וירואיד – הבדלי גרסאות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה
→ העריכה הקודמתהעריכה הבאה ←
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
חזותיקוד ויקי
הרחבה
←‏דרכי הדבקה: הרחבה, קישור פנימי
שורה 53: שורה 53:
* מעבר מצמח לצמח על ידי מגע בין עלים. <ref name="nt">{{Cite book|title=Desk Encyclopedia of Plant and Fungal Virology|date=2009-10-29|publisher=Academic Press|isbn=978-0123751485|editor-last=Brian W. J. Mahy, Marc H. V. Van Regenmortel|pages=71–81}}</ref> <ref>{{Cite journal|vauthors=De Bokx JA, Piron PG|year=1981|title=Transmission of potato spindle tuber viroid by aphids.|journal=Netherlands Journal of Plant Pathology|volume=87|issue=2|pages=31–34|doi=10.1007/bf01976653}}</ref>
* מעבר מצמח לצמח על ידי מגע בין עלים. <ref name="nt">{{Cite book|title=Desk Encyclopedia of Plant and Fungal Virology|date=2009-10-29|publisher=Academic Press|isbn=978-0123751485|editor-last=Brian W. J. Mahy, Marc H. V. Van Regenmortel|pages=71–81}}</ref> <ref>{{Cite journal|vauthors=De Bokx JA, Piron PG|year=1981|title=Transmission of potato spindle tuber viroid by aphids.|journal=Netherlands Journal of Plant Pathology|volume=87|issue=2|pages=31–34|doi=10.1007/bf01976653}}</ref>


עם הדבקה, הוירואידים משתכפלים בגרעין התא (''Pospiviroidae'' ) או [[כלורופלסט|בכלורופלסטים]] (''Avsunviroidae'' ) של תאי הצמח בשלושה שלבים באמצעות מנגנון המבוסס על RNA. לשם כך מופעל האנזים [[RNA פולימראז II]], המצוי התאי הפונדקא. אנזים זה קשור בדרך כלל לסינתזה של [[mRNA]] מ-DNA, אשר בנוכחות הוירואיד מזרז סינתזה של של RNA חדש תוך שימוש ב-viroid כתבנית.<ref name="pmid22719735">{{Cite journal|vauthors=Flores R, Serra P, Minoia S, Di Serio F, Navarro B|year=2012|title=Viroids: from genotype to phenotype just relying on RNA sequence and structural motifs|journal=Frontiers in Microbiology|volume=3|pages=217|doi=10.3389/fmicb.2012.00217|pmc=3376415|pmid=22719735|doi-access=free}}</ref>[[קובץ:PSTviroid.png|מרכז|ממוזער|700px|הגנום השלם של הוירואיד PST]]
עם הדבקה, הוירואידים משתכפלים בגרעין התא (''Pospiviroidae'' ) או [[כלורופלסט|בכלורופלסטים]] (''Avsunviroidae'' ) של תאי הצמח בשלושה שלבים באמצעות מנגנון המבוסס על RNA. לשם כך מופעל האנזים [[RNA פולימראז II]], המצוי התאי הפונדקא. אנזים זה קשור בדרך כלל לסינתזה של [[mRNA]] מ-DNA, אשר בנוכחות הוירואיד מזרז סינתזה של של RNA חדש תוך שימוש ב-viroid כתבנית.<ref name="pmid22719735">{{Cite journal|vauthors=Flores R, Serra P, Minoia S, Di Serio F, Navarro B|year=2012|title=Viroids: from genotype to phenotype just relying on RNA sequence and structural motifs|journal=Frontiers in Microbiology|volume=3|pages=217|doi=10.3389/fmicb.2012.00217|pmc=3376415|pmid=22719735|doi-access=free}}</ref>

שלא כמו וירוסים צמחיים המייצרים חלבוני הנעה {{אנג|movement proteins}}, וירואידים הם סבילים לחלוטין ומסתמכים על המארח. תכונה זו שימושיתל בחקר קינטיקה של RNA בצמחים.<ref name="pmid160788792">{{Cite journal|vauthors=Flores R, Hernández C, Martínez de Alba AE, Daròs JA, Di Serio F|date=2005|title=Viroids and viroid-host interactions|url=|journal=Annual Review of Phytopathology|volume=43|issue=|pages=117–39|doi=10.1146/annurev.phyto.43.040204.140243|pmid=16078879}}</ref>

