חישה מגנטית – הבדלי גרסאות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה
העריכה הבאה ←
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
חזותיקוד ויקי
Guyzer1123 (שיחה | תרומות)
4 עריכות
יצירת דף עם התוכן "'''חישה מגנטית בבעליי חיים''' חישה מגנטית היא החוש המאפשר לבעל חיים לחוש שדות מגנטים ובפרט..."
 
Guyzer1123 (שיחה | תרומות)
4 עריכות
אין תקציר עריכה
שורה 1: שורה 1:
⚫
חישה מגנטית ([[:en:Magnetoreception|Magnetoreception]]) היא החוש המאפשר לבעל חיים לחוש שדות מגנטים ובפרט את [[השדה המגנטי של כדור הארץ]]. באמצעי זה משתמשים בעלי חיים רבים בכדי לנווט ולמקם את עצמם במרחב<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetoreception of Invertebrates|קישור=https://www.oxfordhandbooks.com/view/10.1093/oxfordhb/9780190456757.001.0001/oxfordhb-9780190456757-e-16|כתב עת=The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology|שנת הוצאה=2019-04-10|doi=10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.16|מחבר=Martin Vacha}}</ref>.
'''חישה מגנטית בבעליי חיים'''

⚫
חישה מגנטית היא החוש המאפשר לבעל חיים לחוש שדות מגנטים ובפרט את [[השדה המגנטי של כדור הארץ]]. באמצעי זה משתמשים בעלי חיים רבים בכדי לנווט ולמקם את עצמם במרחב<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetoreception of Invertebrates|קישור=https://www.oxfordhandbooks.com/view/10.1093/oxfordhb/9780190456757.001.0001/oxfordhb-9780190456757-e-16|כתב עת=The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology|שנת הוצאה=2019-04-10|doi=10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.16|מחבר=Martin Vacha}}</ref>.


ניתן למצוא חישה מגנטית בקרב בעלי חיים רבים ביניהם: [[תולעים]], [[רכיכות]], [[פרוקי-רגליים|פרוקי- רגליים]] , [[דג|דגים]], [[דו-חיים|דו- חיים]], [[זוחלים]] [[עופות]] [[יונקים|ויונקים]]<ref>{{צ-ספר|שם=The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology|קישור=https://books.google.co.il/books?hl=iw&lr=&id=QCaFDwAAQBAJ&oi=fnd&pg=PA367&dq=Magnetoreception+shaw&ots=ol0edhWq2D&sig=YDT26G_Fji2sh5sPeTiRJewQTQU&redir_esc=y#v=onepage&q=Magnetoreception%20shaw&f=false|מו"ל=Oxford University Press|שנת הוצאה=2019-01-29|ISBN=978-0-19-045677-1|מחבר=John H. Byrne|שפה=en}}</ref><ref>{{קישור כללי|כתובת=https://login.rproxy.tau.ac.il/login?qurl=https://www.nature.com%2farticles%2fs41586-018-0176-1%2f|כותרת=Shibboleth Authentication Request|אתר=login.rproxy.tau.ac.il|תאריך_וידוא=2020-03-19}}</ref>.
ניתן למצוא חישה מגנטית בקרב בעלי חיים רבים ביניהם: [[תולעים]], [[רכיכות]], [[פרוקי-רגליים|פרוקי- רגליים]] , [[דג|דגים]], [[דו-חיים|דו- חיים]], [[זוחלים]] [[עופות]] [[יונקים|ויונקים]]<ref>{{צ-ספר|שם=The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology|קישור=https://books.google.co.il/books?hl=iw&lr=&id=QCaFDwAAQBAJ&oi=fnd&pg=PA367&dq=Magnetoreception+shaw&ots=ol0edhWq2D&sig=YDT26G_Fji2sh5sPeTiRJewQTQU&redir_esc=y#v=onepage&q=Magnetoreception%20shaw&f=false|מו"ל=Oxford University Press|שנת הוצאה=2019-01-29|ISBN=978-0-19-045677-1|מחבר=John H. Byrne|שפה=en}}</ref><ref>{{קישור כללי|כתובת=https://login.rproxy.tau.ac.il/login?qurl=https://www.nature.com%2farticles%2fs41586-018-0176-1%2f|כותרת=Shibboleth Authentication Request|אתר=login.rproxy.tau.ac.il|תאריך_וידוא=2020-03-19}}</ref>.
שורה 35: שורה 33:
מגוון מחקרים הראו כי הן ל[[דגי גרם]] והן ל[[דגי סחוס]] יכולת לחוש את הרכיבים השונים של השדה הגיאומגנטי, עם זאת עד היום לא לחלוטין ברור היכן ממוקמים התאים החשים את השדה המגנטי בדגים ובאיזה אופן הם פועלים <ref>{{צ-מאמר|שם=Structure and function of the vertebrate magnetic sense|קישור=http://dx.doi.org/10.1038/37057|כתב עת=Nature|שנת הוצאה=1997-11|עמ=371–376|כרך=390|doi=10.1038/37057|מחבר=Michael M. Walker, Carol E. Diebel, Cordula V. Haugh, Patricia M. Pankhurst}}</ref> <ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetoreception in fish|קישור=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jfb.13998|כתב עת=Journal of Fish Biology|שנת הוצאה=2019-05-04|עמ=jfb.13998|doi=10.1111/jfb.13998|מחבר=K. Formicki, A. Korzelecka‐Orkisz, A. TaŃski}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Insight into shark magnetic field perception from empirical observations|קישור=http://www.nature.com/articles/s41598-017-11459-8|כתב עת=Scientific Reports|שנת הוצאה=2017-12|עמ=11042|כרך=7|doi=10.1038/s41598-017-11459-8|מחבר=James M. Anderson, Tamrynn M. Clegg, Luisa V. M. V. Q. Véras, Kim N. Holland}}</ref>.
מגוון מחקרים הראו כי הן ל[[דגי גרם]] והן ל[[דגי סחוס]] יכולת לחוש את הרכיבים השונים של השדה הגיאומגנטי, עם זאת עד היום לא לחלוטין ברור היכן ממוקמים התאים החשים את השדה המגנטי בדגים ובאיזה אופן הם פועלים <ref>{{צ-מאמר|שם=Structure and function of the vertebrate magnetic sense|קישור=http://dx.doi.org/10.1038/37057|כתב עת=Nature|שנת הוצאה=1997-11|עמ=371–376|כרך=390|doi=10.1038/37057|מחבר=Michael M. Walker, Carol E. Diebel, Cordula V. Haugh, Patricia M. Pankhurst}}</ref> <ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetoreception in fish|קישור=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jfb.13998|כתב עת=Journal of Fish Biology|שנת הוצאה=2019-05-04|עמ=jfb.13998|doi=10.1111/jfb.13998|מחבר=K. Formicki, A. Korzelecka‐Orkisz, A. TaŃski}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Insight into shark magnetic field perception from empirical observations|קישור=http://www.nature.com/articles/s41598-017-11459-8|כתב עת=Scientific Reports|שנת הוצאה=2017-12|עמ=11042|כרך=7|doi=10.1038/s41598-017-11459-8|מחבר=James M. Anderson, Tamrynn M. Clegg, Luisa V. M. V. Q. Véras, Kim N. Holland}}</ref>.


ווקר ועמיתיו מצאו כי דגי [[טונה זהובה|טונה צהובת סנפיר]] (''Thunnus albacares'') מגיבים לשינויים בשדה החשמלי. בכדי להבין את מיקום המנגנון ואופן פעילותו הם ייבשו, טחנו והקפיאו חלקים שונים בדג ובדקו את תכונותיהם המגנטיות. מתוך 17 דגימות רקמה שהם בדקו, עצם הדרמאתמואיד (Dermethmoid bone) הייתה הרקמה בעלת ריכוז המגנטיט הגבוה ביותר ובעלת המומנט הגבוה ביותר ליחידת רקמה. מחקר זה הוביל לחשד כי עצם הדרמאתמואיד היא זו המכילה את מנגנון החישה המגנטי <ref>{{צ-מאמר|שם=A Candidate Magnetic Sense Organ in the Yellowfin Tuna, Thunnus albacares|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.224.4650.751|כתב עת=Science|שנת הוצאה=1984-05-18|עמ=751–753|כרך=224|doi=10.1126/science.224.4650.751|מחבר=M. M. WALKER, J. L. KIRSCHVINK, S.-B. R. CHANG, A. E. DIZON}}</ref>. בעבודה זו ובעבודת המשך על דגי [[אלתית|סלמון]]<ref>{{צ-ספר|שם=Climate Change 2013 - The Physical Science Basis|קישור=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/CBO9781107415324A009/type/book_part|מו"ל=Cambridge University Press|שנת הוצאה=2014|מקום הוצאה=Cambridge|ISBN=978-1-107-41532-4|עמ=1–30}}</ref> (''Oncorhynchus nerka'') השתמשו ב[[מיקרוסקופ אלקטרונים|מיקרוסקופיה אלקטרונית]] בכדי לבחון את גודל חלקיקי המגנטיט בדגים ואת אופן פעולתם. המחקרים הראו כי גודל חלקיקי המגנטיט בעצם האתמואיד די אחיד ותואם את החישובים התיאורטיים לגבי חיידקים המשתמשים בחישה מגנטית ן<ref name=":0" />.
ווקר ועמיתיו מצאו כי דגי [[טונה זהובה|טונה צהובת סנפיר]] (''Thunnus albacares'') מגיבים לשינויים בשדה החשמלי. בכדי להבין את מיקום המנגנון ואופן פעילותו הם ייבשו, טחנו והקפיאו חלקים שונים בדג ובדקו את תכונותיהם המגנטיות. מתוך 17 דגימות רקמה שהם בדקו, עצם הדרמאתמואיד (Dermethmoid bone) הייתה הרקמה בעלת ריכוז המגנטיט הגבוה ביותר ובעלת המומנט הגבוה ביותר ליחידת רקמה. מחקר זה הוביל לחשד כי עצם הדרמאתמואיד היא זו המכילה את מנגנון החישה המגנטי <ref>{{צ-מאמר|שם=A Candidate Magnetic Sense Organ in the Yellowfin Tuna, Thunnus albacares|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.224.4650.751|כתב עת=Science|שנת הוצאה=1984-05-18|עמ=751–753|כרך=224|doi=10.1126/science.224.4650.751|מחבר=M. M. WALKER, J. L. KIRSCHVINK, S.-B. R. CHANG, A. E. DIZON}}</ref>. בעבודה זו ובעבודת המשך על דגי [[אלתית|סלמון]]<ref>{{צ-ספר|שם=Climate Change 2013 - The Physical Science Basis|קישור=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/CBO9781107415324A009/type/book_part|מו"ל=Cambridge University Press|שנת הוצאה=2014|מקום הוצאה=Cambridge|ISBN=978-1-107-41532-4|עמ=1–30}}</ref> (''Oncorhynchus nerka'') השתמשו ב[[מיקרוסקופ אלקטרונים|מיקרוסקופיה אלקטרונית]] בכדי לבחון את גודל חלקיקי המגנטיט בדגים ואת אופן פעולתם. המחקרים הראו כי גודל חלקיקי המגנטיט בעצם האתמואיד די אחיד ותואם את החישובים התיאורטיים לגבי חיידקים המשתמשים בחישה מגנטית <ref name=":0" />.


