדיקת שינויים ספציפיים

'{{אנטומיה|תמונה=Cone2.svg|כיתוב=מבנה של תא קנה}} [[קובץ:Fig retine.png|ממוזער|300px|שמאל|מבנה ה[[רשתית]] הקנים נמצאים בצד ימין של השרטוט]] '''קנה''' (Rod cell) הוא סוג של [[תא קולט אור]] שנמצא ב[[רשתית]] ה[[עין]], ויכול לפעול באור בעוצמה חלשה ביחס לתאים קולטי האור האחרים, ה[[מדוך|מדוכים]].{{הערה|שם=Rods and Cones Georgia State University|[http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/vision/rodcone.html '''Cone Details''', Georgia State University]}} תאים אלה קולטים [[פוטון|פוטונים]] וממירים אותם לאות חשמלי שעובר ל[[תא רשתית דו-קוטבי|תאי רשתית דו-קוטביים]], ומשם ל[[תא גנגליון|תאי גנגליון]] ואל ה[[מוח]].{{הערה|שם= |[http://jp.physoc.org/content/300/1/115.short JF Ashmore, G Falk, '''Responses of rod-bipolar cells in the dark-adapted retina of the dogfish, Scyliorhinus canicula''', The Journal of physiology, 1980]}} הקנים ממוקמים בחלקה החיצוני של הרשתית.{{הערה|שם=Human Photoreceptor Topography|[http://www.cis.uab.edu/sloan/PRtopo/Curcio_JCompNeurol1990_PRtopo_searchable.pdf CHRISTINE A. CURCIO, KENNETH R. SLOAN, ROBERT E. KALINA, AND ANITA E. HENDRICKSON, '''Human Photoreceptor Topography''', WILEY-LISS, INC., 1990]}} כיוון שתאים אלה רגישים יותר לאור, הם התאים העיקריים שמשמשים ל[[ראיית לילה (ביולוגיה)|ראיית לילה]]. לאדם בממוצע יש כ-90 מיליון קנים בכל רשתית.{{הערה|שם=Human Photoreceptor Topography}} הקנים ארוכים יותר מהמדוכים, על אף שמבנם הכללי דומה. קצה התא כולל דיסקיות רבות ובהן [[רודופסין]], חלבון שמשמש לקליטה של [[פוטון|פוטונים]] והמרתם לאות כימי.{{הערה|שם=Human Photoreceptor Topography}} הדיסקיות קולטות אורכי גל שונים, ולכן רגישותם לאור גבוהה יותר. הקנים יכולים להעביר מידע על נוכחות או היעדר [[אור]], אך אינם מספקים מידע לגבי [[צבע]]ים וזאת באמצעות קליטת אורכי הגל השונים.{{הערה|שם=Human Photoreceptor Topography}} רגישותם לפוטונים גבוהה בהרבה משל מדוכים, והם מגיבים בנוכחות של פוטונים בודדים.{{הערה|[http://physiologyonline.physiology.org/content/22/4/279, Haruhisa; Alapakkam P. Sampath, '''Optimization of Single-Photon Response Transmission at the Rod-to-Rod Bipolar Synapse''', Physiology (Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc.) 22 (4): 279–286.]}}{{הערה|שם=Rods and Cones Georgia State University}} בניגוד למדוכים, כל כמה קנים מקושרים ל[[נוירון ביניים]] (interneuron) אחד, שקולט ומגביר את המידע. הקנים מגיבים לאט יותר מהמדוכים, עובדה הגורמת להסתגלות איטית יחסית לאור.{{הערה|שם=Rods and Cones Georgia State University}} [[קובץ:Cone-response-he.png|200px|ממוזער|שמאל|קליטת האור ב[[קולטן אור|קולטני האור]] השונים, הקנים מסומנים בשחור.]] ניסויים שערך [[ג'ורג' וולד]] הראו כי הרגישות הגבוהה ביותר של קנים היא לאורך גל של כ-498 ננומטרים (צבע [[ירוק]]-[[כחול]]){{הערה|[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1350946202000368 RG Foster, MW Hankins, '''Progress in retinal and eye research''', Elsevier, 2002]}} וכי הם אינם מגיבים לאורכי גל העולים על 640 ננומטרים ([[אדום]]).