משתמש:CarloOfek/אבולוציה של חוש הריח

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

מולקולות ריח מתגלות על ידי קולטני הריח באפיתל הריח של חלל האף . כל סוג קולטן מתבטא בתוך תת-קבוצה של נוירונים, שמהם הם מתחברים ישירות לפקעת הריח במוח. [1] חוש הריח חיוני להישרדות אצל רוב בעלי החוליות. עם זאת, המידה שבה בעל חיים תלוי בחוש זה מגוונת מאוד. [2] קיימת שונות גדולה במספר הגנים מסוג קולטי הריח בין בעלי חוליות, כפי שמוצג באמצעות ניתוחים ביואינפורמטיים. המגוון הזה מתקיים בזכות הטווח הרחב של סביבות בהן הם מתגוררים. לדוגמה, דולפינים המותאמים לסביבה ימית באופן משני, הם בעלי תת קבוצה של גנים הקטנה משמעותית מרוב היונקים [3]. קבוצת הגנים קולטי הריח התפתח גם ביחס לחושים אחרים, שכן פרימטים גבוהים יותר עם מערכות ראייה מפותחות נוטים להיות בעלי מספר קטן יותר של גנים קולטי ריח. ככזה, חקירת השינויים האבולוציוניים של גנים קולטי הריח יכולה לספק מידע שימושי על האופן שבו הגנום מגיב לשינויים סביבתיים. הבדלים ברגישות לריח תלויים גם באנטומיה של מנגנון הריח, כגון גודל פקעת הריח ואפיתל.

אף על פי כן, המאפיינים הכלליים של מערכת הריח נשמרים באדיקות בקרב בעלי חוליות [4], ובדומה למערכות חושיות אחרות, תחושת הריח עברה שינויים צנועים למדי לאורך האבולוציה של בעלי החוליות. ניתוחים פילוגנטיים חושפים כי לפחות שלוש תת-מערכות חוש ריח עקביות בכל בבעלי חוליות ומערכת עזר רביעית ( איבר יעקובסון ) התפתחה רק בבעלי ארבע רגליים. [4]

אבולוציה מולקולרית[עריכת קוד מקור | עריכה]

מוטציות המשפיעות על גנים קולטני הריח בכרומוזום אחראיות בעיקר לאבולוציה של חוש הריח. גנים קולטי ריח מקובצים באשכולות לאורך מספר כרומוזומים ואחראים לקידוד חלבוני קולטי ריח. חלבונים אלו מכילים שבעה תחומים טרנסממברניים האחראים על זיהוי קבוצות ספציפיות של מולקולות ריח. [5] גנים של קולטני הריח ממוקמים באזורים בכרומוזום המועדים לשגיאות, וכתוצאה מכך, ה- DNA של גן הקולטן משוכפל מעת לעת במהלך ההצלבה [6]. לאחר אירוע שכפול זה, אחד משני הגנים עלול לעבור מוטציה שמשבית את תפקודו ולהפוך אותו לפסאודוגן . לחלופין, העותק המשוכפל עשוי לעבור מוטציה ללא חוסר תפקוד, וימשיך ליצור את אותו קולטן ריח אך עם שינויים מבניים. התאמת חלבון זו יכולה לגרום לשינוי עדין בטווח הריחות שחיה יכולה לחוש. המגוון של גנים מריחים הקיימים בבני אדם כיום מיוחסים לסבבים מרובים של מוטציות שהתרחשו לאורך האבולוציה של בעלי החוליות. [5] [6]

בפרט, סבבים חוזרים ונשנים של שכפול גנים, מחיקה והתפתחות פסאודוגנית תורמים למגוון של מספר גנים של קולטני ריח. דינמיקה זו, המכונה באופן רשמי "אבולוצית לידה ומוות", נמדדת לפי מספר הרווחים וההפסדים מגנים בכל ענף של העץ הפילוגנטי המדובר[5]. ניתן להשתמש בשיטות סטטיסטיות כדי להעריך את המספר הכולל של רווחים והפסדים, שעשוי להגיע לכמה מאות לכל ענף של העץ [7]. יתרה מכך, מספר הרווחים וההפסדים יכולים להיות עצומים גם אם לשני מינים קיימים אותו מספר גנים (לדוגמה, בני אדם ומקוקים ).

