גליקוליזה – הבדלי גרסאות

תוכן שנמחק תוכן שנוסף

בשורה

גרסה מ־21:07, 23 במרץ 2011

גליקוליזה (מיוונית: גליקו-מתוק, ליזיס-פירוק) היא מסלול מטבולי שבו מפורקת מולקולת גלוקוז לשתי מולקולות פירובט. המסלול משמש ביצורים חיים להפקת אנרגיה.

היסטוריה

תהליך הגליקוליזה התגלה במקרה, על ידי האנס ואדוארד בושנר ב-1897. הם חקרו את תהליך התסיסה מחוץ לתאים. במהלך הניסוי, היה צורך בלהימנע משימוש בחומרים אנטיספטיים כמו פנול, ולכן השתמשו בסוכרוז. במהלך הניסו הם נתקלו בתופעה: הסוכרוז הותסס לכוהל על ידי מיץ השמרים.

חשיבות הגילוי טמונה בכך שזו הפעם הראשונה בה ראו כי תסיסה יכולה להתרחש גם מחוץ לתא החי. עד אז האמינו בתאוריה של לואי פסטר, לפיה התסיסה קיימת רק בתא החי. גילוי זה אפשר את התפתחות הביוכימיה. המנגנון השלם הובא ב-1940 על ידי מגוון רב של חוקרים ובהם: Gustav Embden ו Otto Meyerhof ולכן הגליקוליזה נקראת גם לפעמים: "Embden -Meyerhof Pathway".

מבוא

הגליקוליזה היא התהליך הבסיסי ביותר להפקת אנרגיה במערכות ביולוגיות. תהליך זה קיים בכל היצורים החיים, מהחיידק הפשוט ביותר ועד לבני האדם. מכך ניתן להסיק על קדמוניותו האבולוציונית ועל חשיבותו לחיים.

הגליקוליזה מתרחשת בציטופלזמת התא ומורכבת משרשרת של 10 תגובות כימיות. החומר המתחיל את התהליך הוא הסוכר גלוקוז; בסופה של סדרת התגובות מפורק הגלוקוז, אשר מכיל 6 אטומי פחמן, לשתי מולקולות פירובט שכל אחת מכילה 3 אטומי פחמן.

האנרגיה המופקת בתהליך נאגרת בקשרים של מולקולת ATP - נוקלאוטיד שמשמש כ"מטבע האנרגיה" של כל היצורים החיים. במהלך הגליקוליזה מפורקות (נצרכות) שתי מולקולות ATP ומיוצרות ארבע; הרווח האנרגטי הוא, אם כן, שתי מולקולות ATP. ניתן לסכם את התהליך כך:

$\ \mathrm {Glucose+2ADP+2NAD^{+}+2P_{i}\rightarrow 2Pyruvate+2ATP+2H^{+}+2NADH+2H_{2}O}$

תהליך הגלוקונאוגנזה, במהלכו נוצר גלוקוז בגוף, הפוך, מבחינה סכימטית, לגליקוליזה. למרות זאת, שלבי התהליך האחד אינם זהים כולם לאלו של התהליך השני. בנוסף, תהליך הגלוקונאוגנזה הינו יעיל פחות מבחינה אנרגטית ולכן מעגל של גלוקוז-2 פירובט-גלוקוז יגרום לגוף "לבזבז" אנרגיה ולגוף יש מנגנונים שנועדו למנוע מצב כזה.