== השתקת RNA ==
קיימת אי ודאות לגבי האופן שבו וירואידים מעוררים [[תסמין או סימן רפואי|תסמינים]] פתוגניים בצמחים מבלי לקודד מולקולות של [[חלבון]] כלשהן ברצפים שלהם.<ref name="pmid28738223">{{Cite journal|vauthors=Flores R, Navarro B, Kovalskaya N, Hammond RW, Di Serio F|date=October 2017|title=Engineering resistance against viroids|journal=Current Opinion in Virology|volume=26|issue=|pages=1–7|doi=10.1016/j.coviro.2017.07.003|pmid=28738223}}</ref> עדויות מצביעות על כך שקיים תהליך של השתקת RNA<ref>{{צ-מאמר|מחבר=David Baulcombe|שם=RNA silencing in plants|כתב עת=Nature|כרך=431|שנת הוצאה=2004-09-15|עמ=356–363|doi=10.1038/nature02874|קישור=http://dx.doi.org/10.1038/nature02874}}</ref>. ראשית, שינויים [[גנום|בגנום]] הוירואידים יכולים לשנות באופן משמעותי את הטוקסיות שלו.<ref name="pmid1546460">{{Cite journal|vauthors=Hammond RW|date=April 1992|title=Analysis of the virulence modulating region of potato spindle tuber viroid (PSTVd) by site-directed mutagenesis|url=https://zenodo.org/record/1258280|journal=Virology|volume=187|issue=2|pages=654–662|doi=10.1016/0042-6822(92)90468-5|pmid=1546460}}</ref> זה משקף את העובדה שלכל [[siRNA]] המיוצר יהיה פחות [[זוג בסיסים|זיווג בסיסי משלים]] עם [[MRNA|RNA שליח]] מטרה. שנית, [[SiRNA|siRNAs]] התואמים לרצפים מגנום וירואידים בודדו מצמחים נגועים. לבסוף, ביטוי [[טרנסגני]] של [[RNA סיכת שיער|ה-hpRNA]] הלא זיהומי של [[ציר תפוחי אדמה פקעת וירואיד|ויירואיד פקעת תפוחי אדמה]] מפתח את כל התסמינים הדומים ל-viroid. <ref>{{Cite journal|display-authors=6|vauthors=Wang MB, Bian XY, Wu LM, Liu LX, Smith NA, Isenegger D, Wu RM, Masuta C, Vance VB, Watson JM, Rezaian A, Dennis ES, Waterhouse PM|date=March 2004|title=On the role of RNA silencing in the pathogenicity and evolution of viroids and viral satellites|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=101|issue=9|pages=3275–3280|bibcode=2004PNAS..101.3275W|doi=10.1073/pnas.0400104101|pmc=365780|pmid=14978267|doi-access=free}}</ref> זה מצביע על כך שכאשר וירואידים משתכפלים באמצעות [[RNA]] ביניים גדילי כפול, הם ממוקדים על ידי אנזים [[דיסר|חותך]] ומתפצלים ל-siRNAs שמועלים לאחר מכן על [[קומפלקס השתקה המושרה על ידי RNA|קומפלקס ההשתקה המושרה על ידי RNA]] . ה-siRNAs הוירואידיים מכילים רצפים המסוגלים להזדווג בסיסים משלימים עם ה-RNA שליח הצמח עצמו, והשראת השפלה או עיכוב התרגום גורמת לתסמיני הוירואידים הקלאסיים. <ref>{{Cite book|title=Antiviral Resistance in Plants|vauthors=Pallas V, Martinez G, Gomez G|year=2012|isbn=978-1-61779-881-8|series=Methods in Molecular Biology|volume=894|pages=323–343|chapter=The interaction between plant viroid-induced symptoms and RNA silencing|doi=10.1007/978-1-61779-882-5_22|hdl=10261/74632|pmid=22678590|hdl-access=free}}</ref>[[קובץ:PSTviroid.png|מרכז|ממוזער|700px|הגנום השלם של הוירואיד PST]]


==קישורים חיצוניים==
==קישורים חיצוניים==

גרסה מ־15:04, 26 באוקטובר 2023
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.