גם הסתגלות וגם אירועים אקראיים יכולים לגרום לאבולוצית לידה ומוות. ההסתברות לשכפול גנים נגרמת על ידי אירועים מקריים ומתרחשת בעיקר באמצעות הצלבה לא שווה; זה לא כולל את האירוע הנדיר של שכפול גנום שלם. לחלופין, הקיבוע של גנים כפולים יכול להיות מושפע מהברירה הטבעית או יכול להתרחש באופן אקראי. [8] בתוך העץ הפילוגנטי של היונקים, נצפים מספר רב של רווחים והפסדים של גנים כמעט בכל הענפים, מה שמצביע על כך שחלק ניכר מהשינויים במספר הגנים נגרמו מאירועי אי-אקטיבציה ושכפול גנים אקראי. תהליך זה מכונה סחף גנומי, או "סחיפה גנטית אקראית של שכיחות גנים" בגנטיקה של אוכלוסיות. פסאודוגנים נתונים גם לסחף גנומי, מכיוון שהם מוצגים כלא פונקציונליים ומאמינים שהם מתפתחים בצורה ניטרלית. [9]

יוּחֲסִין[עריכת קוד מקור | עריכה]

לפחות תשע קבוצות של גנים קולחני ריח של בעלי חוליות זוהו (α,β,γ,δ,ε,ζ,η ו-θ), שכל אחת מהן נגזרת מגנים קדמוניים באב הקדמון באב הקדמון שמותף לבעלי ארבע רגליים ודגים . [5] באופן ספציפי, גנים קולטני ריח של בעלי חוליות מעבירים דפוס אבולוציוני של שלוש שושלות נפרדות: דגים, דו-חיים ויונקים. [10]

בעלי חוליות ודגים מוקדמים[עריכת קוד מקור | עריכה]

גנטיקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

חוש ריח של בעלי חוליות הופיע לראשונה במערכת אקולוגית מימית, שבה מים היו המדיום העיקרי לחומרי ריח . לנצטים, מחלקה של כורדיטים ימיים דמויי דגים, הם האבות הקדמונים המרוחקים ביותר שחולקים את אותם קולטני ריח עם בני אדם. [3] הם התפצלו מהאבות הקדומים שלנו לפני כ-550 מיליון שנה, זמן קצר לפני התפתחות עיני המצלמה והמוח. למרות שחסר להם איבר ריח שניתן לזהות, לאזמלוניים יש 40 גנים קולטני ריח המשובצים לאורך אגפיהם כדי לזהות מולקולות ריח מהסביבה המימית שמסביבם. יתר על כן, גנים רבים של קולטני ריח מסוג חולייתנים נמצאו בגנום שלהם. [3] האב הקדמון המשותף של חולייתנים וחסונים, חושפי ריח פיתחו את מערכת הריח יותר מאשר פיתחו האזמלוניים.

חקר הגנים של קולטני הריח בצמדאים ששגשגו לפני כמעט חצי מיליון שנה מספק תובנה עמוקה לגבי מקורות הריח אצל בעלי חוליות[11]. מוטיבים מבניים שהם סימני היכר אופייניים של קולטני ריח של בעלי חוליות הובחנו בעת בידוד גנים של קולטני ריח של צמדאים. אנליזה פילוגנטית שהשוותה את הגנים של קולטני ריח של דגים ויונקים גילתה כי קולטני הריח של צמדאים התפצלו מבעלי חוליות גבוהים יותר לפני המקור של גנים מסוג I ו-II[11].. כמו כן, נמצא שרפרטואר הגנים של קולטני הריח של צמדאים היה קטן יחסית. שכפול גנים וסחיפה גנטית הרחיבו אותם לאורך זמן אבולוציוני,מה שתומך ברעיון שרצף קולטני הריח של צמדאים מייצג משפחת קולטני ריח עתיקה. [5] [12]

המגוון העצום של איברי הריח מיוחס במידה רבה לתוחלת החיים האבולוציונית הארוכה של דגים [13]. דגים, המייצגים מחלקה מבוגרת יותר מבחינה אבולוציונית של חולייתנים, הם נושאים מספר גנים קולטני ריח קדומים על הכרומוזום שלהם, ןבטאים שונות רחבה בגנים הללו בין פרטים ומינים [14]. לדגים יש מערכות ריח מופחתות בהשוואה ליונקים מכיוון שהם מכילים רק כ-100 קולטני ריח, בעוד שרוב היונקים יכולים להחזיק בין 500 ל-1000.

מסוג I ו-II[עריכת קוד מקור | עריכה]

אנליזה פילוגנטית תיארה שני סוגים עיקריים של גנים קולטני ריח שמקורם בהיסטוריה המוקדמת של בעלי חוליות : גנים מסוג I, האחראים לקידוד חלבונים המזהים חומרי ריח מסיסים במים, וגנים סוג II, הקשורים לזיהוי מולקולות מוטסות. שני הסוגים משמשים כמבנים הומולוגיים בדגים ובטטרפודים[15].

בדו-חיים מסוימים, שני סוגי קולטני הריח נמצאים, בניגוד לדגים או יונקים. קולטנים מסוג I שלהם מתבטאים על הדיברטיקולום הצידי אזור המתמחה בתגובה לחומרי ריח מסיסים במים, וקולטני סוג II נמצאים בשפע בדיברטיקולום המדיאלי המתמחה באיתור ריחות נדיפים[15].