התהליך

עשר תגובות הגליקוליזה נחלקות לשני שלבים: החמש הראשונות מהוות את שלב ההכנה; בשלב זה לא רק שלא נוצרות מולקולות ATP, אלא שהוא אף דורש צריכה של שתי מולקולות ATP (כלומר, של אנרגיה). חמש התגובות האחרונות מהוות את שלב הרווח, ובו אכן משתנה מאזן האנרגיה ומתקבל רווח סופי של 2 מולקולות ATP. להלן תיאור מילולי של שלבי הגליקוליזה:

שלב ההכנה

1. גלוקוז מקבל קבוצת זרחה מ-ATP והופך לגלוקוז 6-פוספט. בשל איבוד הזרחה יהפוך ה-ATP ל-ADP. האנזים המזרז את התגובה הוא הקסוקינאז. בנוסף, בכבד קיים גם האנזים גלוקוקינאז שמזרז את התהליך בריכוזי גלוקוז-6-פוספט גבוהים. 2. גלוקוז 6-פוספט משנה את מבנהו המרחבי והופך לפרוקטוז 6-פוספט. זהו צעד קריטי, שכן ללא השינוי האיזומרי לא יכולים להתרחש השלבים הבאים. זהו שלב הפיך לחלוטין. האנזים המזרז את התגובה הוא פוספוגלוקוז איזומרז. 3. פרוקטוז 6-פוספט מקבל קבוצת זרחה מ-ATP והופך לפרוקטוז 1,6-ביפוספט. זהו שלב ההתחייבות - לאחר שלב זה תמשך הגליקוליזה ללא בקרה משמעותית עד השלב הלפני אחרון. האנזים המזרז את התגובה הוא פוספופרוקטוקינאז (PFK1). 4. פרוקטוז 1,6-ביפוספט מתפרק לשתי מולקולות תלת-פחמניות: גליצראלדהיד 3-פוספט ודיהידרוקסיאצטון פוספט. האנזים המזרז את התגובה הוא אלדולז. 5. מולקולת הדיהידרוקסיאצטון פוספט עוברת שינוי מרחבי והופכת ל-גליצראלדהיד 3-פוספט, שנוצרה יחד איתה בשלב 4. עתה קיימות שתי מולקולות של גליצראלדהיד 3-פוספט. האנזים המזרז את התגובה הוא טריוז פוספט איזומרז.

שלב הרווח

כל השלבים הבאים מתרחשים לכל אחת ממולקולות הגליצראלדהיד 3-פוספט בנפרד - ולכן מתרחשים פעמיים לכל מולקולת גלוקוז. 6. כל אחת משתי מולקולות הגליצראלדהיד 3-פוספט מקבלת קבוצת זרחה חופשית (לא מ-ATP) והופכת ל-3,1-ביפוספוגליצרט. שלב זה כולל גם חיזור (קבלת פרוטונים) של מולקולות ⁺NAD ל-NADH. האנזים המזרז את התהליך הוא גליצראלדהיד 3 פוספט דהידרוגנז. 7. 3,1-ביפוספוגליצרט מאבד קבוצת זרחה והופך ל-3-פוספוגליצרט. קבוצת הזרחה עוברת למולקולת ADP, שהופכת למולקולת ATP. זהו השלב האקסרוגני הראשון בגליקוליזה - השבל הראשון בו הגוף מפיק אנרגיה מהגליקוליזה. האנזים המזרז את התהליך הוא פוספוגליצרט קינאז. 8. קבוצת הזרחה שנותרה ב-3-פוספוגליצרט משנה מקום (באמצעות אנזים) ונודדת לאטום הפחמן הסמוך; התרכובת הופכת ל-2-פוספוגליצרט. האנזים המזרז את התהליך הוא מוטאז. 9. 2-פוספוגליצרט מאבד מולקולת מים והופך לפוספואנול פירובט. האנזים המזרז את התהליך הוא אנולאז. 10. פוספואנול פירובט מאבד קבוצת זרחה והופך לפירובט. קבוצת הזרחה עוברת למולקולת ADP לייצירת ATP. האנזים המזרז את התהליך הוא פירובט קינאז.