וירואיד (Viroid)

הוירואיד (על פי האקדמיה ללשון: נְגִיפוֹן[1]) הוא גופיף דמוי-נגיף, אך נטול המעטפת החלבונית האופיינית לנגיפים. מורכב ממקטע RNA חד-גדילי טבעתי.[2] וירואידים גורמים למספר מחלות בצמחים, חלקן אף קטלנות לנושא המחלה. הוירואידים [3] [4] שלא כמו הוירוסים, חסרי ציפוי חלבון. כל הווירואידים הידועים הם תושבי אנגיוספרים (צמחים פורחים), [5] ורובם גורמים למחלות, שחשיבותן הכלכלית משתנה מאוד.[6] מחקר שנערך לאחרונה בשיטת (Metatranscriptomics) מצביע על כך שמגוון הפונדקאים של וירואידים ואלמנטים דמויי וירואידים אחרים הוא רחב יותר מכפי שחשבו בעבר ואינו מוגבל לצמחים, ומקיף גם את הפרוקריוטים.[7]

וירואידים הם היצורים הפתוגנים הקטנים ביותר בטבע: גודל הגנום של הווירואיד הקטן ביותר עומד על כ-220 נוקלאוטידים, לעומת הנגיף הידוע הקטן ביותר המסוגל לגרום למחלות מכיל גנום בן כ-2,000 נוקלאוטידים. לכן הווירואידים מכונים לעיתים "פתוגנים תת-נגיפיים".

Potato spindle tuber viroid

התגליות הראשונות של וירואידים בשנות ה-70 הובילו להרחבה השלישית העיקרית מבחינה היסטורית של התפתחות הביוספרה על מנת לכלול ישויות צורות חיים קטנות יותר. לאחר התגליות בשנת 1675 על ידי אנטוני ואן לוונהוק של המיקרואורגניזמים "הבלתי נראים" ובשנים 1892–1898 על ידי דימיטרי יוסיפוביץ' איבנובסקי ומרטינוס ביירינק של גילוי הנגיפים ה"תת-מיקרוסקופיים". התכונות הייחודיות של וירואידים הוכרו על ידי הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של ווירוסים-International Committee Taxonomy of Viruses =ICTV[8], ביצירת סדרה חדשה המכונה סדרת יצורים תת-ויראליים.[9] הוירואיד המוכר הראשון, שהתברר כגורם הפתוגני של מחלת פקעית תפוחי האדמה התגלה, אופיין בשיטה ביומולקולרית המכונה (metatranscriptomics).[10] הוירואיד כונה על ידי החוקר Theodor Otto Diener, פתולוג צמחים במרכז המחקר של משרד החקלאות האמריקאי. הגילוי התרחש בשנת 1971[11] ונקרא potato spindle tuber viroid= PSTVd. הוירואיד Citrus exocortis viroid- (CEVd) התגלה זמן קצר לאחר מכן. גילוים של שני וירואידים אלה, ה-PSTVd וה-CEVd עיצבו את מושג המקובל הוירואיד.[12]