מִבְנֶה[עריכת קוד מקור | עריכה]

כל הדגים קולטים ריחות באמצעות מבנים דמויי נחיריים. לרוב הדגים חסרים איבר יעקובסון, אך הם עדיין מסוגלים לזהות פרומונים באמצעות גנים הקשורים לאיבר זה. במקומו יש לדגיםאפיתל חושי המכיל שלושה סוגים של תאי חישה, שניים מהם אחראים על פרומונים מיניים וריפויים חברתיים[16]. בהתחשב בפיזור האיטי של מולקולות ריח במים, סביר מבחינה אבולוציונית להחזיק רק סוג אחד של תאים המוקדש לחומרי ריח ושני תאים המוקדשים לתקשורת כימית. [2]

בְּחִירָה[עריכת קוד מקור | עריכה]

דגים משתמשים בעיקר בפרומונים כדי לאפשר התנהגות חברתית, כגון איתותים חברתיים ורבייתיים והימנעות מטורפים . [2] פרומונים נגד טורפים משתנים בין המינים; חלקם עשויים לפלוט אותות כימיים המעוררים שינויים פיזיולוגיים (כגון הגדלת עומק הגוף), או אותות המעודדים התחמקות (שחרור אותות ריח של בני מינו מתים). זיהוי פרומונים נמצא בשימוש רב גם בזיהוי קרובי משפחה, שיפור התחברות לצורך הישרדות (כגון להקה ) ואיתות נדידה . פרומונים מיניים מסוגלים גם להבחין בין זכר לנקבה לצורך הזדווגות והשרצה. [17]

בעלי ארבע רגליים ודו-חיים מוקדמים[עריכת קוד מקור | עריכה]

גנטיקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

קרינת גן קולטני ריח התקיימה במקביל בתקופת דומיננטיות הזוחלים לפני כ-200 מיליון שנה. סביר להניח התרחשות זו הייתה מאותתת על אירוע ייצוג גדול או שינוי הסתגלותי באורגניזמים הנפוצים. בעלי ארבע רגליים הקדומים ביותר שגשגו בסביבות מימיות לפני ביצוע המעבר הראשוני שלהם ליבשה. בהתאם, גם דו-חיים מודרניים התחילו במים לפני שהופיעו על היבשה כבוגרים. ההסתגלות הכפולה הזו נבחרה מכיוון בעלי ארבע רגליים המוקדמים ודו-חיים מודרניים יכלו לקבל משאבים של שתי הסביבות. כתוצאה מכך, לדו-חיים מודרניים יש איברי ריח המתמחים באיתור ריחות נדיפים ומסיסים במים כאחד. חומרי ריח במים מתגלים באופן דומה לדגים, על ידי כך מילוי חלל האף שלהם במים [18], פעולה המתבצעת על ידי משאבת הנשימה.

צלקנתאים נחשבים כמין ביניים בין דגים בעלי ארבע רגליים מכיוון שהם מכילים בליטות דמויות גפיים. לאחד המינים באלה , הלטימריה אפריקנית, מעורר עניין מיוחד מכיוון שהוא מכיל גנים מסוג קולטני ריח מסוג II הנמצאים ביונקים ובדו-חיים אך לא בדגים[19]. מחקרים עדכניים המתייחסים לרפרטואר קולטני הריח של הצלקנתאים, מין הקרוב ביותר לבעלי ארבע רגליים, קובעים שלאב הקדמון המשותף של יונקים ודגים היו גנים קולטני ריח  מסוג I ו-II

מִבְנֶה[עריכת קוד מקור | עריכה]

בעלי ארבע רגליים מציגים גם מערכת ריח עיקרית וגם עזר. חוש הריח העיקרי נגזר מהמערכת העצבית העתיקה יותר, הקיימת באופן נרחב על פני חרקים ויונקים[20]. מערכת זו מתמחה באיתור מולקולות נדיפות באוויר. מערכת הריח העזר היא המבנה שהתפתח בשלב מאוחר יותר, המופיע לראשונה באב הקדמון המשותף של בעלי שפיר עוברי ודו-חיים מודרניים. נראה כי זיהוי מולקולות לא נדיפות וכימורספציה היא התפקיד העיקרי של מערכת זו, שכן האיבר העזר ( איבר ג'ייקובסון ) מכיל קולטנים האחראים על דגימה סביבתית. [21] מחקר כמותי הצביע על כך שהגודל היחסי של פקעת הריח הראשית נמצא בקורלציה גבוהה עם התאמות אקולוגיות, בעוד שגודלו היחסי של פקעת ריח העזר קשור לגורמים חברתיים-מיניים. [22]

אובדן אבולוציוני של מערכת הריח העזר נצפה במספר שושלות של בעלי ארבע רגליים ומאמינים שנגרם על ידי יתירות חופפת של תפקוד עם מערכת הריח הראשית[23]. בהתאם, הפחתת גנים קולטנים באיבר ג'ייקובסון מיוחסת לעתים קרובות למעבר של בעלי ארבע רגליים ממים ליבשה[24].. עם זאת, למעט ענף ההארכיזאור מערכת הריח העזר קיימת לפחות פרימיטיבית ( שרידיאלית ) בכל הטקסיות הגבוהות יותר של טטרפודים. [23]