בקרות מרכזיות בתהליך

רוב אנזימי הגליקוליזה דורשים יוני מגנזיום לפעילות הקטליטית. כפי שניתן לראות בתיאור התהליך לעיל, כל המולקולות שבין הגלוקוז והפירובט מכילות קבוצת זרחה; קבוצה זו משתלבת היטב באתר הפעיל של אנזימי הגליקוליזה, ומפחיתה בכך את אנרגיית ההפעלה שלהם. יוני הזרחה יוצרים קומפלקסים עם יוני המגנזיום, והללו נקלטים היטב על ידי האנזימים. כל אנזימי הגליקוליזה הינם מסיסים במים ונמצאים בציטוזול (נוזל הציטופלזמה).

בנוסף על בקרה כללית זו - לגליקוליזה יש שלושה אתרי בקרה מרכזיים:

הפיכת הגלוקוז לגלוקוז 6 פוספט - האנזים המזרז את התגובה מעוכב ע"י גלוקוז 6 פוספט (התוצר של התגובה). עיכוב זה מונע את פירוק הגלוקוז (שכזכור "עולה" לגוף מולקולת ATP) ללא צורך. בכבד, שלו יש צורך בפירוק גלוקוז באופן קבוע, קיים האנזים גלוקוקינאז שפעיל בריכוזי גלוקוז 6 פוספט גבוהים וכך מונע את תקיעת המסלול.

הפיכת פרוקטוז 6 פוספט לפרוקטוז 1,6-ביפוספט - זהו תהליך ייחודי לגליקוליזה ולכן מהווה את נקודת הבקרה המרכזית בגליקוליזה. המעכבים של האנזים הם ATP וציטרט (תוצר של מעגל קרבס שהוא תהליך הבא אחרי גליקוליזה) והמזרזים של האנזים הם ADP ו-AMP שמעידים על מחסור באנרגיה בתא. בנוסף בכבד קיים מאקטב נוסף - פרוקטוז 2,6-ביספוספט שייצורו מבוקר ע"י אינסולין וגלוקגון ומאפשר לגוף לווסת את רמת הסוכר בדם.

הפיכת פוספואנול פירופט לפירובט - האנזים המזרז את התגובה מזורז ע"י פרוקטוז 1,6-ביספוספט - תוצר ייחודי למסלול שהצטברות שלו מעידה על זה שיש עיכוב כלשהו במסלול שיש "לשחרר". האנזים מעוכב ע"י ATP, אלנין ו-אצטיל קואנזים A.

סיכום מאזן האנרגיה

בשלבים 1 ו-3 מתפרקת מולקולת ATP ל-ADP. "איבדנו", אם כן, שתי מולקולות ATP.
בשלב 7 נוצרות 2 מולקולות ATP מ-ADP.
בשלב 10 נוצרות 2 מולקולות ATP מ-ADP.

המאזן הכללי מראה, אם כן, רווח של שתי מולקולות ATP. אנרגיה זו מהווה חלק קטן מאוד מהאנרגיה האצורה בגלוקוז. רוב האנרגיה נשמרת בשתי מולקולות הפירובט שנוצרו. אנרגיה זו מנוצלת ביצורים אירוביים בשני התהליכים המטבוליים הבאים בסדרת הנשימה התאית: מעגל קרבס וזרחון חמצוני.

המשך הפקת אנרגיה, עם או בלי חמצן

היצורים השונים נבדלים זה מזה בדרך בה הם מנצלים את הפירובט, תוצר הגליקוליזה. היצורים האווירניים (אארובים נושמי החמצן), למשל, מפרקים את הפירובט לחומר הקרוי אצטיל קואנזים A ולפחמן דו-חמצני. הפחמן הדו-חמצני נפלט לסביבה (ואכן, כידוע, היצורים האווירניים, ובכללם האדם, צורכים חמצן ופולטים פחמן דו-חמצני). האצטיל קואנזים A ממשיך לעבור סדרת תגובות מורכבת (מעגל קרבס וזרחון חמצוני), כשבסופה מופקת הרבה יותר אנרגיה מזו המופקת בגליקוליזה (כ-36 מולקולות ATP, בהשוואה ל-2 המופקות בגליקוליזה).