בכדי להוכיח בצורה לוגית כי מיקום המנגנון בדגי גרם הוא באזור קדמת הראש ובכדי להגדיר את מיקומו טוב יותר ביצעו ווקר ועימתיו מחקרים [[אלקטרופיזיולוגיה|אלקטרופיסיולוגיים]] בטרוטת עין הקשת (''Oncorhynchus mykiss''). הם הציבו אלקטרודות במספר מקומות בחלק הקידמי של הדג. העצב היחיד שהראה תגובה לשינויים בשדה המגנטי היה עצב המהווה שלוחה של [[העצב המשולש]] (Trigeminal nerve ) הנקרא "ros V nerve". הגיבה לשינויים בשדה מגנטי של µT  50, כמו כן העצב לא הגיב לשינויים בכיוון השדה המגנטי, אלא לשינויים בעוצמתו בלבד <ref>{{צ-מאמר|שם=Structure and function of the vertebrate magnetic sense|קישור=http://dx.doi.org/10.1038/37057|כתב עת=Nature|שנת הוצאה=1997-11|עמ=371–376|כרך=390|doi=10.1038/37057|מחבר=Michael M. Walker, Carol E. Diebel, Cordula V. Haugh, Patricia M. Pankhurst}}</ref>. תמיכה לניסוי זה ניתן למצוא בניסויים מהשנים האחרונות בהם נמצא כי לאחר הרדמת האזור נצפה שינוי התנהגותי- פיסיולוגי כתגובה לשינוי בעוצמת השדה אך שינוי זה לא הופיע כתוצאה משינוי בכיוון השדה <ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetic field perception in the rainbow trout Oncorynchus mykiss: magnetite mediated, light dependent or both?|קישור=http://link.springer.com/10.1007/s00359-012-0732-3|כתב עת=Journal of Comparative Physiology A|שנת הוצאה=2012-08|עמ=593–605|כרך=198|doi=10.1007/s00359-012-0732-3|מחבר=Jens Hellinger, Klaus-Peter Hoffmann}}</ref>.
בכדי להוכיח בצורה לוגית כי מיקום המנגנון בדגי גרם הוא באזור קדמת הראש ובכדי להגדיר את מיקומו טוב יותר ביצעו ווקר ועימתיו מחקרים [[אלקטרופיזיולוגיה|אלקטרופיסיולוגיים]] בטרוטת עין הקשת (''Oncorhynchus mykiss''). הם הציבו אלקטרודות במספר מקומות בחלק הקידמי של הדג. העצב היחיד שהראה תגובה לשינויים בשדה המגנטי היה עצב המהווה שלוחה של [[העצב המשולש]] (Trigeminal nerve ) הנקרא "ros V nerve". הגיבה לשינויים בשדה מגנטי של µT  50, כמו כן העצב לא הגיב לשינויים בכיוון השדה המגנטי, אלא לשינויים בעוצמתו בלבד <ref>{{צ-מאמר|שם=Structure and function of the vertebrate magnetic sense|קישור=http://dx.doi.org/10.1038/37057|כתב עת=Nature|שנת הוצאה=1997-11|עמ=371–376|כרך=390|doi=10.1038/37057|מחבר=Michael M. Walker, Carol E. Diebel, Cordula V. Haugh, Patricia M. Pankhurst}}</ref>. תמיכה לניסוי זה ניתן למצוא בניסויים מהשנים האחרונות בהם נמצא כי לאחר הרדמת האזור נצפה שינוי התנהגותי- פיסיולוגי כתגובה לשינוי בעוצמת השדה אך שינוי זה לא הופיע כתוצאה משינוי בכיוון השדה <ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetic field perception in the rainbow trout Oncorynchus mykiss: magnetite mediated, light dependent or both?|קישור=http://link.springer.com/10.1007/s00359-012-0732-3|כתב עת=Journal of Comparative Physiology A|שנת הוצאה=2012-08|עמ=593–605|כרך=198|doi=10.1007/s00359-012-0732-3|מחבר=Jens Hellinger, Klaus-Peter Hoffmann}}</ref>.
שורה 46: שורה 44:
השימוש בעופות כחיות מודל לחקר ההתמצאות במרחב הוא הנפוץ ביותר במחקר בתחום זה. בנוסף לשדה המגנטי חוקרים יודעים על מגוון רחב של מנגנונים המשמשים אותן להתמצאות. בין השאר שימוש בסימנים חזותיים כמו אור השמש, הירח, הכוכבים ופולריזציה של האור<ref>{{צ-מאמר|שם=Polarized Light Cues Underlie Compass Calibration in Migratory Songbirds|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.1129709|כתב עת=Science|שנת הוצאה=2006-08-11|עמ=837–839|כרך=313|doi=10.1126/science.1129709|מחבר=R. Muheim}}</ref>, ובסימנים מחוש [[חוש הריח|הריח]]<ref>{{צ-מאמר|שם=Olfactory navigation in birds|קישור=http://dx.doi.org/10.1007/bf01952168|כתב עת=Experientia|שנת הוצאה=1990-04|עמ=352–363|כרך=46|doi=10.1007/bf01952168|מחבר=F. Papi}}</ref> וחוש [[שמיעה|השמיעה]]<ref>{{צ-מאמר|שם=A neural map of auditory space in the owl|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.644324|כתב עת=Science|שנת הוצאה=1978-05-19|עמ=795–797|כרך=200|doi=10.1126/science.644324|מחבר=E. Knudsen, M Konishi}}</ref>. כיום מוסכם על ידי מרבית החוקרים כי עופות משתמשים גם בשדה הגיאומגנטי בניווט. מבין המחקרים שעסקו בחישה מגנטית בחולייתנים נראה כי המחקר המעמיק ביותר בתחום נוגע לעופות, אך עם זאת קיימים עדיין פערים מהותיים בנוגע להבנת אופן הפעולה של חוש זה בעופות ובנוגע למיקום התאים המאפשרים את קיומו<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetoreception in birds|קישור=http://dx.doi.org/10.1098/rsif.2019.0295|כתב עת=Journal of The Royal Society Interface|שנת הוצאה=2019-09-04|עמ=20190295|כרך=16|doi=10.1098/rsif.2019.0295|מחבר=Roswitha Wiltschko, Wolfgang Wiltschko}}</ref>.
השימוש בעופות כחיות מודל לחקר ההתמצאות במרחב הוא הנפוץ ביותר במחקר בתחום זה. בנוסף לשדה המגנטי חוקרים יודעים על מגוון רחב של מנגנונים המשמשים אותן להתמצאות. בין השאר שימוש בסימנים חזותיים כמו אור השמש, הירח, הכוכבים ופולריזציה של האור<ref>{{צ-מאמר|שם=Polarized Light Cues Underlie Compass Calibration in Migratory Songbirds|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.1129709|כתב עת=Science|שנת הוצאה=2006-08-11|עמ=837–839|כרך=313|doi=10.1126/science.1129709|מחבר=R. Muheim}}</ref>, ובסימנים מחוש [[חוש הריח|הריח]]<ref>{{צ-מאמר|שם=Olfactory navigation in birds|קישור=http://dx.doi.org/10.1007/bf01952168|כתב עת=Experientia|שנת הוצאה=1990-04|עמ=352–363|כרך=46|doi=10.1007/bf01952168|מחבר=F. Papi}}</ref> וחוש [[שמיעה|השמיעה]]<ref>{{צ-מאמר|שם=A neural map of auditory space in the owl|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.644324|כתב עת=Science|שנת הוצאה=1978-05-19|עמ=795–797|כרך=200|doi=10.1126/science.644324|מחבר=E. Knudsen, M Konishi}}</ref>. כיום מוסכם על ידי מרבית החוקרים כי עופות משתמשים גם בשדה הגיאומגנטי בניווט. מבין המחקרים שעסקו בחישה מגנטית בחולייתנים נראה כי המחקר המעמיק ביותר בתחום נוגע לעופות, אך עם זאת קיימים עדיין פערים מהותיים בנוגע להבנת אופן הפעולה של חוש זה בעופות ובנוגע למיקום התאים המאפשרים את קיומו<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetoreception in birds|קישור=http://dx.doi.org/10.1098/rsif.2019.0295|כתב עת=Journal of The Royal Society Interface|שנת הוצאה=2019-09-04|עמ=20190295|כרך=16|doi=10.1098/rsif.2019.0295|מחבר=Roswitha Wiltschko, Wolfgang Wiltschko}}</ref>.