הגולגולת של ההדרוקודיום, מין נכחד הנחשבים זוחל ממנו התפתחו היונקים הראשונים, חשפה מידע משמעותי הודות שינויי חוש הריח אצל הזוחלים. בהשוואה לצאצאיהם, סריקות CT של גולגולות אלו גילו כי פקעת הריח גדלה לאורך פרקי זמן ארוכים ומגיע לבסוף לחוש הריח של היונקים, מה שמרמז על מעבר גנים קולטני ריח מזוחלים ליונקים. [25]

יונקים[עריכת קוד מקור | עריכה]

גנטיקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

גנטיקה של חוש הריח של יונקים מתפצלת משושלת החולייתנים כשמתייחסים לגודל משפחת הגנים קולטני הריח. לבדה, משפחת גנים זו מהווה 1% מכל הגנום הפעיל ומייצגת את משפחת הגנים הגדולה ביותר בכל המינים. [26] לכן, יונקים עשויים להוות עדות לאירוע קרינה שני שהתרחש. לגנים קולטני ריח אלו של יונקים יש נטייה להתקבץ על קצוות כרומוזומליים או טלומרים . הרקומבינציה מהירה יותר מיקומים טלאומריים. מיקומים אלה הם עדות להתרחבות גן קולטני הריח כאשר הגנים שוכפלו במהירות.

מחקר אחד השתמש בשיטות חדשניות המבוססות על פילוגניה כדי לסווג יותר מ-10,000 גנים של קולטני ריח מ-13 יונקי שליה שונים. הנסיינים הפרידו אותם לקבוצות גנים אורתולוגיות. נמצא שלשושלות של גנים קולטני ריח, שחוו שכפול רב יותר של גנים, הייתה סלקציה מטהרת חלשה יותר בעוד שגנים קולטני ריח סוג II התפתחו באופן דינמי בהשוואה ל-סוג 1[27].

מִבְנֶה[עריכת קוד מקור | עריכה]

יונקים (בניגוד להולכי ארבע אחרים) משתמשים באף כדי לחוש ריחות נדיפים[20]. הופעתן של טורבינות ותעלות האף , הדומות לעצמות ספוגיות בצורת גלילה במעבר האף, הוא אחד המאפיינים המובהקים של האבולוציה שלהן. מבנים אלו מזווגים משני צידי מחיצת האף בקו האמצע, ומקשרים את פתח האף החיצוני ואת פתח האף הפנימי יחדיו. עדויות הראשונהלהופעתם מוצגות במאובנים של תראפסידה, שהתפתחו ליונקים. היונקים השלמים הראשונים פיתחו רקמת אף נוספת כדי לשאת יותר נוירונים המעבירים מידע ריח למוח [28]. מבין בעלי שפיר עוברי, היונקים היו הראשונים שפיתחו מערכת מורכבת של טורבינות אף, אשר מגדילות את שטח הפנים של אפיתל הריח. המורכבות של טורבינות משתנה מאוד בין מיני יונקים, אך יש מתאם בין קבוצות פילוגנטיות ולא בסוג הסביבה [29] [30]

נוכחות של טורבינות[עריכת קוד מקור | עריכה]

הגולגולת של ברזילתריום מספקת מידע שימושי כאשר מתבוננים בהופעתו של אף ביונקים. ברזיליתריום לא היה יונק אלא הולך ארבע ררגליים בעל. סינפסידה שהיה אבקדום קרוב לצורות היונקים הראשונות. ניתן לזהות את הופעתן של טורבינות באמצעות תצפית על קדם-יונק זה בן 227 מיליון שנה[31].

קונכית האף, או טורבינות, מורכבת מעצמות קטנות ורקמות רכות המספקות מבנה לאף ומסייעות בתפיסת הריח. עבודה פליאונטולוגית על פרוטומונקים אחרים זיהתה רכסים מיוחדים המקושרים בין סדקי המסלול, מעל הלוח המקסילרי. המחקר עדיין לא הגדיר מתאם בין רכסים אלה לבין העדויות של טורבינות, בעיקר על סמך ההנחה שהם כנראה היו סחוסים וקשים לשימור. היעדר גולגולות שלמות ביונקים מוקדמים אלה מהווה גם מכשול ללימוד [31]. הגולגולת של הברזילודון הניבה תוצאות מבטיחות יותר, שכן הכילה חיך משני המפריד בין האף לפה, ובכך שיפרה את עמידות השלד ושימור מבנה הטורבינות. חוקרים זיהו רסיסים קטנים של עצם בתוך חלל האף של הגולגולת, שהניחו שהם חלק מהטורבינות. המסקנה שהוסקה היא שמבנים אלו שנמצאו בברזילודון מילאו את אותם תפקידים ביונקים מודרניים; באופן ספציפי, הרקמה העליונה הקדמית חיממה את חומרי הריח הנכנסים והחלק האחורי היה אחראי לאיסוף הריח. החלק האחרון המורכב של מבנה האף מצביע על כך שלהברזילודון היה חוש ריח מפותח[31]. אותם מחקרים מצאו גם שקע על פני הלוח המשני, מה שמרמז על נוכחות האיבר של ג'ייקובסון . תצפיות אלו מצביעות על כך שלאורגניזם זה היו תכונות המקשרות הן את אבותיו בעלי ארבע רגליים והן ליונקים מאוחרים יותר. במיוחד, לאף הברזילאתריום היו מאפייני מעבר שעוזרים להבהיר את הופעת אפים בולטים של יונקים [31].