יצורים אל-אווירניים (אנארוביים, חיידקים בעיקר) מסתפקים באנרגיה שמספקת להם הגליקוליזה. עם זאת, הם עדיין צריכים למחזר את מולקולות ה-NADH שנוצרו בתהליך ולכן ישתמשו בפירובט שנוצר לאחד ממספר תהליכי תסיסה שיצרו תוצרים שונים (למשל: אתנול, חומץ, חומצת חמאה, חומצת חלב). כפי שניתן לראות, רבים מתוצרי התסיסה משמשים את בני האדם להפקת מזון.

היצורים הראשונים על-פני כדור הארץ השתמשו בגליקוליזה באופן בלעדי לשם הפקת אנרגיה. התפתחותם של יצורים אווירניים, אשר פיתחו מסלולים חדשים (מוזכרים לעיל) להפקת אנרגיה, היוותה צעד משמעותי ביותר באבולוציה. יצורים הנסמכים על הגליקוליזה לבדה מפיקים, כאמור, 2 מולקולות ATP מכל מולקולת גלוקוז שהם צורכים; יצורים המשתמשים בזרחון חמצני מפיקים כמות אנרגיה גבוהה פי 18. ללא תוספת אנרגיה זו, לא היו מתפתחים יצורים גדולים, מורכבים ורב-תאיים, שכן הללו זקוקים לאנרגיה רבה, שתהליך הגליקוליזה לבדו לא מסוגל לספק.

חומרי מקור אחרים לגליקוליזה

בנוסף לגלוקוז (ולחומרי הביניים במסלול), הגליקוליזה יכולה לשמש להפקת אנרגיה משני חומרים נוספים:

פרוקטוז - ברוב רקמות הגוף יהפוך לפרוקטוז 6 פוספט (התוצר של שלב 2) בהשקעת ATP. בכבד יפורק לגליצראלדהיד 3 פוספט ודיהדרוקסיאצטון פוספט (התוצרים של שלב 4) בהשקעת 2 ATP. בשני המקרים הגליקוליזה תיהיה יעילה באותה מידה (האנרגיה שהושקעה והאנרגיה שהופקה יהיו שוות).

גליצרול - בהשקעת מולקולת ATP וחיזור מולקולת ⁺NAD יהפוך הגליצרול לדהידרוקסיאצטון פוספט (אחד התוצרים של שלב 4). הגליקוליזה תהיה יעילה באותה מידה בהפקת אנרגיה, אך מכיוון שחוזרה עוד מולקולת ⁺NAD, בסביבה ללא נוכחות חמצן לא ימוחזרו מספיק מולקולות ⁺NAD והתהליך יתקע.