כבר בשנות השבעים מחקרים הראו כי לציפורים יש מצפן פנימי ומפת ניווט מנטלית הקשורים לשדה הגיאומגנטי<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnets Interfere with Pigeon Homing|קישור=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.68.1.102|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences|שנת הוצאה=1971-01-01|עמ=102–106|כרך=68|doi=10.1073/pnas.68.1.102|מחבר=W. T. Keeton}}</ref>. בהמשך נתגלה כי בדומה לחיידקים ולחסרי חוליות קיימים מצבורים של ברזל בגוף הציפור שיכולים להיות קשורים ליכולות אלו, מצבורים אלו מופו לאזור שבחלקו העליון של המקור <ref>{{צ-מאמר|שם=Pigeons have magnets|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.472725|כתב עת=Science|שנת הוצאה=1979-09-07|עמ=1027–1029|כרך=205|doi=10.1126/science.472725|מחבר=C Walcott, J. Gould, J. Kirschvink}}</ref>. המחקרים הראשונים שבדקו את עצבוב מצבורי הברזל המחומצן בראש הציפור הגיעו לשתי מסקנות חשובות אשר מקובלות על רוב החוקרים גם היום: ראשית, החישה המגנטית מעצובבת על ידי ענף של [[עצבי הגולגולת|העצב הקרניאלי החמישי]] , בדומה לדגים . המסקנה החשובה השנייה אליה הגיעו היא כי ריכוזי המגנטיט מאפשרים לעופות למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי ובאמצעותו להשלים חלק "ממפת הניווט", גם זאת בדומה לצורה שבה משערים שהדבר נעשה בדגים (איור 3) . מסקנות אלו נבדקו במחקרים שונים לאורך השנים ומקובלות עד היום ( Freire ''et al.'' 2012; Thalau et al. 2013 Mora ''et al.'' 2004;). כמו כן מחקרים שונים הראו בצורה התנהגותית את יכולתם של עופות שונים למקם אנומליות בשדה הגיאומגנטי ובווריאציות שונות לבצע משימות על ידי שימוש בחוש זה (Mora ''et al.'' 2004; Freire ''et al.'' 2012; Thalau et al. 2013). Mora ''et al.'' 2004 הרדימו את העצב המשלוש והעצב העמוק גרמו לדיסאורינטאציה של העופות הנבדקים וליכולת מופחתת שלהם לאתר מזון או לבצע משימות, ובכך חיזקו את ההבנה כי קיים קשר בין העצבים הללו לבין החישה המגנטית.
כבר בשנות השבעים מחקרים הראו כי לציפורים יש מצפן פנימי ומפת ניווט מנטלית הקשורים לשדה הגיאומגנטי<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnets Interfere with Pigeon Homing|קישור=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.68.1.102|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences|שנת הוצאה=1971-01-01|עמ=102–106|כרך=68|doi=10.1073/pnas.68.1.102|מחבר=W. T. Keeton}}</ref>. בהמשך נתגלה כי בדומה לחיידקים ולחסרי חוליות קיימים מצבורים של ברזל בגוף הציפור שיכולים להיות קשורים ליכולות אלו, מצבורים אלו מופו לאזור שבחלקו העליון של המקור <ref>{{צ-מאמר|שם=Pigeons have magnets|קישור=http://dx.doi.org/10.1126/science.472725|כתב עת=Science|שנת הוצאה=1979-09-07|עמ=1027–1029|כרך=205|doi=10.1126/science.472725|מחבר=C Walcott, J. Gould, J. Kirschvink}}</ref>. המחקרים הראשונים שבדקו את עצבוב מצבורי הברזל המחומצן בראש הציפור הגיעו לשתי מסקנות חשובות אשר מקובלות על רוב החוקרים גם היום: ראשית, החישה המגנטית מעצובבת על ידי ענף של [[עצבי הגולגולת|העצב הקרניאלי החמישי]] , בדומה לדגים . המסקנה החשובה השנייה אליה הגיעו היא כי ריכוזי המגנטיט מאפשרים לעופות למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי ובאמצעותו להשלים חלק "ממפת הניווט", גם זאת בדומה לצורה שבה משערים שהדבר נעשה בדגים <ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetic responses of the trigeminal nerve system of the bobolink (Dolichonyx oryzivorus)|קישור=http://dx.doi.org/10.1016/0304-3940(87)90659-8|כתב עת=Neuroscience Letters|שנת הוצאה=1987-09|עמ=229–234|כרך=80|doi=10.1016/0304-3940(87)90659-8|מחבר=Robert C. Beason, Peter Semm}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Responses to small magnetic variations by the trigeminal system of the bobolink|קישור=http://dx.doi.org/10.1016/0361-9230(90)90051-z|כתב עת=Brain Research Bulletin|שנת הוצאה=1990-11|עמ=735–740|כרך=25|doi=10.1016/0361-9230(90)90051-z|מחבר=P. Semm, R.C. Beason}}</ref>. מסקנות אלו נבדקו במחקרים שונים לאורך השנים ומקובלות עד היום <ref>{{צ-מאמר|שם=Conditioned response to a magnetic anomaly in the Pekin duck (Anas platyrhynchos domestica) involves the trigeminal nerve|קישור=http://jeb.biologists.org/cgi/doi/10.1242/jeb.068312|כתב עת=Journal of Experimental Biology|שנת הוצאה=2012-07-15|עמ=2399–2404|כרך=215|doi=10.1242/jeb.068312|מחבר=R. Freire, E. Dunston, E. M. Fowler, G. L. McKenzie}}</ref> כמו כן מחקרים שונים הראו בצורה התנהגותית את יכולתם של עופות שונים למקם אנומליות בשדה הגיאומגנטי ובווריאציות שונות לבצע משימות על ידי שימוש בחוש זה<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://login.rproxy.tau.ac.il/login?qurl=https://www.nature.com%2farticles%2fnature03077|כותרת=Shibboleth Authentication Request|אתר=login.rproxy.tau.ac.il|תאריך_וידוא=2020-03-19}}</ref>.


Dennis ''et al.'' 2007 שחררו יוני בית (''Columba livia'') שלהן הוצמדו משדרי GPS באתרים שלא היו מוכרים להן. מעקב אחר מסלולי התעופה של היונים הראה כי מסלולי התעופה היו מקבילים או מאונכים לשדה הגיאומגנטי, מחקר זה מחזק את הטענה כי עופות מסוגלים למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי.
ב- 2007 דניס ועמתיו שחררו יוני בית (''Columba livia'') שלהן הוצמדו משדרי GPS באתרים שלא היו מוכרים להן. מעקב אחר מסלולי התעופה של היונים הראה כי מסלולי התעופה היו מקבילים או מאונכים לשדה הגיאומגנטי, מחקר זה מחזק את הטענה כי עופות מסוגלים למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי<ref>{{צ-מאמר|שם=Evidence that pigeons orient to geomagnetic intensity during homing|קישור=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2007.3768|כתב עת=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|שנת הוצאה=2007-05-07|עמ=1153–1158|כרך=274|doi=10.1098/rspb.2007.3768|מחבר=Todd E Dennis, Matt J Rayner, Michael M Walker}}</ref>.


