משוואות לוטקה-וולטרה

שועל אדום טורף ארנבת בפינלנד. הסיכוי של הטורפים והנטרפים לשרוד תלוי במצבם היחסי באוכלוסייה. מעט מדיי ארנבות ישפיעו על כמות השועלים בסביבה.

משוואות לוטקה-וולטרה (Lotka Volterra) הן צמד משוואות דיפרנציאליות לא ליניאריות המתארות מודל מפורסם של התנהגות אוכלוסיות טורף-נטרף. המשוואות הוצגו (באופן בלתי תלוי) על ידי אלפרד לוטקה, ועל ידי ויטו וולטרה בשנות העשרים של המאה העשרים.

המודל מתאר אוכלוסיות של שני מיני בעלי חיים - טורפים (דוגמת שועלים) ונטרפים (דוגמת ארנבות). נסמן את כמות הנטרפים ב-x ואת כמות הטורפים ב-y. אוכלוסיית הנטרפים מתרבה בקצב $\alpha$ ונטרפת על ידי הטורפים בקצב $\beta y$. הטורפים מתים בקצב $\gamma$ ומתרבים בקצב $\delta x$ כתוצאה מטריפה. השינוי באוכלוסיית הטורפים והנטרפים מתואר לפיכך על ידי המשוואות הבאות:

${\frac {dx}{dt}}=\alpha x-\beta xy$

${\frac {dy}{dt}}=-\gamma y+\delta xy$

במודל זה מתקבלות תנודות מחזוריות באוכלוסיות הטורפים והנטרפים. לדוגמה, כאשר מספר הארנבות גדול יש טרף רב לזאבים. הזאבים יתרבו ויקטינו את אוכלוסיית הארנבות. כך יישאר פחות טרף לזאבים ומספרם יחל להתדלדל. עם הקטנת מספר הזאבים תחזורנה הארנבות לשגשג וחוזר חלילה. תנודות דומות אכן נצפו בטבע.

המודל המתואר על ידי משוואות לוטקה-וולטרה סובל ממספר בעיות (שהעיקרית שבהן אי עמידות בפני רעשים) והוא פשטני מכדי להוות מודל ריאליסטי להתנהגות אוכלוסיות בעלי-חיים בטבע. למרות זאת יש למודל חשיבות רבה בתחום הדינמיקה של אוכלוסיות. הוא מהווה בסיס למחקרים רבים וזכה למגוון רב של הרחבות.

ניתוח מתמטי

גרף של פתרון משוואות לוטקה-וולטרה (עבור k=2/3). הקו הירוק מייצג את אוכלוסיית הנטרפים, והאדום את אוכלוסיית הטורפים. תנודות מחזוריות מתקבלות עבור שתי האוכלוסיות.

מספר מסלולים אפשריים במישור u,v עבור משוואות לוטקה-וולטרה (עבור k=2/3).

משוואות לוטקה-וולטרה תלויות בארבעה פרמטרים $\alpha ,\beta ,\gamma ,\delta$, אך ניתן לבצע rescaling ולהגדיר:

$u={\frac {\delta }{\gamma }}x\,\ v={\frac {\beta }{\alpha }}y\,\ \tau =\alpha t$

וכך לקבל את המשוואות

${\frac {du}{d\tau }}=u(1-v)$

${\frac {dv}{d\tau }}=kv(u-1)$

התלויות בפרמטר יחיד $\ k=\gamma /\alpha$. למשוואות אלו יש משמעות רק עבור $u,v\geq 0$ כיוון שכמות בעלי החיים אינה יכולה להיות שלילית.

למשוואות אלו שתי נקודות שבת - $\ (u,v)=(0,0),(1,1)$.

ניתוח יציבות ליניארית מראה כי נקודת השבת (0,0) היא נקודת אוכף. בפועל נקודה זו משמשת כ-absorbing state, כלומר, אם מאיזשהי סיבה נוצר מצב בו u=0 (הכחדה של הנטרפים) אזי גם $v(\tau )\rightarrow 0$ (גם הטורפים יכחדו בהיעדר טרף לאכילה). המערכת תשאף למצב (u,v) = (0,0) והיא 'תתקע' בו ללא יכולת לצאת. מצד שני אם מאיזשהי סיבה v=0 נקבל $u(\tau )\rightarrow \infty$ (אוכלוסיית הנטרפים תגדל ללא הגבלה כאשר אין טורפים).

לנקודת השבת (1,1) יציבות נטרלית (החלק הממשי של הערכים העצמיים של מטריצת היעקוביאן של מערכת המשוואות הליניארית המתאימה מתאפס, והחלק המדומה לא). באופן כללי נקבל אוסילציות סביבה (למעט אם מתחילים עם u=0 או v=0). למציאת צורת המסלול במישור (u,v) ניתן להיעזר בגודל

$\ H=ku+v-\ln(u^{k}v)$

המהווה גודל שמור, ולפיכך המסלולים במישור (u,v) הם קווי גובה שלו. כמו כן, קיומו של גודל זה מלמד כי האוסצילציות אינן limit cycle.

יישומים נוספים

למודל לוטקה-וולטרה (Lotka Volterra) יישומים גם בתחומים נוספים כמו שיווק וכלכלה. ניתן לתאר בעזרתו את הדינמיקה בשוק שבו פעילים כמה מתחרים, פלטפורמות ומוצרים משלימים, כלכלה שיתופית ועוד. ישנם מצבים בהם אחד המתחרים דוחק את האחרים ומצבים אחרים בהם נוצר שיווי משקל כאשר כל פירמה מתייצבת על נתח השוק שלה. ניתן גם לתאר מצבים בהם ישנם בענף שינויים מחזוריים או מצבים כאוטיים בהם לא נוצר שיווי משקל.

לקריאה נוספת

• J.D. Murray. Mathematical Biology בהוצאת Springer
• Mohammad Khan (2012) Three Species Population Dynamics Models: Lotka-Volterra : Differential Equations CreateSpace ISBN 978-1481803052 1-84
• Z.Hou, B.Lisena, Z.Teng, Xinjiang, F.Zanolin (2013) Lotka-Volterra and Related Systems: Recent Developments in Population Dynamics. De Gruyter ISBN 978-3110269512, 1-236

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא משוואות לוטקה-וולטרה בוויקישיתוף

• משוואות לוטקה-וולטרה, באתר MathWorld (באנגלית)
• תוכנה להורדה (בחינם) להפעלת מודל לוטקה וולטרה ומודלים נוספים https://sites.google.com/view/fdmt-software