פרימטים[עריכת קוד מקור | עריכה]

גנטיקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מאפיין אחד של פרימטים הוא הדגש המופחת של חוש הריח[20]. חוש הריח נתפס לעתים קרובות כחוש מיוחד בעל חשיבות הפוחתת עם הופעתו של תפקוד עצבי גבוה יותר ובשל כך הוא הצטמצם במהלך האבולוציה של הפרימטים. חלק מהחוקרים מתייחסים לאובדן חשיבות של חוש הריח להופעת הראייה המורכבת. מינים רבים של פרימטים מעבירים חלק גדול של פסאודוגנים קולטני הריח, כאשר הרמות הגבוהות ביותר מוצגות בבני אדם, שימפנזים וגורילות [20]. בני אדם מכילים רק כ-400 גנים פונקציונליים, בניגוד ל-600 פסאודוגנים קולטני הריח המצויים בגנום. פער זה מוסבר על ידי התפתחות הראייה החדה קופים צרי-אף (קופים וקופי העולם הישן) לפני 40 מיליון שנה, כלומר בתקופה שבה כדור הארץ נעשה קר יותר. הראייה הטריכרומטית התפתחה כדי לשפר את התפיסה למרחקים ארוכים ולחפש פירות בשלים, תוך צמצום היתרון הסלקטיבי של החזקת רפרטואר גנים גדול של קולטני ריח. [20]

לעומת זאת, קופי היללות של העולם החדש ( שאגן ) פיתחו באופן עצמאי ראייה טריכרומטית שגרתית, אך עדיין מבצעים תקשורת פרומונים ויכולות חוש הריח שלהם לא פחתה. זה מוסבר בכך למרות שהראייה המשופרת החלישה את רגישות חוש הריח, זה לא הפך מיותר והוא הועיל בבית גידול בג'ונגל. [32]

בְּחִירָה[עריכת קוד מקור | עריכה]

אצל פרימטים, חוש הריח חשוב בעיקר לאיתות חברתי ואסטרטגיות תזונתיות[20]. עדויות רבות מצביעות על כך שהתנהגויות חברתיות הקשורות בריח, כמו ריחרוח וסימון ריח, מהוות חלק מאינטראקציות תקשורתיות בין מיני פרימטים. לדוגמה, סימון ריח עם הפרשות בלוטות הוא אמצעי איתות נפוץ אצל סטרפסירינים . בתוך הסדר קופים צרי-אף, כל סוגים הומינואידים מכילים בלוטות ריח עוריות מיוחדות (כלומר בלוטות אפוקריניות בבית השחי ) כדי לזהות רמזים ארומטיים. [33] מחקרים אחרונים גם עוררו קשרים בין תפקוד חוש הריח והעדפת בני הזוג במגוון רחב של פרימטים, כולל בני אדם. [33]

פיצוי של חוש הריח[עריכת קוד מקור | עריכה]

במהלך המאה העשרים פותחו מספר עצום של תיאוריות למקורן של התאמות חושיים של פרימטים. לצד "התקדמות" אבולוציונית הבאה לידי ביטוי ביכולת ההתאמה של מבנים חזותיים ומישוש, חלה הפחתה ביכולות חוש הריח[20]. תיאוריה זו פותחה עוד על ידי לה גרוס קלארק, בטענה שהפחתת מבני חוש הריח יוחסה לצורך המופחת בחוש זה בסביבת עצים[34]. תיאוריה זו אותגרה מאוחר יותר בקיומם של יונקים שאינם מציגים תכונות פרימטים הנחשבות ל"סתגלניות" (באופן ספציפי, תחושת ריח מופחתת), אך הם עדיין מצליחים בסביבתם המתאימה. [35] יתר על כן, פרימטים סטרפסירין מדגימים את ההתנהגות החברתית של סימון ריח הן בבתי גידול על הארץ והן ליד עצים. [36] לפרימאטים של העולם החדש של ארבוריאל (קופים רחבי-אף ) יש בלוטות ריח עור וגם מציגות את אותן תכונות סימון ריח כמו סטרפסירין. מחקרים סיפקו הסבר מבני להפחתת תחושת הריח בפרימטים, וסברו שניוון של אזור האף נבע מצפיפות של חלל האף בשילוב עם מסלולים מתכנסים[דרוש מקור].