⚫
בשנים האחרונות התפרסמו מספר מאמרים אשר מערערים את ההפיתוזה לפיה הבסיס לחישה מגנטית מתווכת מגנטיט בציפורים נמצא מעל המקור.טרבייר ועמיתיו השתמשו צבעו (באמצעות פראשן בלו) אזורים שונים בגוף של יוני בית אשר עשויים להכיל מגנטיט. הצביעה הייחודית בה השתמשו רגישה לריכוזי ברזל מחומצן ולכן ניתן למפות באמצעותה את ריכוזי הברזל באזורים שונים ולהשוות בין פרטים השונים. בנוסף הם השתמשו בסמנים מולקולריים בשביל לזהות תאי עצב בחלק שמעל המקור ובאופן ספציפי באזור שמעל המקור בו נמצאו מרבצי ברזל. התוצאות הראו כי קיימת שונות מאוד גדולה בין פרטים בכמות הברזל במקור, באזורים שונים. בנוסף הם הראו כי המרבצים של הברזל מעל המקור ככל הנראה אינם [[תא עצב|נוירונים]], אלא דווקא [[מקרופאג|מאקרופגים]], את הסיבה לשונות הגדולה בכמות הברזל בין היונים השונות הם תולים בכך שהברזל שנמצא הגיע מהסביבה החיצונית. מחקר של אותה הקבוצה (שצוין בעבודה זו בהקשר למציאת מגנטיט בטרוטת עין הקשת) ניסה למצוא באמצעות איתור תאים המסוגלים להסתובב בהשפעת שדה מגנטי  <ref>{{צ-מאמר|שם=No evidence for intracellular magnetite in putative vertebrate magnetoreceptors identified by magnetic screening|קישור=http://www.pnas.org/lookup/doi/10.1073/pnas.1407915112|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences|שנת הוצאה=2015-01-06|עמ=262–267|כרך=112|doi=10.1073/pnas.1407915112|מחבר=Nathaniel B. Edelman, Tanja Fritz, Simon Nimpf, Paul Pichler}}</ref> . בשני המחקרים הקבוצה לא מצאה מגנטיט בחלק שמעל המקור וכמו כן לא נמצא באזור זה מומנטום סיבוב משמעותי שהראה על פעילות של חלקיקים המיצרים סיבוב כתוצאה משדה מגנטי <ref>{{צ-מאמר|שם=Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons|קישור=http://www.nature.com/articles/nature11046|כתב עת=Nature|שנת הוצאה=2012-04|עמ=367–370|כרך=484|doi=10.1038/nature11046|מחבר=Christoph Daniel Treiber, Marion Claudia Salzer, Johannes Riegler, Nathaniel Edelman}}</ref> מחקר נוסף של קבוצה זו הראה כי בניגוד למה שהיה מצופה על סמך מחקרים קודמים בנוגע לשימוש בסם משתק על איזורים המשמשים לחישת השדה המגנטי <ref>{{צ-מאמר|שם=Avian orientation: the pulse effect is mediated by the magnetite receptors in the upper beak|קישור=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2009.0050|כתב עת=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|שנת הוצאה=2009-06-22|עמ=2227–2232|כרך=276|doi=10.1098/rspb.2009.0050|מחבר=Wolfgang Wiltschko, Ursula Munro, Hugh Ford, Roswitha Wiltschko}}</ref> : מתן סם משתק מקומי באזור שמעל המקור תוך הפעלת שדה מגנטי לא גרם לחוסר פעילות בחלק הקשור לעצב המשולש בגזע המוח<ref>{{צ-מאמר|שם=Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds|קישור=http://dx.doi.org/10.1098/rsif.2018.0124|כתב עת=Journal of The Royal Society Interface|שנת הוצאה=2018-08-08|עמ=20180124|כרך=15|doi=10.1098/rsif.2018.0124|מחבר=Svenja Engels, Christoph Daniel Treiber, Marion Claudia Salzer, Andreas Michalik}}</ref> .
בניגוד לדגים בהם המחקר מצביע על כך שהחישה המגנטית מתווכת המגנטיט מבוססת על חלקיק גדול בעל דומיין יחיד בעופות ככל הנראה קיימים גם חלקיקי SPM  וגם חלקיקי SD (Walcote ''et al.'' 1979; Wiltschko ''et al.'' 2009). כפי שכבר נידון בהקדמה, אחד הניסויים ההתנהגותיים שניתן לבצע בכדי לבדוק את ההתנהגות המגנטוסנסורית היא שימוש בפולס מגנטי חזק ובדיקת השפעתו על ההתמצאות במרחב (Wiltschko ''et al.'' 1994 ; Beason e''t al.'' 1995 (. שיטה זו אפשרה להראות כי בחישת השדה הגיאומגנטי מעורב מגנטיט ( Wiltschko ''et al.'' 1994) , וכמו כן היא יכולה לשמש גם בכדי לבדוק את מבנה חלקיקי המגנטיט בגוף העוף (Davila ''et al''. 2005). במידה ומדובר בחלקיקים בעלי דומיין יחיד הפולס לא אמור להשפיע לטווח ארוך כיוון שהחלקיקים יכולים לנוע בחופשיות ולשנות את המומנט שלהם בהתאם לכוחות המופעלים עליהם באופן קבוע, לעומת זאת במידה ומדובר בחלקיקים גדולים יותר (SPM) ההשפעה של הפולס עשויה להיות ארוכת תווך ולהתפוגג רק לאחר מספר ימים, כיוון שייקח לחלקיקים זמן לחזור לצורה התואמת את השפעת השדה הגיאומגנטי החלש באופן יחסי, עם זאת חשוב לציין כי בדיקה זו, כיוון שהיא התנהגותית לא נחשבת כהוכחה או הפרכה של כיוון מסוים, אלא רק כבדיקה המספקת רובד חשוב מאוד של מידע  (Davila ''et al''. 2005). הקבוצה של Wiltschko ביצעה לאורך השנים מספר מחקרים בלבני עין אוסטרליים (''Zosterops lateralis'') תוך בדיקת השפעת פולס מגנטי חזק על התנהגותם Wiltschko ''et al''. 1994; Wiltschko ''et al''. 1998; Wiltschko) ''et al.'' 2009  (מחקרים אלו הניבו תוצאה דומה לגבי זמן ההשפעה של הפולס המגנטי הנודד בין שבוע לעשרה ימים מרגע החשיפה ועד שהפרט מצליח "לכייל מחדש " את החישה של השדה הגיאומגנטי וחוזר לכיוון התעופה הנורמלי שלו. מחקרים אלו מצביעים על כך שמצבורי המגנטיט שצריכים להימצא בגוף הציפור צריכים להיות SPM כלומר קטנים מ- nm 30 (Davila ''et al''. 2005).


הקהילה המדעית חצויה בנוגע לתובנות האחרונות בנוגע למיקום הרצפטורים הקשורים בחישה מגנטית מתווכת מגנטיט בעופות, ולכן החידה בנוגע לדרך בה משתמשים עופות בשדה הגיאומגנטי נותרה לא פתורה<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetoreception in birds|קישור=http://dx.doi.org/10.1098/rsif.2019.0295|כתב עת=Journal of The Royal Society Interface|שנת הוצאה=2019-09-04|עמ=20190295|כרך=16|doi=10.1098/rsif.2019.0295|מחבר=Roswitha Wiltschko, Wolfgang Wiltschko}}</ref>.
כפי שצוין, כבר בשנות השבעים הועלתה ההנחה כי האזור שמעל מקור הציפור ישנו מצבור ברזל המשמש את הציפור לחישת השדה הגיאומגנטי (Walcote ''et al.'' 1979). מספר מחקרים מאוחרים יותר הראו כי המרבצים המכילים ברזל מחומצן שככל הנראה מורכב גם ממגנטיט (אך בפרוש לא רק ממגנטיט)  נמצאים הן ביונת הבית (Williams & Wild 2001) והן במיני ציפורים נוספים (Falkenberg ''et al''. 2010  ) באותו האזור שמעל למקור (איור 5. ג'). גודלם של מרבצים אלו הוא בין nm 2- 5 (Fleissner ''et al.'' 2003). מידע זה אודות מיקום התאים המשמשים לחישה מגנטית שנאסף באמצעים היסטולוגיים תואם גם מידע מניסויים התנהגותיים. דוגמה לניסוי כזה הוא הרדמה של האזור שמעל המקור באמצעות לידוקאין ובדיקת כיוון הנדידה של הציפור, כמו כן ניתן לבדוק כיצד האוריינטציה מושפעת לאחר חשיפה לפולס מגנטי תחת הרדמה זו (Wiltschko ''et al.'' 2009) (איור 4. ב').