תהליך ההדבקה וההתרבות של וירואידים בעלים
תהליך שיעתוק על ידי רטרוטרנספוזון

עד 2007 התגלו למעלה מ-30 מיני וירואידים המתחלקים בין שתי משפחות [13]. משפחה אחת כוללת שני סוגים והשנייה חמישה סוגים. הוירואיד הראשון שהתגלה, ה-PST, גורם למחלה בתפוח אדמה. הוירואיד מורכב מגדיל RNA בן 359 נוקלאוטידים. הגנום של הוירואידים אינו מכיל גנים ואינו מקודד לייצור חלבונים. במשך שנים רבות לא היה ברור כיצד מסוגל הוירואיד לגרום למחלות ללא היכולת לייצור חלבונים. דינר הניח ב-1989 כי וירואידים עשויים לייצג "שרידים חיים" מעולם ה-RNA העתיק והלא-תאי.[14] [15] בעקבות גילוי הרטרוזימים (retrozymes) המסוגלים להשאיל חלבונים ולהזיזם לאתרים שונים בגנום, הוצע כי וירואידים ואלמנטים דמויי וירואידים שייכים למחלקה חדשה הודות להתפתחות תהליך שעיתוק המכונה (retrotransposon).[16] [17][18] התאוריה המקובלת כיום היא שה-RNA הוירואידי נצמד ל-mRNA בתא הצמח וגורם להשתקתו באמצעות מנגנון RNAi. במילים אחרות, הווירואיד מונע ייצור חלבונים חיוניים בתא הצמח, דבר הגורם למחלה. הוירואיד משתמש במנגנון השכפול של תא הצמח (האנזים RNA פולימראז) על מנת להתרבות.

המבנה של וירואיד Hepatitis D

בשנים האחרונות התגלו וירואידים באורגניזמים מהחי. הפתוגן האנושי הפטיטיס D הגורמם לצהבת מטיפוס D נחשב לגורם תת-ויראלי הדומה במבנהו לוירואיד.[19]

טקסונומיה

דרכי הדבקה

רוב הוירואידים הידועים מדביקים צמחים. הם מועברים לפונדקאים צמחיים חדשים במספר דרכים

  • העברה על ידי כנימות,
  • זיהום צולב בעקבות נזק מכני לצמחים כתוצאה משיטות גננות או חקלאיות
  • מעבר מצמח לצמח על ידי מגע בין עלים. [21] [22]

עם הדבקה, הוירואידים משתכפלים בגרעין התא (Pospiviroidae ) או בכלורופלסטים (Avsunviroidae ) של תאי הצמח בשלושה שלבים באמצעות מנגנון המבוסס על RNA. לשם כך מופעל האנזים RNA פולימראז II, המצוי התאי הפונדקא. אנזים זה קשור בדרך כלל לסינתזה של mRNA מ-DNA, אשר בנוכחות הוירואיד מזרז סינתזה של של RNA חדש תוך שימוש ב-viroid כתבנית.[23]

שלא כמו וירוסים צמחיים המייצרים חלבוני הנעה (movement proteins), וירואידים הם סבילים לחלוטין ומסתמכים על המארח. תכונה זו שימושיתל בחקר קינטיקה של RNA בצמחים.[24]

השתקת RNA

קיימת אי ודאות לגבי האופן שבו וירואידים מעוררים תסמינים פתוגניים בצמחים מבלי לקודד מולקולות של חלבון כלשהן ברצפים שלהם.[25] עדויות מצביעות על כך שקיים תהליך של השתקת RNA[26]. ראשית, שינויים בגנום הוירואידים יכולים לשנות באופן משמעותי את הטוקסיות שלו.[27] זה משקף את העובדה שלכל siRNA המיוצר יהיה פחות זיווג בסיסי משלים עם RNA שליח מטרה. שנית, siRNAs התואמים לרצפים מגנום וירואידים בודדו מצמחים נגועים. לבסוף, ביטוי טרנסגני של ה-hpRNA הלא זיהומי של ויירואיד פקעת תפוחי אדמה מפתח את כל התסמינים הדומים ל-viroid. [28] זה מצביע על כך שכאשר וירואידים משתכפלים באמצעות RNA ביניים גדילי כפול, הם ממוקדים על ידי אנזים חותך ומתפצלים ל-siRNAs שמועלים לאחר מכן על קומפלקס ההשתקה המושרה על ידי RNA . ה-siRNAs הוירואידיים מכילים רצפים המסוגלים להזדווג בסיסים משלימים עם ה-RNA שליח הצמח עצמו, והשראת השפלה או עיכוב התרגום גורמת לתסמיני הוירואידים הקלאסיים. [29]