מִבְנֶה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מלבד מבנה אף חיצוני, חלק מהפרימטים מכילים איבר יעקובסון כדי לזהות חומרי ריח בעלי משקל מולקולרי גבוה יותר. [20] ניתוח גנומי טען כי קולטני איבר יעקובסון נפגעו לפני כ-23 מיליון שנים באבולוציה של הפרימטים, לפני הופעת הפרידה של קופים הומנואידים מהעולם הישן. יתרה מזאת, הרבה ראיות מתארות שכל מערכת חוש ריח העזר הפכה ללא פונקציונלית בתקשורת פרומונאלית לפני שההתבדלות הזו התרחשה [20] [37] [38]. נכון לעכשיו, לא נמצאו מבנים של איבר יעקובסון בקופי העולם הישן, אם כי הוכח שאיבר יעקובסון שרידי אכן מתפתח לכאורה אך מתנוון לפני הלידה. [20] לעומת זאת, לעוברים אנושיים יש איבר יעקובסון שנשמר, אם כי באופן שרידי לכל אורך החיים.

הפרימאטים מחולקים פילוגנטית לבעלי אף לח וובעלי אף יבש. הראשונים נחשבים לבעלי תכונות והסתגלות פרימיטיביות יותר בגלל שימור חוש הריח המוגבר שלהם[39]. אצל פרימטים האפלוריים, אובדן רינריום רטוב ומספר מופחת של טורבינות נמצאות בקורלציה עם הפחתת חוש הריח. בהתאם לכך, בני אדם ממקמים שייכים לענף בעלי אף יבש[39].

בן אנוש[עריכת קוד מקור | עריכה]

גנטיקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

יותר מ-900 גנים ופסאודוגנים אנושיים זוהו [40]. קרוב ל-63% מהם השתנו על ידי תהליך אקראי של היווצרות פסאודוגן. מקרים אלו מהווים 17 משפחות גנים, מתוכן רק 4 מכילות יותר מ-100 חברים כל אחת. ישנם מקרים מסוג I, דמויי דגים, המהווים 10% מהרפרטואר האנושי, כולם על אשכול אחד בכרומוזום 11. קולטני ריח נמצאים בכל הכרומוזומים האנושיים למעט 20 וכרומוזום המין הזכרי 'Y'. כ-80% מכל קולטני הריח נמצאים באשכולות המכילים בין 6-138 גנים [40].

מחקר השוואתי של ניתוח אשכולות התחקה אחר המסלול האבולוציוני שהוביל להתפשטות וגיוון קולטני הריח. המחקר סיכם את היסטוריית ההתרחבות הבאה 1) צביר קולטני סוג II על כרומוזום 11 נוצר באמצעות שכפול מקומי 2) שכפול חד-שלבי מהאשכול על כרומוזום 11 לכרומוזום 1 3) שכפול מרובה של כרומוזום 1 לכרומוזומים אחרים [40].

מִבְנֶה[עריכת קוד מקור | עריכה]

בבני אדם עכשווים, תצורת האף קשורה בעיקר לגובה גשר האף ולרוחב של חלל האף הפנימי. הופעתו של מבנה כזה נובעת בעיקר מצרכים נשימתיים באקלים משתנה; למשל, חלל אף גדול אצל ניאנדרטלים מותאם לסביבה הקרה ולחות הנמוכה של אותה תקופה. [41] בפרימטים מתקמים יותר, ההפחתה המבנית של החוטם מתואמת עם ירידה חשיבות חוש הריח. ככזה, האף האנושי מציג עצביות פחותה של הקרום הרירי של חוש הריח, ירידה באורך החוטם והפחתה כללית של במורכבות של קונכית האף [41].

בְּחִירָה[עריכת קוד מקור | עריכה]

תפקיד חוש הריח נתפס כמשני לחשיבותם של חושי השמיעה, המישוש והראייה [20]. בני אדם אינם מסתמכים על תחושת ריח להישרדות באותה מידה כמו מינים אחרים. במקום זאת, לריח תפקיד משמשעותי יותר בתפיסת אסתטית של מזון ואיסוף מידע על הסביבה[1].בכל זאת, בני אדם מתקשרים גם באמצעות חומרי ריח ופרומונים, ומפעילים ריחות גם במודע (ריחות מלאכותיים) ובתת מודע .[דרוש מקור]

וריאציה בין-אישית[עריכת קוד מקור | עריכה]

לבני אדם יש שונות בין-אישית גבוהה פסאודוגנים ובגנים של קולטני הריח. המחקר מיחס שונות זו להפרדה גיאוגרפית ותרבותית. בחירות תרבותיות יכולות לשמר גנים של קולטני ריח למרות שזה נגרם ככל הנראה על ידי השפעות צוואר בקבוק ובידוד גיאוגרפי [42].

