משתמש:AharonBS/טיוטה

בתורת האבולציה, משוואת פרייס מתארת כיצד תכונה משתנה לאורך זמן. המשוואה משתמשת בשונות בין תכונה לתאימות, על מנת לתת תיאור מתמטי של האבולציה והברירה הטבעית. היא מספקת דרך להבין את ההשפעות שיש להעברת הגנים מדור לדור ולברירה הטבעית על תדירות האללים בכל דור חדש של אוכלוסייה. המשוואה פותחה על ידי גורג׳ רוברט פרייס, בזמן שעבד ביוניברסיטי קולג' לונדון. עבודתו של פרייס מתבססת בין היתר על עבודה קודמת בנושא ברירה טבעית של קרובי משפחה שנעשתה על ידי האבולציוניסט וייליאם דונאלד המילטון, שהיה בין החוקרים הבולטים בתחום באותם ימים. מימושים של משוואת פרייס נצפו במספר דוגמאות אבולציוניות, אך עם זאת חשוב לציין כי המשוואה אינה חוק פיסיקלי או ביולוגי, והיא אינה תוצר של ניסוי אמפירי. זהו קשר מתמטי טהור בין, טאוטולוגיה מתמטית,תת משתנים סטטיסטים המתארים דינמיקה של אוכלוסיות, המתאר בצורה טובה את האבולוציה כפי שנצפתה.

טענה

משוואת פרייס מראה כי בהינתן תכונה $z$, ממוצע המותאומות של התכונה באוכלוסיה $w$, והסבירות להעברה $E$, ניתן לחזות את הסבירות לשינויים בתכונה במעבר מדור אחד לדור שאחריו.

$\Delta {z}={\frac {Cov(w,z)}{\overline {w}}}+{\frac {E(w\Delta {z})}{\overline {w}}}$

ביתר פירוט, השינוי הממוצע של תכונה באוכלוסיה מדור אחד לדור שאחריו, $\Delta z$ נקבעת על ידי השונות המשותפת בין מספר המופעים של התכונה $z_{i}$ בעבור תת-אוכלוסייה $i$ והמותאומות של אותה תת-אוכלוסיה, $w_{i}$, בשילוב מדד הקובע את מידת הסבירות של התכונה לעבור בתורשה לדור הבא${\frac {E(w\Delta {z})}{\overline {w}}}$.

כאשר $\Delta {z}$ חיובי, שכיחות התכונה תתפשט במעבר בין דורי. לעומת זאת כאשר $\Delta {z}$ שכיחות התכונה צפויה לרדת.

ראוי לציון העניין, שהאיבר השני באופן הפרקטי מתאר את הגורמים נוספים למעט ברירה ישירה שעלולים להשפיע על הסיכוי של התכונה לעבור. בעיקרו של דבר מדובר בשינויים המיוחסים לסביבה, שינויים אקלימים, ריבוי יתר, אינטראקציות עם פריטים אחרים וכיוצא בזה. החידוש יוצא הדופן במשוואת פרייס הוא, שלראשונה ניתן היה לבטא באופן מתמטי את התפתחות האבולוציה בשתי רמות בו זמנית - ליחיד ולקבוצה. האיבר הראשון מתייחס ליחיד, והאיבר השני, באופן פוטנציאלי, מתייחס לקבוצה.

דוגמאות

האבולוציה של האלטרואיזם

בחקר האבולוציה של תכונות אלטרואיסטיות, מקובל להגדיר אלטרואיזם כהתנהגות שמעלה את המותאומות של קבוצה של פריטים אך בו זמנית מורידה את המותאומות של הפרט הבודד. ראשית נגדיר מודל פשוט, שמצריך את משוואת פרייס בלבד. נגדיר $w_{i}$ להיות מותאומות של אוכלוסייה $i$:

$w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=k-az_{i}+bz$

כאשר $z_{i}$ שכיחות התכונה האלטרואיסטית בקבוצה, $az_{i}$ הוא הדעיכה במותאומות של הפרט כתוצאה מאלטרואיזם שהפרט מפעיל כלפי הקבוצה ו-$bz$ הוא העלייה במותאומות של הפרט כתוצאה מאלטרואיזם של הקבוצה כלפיו. נניח ש- $a,b>0$. ממשוואת פרייס נובע כי:

$w\Delta z=-a\operatorname {var} \left(z_{i}\right)$

כאשר ${var}\left(z_{i}\right)$ זוהי השונות של $z_{i}$ שהיא שווה לשונות המשותפת של $z_{i}$ עם עצמו:

$\operatorname {var} (z_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (z_{i}^{2})-\operatorname {E} (z_{i})^{2}$

$w_{ij}={\frac {n'_{ij}}{n_{ij}}}=k-az_{ij}+bz_{i}$