הגנום השלם של הוירואיד PST

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

  1. ^ נְגִיפוֹן במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
  2. ^ Benjamin D. Lee, Eugene V. Koonin, Viroids and Viroid-like Circular RNAs: Do They Descend from Primordial Replicators?, Life 12, 2022-01-12, עמ' 103 doi: 10.3390/life12010103
  3. ^ Navarro, Beatriz; Flores, Ricardo; Di Serio, Francesco (29 בספטמבר 2021). "Advances in Viroid-Host Interactions". Annual Review of Virology. 8 (1): 305–325. doi:10.1146/annurev-virology-091919-092331. ISSN 2327-056X. PMID 34255541. {{cite journal}}: (עזרה)
  4. ^ Di Serio, Francesco; Owens, Robert A.; Li, Shi-Fang; Matoušek, Jaroslav; Pallás, Vicente; Randles, John W.; Sano, Teruo; Verhoeven, Jacobus Th. J.; Vidalakis, Georgios (בנובמבר 2020). Zerbini, F. Murilo; Sabanadzovic, Sead (eds.). "Viroids". אורכב מ-המקור ב-2 בדצמבר 2020. נבדק ב-3 בפברואר 2021. {{cite web}}: (עזרה)
  5. ^ Hadidi A (בינואר 2019). "Next-Generation Sequencing and CRISPR/Cas13 Editing in Viroid Research and Molecular Diagnostics". Viruses. 11 (2): 120. doi:10.3390/v11020120. PMC 6409718. PMID 30699972. {{cite journal}}: (עזרה)
  6. ^ Adkar-Purushothama CR, Perreault JP (באוגוסט 2020). "Impact of Nucleic Acid Sequencing on Viroid Biology". International Journal of Molecular Sciences. 21 (15): 5532. doi:10.3390/ijms21155532. PMC 7432327. PMID 32752288. {{cite journal}}: (עזרה)
  7. ^ {{cite biorxiv}}: Empty citation (עזרה) ‏•‏‏Lee BD, Neri U, Roux S, Wolf YI, Camargo AP, Krupovic M (2 פבר' 2023). "Mining metatranscriptomes reveals a vast world of viroid-like circular RNAs". Cell. 186 (3): 646–661. doi:10.1016/j.cell.2022.12.039. PMC 9911046. PMID 36696902. {{cite journal}}: (עזרה)
  8. ^ Home | ICTV, ictv.global (באנגלית)
  9. ^ King AM, Adams MJ, Carstens EB, Lefkovitz EJ, et al. (2012). Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee for Virus Taxonomy. Burlington, Massachusetts, US: Elsevier Academic Press. pp. 1221–1259. ISBN 978-0-12-384685-3.
  10. ^ H. -L. Weidemann, Ursula Buchta, A simple and rapid method for the detection of potato spindle tuber viroid (PSTVd) by RT-PCR, Potato Research 41, 1998-03-01, עמ' 1–8 doi: 10.1007/BF02360256
  11. ^ "ARS Research Timeline – Tracking the Elusive Viroid". 2006-03-02. נבדק ב-2007-07-18.
  12. ^ Flores R, Hernández C, Martínez de Alba AE, Daròs JA, Di Serio F (2005). "Viroids and viroid-host interactions". Annual Review of Phytopathology. 43: 117–39. doi:10.1146/annurev.phyto.43.040204.140243. PMID 16078879.
  13. ^ Viroids | ICTV, ictv.global
  14. ^ Diener TO (בדצמבר 1989). "Circular RNAs: relics of precellular evolution?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 86 (23): 9370–4. Bibcode:1989PNAS...86.9370D. doi:10.1073/pnas.86.23.9370. PMC 298497. PMID 2480600. {{cite journal}}: (עזרה)
  15. ^ Moelling, Karin; Broecker, Felix (2021-03-28). "Viroids and the Origin of Life". International Journal of Molecular Sciences. 22 (7): 3476. doi:10.3390/ijms22073476. ISSN 1422-0067. PMC 8036462. PMID 33800543.
  16. ^ Cervera, Amelia; Urbina, Denisse; de la Peña, Marcos (2016-06-23). "Retrozymes are a unique family of non-autonomous retrotransposons with hammerhead ribozymes that propagate in plants through circular RNAs". Genome Biology. 17 (1): 135. doi:10.1186/s13059-016-1002-4. ISSN 1474-760X. PMC 4918200. PMID 27339130.