ישנה סברה לסלקציה חיובית חלשה הפועלת על מגוון הנוקלאוטידים האנושי בשל דו״ח שצפה מקטעים גנומיים בצביר של 450 ק״ב של גנים קולטני ריח שנמצאו בכרומוזום 1[42]. הם הבחינו ביחס נמוך יותר בין מגוון נוקלאוטידים לסטייה בגנים שלמים בהשוואה לאינטרונים ופסאודוגנים.בנוסף נצפתה הפחתה קטנה אך משמעותית בשונות בצביר הגנים של קולטני ריח בהשוואה לאזורים גנומיים אחרים [42].

אוכלוסיות אנושיות שונות מבחינה גיאוגרפית ותרבותית הם גם בעלות שונות בכרומוזום 17 (בהסתכלות על SNPs ) באזורים מקודדים של צבירי גנים של קולטני ריח בגודל 400 ק״ב. הבדלים אלו צפויים לסייע במחקרי גנוטיפ-פנוטיפ עתידיים, כגון הערכת השפעת הסחף הגנטי על אוכלוסיות אלו ומציאת פונקציונליות רבה יותר בגנים קולטן פיגמיולפקטורי ובפסאודוגניזציה. [42] [[קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו]]

  1. ^ 1 2 Young, J. M., & Trask, B. J. (2002). "The sense of smell: genomics of vertebrate odorant receptors". Human Molecular Genetics, 11 (10), 1153-1160.
  2. ^ 1 2 3 Hoover, K. C. (2010). "Smell with inspiration: the evolutionary significance of olfaction". American Journal of Physical Anthropology, 143 (S51), 63-74.
  3. ^ 1 2 3 Niimura, Y. (2012). "Olfactory receptor multigene family in vertebrates: from the viewpoint of evolutionary genomics". Current Genomics, 13(2), 103.
  4. ^ 1 2 Eisthen, H. L. (1997). "Evolution of vertebrate olfactory systems". Brain, Behavior and Evolution, 50 (4), 222-233.
  5. ^ 1 2 3 4 5 Nei, M., Niimura, Y., & Nozawa, M. (2008). "The evolution of animal chemosensory receptor gene repertoires: roles of chance and necessity". Nature Reviews Genetics, 9 (12), 951-963.
  6. ^ 1 2 Zimmer, C. (2013). "The Smell of Evolution".
  7. ^ Nozawa, M., & Nei, M. (2007). "Evolutionary dynamics of olfactory receptor genes in Drosophila species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104 (17), 7122-7127.
  8. ^ Nozawa M, Kawahara Y, Nei M. (2007). "Genomic drift and copy number variation of sensory receptor genes in humans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104: 20421–20426.
  9. ^ Li, W. H., Gojobori, T., & Nei, M. (1981). "Pseudogenes as a paradigm of neutral evolution". Nature, 292 (5820), 237-239.
  10. ^ Niimura Y, Nei M. (2005). "Evolutionary dynamics of olfactory receptor genes in fishes and tetrapods". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 :6039–6044.
  11. ^ 1 2 Freitag, J., Krieger, J., Strotmann, J., & Breer, H. (1995). "Two classes of olfactory receptors in Xenopus laevis". Neuron, 15 (6), 1383-1392.
  12. ^ Mezler, M. A. R. I. O., Konzelmann, S. I. D. O. N. I. E., Freitag, J. O. A. C. H. I. M., Rossler, P., & Breer, H. E. I. N. Z. (1999). "Expression of olfactory receptors during development in Xenopus laevis". The Journal of Experimental Biology, 202 (4), 365-376.
  13. ^ Hara, T. J. (1975). "Olfaction in fish". Progress in Neurobiology, 5, 271-335.
  14. ^ Shi, P., & Zhang, J. (2009). "Extraordinary diversity of chemosensory receptor gene repertoires among vertebrates". In Chemosensory Systems in Mammals, Fishes, and Insects (pp. 57-75). Springer Berlin Heidelberg.
  15. ^ 1 2 Mezler, M., Fleischer, J., & Breer, H. (2001). "Characteristic features and ligand specificity of the two olfactory receptor classes from Xenopus laevis". The Journal of Experimental Biology, 204 (17), 2987-2997.
  16. ^ Døving, K. B. (2002). "The alarm reaction in crucian carp is mediated by olfactory neurons with long dendrites". Chemical Senses, 27 (4), 395-398.
  17. ^ Sorensen, P. W., & Stacey, N. E. (2004). "Brief review of fish pheromones and discussion of their possible uses in the control of non‐indigenous teleost fishes". New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 38 (3), 399-417.
  18. ^ Reiss, J. O., & Eisthen, H. L. (2008). "Comparative anatomy and physiology of chemical senses in amphibians". In Sensory Evolution On the Threshold: Adaptations in Secondarily Aquatic Vertebrates. University of California Press, 43-63.