⚫
== יונקים ==
⚫
בשנים האחרונות התפרסמו מספר מאמרים אשר מערערים את ההפיתוזה לפיה הבסיס לחישה מגנטית מתווכת מגנטיט בציפורים נמצא מעל המקור. Treiber ''et al''. 2012 השתמשו בשיטת צביעה  Prussian blue (PB)) ) בכדי לצבוע את האזורים בראשיהן (ובאזורים נוספים בגופן) של יוני בית אשר עשויים להכיל מגנטיט. צביעה זו רגישה לריכוזי ברזל מחומצן ולכן ניתן למפות באמצעותה את ריכוזי הברזל באזורים שונים ולהשוות בין פרטים השונים. בנוסף הם השתמשו בסמנים מולקולריים בשביל לזהות תאי עצב בחלק שמעל המקור ובאופן ספציפי באזור שמעל המקור בו נמצאו מרבצי ברזל. התוצאות הראו כי קיימת שונות מאוד גדולה בין פרטים בכמות הברזל במקור, באזורים שונים. בנוסף הם הראו כי המרבצים של הברזל מעל המקור ככל הנראה אינם נוירונים, אלא דווקא מאקרופגים, את הסיבה לשונות הגדולה בכמות הברזל בין היונים השונות הם תולים בכך שהברזל שנמצא הגיע מהסביבה החיצונית. מחקר של אותה הקבוצה (שצוין בעבודה זו בהקשר למציאת מגנטיט בטרוטת עין הקשת) ניסה למצוא באמצעות איתור תאים המסוגלים להסתובב בהשפעת שדה מגנטי    (Edelman ''et al''. 2015) . בשני המחקרים הקבוצה לא מצאה מגנטיט בחלק שמעל המקור וכמו כן לא נמצא באזור זה מומנטום סיבוב משמעותי שהראה על פעילות של חלקיקים המיצרים סיבוב כתוצאה משדה מגנטי (Treiber ''et al''. 2012; Edelman ''et al.'' 2015). מחקר נוסף של קבוצה זו הראה כי  בניגוד למה שהיה מצופה על סמך מחקרים קודמים בנוגע לשימוש בלידוקאין ככלי לשיתוק התאים הקשורים בחישת השדה המגנטי (למשל (Wiltschko ''et al.'' 2009 : מתן לידוקאין באזור שמעל המקור תוך הפעלת שדה מגנטי לא גרם לחוסר פעילות בחלק הקשור לעצב המשולש בגזע המוח (Engels ''et al.'' 2018).
עד לפני שנים מעטות היה ידוע על מספר מינים מוגבל של יונקים אשר מסוגלים להשתמש בשדה הגיאומגנטי בכדי להתמצא <ref>{{צ-מאמר|שם=Spatial learning and memory in the blind mole-rat in comparison with the laboratory rat and Levant vole|קישור=http://dx.doi.org/10.1006/anbe.2000.1565|כתב עת=Animal Behaviour|שנת הוצאה=2001-01|עמ=171–180|כרך=61|doi=10.1006/anbe.2000.1565|מחבר=Tali Kimchi, Joseph Terkel}}</ref><ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetic compass orientation in the subterranean rodentCryptomys hottentotus (Bathyergidae)|קישור=http://dx.doi.org/10.1007/bf01954256|כתב עת=Experientia|שנת הוצאה=1990-05|עמ=528–530|כרך=46|doi=10.1007/bf01954256|מחבר=H. Burda, S. Marhold, T. Westenberger, R. Wiltschko}}</ref>. חולדיים (''Spalacidae'') הם חיית מודל חשובה בכל הנוגע לחישה מגנטית מתווכת מגנטיט שכן הם מאופיינים במחייה מתחת לאדמה בתנאי חושך מוחלטים וביכולת התמצאות בסביבה זו <ref>{{צ-מאמר|שם=The magnetic compass mechanisms of birds and rodents are based on different physical principles|קישור=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2006.0130|כתב עת=Journal of The Royal Society Interface|שנת הוצאה=2006-08-22|עמ=583–587|כרך=3|doi=10.1098/rsif.2006.0130|מחבר=Peter Thalau, Thorsten Ritz, Hynek Burda, Regina E Wegner}}</ref> . בתחילת שנות האלפיים נמצא כי למין מסוים של חולד יש''elli יש'' ריכוזים של ברזל מחומצן [[אפיתל|באפיתל]] [[קרנית|הקרנית]] (Corneal epithelium), הם הרדימו את העיניים של החולדים והראו כי, בניגוד למצב הטבעי שלהם בו הם בנו קינים בדרום הכלוב בחושך מוחלט (ולאחר מתן של תמיסת סליין כבקרה), תחת הרדמת העין כיווניות בניית הקינים נעלמה לחלוטין. על אף הקושי המובנה לבודד את החישה המגנטית מאיבר חישה כמו העין, מחקר זה מראה את הפוטנציאל שיש לחקר יונקים פעילי לילה כמו חולדים בכדי לגלות את המנגנון בו עובדת חישה מתווכת מגנטיט<ref>{{צ-מאמר|שם=Magnetic compass in the cornea: local anaesthesia impairs orientation in a mammal|קישור=http://jeb.biologists.org/cgi/doi/10.1242/jeb.02573|כתב עת=Journal of Experimental Biology|שנת הוצאה=2006-12-01|עמ=4747–4750|כרך=209|doi=10.1242/jeb.02573|מחבר=R. E. Wegner, S. Begall, H. Burda}}</ref> .


יונקים פעילי לילה נוספים אשר ככל הנראה מנווטים באמצעות חישת השדה הגיאומגנטי הם עטלפים. כחלק ממחקר שבדק את התנהגות הניווט המגנטי של עטלפים שוחררו מספר פרטים באזור לא מוכר להם. על אחת מקבוצות העטלפים ששוחררו הופעל שדה מגנטי בכיוון ההפוך לפני שחרורם. הקבוצה עלייה הופעל השדה המגנטי המלאכותי הראתה כיווניות שונה בתעופתה מהקבוצות עליהן לא הופעל פולס מגנטי או הופעל פולס בכיוון מקביל. ניסוי זה מראה כי עטלפים ככל הנראה משתמשים בחישה מגנטית מתווכת מגנטיט. התנהגות זו מרמזת אף יותר מכך, היא מאפשרת להניח כי העטלפים משתמשים בפולאריות של השדה המגנטי (ובניווט מסוג "מעקב אחר מסלול")<ref>{{צ-מאמר|שם=Bats Use Magnetite to Detect the Earth's Magnetic Field|קישור=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0001676|כתב עת=PLoS ONE|שנת הוצאה=2008-02-27|עמ=e1676|כרך=3|doi=10.1371/journal.pone.0001676|מחבר=Richard A. Holland, Joseph L. Kirschvink, Thomas G. Doak, Martin Wikelski}}</ref>. במחקר נוסף הושוו באמצעות [[סקוויד]] מוחות של מיני עטלפים שונים (נודדים ושאינם נודדים). המחקר הראה שהמוחות של כל העטלפים הכילו מגנטיט יתרה מכך, הם הראו כי הייתה כמות משמעותית יותר של מגנטיט במוחם של מינים נודדים ומכך ניתן אולי לשער כי למגנטיט תפקיד חשוב בניווט בנדידה <ref>{{צ-מאמר|שם=Bat head contains soft magnetic particles: Evidence from magnetism|קישור=http://doi.wiley.com/10.1002/bem.20590|כתב עת=Bioelectromagnetics|שנת הוצאה=2010-10|עמ=499–503|כרך=31|doi=10.1002/bem.20590|מחבר=Lanxiang Tian, Wei Lin, Shuyi Zhang, Yongxin Pan}}</ref>
Wiltschko & Wiltschko 2019 טוענים כנגד המחקרים הסותרים את מסקנותיהם בקביעת מיקום תאי החישה הגיאומגנטים באזור המקור, ראשית הם טוענים כי השיטה בה בודקים את השפעת השדה המגנטי באמצעות המומנט של חלקיקי הברזל במקור הציפור (Edelman et al. 2015) איננה סותרת את טענותיהם אלא להיפך, שיטה זו טובה עבור חלקיקים המורכבים מדומיין יחיד (כמו בטרוטת עין הקשת), אבל אינם יכולים להיות משמעותיים בחלקיקי SPM ולכן ייתכן כי המגנטיט נמצא בגוף הציפור כמצבורי SPM כפי שהם טוענים Wiltschko and Wiltschko 2013)). בנוסף הם טוענים כי המינון ואופן מתן הלידוקאין  כפי שנעשה על ידי Engels ''et al.'' 2018 לא תאמו את האופן בו הוא ניתן במחקרים דומים ((Wiltschko ''et al.'' 2009, כמו כן זמן מחצית החיים של הלידוקאין שניתן על פי טענתם קצר מהזמן בו שהוהעופות בשדה המגנטי ולכן ייתכן כי הבדיקה למעשה נעשתה ללא השפעת הלידוקאין ( Wiltschko & Wiltschko 2019). למרות טענות אילו אין בידינו נכון להיום ידיעה וודאית לגבי מיקום הרצפטורים לחישה מגנטית ונראה כי מחקרים שחיפשו באופן אינטנסיבי מגנטיט באזורים שעד כה נראו ייעודיים למטרה זו בעופות העלו חרס (Treiber ''et al''. 2012 (;Malkemper ''et al''. 2019.


יונקים נוספים מסוגלים לחוש את השדה הגיאומגנטי, ביניהם מיני מכרסמים<ref>{{צ-מאמר|שם=Light-independent magnetosensitive behaviour in the Djungarian hamster ( Phodopus sungorus )|קישור=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1616504717303725|כתב עת=Mammalian Biology|שנת הוצאה=2018-07|עמ=91–94|כרך=91|doi=10.1016/j.mambio.2018.03.015|מחבר=Sandra Malewski, Sabine Begall, Hynek Burda}}</ref> יונקים גדולים כמו בקר ואיילים<ref>{{צ-מאמר|שם=Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants|קישור=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0811194106|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences|שנת הוצאה=2009-03-19|עמ=5708–5713|כרך=106|doi=10.1073/pnas.0811194106|מחבר=H. Burda, S. Begall, J. Cerveny, J. Neef}}</ref>,  דולפינים <ref>{{צ-מאמר|שם=Behavioural evidence of magnetoreception in dolphins: detection of experimental magnetic fields|קישור=http://link.springer.com/10.1007/s00114-014-1231-x|כתב עת=Naturwissenschaften|שנת הוצאה=2014-11|עמ=907–911|כרך=101|doi=10.1007/s00114-014-1231-x|מחבר=Dorothee Kremers, Juliana López Marulanda, Martine Hausberger, Alban Lemasson}}</ref> ואף כלבים <ref>{{צ-מאמר|שם=Dogs are sensitive to small variations of the Earth’s magnetic field|קישור=http://dx.doi.org/10.1186/1742-9994-10-80|כתב עת=Frontiers in Zoology|שנת הוצאה=2013|עמ=80|כרך=10|doi=10.1186/1742-9994-10-80|מחבר=Vlastimil Hart, Petra Nováková, Erich Malkemper, Sabine Begall}}</ref>. על אף מגוון המחקרים שבחנו את האופן ההתנהגותי בו מגיבים יונקים שונים לשינויים בשדה המגנטי, מספר המחקרים שעסקו במנגנון הפיסיולוגי נותר מוגבל.<br />
⚫
== יונקים ==
<br />


== ראו גם ==
== ראו גם ==

גרסה מ־16:18, 19 במרץ 2020

חישה מגנטית (Magnetoreception) היא החוש המאפשר לבעל חיים לחוש שדות מגנטים ובפרט את השדה המגנטי של כדור הארץ. באמצעי זה משתמשים בעלי חיים רבים בכדי לנווט ולמקם את עצמם במרחב[1].