ראו גם

פרוקטוקינאז

תבנית:יצור אנרגיה בתא תבנית:Link FA תבנית:Link FA

@@ שורה 19: / שורה 19: @@
 <math> \ \mathrm{Glucose + 2 ADP + 2 NAD^{+} + 2 P_i  \rightarrow 2 Pyruvate + 2 ATP + 2H^{+} + 2 NADH + 2 H_{2}O} </math>
 תהליך ה'''[[גלוקונאוגנזה]]''', במהלכו '''נוצר''' גלוקוז ב[[גוף]], הפוך, מבחינה סכימטית, לגליקוליזה. למרות זאת, שלבי התהליך האחד אינם זהים כולם לאלו של התהליך השני. בנוסף, תהליך הגלוקונאוגנזה הינו יעיל פחות מבחינה אנרגטית ולכן מעגל של גלוקוז-2 פירובט-גלוקוז יגרום לגוף "לבזבז" אנרגיה ולגוף יש מנגנונים שנועדו למנוע מצב כזה.
@@ שורה 28: / שורה 29: @@
 === שלב ההכנה ===
-* 1. '''גלוקוז''' מקבל קבוצת [[זרחה]] מ-ATP והופך ל'''[[גלוקוז 6-פוספט]]'''. בשל איבוד הזרחה יהפוך ה-ATP ל-[[ADP]].
+. '''גלוקוז''' מקבל קבוצת [[זרחה]] מ-ATP והופך ל'''[[גלוקוז 6-פוספט]]'''. בשל איבוד הזרחה יהפוך ה-ATP ל-[[ADP]]. ה[[אנזים]] המזרז את התגובה הוא [[הקסוקינאז]]. בנוסף, ב[[כבד]] קיים גם האנזים [[גלוקוקינאז]] שמזרז את התהליך בריכוזי גלוקוז-6-פוספט גבוהים.
-* 2. '''גלוקוז 6-פוספט''' משנה את [[סטריאוכימיה|מבנהו המרחבי]] והופך ל'''[[פרוקטוז 6-פוספט]]'''. זהו צעד קריטי, שכן ללא השינוי ה[[איזומר]]י לא יכולים להתרחש השלבים הבאים. זהו שלב הפיך לחלוטין.
+. '''גלוקוז 6-פוספט''' משנה את [[סטריאוכימיה|מבנהו המרחבי]] והופך ל'''[[פרוקטוז 6-פוספט]]'''. זהו צעד קריטי, שכן ללא השינוי ה[[איזומר]]י לא יכולים להתרחש השלבים הבאים. זהו שלב הפיך לחלוטין. האנזים המזרז את התגובה הוא פוספוגלוקוז איזומרז.
-* 3. '''פרוקטוז 6-פוספט''' מקבל קבוצת זרחה מ-ATP והופך ל'''[[פרוקטוז 1,6-ביפוספט]]'''. זהו שלב ההתחייבות - לאחר שלב זה תמשך הגליקוליזה ללא בקרה משמעותית עד השלב הלפני אחרון.
+. '''פרוקטוז 6-פוספט''' מקבל קבוצת זרחה מ-ATP והופך ל'''[[פרוקטוז 1,6-ביפוספט]]'''. זהו שלב ההתחייבות - לאחר שלב זה תמשך הגליקוליזה ללא בקרה משמעותית עד השלב הלפני אחרון. האנזים המזרז את התגובה הוא [[פוספופרוקטוקינאז]] (PFK1).
-* 4. '''פרוקטוז 1,6-ביפוספט''' מתפרק לשתי מולקולות תלת-פחמניות: '''[[גליצראלדהיד 3-פוספט]]''' ו'''[[דיהידרוקסיאצטון פוספט]]'''.
+. '''פרוקטוז 1,6-ביפוספט''' מתפרק לשתי מולקולות תלת-פחמניות: '''[[גליצראלדהיד 3-פוספט]]''' ו'''[[דיהידרוקסיאצטון פוספט]]'''. האנזים המזרז את התגובה הוא [[אלדולז]].
-* 5. מולקולת ה'''דיהידרוקסיאצטון פוספט''' עוברת שינוי מרחבי והופכת ל-'''גליצראלדהיד 3-פוספט''', שנוצרה יחד איתה בשלב 4. עתה קיימות שתי מולקולות של '''גליצראלדהיד 3-פוספט'''.