{{הערה|שם=Rods and Cones Georgia State University}} עובדה זו קשורה ל[[אפקט פורקינייה]] (Purkinje effect), שלפיו בשעות הדמדומים הקנים הולכים ונהיים דומיננטיים יותר בראייה, ולכן בטרם נעלם הצבע לחלוטין, יכולת הראייה נעה לכיוון שיא הרגישות של הקנים (ירוק-כחול).{{הערה|שם=Rods and Cones Georgia State University}} ==תגובה לאור== ב[[בעלי חוליות]], השפעול של התאים קולטי האור בתגובה לאור הוא [[היפר-פולריזציה]], כלומר הורדת המתח מתחת לסף [[פוטנציאל פעולה|פוטנציאל הפעולה]]. בחושך, התאים עוברים דה-פולריזציה, כלומר העלאת המתח מעל סף פוטנציאל הפעולה, ומשחררים [[נוירוטרנסמיטר]], אשר עושה היפר-פולריזציה לתאים הדו-קוטביים וכך מדכאים את פעילותם.{{הערה|שם=ATP Consumption by Mammalian Rod Photoreceptors in Darkness and in Light|[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982208013985 H Okawa, AP Sampath, SB Laughlin, GL Fain, '''ATP Consumption by Mammalian Rod Photoreceptors in Darkness and in Light''', Current Biology, 2008]}} כתוצאה מכך שהתאים הדו-קוטביים עוברים היפר-פולריזציה, הם אינם מעבירים נוירוטרנסמיטר ל[[גנגליון]] הראייה, וכך לא עובר אות הלאה. כשמגיע פוטון ונקלט ב[[רודופסין]], הקנים עוברים היפר-פולריזציה ועל כן מפסיקים את עיכוב התאים הדו-קוטביים ולכן אות עובר לגנגליון ומשם למערכת העצבים. התגובה בחושך מתרחשת הודות לריכוז גבוה של [[cGMP]] בתא המוביל לפתיחה של תעלות יוניות המעבירות [[נתרן]] ו[[סידן]].{{הערה|שם=ATP Consumption by Mammalian Rod Photoreceptors in Darkness and in Light}} כניסת היונים החיוביים גורמת לדה-פולריזציה וכתוצאה מכך לשחרור של הנוירוטרנסמיטר [[חומצה גלוטמית]], הגורם להיפר-פולריזציה בתאים הדו-קוטביים. באור, {{D}}11-cis-retinal של ה[[רודופסין]] עובר ממצב זה ל[[קונפורמציה (כימיה)|קונפורמציה]] ל[[איזומריות ציס-טראנס|טראנס]], הגורם לשינוי המבנה של ה[[אופסין]]. שינוי מבני זה גורם להפעלה של [[חלבון G|חלבון ה-G]] [[טראנסדיוסין]] (Transducin) הגורם להפעלה של cGMP פוספודיאסטראז (cGMP PDE), השובר cGMP ל-{{D}}5'GMP. כתוצאה מכך, יש ירידה בריכוז ה-cGMP בתא והתעלות שמעבירות נתרן וסידן נסגרות. כתוצאה מכך יש היפר-פולריזציה של התא והנוירוטרנסמיטר אינו עובר לתאים הדו-קוטביים. הרטינל המשמש את הקנים מקורו בו[[ויטמין A]]. פגיעה באנזים גורמת לפגיעה ברגישות לאור וכך ל[[עיוורון לילה]]. ===חזרה למצב הלא פעיל=== בקנים קיימים שלושה משובים שליליים המאפשרים חזרה למצב מנוחה, [[קינאז]]ות, [[GTPase]] ויצירה מחדש של cGMP. קינאזות שהם רודופסין קינאזות (rhodopsin kinase), כגון GRK{{#תנאי:|‎|{{כ}}}}{{הערה|[http://molpharm.aspetjournals.org/content/63/1/9.full.pdf+html TRUDY A. KOHOUT and ROBERT J. LEFKOWITZ, '''Regulation of G Protein-Coupled Receptor Kinases and Arrestins During Receptor Desensitization''', Molecular pharmacology, 2003]}} מסוג β-adrenergic receptor kinase ({{#תנאי:|‎|{{כ}}}}βARK),{{הערה|[http://www.jbc.org/content/267/12/8558.short ,M J Lohse, S Andexinger, J Pitcher, S