ניתן למצוא חישה מגנטית בקרב בעלי חיים רבים ביניהם: תולעים, רכיכות, פרוקי- רגליים , דגים, דו- חיים, זוחלים עופות ויונקים[2][3].

מנגנוני חישה מגנטית

סוגי ניווט בבעלי חיים

השדה הגיאומגנטי הוא תכונה פיסיקלית של כדוה"א הנובעת מסיבובו סביב עצמו ומתנועות גיאולוגיות בליבת כוכב הלכת[4] . במשך שנים רבות העריכו מדענים כי בע"ח שונים משתמשים בשדה זה בכדי לנווט ולהתמצא במרחב, אך הדרך בה הם עושים זאת נותרה לא לחלוטין ברורה[5] .

רכיבי השדה המגנטי של כדור הארץ

השדה המגנטי של כדור הארץ יכול לספק מידע חושי מכמה סוגים: מחד ניתן למדוד את כיוון השדה, או את הפולאריות שלו (כמו שעושים בני אדם באמצעות מצפן) , מידע זה יכול לספק לבעל החיים כיוון תנועה מועדף (ויכול להוות בסיס עבור ניווט לאורך מסלול פיסיקלי). מאידך ניתן למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי (כמו שעושים בני אדם באמצעות מגנטומטר), בנוסף לכיוון הנטייה וההרכנה (בכדי לקבל את כיוון הוקטור) מידע זה יכול לספק לבעל החיים את מיקומו במפה ויכול להוות בסיס עבור ניווט הנשען על "מפה קוגנטיבית". שילוב בין שני סוגי המידע הללו יכולים להוות את הבסיס לניווט מסוג הדומה לניווט אנושי המסתייע במצפן ובמפה[6][7].

שלושה מנגנונים עיקריים הוצעו בכדי להסביר את המנגנונים המאפשרים לבעלי חיים לחוש את השדה הגיאומגנטי: חישה מגנטית כימית תלוית אור , השראה מגנטית, וחישה מגנטית מתווכת מגנטיט

חישה מגנטית באמצעות חישה מגנטית כימית תלוית אור


חישה מגנטית באמצעות השראה מגנטית


חישה מגנטית מתווכת מגנטיט

בשנות השישים נעשתה התצפית הראשונה של חומר מגנטי בבעלי חיים מחקר זה תיאר את המינרלים בשיניי כיטונים (Chitonedae) והראה כי הם מכילים ברזל מחומצן, שהוגדר כמגנטיט (Fe3O4) או מגהמיט (Fe2O3), עובדה זו הפריחה את התפיסה שרווחה עד אז לפיה לא ייתכן חומר כזה בגופם של אורגניזמים[8]. מאז נמצא מגנטיט בחיידקים ואף נמצאו המנגנונים המולקולריים המאפשרים לחיידקים להשתמש במגנטיט כבמצפן[9]. והגנים המאפשרים לחיידק ליצור את המנגנון אשר יוצר ומנצל את המגנטיט הביוסינטטי מהברזל שבסביבתו. עם זאת בחולייתנים (או בחסרי חוליות) לא נמצאו גנים אורתולוגיים ואופן הפעולה של מגנוני החישה מתווכת המגנטיט נמצאים עדיין במחלוקת[10].  

תולעים


רכיכות


פרוקי-רגליים


דגים

מגוון מחקרים הראו כי הן לדגי גרם והן לדגי סחוס יכולת לחוש את הרכיבים השונים של השדה הגיאומגנטי, עם זאת עד היום לא לחלוטין ברור היכן ממוקמים התאים החשים את השדה המגנטי בדגים ובאיזה אופן הם פועלים [11] [12][13].

ווקר ועמיתיו מצאו כי דגי טונה צהובת סנפיר (Thunnus albacares) מגיבים לשינויים בשדה החשמלי. בכדי להבין את מיקום המנגנון ואופן פעילותו הם ייבשו, טחנו והקפיאו חלקים שונים בדג ובדקו את תכונותיהם המגנטיות. מתוך 17 דגימות רקמה שהם בדקו, עצם הדרמאתמואיד (Dermethmoid bone) הייתה הרקמה בעלת ריכוז המגנטיט הגבוה ביותר ובעלת המומנט הגבוה ביותר ליחידת רקמה. מחקר זה הוביל לחשד כי עצם הדרמאתמואיד היא זו המכילה את מנגנון החישה המגנטי [14]. בעבודה זו ובעבודת המשך על דגי סלמון[15] (Oncorhynchus nerka) השתמשו במיקרוסקופיה אלקטרונית בכדי לבחון את גודל חלקיקי המגנטיט בדגים ואת אופן פעולתם. המחקרים הראו כי גודל חלקיקי המגנטיט בעצם האתמואיד די אחיד ותואם את החישובים התיאורטיים לגבי חיידקים המשתמשים בחישה מגנטית [9].

בכדי להוכיח בצורה לוגית כי מיקום המנגנון בדגי גרם הוא באזור קדמת הראש ובכדי להגדיר את מיקומו טוב יותר ביצעו ווקר ועימתיו מחקרים אלקטרופיסיולוגיים בטרוטת עין הקשת (Oncorhynchus mykiss). הם הציבו אלקטרודות במספר מקומות בחלק הקידמי של הדג. העצב היחיד שהראה תגובה לשינויים בשדה המגנטי היה עצב המהווה שלוחה של העצב המשולש (Trigeminal nerve ) הנקרא "ros V nerve". הגיבה לשינויים בשדה מגנטי של µT  50, כמו כן העצב לא הגיב לשינויים בכיוון השדה המגנטי, אלא לשינויים בעוצמתו בלבד [16]. תמיכה לניסוי זה ניתן למצוא בניסויים מהשנים האחרונות בהם נמצא כי לאחר הרדמת האזור נצפה שינוי התנהגותי- פיסיולוגי כתגובה לשינוי בעוצמת השדה אך שינוי זה לא הופיע כתוצאה משינוי בכיוון השדה [17].

הידע שנצבר בנוגע למיקומים של ריכוזי המגנטיט שאותרו בכמה סוגי דגים לצד ההשפעה של שדות מגנטים על העצבים המובילים לאזורים אלו אפשרו לבצע סריקה אינטנסיבית של תאים באזור ספציפי בכדי למצוא את התאים המאפשרים חישה מגנטית בדגים. באמצעות שילוב בין מיקרוסקופ קונפוקלי סורק (CLSM) לבין מיקרוסקופ כוח אטומי מגנטי (MFM) הצליחו החוקרים לזהות כי המגנטיט בתאים מסוימים מצוי כשרשרת שאורכה 1 µm בתוך רצפטור בתוך תא הבנוי ממספר אונות ונמצא בשכבה הבסיסית (Basal lamia) שבלמלות הריח של הדג. באמצעות שימוש ב-MFM ובשדה מגנטי חיצוני ניתן היה לראות את המבנה התלת מימדי רב האונות של התאים והן ליצור תמונות המראות את רגישות התאים לשדה המגנטי ואת השינוי הפנימי שנוצר בהם בעקבות הפעלת השדה המגנטי החיצוני בכיוונים שונים[18] .

ב-2015 מחקר חדיש יותר השתמש באמצעים מתקדמים בכדי לנסות ולמצוא את התאים המסוגלים לחוש מגנטיות בדגי טרוטה , הם השתמשו בהקרנה מגנטית על הרקמות ומצאו את התאים אשר הגיבו למגנט על ידי מדידת סיבוב תואם ברקמה לשדה המגנטי שהוקרן. הם מצאו מעט מאוד תאים שהגיבו לשדה המגנטי באזור קדמת הראש של הדגים (הם מצאו שכ-1 מתוך 520,000  תאים הסתובב בעקבות השפעת השדה המגנטי) . לעומת זאת הם מצאו מגנטיט שהיה מצוי בחלל החוץ תאי , מה שיכול להעיד על מנגנון שאיננו קשור בחישה מגנטית , או על מגנטיט ממקור חיצוני. עם זאת בשיטה זו קיימת בעייתיות בזיהוי מומנטים חלשים (מתחת ל-  2 2 fAm) ועובדה זו גורמת לכך שהמחקר לא שולל לחלוטין את קיומם של רצפטורים בעלי ריכוז נמוך של מגנטיט באזור זה[19][20].

עופות

השימוש בעופות כחיות מודל לחקר ההתמצאות במרחב הוא הנפוץ ביותר במחקר בתחום זה. בנוסף לשדה המגנטי חוקרים יודעים על מגוון רחב של מנגנונים המשמשים אותן להתמצאות. בין השאר שימוש בסימנים חזותיים כמו אור השמש, הירח, הכוכבים ופולריזציה של האור[21], ובסימנים מחוש הריח[22] וחוש השמיעה[23]. כיום מוסכם על ידי מרבית החוקרים כי עופות משתמשים גם בשדה הגיאומגנטי בניווט. מבין המחקרים שעסקו בחישה מגנטית בחולייתנים נראה כי המחקר המעמיק ביותר בתחום נוגע לעופות, אך עם זאת קיימים עדיין פערים מהותיים בנוגע להבנת אופן הפעולה של חוש זה בעופות ובנוגע למיקום התאים המאפשרים את קיומו[24].