  19. ^ Freitag, J., Ludwig, G., Andreini, I., Rössler, P., & Breer, H. (1998). "Olfactory receptors in aquatic and terrestrial vertebrates". Journal of Comparative Physiology A, 183 (5), 635-650.
  20. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Smith, T. D., Rossie, J. B., & Bhatnagar, K. P. (2007). "Evolution of the nose and nasal skeleton in primates". Evolutionary Anthropology, 16 (4), 132-146.
  21. ^ Rouquier, S., & Giorgi, D. (2007). "Olfactory receptor gene repertoires in mammals". Mutation Research, 616 (1), 95-102.
  22. ^ Barton, R. A., Purvis, A., & Harvey, P. H. (1995). "Evolutionary radiation of visual and olfactory brain systems in primates, bats and insectivores". Philosophical Transactions of the Royal Society B, 348(1326), 381-392.
  23. ^ 1 2 Smith, T. D., & Bhatnagar, K. P. (2004). "Microsmatic primates: reconsidering how and when size matters". The Anatomical Record Part B: The New Anatomist, 279 (1), 24-31.
  24. ^ Shi, P., & Zhang, J. (2007). "Comparative genomic analysis identifies an evolutionary shift of vomeronasal receptor gene repertoires in the vertebrate transition from water to land". Genome Research, 17 (2), 166-174.
  25. ^ Rowe, T. B., Macrini, T. E., & Luo, Z. X. (2011). "Fossil evidence on origin of the mammalian brain". Science, 332 (6032), 955-957.
  26. ^ Buck, L. B. (2000). "The molecular architecture of odor and pheromone sensing in mammals". Cell, 100 (6), 611-618.
  27. ^ Niimura, Y., Matsui, A., & Touhara, K. (2014). "Extreme expansion of the olfactory receptor gene repertoire in African elephants and evolutionary dynamics of orthologous gene groups in 13 placental mammals". Genome Research, 24 (9), 1485-1496.
  28. ^ Miyamichi, K., Amat, F., Moussavi, F., Wang, C., Wickersham, I., Wall, N. R., ... & Luo, L. (2011). "Cortical representations of olfactory input by trans-synaptic tracing". Nature, 472 (7342), 191-196.
  29. ^ Negus, V. 1958. Comparative Anatomy and Physiology of the Nose and Paranasal Sinuses. F. and S. Livingstone, Edinburgh.
  30. ^ Moore, W. J. 1981. The Mammalian Skull. Cambridge University Press, Cambridge.
  31. ^ 1 2 3 4 Ruf, I., Maier, W., Rodrigues, P. G., & Schultz, C. L. (2014). "Nasal Anatomy of the Non‐mammaliaform Cynodont Brasilitherium riograndensis (Eucynodontia, Therapsida) Reveals New Insight into Mammalian Evolution". The Anatomical Record, 297 (11), 2018-2030.
  32. ^ Gilad, Y., Wiebe, V., Przeworski, M., Lancet, D., & Pääbo, S. (2004). "Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates". PLoS Biology, 2 (1), e5.
  33. ^ 1 2 Dixon, A. F. (1998). "Sexual selection and evolution of seminal vesicles in primates". Folia Primatologica, 69 :300–306.
  34. ^ Clark, W. L. G. (1935). "Man's Place Among the Primates". Man, 1-6.
  35. ^ Cartmill, M. A. T. T. (1974). "Pads and claws in arboreal locomotion". Primate Locomotion, 45-83.
  36. ^ Lewis, R. J. (2006). "Scent marking in sifaka: no one function explains it all". American Journal of Primatology, 68 (6), 622-636.
  37. ^ Cave, A. J. E. (1973). "The primate nasal fossa". Biological Journal of the Linnean Society , London 5: 377–387.
  38. ^ Laska M, Rivas Bautista RM, Hernandez Salazar LT. (2006). "Olfactory sensitivity for aliphatic alcohols and aldehydes in spider monkeys (Ateles geoffroyi)". American Journal of Physical Anthropology. 129: 112–120.
  39. ^ 1 2 Williams, B. A., Kay, R. F., & Kirk, E. C. (2010). "New perspectives on anthropoid origins". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107 (11), 4797-4804.
  40. ^ 1 2 3 Glusman, G., Yanai, I., Rubin, I., & Lancet, D. (2001). "The complete human olfactory subgenome". Genome Research, 11 (5), 685-702.
  41. ^ 1 2 Napier, J. R., & Napier, P. H. (1967). A Handbook of Living Primates.
  42. ^ 1 2 3 4 Alonso, S., López, S., Izagirre, N., & de la Rúa, C. (2008). "Overdominance in the human genome and olfactory receptor activity". Molecular Biology and Evolution, 25 (5), 997-1001.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=משתמש:CarloOfek/אבולוציה_של_חוש_הריח&oldid=36428692"