Trukawinski, J Codina, J P Faure, M G Caron and R J Lefkowitz, '''Receptor-specific desensitization with purified proteins. Kinase dependence and receptor specificity of beta-arrestin and arrestin in the beta 2-adrenergic receptor and rhodopsin systems''', Journal of Biological, 1992]}} [[זירחון|מזרחנים]] את ה[[רודופסין]] ב[[קצה קרבוקסילי|קצה הקרבוקסילי]] ובכך מעכבים באופן חלקי את הטראנסדיוסין. כשהקצה מזורחן, [[ארסטין]] (arrestin) יכול להיקשר אליו להפסקה סופית של הפעילות באמצעות הפרעה פיזית לקישור הטראנסדיוסין. במקביל, חלבון בקרה נוסף נכנס לפעולה, ה-GTPase-activating proteins {{#תנאי:|‎|{{כ}}}}(GTPase), שגורם להחלפת ה-[[GTP]] בטראנסדיוסין ל-[[GDP]] ובכך עוצר את פעילותו.{{הערה|Neuron 20, 11-14 (1999)}} כמו כן, הירידה בריכוז הסידן, שנובעת מסגירת התעלות תלויות ה-cGMP שמכניסות בחושך נתרן וסידן, גורמות להפעלה של [[גואניליל ציקלאז]] (guanylyl cyclase) ובכך ליצירה מחדש של ה-cGMP. החזרת ריכוז ה-cGMP בתא גורם לפתיחה מחדש של תעלות הנתרן-סידן ולדה-פולריזציה של התא.{{הערה|שם=ATP Consumption by Mammalian Rod Photoreceptors in Darkness and in Light}} כשקנים חשופים זמן ארוך לאור, קיימת אפשרות להסתגל לסביבה, מנגנון שקורה באמצעות ביטול זמני של הרגישות לאור (Desensitization). המנגנון מתרחש בעת קשירה של ארסטין לרודופסין, והוא משמש כמגשר בין הרודופסין לחלבון Clathrin, בתהליך שמכונה clathrin-dependent endocytosis. קיימות כמה דרכים לביטול הרגישות. הראשונה היא בידוד (sequestration) הרודופסין, כלומר הכנסה שלו ב[[אנדוציטוזה]] לתוך [[אנדוזום]] או [[ליזוזום]] ובכך להפסקת הפעילות.{{הערה|[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21398289 Blakeley LR, Chen C, Chen CK, Chen J, Crouch RK, Travis GH, Koutalos Y., '''Rod outer segment retinol formation is independent of Abca4, arrestin, rhodopsin kinase, and rhodopsin palmitylation''', Invest Ophthalmol Vis Sci., 2011 ]}}{{הערה|[http://molpharm.aspetjournals.org/content/39/2/192.short P T Campbell, M Hnatowich, B F O'Dowd, M G Caron, R J Lefkowitz and W P Hausdorff, '''Mutations of the human beta 2-adrenergic receptor that impair coupling to Gs interfere with receptor down-regulation but not sequestration''', Molecular pharmacology, 1991]}} ==קישורים חיצוניים== {{ויקישיתוף בשורה}} * [http://faculty.stcc.edu/AandP/AP/AP2pages/Units14to17/unit15/retina.htm על הרשתית ושם פירוט על הקנים ב-Springfield Technical Community College] * [http://www.jbc.org/content/267/1/1.full.pdf H. Gobind Khorana, '''Rhodopsin, Photoreceptor of the Rod Cell''', The journal of biological chemistry, 1992 ] * [http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/eye/rhodopsn.htm ''' Cyclic Pathway of Rhodopsin and its Relationship to Hyperpolarization of the Rod''', באתר The vertebrate eye מאת ד"ר תומאס קאקקי ( Dr. Thomas Caceci)] ==הערות שוליים== {{הערות שוליים|יישור=שמאל}} {{מערכת הראייה}} [[קטגוריה:עין]] [[קטגוריה:ראייה]] [[קטגוריה:תא]]'