כבר בשנות השבעים מחקרים הראו כי לציפורים יש מצפן פנימי ומפת ניווט מנטלית הקשורים לשדה הגיאומגנטי[25]. בהמשך נתגלה כי בדומה לחיידקים ולחסרי חוליות קיימים מצבורים של ברזל בגוף הציפור שיכולים להיות קשורים ליכולות אלו, מצבורים אלו מופו לאזור שבחלקו העליון של המקור [26]. המחקרים הראשונים שבדקו את עצבוב מצבורי הברזל המחומצן בראש הציפור הגיעו לשתי מסקנות חשובות אשר מקובלות על רוב החוקרים גם היום: ראשית, החישה המגנטית מעצובבת על ידי ענף של העצב הקרניאלי החמישי , בדומה לדגים . המסקנה החשובה השנייה אליה הגיעו היא כי ריכוזי המגנטיט מאפשרים לעופות למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי ובאמצעותו להשלים חלק "ממפת הניווט", גם זאת בדומה לצורה שבה משערים שהדבר נעשה בדגים [27][28]. מסקנות אלו נבדקו במחקרים שונים לאורך השנים ומקובלות עד היום [29] כמו כן מחקרים שונים הראו בצורה התנהגותית את יכולתם של עופות שונים למקם אנומליות בשדה הגיאומגנטי ובווריאציות שונות לבצע משימות על ידי שימוש בחוש זה[30].

ב- 2007 דניס ועמתיו שחררו יוני בית (Columba livia) שלהן הוצמדו משדרי GPS באתרים שלא היו מוכרים להן. מעקב אחר מסלולי התעופה של היונים הראה כי מסלולי התעופה היו מקבילים או מאונכים לשדה הגיאומגנטי, מחקר זה מחזק את הטענה כי עופות מסוגלים למדוד את עוצמת השדה הגיאומגנטי[31].

בשנים האחרונות התפרסמו מספר מאמרים אשר מערערים את ההפיתוזה לפיה הבסיס לחישה מגנטית מתווכת מגנטיט בציפורים נמצא מעל המקור.טרבייר ועמיתיו השתמשו צבעו (באמצעות פראשן בלו) אזורים שונים בגוף של יוני בית אשר עשויים להכיל מגנטיט. הצביעה הייחודית בה השתמשו רגישה לריכוזי ברזל מחומצן ולכן ניתן למפות באמצעותה את ריכוזי הברזל באזורים שונים ולהשוות בין פרטים השונים. בנוסף הם השתמשו בסמנים מולקולריים בשביל לזהות תאי עצב בחלק שמעל המקור ובאופן ספציפי באזור שמעל המקור בו נמצאו מרבצי ברזל. התוצאות הראו כי קיימת שונות מאוד גדולה בין פרטים בכמות הברזל במקור, באזורים שונים. בנוסף הם הראו כי המרבצים של הברזל מעל המקור ככל הנראה אינם נוירונים, אלא דווקא מאקרופגים, את הסיבה לשונות הגדולה בכמות הברזל בין היונים השונות הם תולים בכך שהברזל שנמצא הגיע מהסביבה החיצונית. מחקר של אותה הקבוצה (שצוין בעבודה זו בהקשר למציאת מגנטיט בטרוטת עין הקשת) ניסה למצוא באמצעות איתור תאים המסוגלים להסתובב בהשפעת שדה מגנטי  [32] . בשני המחקרים הקבוצה לא מצאה מגנטיט בחלק שמעל המקור וכמו כן לא נמצא באזור זה מומנטום סיבוב משמעותי שהראה על פעילות של חלקיקים המיצרים סיבוב כתוצאה משדה מגנטי [33] מחקר נוסף של קבוצה זו הראה כי בניגוד למה שהיה מצופה על סמך מחקרים קודמים בנוגע לשימוש בסם משתק על איזורים המשמשים לחישת השדה המגנטי [34] : מתן סם משתק מקומי באזור שמעל המקור תוך הפעלת שדה מגנטי לא גרם לחוסר פעילות בחלק הקשור לעצב המשולש בגזע המוח[35] .

הקהילה המדעית חצויה בנוגע לתובנות האחרונות בנוגע למיקום הרצפטורים הקשורים בחישה מגנטית מתווכת מגנטיט בעופות, ולכן החידה בנוגע לדרך בה משתמשים עופות בשדה הגיאומגנטי נותרה לא פתורה[36].

יונקים

עד לפני שנים מעטות היה ידוע על מספר מינים מוגבל של יונקים אשר מסוגלים להשתמש בשדה הגיאומגנטי בכדי להתמצא [37][38]. חולדיים (Spalacidae) הם חיית מודל חשובה בכל הנוגע לחישה מגנטית מתווכת מגנטיט שכן הם מאופיינים במחייה מתחת לאדמה בתנאי חושך מוחלטים וביכולת התמצאות בסביבה זו [39] . בתחילת שנות האלפיים נמצא כי למין מסוים של חולד ישelli יש ריכוזים של ברזל מחומצן באפיתל הקרנית (Corneal epithelium), הם הרדימו את העיניים של החולדים והראו כי, בניגוד למצב הטבעי שלהם בו הם בנו קינים בדרום הכלוב בחושך מוחלט (ולאחר מתן של תמיסת סליין כבקרה), תחת הרדמת העין כיווניות בניית הקינים נעלמה לחלוטין. על אף הקושי המובנה לבודד את החישה המגנטית מאיבר חישה כמו העין, מחקר זה מראה את הפוטנציאל שיש לחקר יונקים פעילי לילה כמו חולדים בכדי לגלות את המנגנון בו עובדת חישה מתווכת מגנטיט[40] .

יונקים פעילי לילה נוספים אשר ככל הנראה מנווטים באמצעות חישת השדה הגיאומגנטי הם עטלפים. כחלק ממחקר שבדק את התנהגות הניווט המגנטי של עטלפים שוחררו מספר פרטים באזור לא מוכר להם. על אחת מקבוצות העטלפים ששוחררו הופעל שדה מגנטי בכיוון ההפוך לפני שחרורם. הקבוצה עלייה הופעל השדה המגנטי המלאכותי הראתה כיווניות שונה בתעופתה מהקבוצות עליהן לא הופעל פולס מגנטי או הופעל פולס בכיוון מקביל. ניסוי זה מראה כי עטלפים ככל הנראה משתמשים בחישה מגנטית מתווכת מגנטיט. התנהגות זו מרמזת אף יותר מכך, היא מאפשרת להניח כי העטלפים משתמשים בפולאריות של השדה המגנטי (ובניווט מסוג "מעקב אחר מסלול")[41]. במחקר נוסף הושוו באמצעות סקוויד מוחות של מיני עטלפים שונים (נודדים ושאינם נודדים). המחקר הראה שהמוחות של כל העטלפים הכילו מגנטיט יתרה מכך, הם הראו כי הייתה כמות משמעותית יותר של מגנטיט במוחם של מינים נודדים ומכך ניתן אולי לשער כי למגנטיט תפקיד חשוב בניווט בנדידה [42]

יונקים נוספים מסוגלים לחוש את השדה הגיאומגנטי, ביניהם מיני מכרסמים[43] יונקים גדולים כמו בקר ואיילים[44],  דולפינים [45] ואף כלבים [46]. על אף מגוון המחקרים שבחנו את האופן ההתנהגותי בו מגיבים יונקים שונים לשינויים בשדה המגנטי, מספר המחקרים שעסקו במנגנון הפיסיולוגי נותר מוגבל.