+. מולקולת ה'''דיהידרוקסיאצטון פוספט''' עוברת שינוי מרחבי והופכת ל-'''גליצראלדהיד 3-פוספט''', שנוצרה יחד איתה בשלב 4. עתה קיימות שתי מולקולות של '''גליצראלדהיד 3-פוספט'''. האנזים המזרז את התגובה הוא [[טריוז פוספט איזומרז]].
 === שלב הרווח ===
-כל השלבים הבאים מתרחשים לכל אחת ממולקולות ה'''גליצראלדהיד 3-פוספט''' בנפרד - ולכן מתרחשת פעמיים.
+כל השלבים הבאים מתרחשים לכל אחת ממולקולות ה'''גליצראלדהיד 3-פוספט''' בנפרד - ולכן מתרחשים פעמיים לכל מולקולת גלוקוז.
-* 6. כל אחת משתי מולקולות ה'''גליצראלדהיד 3-פוספט''' מקבלת קבוצת זרחה חופשית (לא מ-ATP) והופכת ל-'''[[3,1-ביפוספוגליצרט]]'''. שלב זה כולל גם חיזור (קבלת פרוטונים) של מולקולות <sup>+</sup>NAD ל-
+. כל אחת משתי מולקולות ה'''גליצראלדהיד 3-פוספט''' מקבלת קבוצת זרחה חופשית (לא מ-ATP) והופכת ל-'''[[3,1-ביפוספוגליצרט]]'''. שלב זה כולל גם חיזור (קבלת פרוטונים) של מולקולות <sup>+</sup>NAD ל-NADH. האנזים המזרז את התהליך הוא [[גליצראלדהיד 3 פוספט דהידרוגנז]].
-* 7. '''3,1-ביפוספוגליצרט''' מאבד קבוצת זרחה והופך ל-'''[[3-פוספוגליצרט]]'''. קבוצת הזרחה עוברת למולקולת ADP, שהופכת למולקולת ATP. זהו השלב ה[[אקסרוגני]] הראשון בגליקוליזה - השבל הראשון בו הגוף מפיק אנרגיה מהגליקוליזה.
+. '''3,1-ביפוספוגליצרט''' מאבד קבוצת זרחה והופך ל-'''[[3-פוספוגליצרט]]'''. קבוצת הזרחה עוברת למולקולת ADP, שהופכת למולקולת ATP. זהו השלב ה[[אקסרוגני]] הראשון בגליקוליזה - השבל הראשון בו הגוף מפיק אנרגיה מהגליקוליזה. האנזים המזרז את התהליך הוא [[פוספוגליצרט קינאז]].
-* 8. קבוצת הזרחה שנותרה ב-'''3-פוספוגליצרט''' משנה מקום (באמצעות אנזים) ונודדת לאטום הפחמן הסמוך; התרכובת הופכת ל-'''[[2-פוספוגליצרט]]'''.
+. קבוצת הזרחה שנותרה ב-'''3-פוספוגליצרט''' משנה מקום (באמצעות אנזים) ונודדת לאטום הפחמן הסמוך; התרכובת הופכת ל-'''[[2-פוספוגליצרט]]'''. האנזים המזרז את התהליך הוא מוטאז.
-* 9. '''2-פוספוגליצרט''' מאבד מולקולת [[מים]] והופך ל'''[[אנול|פוספואנול]] פירובט''' (בסיוע האנזים [[אנולאז]]).
+. '''2-פוספוגליצרט''' מאבד מולקולת [[מים]] והופך ל'''[[אנול|פוספואנול]] פירובט'''. האנזים המזרז את התהליך הוא [[אנולאז]].
-* 10. '''[[פוספואנול פירובט]]''' מאבד קבוצת זרחה והופך ל'''[[פירובט]]'''. קבוצת הזרחה עוברת למולקולת ADP לייצירת ATP.
+. '''[[פוספואנול פירובט]]''' מאבד קבוצת זרחה והופך ל'''[[פירובט]]'''. קבוצת הזרחה עוברת למולקולת ADP לייצירת ATP. האנזים המזרז את התהליך הוא [[פירובט קינאז]].
+=== בקרות מרכזיות בתהליך ===