  17. ^ de la Peña, Marcos; Cervera, Amelia (2017-08-03). "Circular RNAs with hammerhead ribozymes encoded in eukaryotic genomes: The enemy at home". RNA Biology (באנגלית). 14 (8): 985–991. doi:10.1080/15476286.2017.1321730. ISSN 1547-6286. PMC 5680766. PMID 28448743.
  18. ^ Lee, Benjamin D.; Koonin, Eugene V. (2022-01-12). "Viroids and Viroid-like Circular RNAs: Do They Descend from Primordial Replicators?". Life. 12 (1): 103. doi:10.3390/life12010103. ISSN 2075-1729. PMC 8781251. PMID 35054497.
  19. ^ Alves C, Branco C, Cunha C (2013). "Hepatitis delta virus: a peculiar virus". Advances in Virology. 2013: 560105. doi:10.1155/2013/560105. PMC 3807834. PMID 24198831.
  20. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Brian W. J. Mahy, Marc H. V. Van Regenmortel, ed. (2009-10-29). Desk Encyclopedia of Plant and Fungal Virology. Academic Press. pp. 71–81. ISBN 978-0123751485.
  21. ^ Brian W. J. Mahy, Marc H. V. Van Regenmortel, ed. (2009-10-29). Desk Encyclopedia of Plant and Fungal Virology. Academic Press. pp. 71–81. ISBN 978-0123751485.
  22. ^ De Bokx JA, Piron PG (1981). "Transmission of potato spindle tuber viroid by aphids". Netherlands Journal of Plant Pathology. 87 (2): 31–34. doi:10.1007/bf01976653.
  23. ^ Flores R, Serra P, Minoia S, Di Serio F, Navarro B (2012). "Viroids: from genotype to phenotype just relying on RNA sequence and structural motifs". Frontiers in Microbiology. 3: 217. doi:10.3389/fmicb.2012.00217. PMC 3376415. PMID 22719735.
  24. ^ Flores R, Hernández C, Martínez de Alba AE, Daròs JA, Di Serio F (2005). "Viroids and viroid-host interactions". Annual Review of Phytopathology. 43: 117–39. doi:10.1146/annurev.phyto.43.040204.140243. PMID 16078879.
  25. ^ Flores R, Navarro B, Kovalskaya N, Hammond RW, Di Serio F (באוקטובר 2017). "Engineering resistance against viroids". Current Opinion in Virology. 26: 1–7. doi:10.1016/j.coviro.2017.07.003. PMID 28738223. {{cite journal}}: (עזרה)
  26. ^ David Baulcombe, RNA silencing in plants, Nature 431, 2004-09-15, עמ' 356–363 doi: 10.1038/nature02874
  27. ^ Hammond RW (באפריל 1992). "Analysis of the virulence modulating region of potato spindle tuber viroid (PSTVd) by site-directed mutagenesis". Virology. 187 (2): 654–662. doi:10.1016/0042-6822(92)90468-5. PMID 1546460. {{cite journal}}: (עזרה)
  28. ^ Wang MB, Bian XY, Wu LM, Liu LX, Smith NA, Isenegger D, et al. (במרץ 2004). "On the role of RNA silencing in the pathogenicity and evolution of viroids and viral satellites". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (9): 3275–3280. Bibcode:2004PNAS..101.3275W. doi:10.1073/pnas.0400104101. PMC 365780. PMID 14978267. {{cite journal}}: (עזרה)
  29. ^ Pallas V, Martinez G, Gomez G (2012). "The interaction between plant viroid-induced symptoms and RNA silencing". Antiviral Resistance in Plants. Methods in Molecular Biology. Vol. 894. pp. 323–343. doi:10.1007/978-1-61779-882-5_22. hdl:10261/74632. ISBN 978-1-61779-881-8. PMID 22678590.
ערך זה הוא קצרמר בנושא ביולוגיה. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ולהרחיב אותו.
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=וירואיד&oldid=37356583"