ראו גם

לקריאה נוספת

  • שם סופר, שם ספר, שם הוצאה, תאריך הוצאה

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

  1. ^ Martin Vacha, Magnetoreception of Invertebrates, The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology, 2019-04-10 doi: 10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.16
  2. ^ John H. Byrne, The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology, Oxford University Press, 2019-01-29, ISBN 978-0-19-045677-1. (באנגלית)
  3. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  4. ^ Kenji Ohta, Yasuhiro Kuwayama, Kei Hirose, Katsuya Shimizu, Experimental determination of the electrical resistivity of iron at Earth’s core conditions, Nature 534, 2016-06, עמ' 95–98 doi: 10.1038/nature17957
  5. ^ Gregory C. Nordmann, Tobias Hochstoeger, David A. Keays, Unsolved mysteries: Magnetoreception—A sense without a receptor, PLOS Biology 15, 2017-10-23, עמ' e2003234 doi: 10.1371/journal.pbio.2003234
  6. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  7. ^ Maya Geva-Sagiv, Liora Las, Yossi Yovel, Nachum Ulanovsky, Spatial cognition in bats and rats: from sensory acquisition to multiscale maps and navigation, Nature Reviews Neuroscience 16, 2015-02, עמ' 94–108 doi: 10.1038/nrn3888
  8. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  9. ^ 1 2 R.B. Frankel, R.P. Blakemore, Navigational compass in magnetic bacteria, Journal of Magnetism and Magnetic Materials 15-18, 1980-01, עמ' 1562–1564 doi: 10.1016/0304-8853(80)90409-6
  10. ^ Benjamin L. Clites, Jonathan T. Pierce, Identifying Cellular and Molecular Mechanisms for Magnetosensation, Annual Review of Neuroscience 40, 2017-07-25, עמ' 231–250 doi: 10.1146/annurev-neuro-072116-031312
  11. ^ Michael M. Walker, Carol E. Diebel, Cordula V. Haugh, Patricia M. Pankhurst, Structure and function of the vertebrate magnetic sense, Nature 390, 1997-11, עמ' 371–376 doi: 10.1038/37057
  12. ^ K. Formicki, A. Korzelecka‐Orkisz, A. TaŃski, Magnetoreception in fish, Journal of Fish Biology, 2019-05-04, עמ' jfb.13998 doi: 10.1111/jfb.13998
  13. ^ James M. Anderson, Tamrynn M. Clegg, Luisa V. M. V. Q. Véras, Kim N. Holland, Insight into shark magnetic field perception from empirical observations, Scientific Reports 7, 2017-12, עמ' 11042 doi: 10.1038/s41598-017-11459-8
  14. ^ M. M. WALKER, J. L. KIRSCHVINK, S.-B. R. CHANG, A. E. DIZON, A Candidate Magnetic Sense Organ in the Yellowfin Tuna, Thunnus albacares, Science 224, 1984-05-18, עמ' 751–753 doi: 10.1126/science.224.4650.751
  15. ^ Climate Change 2013 - The Physical Science Basis, Cambridge: Cambridge University Press, 2014, עמ' 1–30, ISBN 978-1-107-41532-4
  16. ^ Michael M. Walker, Carol E. Diebel, Cordula V. Haugh, Patricia M. Pankhurst, Structure and function of the vertebrate magnetic sense, Nature 390, 1997-11, עמ' 371–376 doi: 10.1038/37057
  17. ^ Jens Hellinger, Klaus-Peter Hoffmann, Magnetic field perception in the rainbow trout Oncorynchus mykiss: magnetite mediated, light dependent or both?, Journal of Comparative Physiology A 198, 2012-08, עמ' 593–605 doi: 10.1007/s00359-012-0732-3
  18. ^ Carol E. Diebel, Roger Proksch, Colin R. Green, Peter Neilson, Magnetite defines a vertebrate magnetoreceptor, Nature 406, 2000-07, עמ' 299–302 doi: 10.1038/35018561
  19. ^ Nathaniel B. Edelman, Tanja Fritz, Simon Nimpf, Paul Pichler, No evidence for intracellular magnetite in putative vertebrate magnetoreceptors identified by magnetic screening, Proceedings of the National Academy of Sciences 112, 2015-01-06, עמ' 262–267 doi: 10.1073/pnas.1407915112
  20. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  21. ^ R. Muheim, Polarized Light Cues Underlie Compass Calibration in Migratory Songbirds, Science 313, 2006-08-11, עמ' 837–839 doi: 10.1126/science.1129709
  22. ^ F. Papi, Olfactory navigation in birds, Experientia 46, 1990-04, עמ' 352–363 doi: 10.1007/bf01952168
  23. ^ E. Knudsen, M Konishi, A neural map of auditory space in the owl, Science 200, 1978-05-19, עמ' 795–797 doi: 10.1126/science.644324
  24. ^ Roswitha Wiltschko, Wolfgang Wiltschko, Magnetoreception in birds, Journal of The Royal Society Interface 16, 2019-09-04, עמ' 20190295 doi: 10.1098/rsif.2019.0295
  25. ^ W. T. Keeton, Magnets Interfere with Pigeon Homing, Proceedings of the National Academy of Sciences 68, 1971-01-01, עמ' 102–106 doi: 10.1073/pnas.68.1.102
  26. ^ C Walcott, J. Gould, J. Kirschvink, Pigeons have magnets, Science 205, 1979-09-07, עמ' 1027–1029 doi: 10.1126/science.472725
  27. ^ Robert C. Beason, Peter Semm, Magnetic responses of the trigeminal nerve system of the bobolink (Dolichonyx oryzivorus), Neuroscience Letters 80, 1987-09, עמ' 229–234 doi: 10.1016/0304-3940(87)90659-8
  28. ^ P. Semm, R.C. Beason, Responses to small magnetic variations by the trigeminal system of the bobolink, Brain Research Bulletin 25, 1990-11, עמ' 735–740 doi: 10.1016/0361-9230(90)90051-z
  29. ^ R. Freire, E. Dunston, E. M. Fowler, G. L. McKenzie, Conditioned response to a magnetic anomaly in the Pekin duck (Anas platyrhynchos domestica) involves the trigeminal nerve, Journal of Experimental Biology 215, 2012-07-15, עמ' 2399–2404 doi: 10.1242/jeb.068312
  30. ^ Shibboleth Authentication Request, login.rproxy.tau.ac.il
  31. ^ Todd E Dennis, Matt J Rayner, Michael M Walker, Evidence that pigeons orient to geomagnetic intensity during homing, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274, 2007-05-07, עמ' 1153–1158 doi: 10.1098/rspb.2007.3768
  32. ^ Nathaniel B. Edelman, Tanja Fritz, Simon Nimpf, Paul Pichler, No evidence for intracellular magnetite in putative vertebrate magnetoreceptors identified by magnetic screening, Proceedings of the National Academy of Sciences 112, 2015-01-06, עמ' 262–267 doi: 10.1073/pnas.1407915112
  33. ^ Christoph Daniel Treiber, Marion Claudia Salzer, Johannes Riegler, Nathaniel Edelman, Clusters of iron-rich cells in the upper beak of pigeons are macrophages not magnetosensitive neurons, Nature 484, 2012-04, עמ' 367–370 doi: 10.1038/nature11046
  34. ^ Wolfgang Wiltschko, Ursula Munro, Hugh Ford, Roswitha Wiltschko, Avian orientation: the pulse effect is mediated by the magnetite receptors in the upper beak, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276, 2009-06-22, עמ' 2227–2232 doi: 10.1098/rspb.2009.0050
  35. ^ Svenja Engels, Christoph Daniel Treiber, Marion Claudia Salzer, Andreas Michalik, Lidocaine is a nocebo treatment for trigeminally mediated magnetic orientation in birds, Journal of The Royal Society Interface 15, 2018-08-08, עמ' 20180124 doi: 10.1098/rsif.2018.0124
  36. ^ Roswitha Wiltschko, Wolfgang Wiltschko, Magnetoreception in birds, Journal of The Royal Society Interface 16, 2019-09-04, עמ' 20190295 doi: 10.1098/rsif.2019.0295
  37. ^ Tali Kimchi, Joseph Terkel, Spatial learning and memory in the blind mole-rat in comparison with the laboratory rat and Levant vole, Animal Behaviour 61, 2001-01, עמ' 171–180 doi: 10.1006/anbe.2000.1565
  38. ^ H. Burda, S. Marhold, T. Westenberger, R. Wiltschko, Magnetic compass orientation in the subterranean rodentCryptomys hottentotus (Bathyergidae), Experientia 46, 1990-05, עמ' 528–530 doi: 10.1007/bf01954256
  39. ^ Peter Thalau, Thorsten Ritz, Hynek Burda, Regina E Wegner, The magnetic compass mechanisms of birds and rodents are based on different physical principles, Journal of The Royal Society Interface 3, 2006-08-22, עמ' 583–587 doi: 10.1098/rsif.2006.0130
  40. ^ R. E. Wegner, S. Begall, H. Burda, Magnetic compass in the cornea: local anaesthesia impairs orientation in a mammal, Journal of Experimental Biology 209, 2006-12-01, עמ' 4747–4750 doi: 10.1242/jeb.02573
  41. ^ Richard A. Holland, Joseph L. Kirschvink, Thomas G. Doak, Martin Wikelski, Bats Use Magnetite to Detect the Earth's Magnetic Field, PLoS ONE 3, 2008-02-27, עמ' e1676 doi: 10.1371/journal.pone.0001676
  42. ^ Lanxiang Tian, Wei Lin, Shuyi Zhang, Yongxin Pan, Bat head contains soft magnetic particles: Evidence from magnetism, Bioelectromagnetics 31, 2010-10, עמ' 499–503 doi: 10.1002/bem.20590
  43. ^ Sandra Malewski, Sabine Begall, Hynek Burda, Light-independent magnetosensitive behaviour in the Djungarian hamster ( Phodopus sungorus ), Mammalian Biology 91, 2018-07, עמ' 91–94 doi: 10.1016/j.mambio.2018.03.015
  44. ^ H. Burda, S. Begall, J. Cerveny, J. Neef, Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants, Proceedings of the National Academy of Sciences 106, 2009-03-19, עמ' 5708–5713 doi: 10.1073/pnas.0811194106
  45. ^ Dorothee Kremers, Juliana López Marulanda, Martine Hausberger, Alban Lemasson, Behavioural evidence of magnetoreception in dolphins: detection of experimental magnetic fields, Naturwissenschaften 101, 2014-11, עמ' 907–911 doi: 10.1007/s00114-014-1231-x
  46. ^ Vlastimil Hart, Petra Nováková, Erich Malkemper, Sabine Begall, Dogs are sensitive to small variations of the Earth’s magnetic field, Frontiers in Zoology 10, 2013, עמ' 80 doi: 10.1186/1742-9994-10-80
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=חישה_מגנטית&oldid=27517221"