+רוב אנזימי הגליקוליזה דורשים [[יון|יוני]] [[מגנזיום]] לפעילות ה[[זרז|קטליטית]]. כפי שניתן לראות בתיאור התהליך לעיל, כל המולקולות שבין הגלוקוז והפירובט מכילות קבוצת זרחה; קבוצה זו משתלבת היטב ב'''אתר הפעיל''' של אנזימי הגליקוליזה, ומפחיתה בכך את '''אנרגיית ההפעלה''' שלהם. יוני הזרחה יוצרים קומפלקסים עם יוני המגנזיום, והללו נקלטים היטב על ידי האנזימים. כל אנזימי הגליקוליזה הינם [[מסיסות|מסיסים]] במים ונמצאים ב[[ציטוזול]] ([[נוזל]] הציטופלזמה).
+בנוסף על בקרה כללית זו - לגליקוליזה יש שלושה אתרי בקרה מרכזיים:
+הפיכת הגלוקוז לגלוקוז 6 פוספט - האנזים המזרז את התגובה מעוכב ע"י גלוקוז 6 פוספט (התוצר של התגובה). עיכוב זה מונע את פירוק הגלוקוז (שכזכור "עולה" לגוף מולקולת ATP) ללא צורך. בכבד, שלו יש צורך בפירוק גלוקוז באופן קבוע, קיים האנזים גלוקוקינאז שפעיל בריכוזי גלוקוז 6 פוספט גבוהים וכך מונע את תקיעת המסלול.
+הפיכת פרוקטוז 6 פוספט לפרוקטוז 1,6-ביפוספט - זהו תהליך ייחודי לגליקוליזה ולכן מהווה את נקודת הבקרה המרכזית בגליקוליזה. המעכבים של האנזים הם ATP וציטרט (תוצר של [[מעגל קרבס]] שהוא תהליך הבא אחרי גליקוליזה) והמזרזים של האנזים הם ADP ו-[[AMP]] שמעידים על מחסור באנרגיה בתא. בנוסף בכבד קיים מאקטב נוסף - [[פרוקטוז 2,6-ביספוספט]] שייצורו מבוקר ע"י [[אינסולין]] ו[[גלוקגון]] ומאפשר לגוף לווסת את רמת הסוכר בדם.
+הפיכת פוספואנול פירופט לפירובט - האנזים המזרז את התגובה מזורז ע"י פרוקטוז 1,6-ביספוספט - תוצר ייחודי למסלול שהצטברות שלו מעידה על זה שיש עיכוב כלשהו במסלול שיש "לשחרר". האנזים מעוכב ע"י ATP, [[אלנין]] ו-[[אצטיל קואנזים A]].
 === סיכום מאזן האנרגיה ===
@@ שורה 51: / שורה 64: @@
 המאזן הכללי מראה, אם כן, '''רווח של שתי מולקולות ATP'''. אנרגיה זו מהווה חלק קטן מאוד מהאנרגיה האצורה בגלוקוז. רוב האנרגיה נשמרת בשתי מולקולות הפירובט שנוצרו. אנרגיה זו מנוצלת ביצורים אירוביים בשני התהליכים המטבוליים הבאים בסדרת ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]]: '''מעגל קרבס''' ו'''זרחון חמצוני'''.
-=== [[אנזים|אנזימים]] ===
+== המשך הפקת אנרגיה, עם או בלי חמצן ==
-כל אחת מעשר תגובות הגליקוליזה מתרחשת בעזרת אנזים. רוב אנזימי הגליקוליזה דורשים [[יון|יוני]] [[מגנזיום]] לפעילות ה[[זרז|קטליטית]]. כפי שניתן לראות בתיאור התהליך לעיל, כל המולקולות שבין הגלוקוז והפירובט מכילות קבוצת זרחה; קבוצה זו משתלבת היטב ב'''אתר הפעיל''' של אנזימי הגליקוליזה, ומפחיתה בכך את '''אנרגיית ההפעלה''' שלהם. יוני הזרחה יוצרים קומפלקסים עם יוני המגנזיום, והללו נקלטים היטב על ידי האנזימים. כל אנזימי הגליקוליזה הינם [[מסיסות|מסיסים]] במים ונמצאים ב[[ציטוזול]] ([[נוזל]] הציטופלזמה).
+היצורים השונים נבדלים זה מזה בדרך בה הם מנצלים את הפירובט, תוצר הגליקוליזה. היצורים האווירניים ([[אארובי]]ם נושמי החמצן), למשל, מפרקים את הפירובט לחומר הקרוי אצטיל קואנזים A ול[[פחמן דו-חמצני]]. הפחמן הדו-חמצני נפלט לסביבה (ואכן, כידוע, היצורים האווירניים, ובכללם האדם, צורכים [[חמצן]] ופולטים פחמן דו-חמצני). האצטיל קואנזים A ממשיך לעבור סדרת תגובות מורכבת ([[מעגל קרבס]] ו[[זרחון חמצוני]]), כשבסופה מופקת הרבה יותר אנרגיה מזו המופקת בגליקוליזה (כ-36 מולקולות ATP, בהשוואה ל-2 המופקות בגליקוליזה).
-# זרחון הגלוקוז בשלב הראשון מזורז על ידי האנזים [[הקסוקינאז]]. כל אנזים המעביר קבוצת זרחה מ-ATP למולקולה אחרת נקרא '''קינאז'''; היות שהקינאז כאן מעביר זרחה ל'''הקסוז''' ([[סוכרים|סוכר]] בעל 6 פחמנים), הוא נקרא '''הקסוקינאז'''. בנוסף, ב[[כבד]] קיים גם האנזים [[גלוקוקינאז]] שמזרז את התהליך בריכוזי גלוקוז-6-פוספט גבוהים.
-# המרת הגלוקוז לפרוקטוז מזורזת על ידי האנזים '''פוספוהקסוז איזומראז'''. אנזים המשנה מבנה מרחבי של מולקולה כלשהי נקרא '''איזומראז'''.
-# זרחון הפרוקטוז מזורז על ידי האנזים '''פוספופרוקטוקינאז-1''' ('''PFK-1'''). אנזים זה נתון לבקרה (רגולציה) קפדנית; זהו השלב המבוקר ביותר של הגליקוליזה. האנזים חש בריכוז ה-ATP בציטופלזמה; כש-ATP מתחיל לאזול או כשתוצרי פירוקו, ADP ו-AMP, מצטברים יתר על המידה, מתגברת פעילותו של האנזים. ריכוז גבוה של ATP בתא מעיד על אנרגיה זמינה רבה; פעילות האנזים, ועמה כל תהליך הגליקוליזה, מואטים.
+יצורים אל-אווירניים ([[אנארובי]]ים, חיידקים בעיקר) מסתפקים באנרגיה שמספקת להם הגליקוליזה. עם זאת, הם עדיין צריכים למחזר את מולקולות ה-NADH שנוצרו בתהליך ולכן ישתמשו בפירובט שנוצר לאחד ממספר תהליכי [[תסיסה]] שיצרו תוצרים שונים (למשל: [[אתנול]], [[חומץ]], [[חומצה|חומצת]] [[חמאה]], [[חומצת חלב]]). כפי שניתן לראות, רבים מתוצרי התסיסה משמשים את בני האדם להפקת מזון.
-== המשך הפקת אנרגיה, עם או בלי חמצן ==
+היצורים הראשונים על-פני [[כדור הארץ]] השתמשו בגליקוליזה באופן בלעדי לשם הפקת אנרגיה. התפתחותם של יצורים אווירניים, אשר פיתחו מסלולים חדשים (מוזכרים לעיל) להפקת אנרגיה, היוותה צעד משמעותי ביותר באבולוציה. יצורים הנסמכים על הגליקוליזה לבדה מפיקים, כאמור, 2 מולקולות ATP מכל מולקולת גלוקוז שהם צורכים; יצורים המשתמשים בזרחון חמצני מפיקים כמות אנרגיה גבוהה פי 18. ללא תוספת אנרגיה זו, לא היו מתפתחים יצורים גדולים, מורכבים ורב-תאיים, שכן הללו זקוקים לאנרגיה רבה, שתהליך הגליקוליזה לבדו לא מסוגל לספק.
+== חומרי מקור אחרים לגליקוליזה ==
-היצורים השונים נבדלים זה מזה בדרך בה הם מנצלים את הפירובט, תוצר הגליקוליזה. היצורים האווירניים ([[אארובי]]ם נושמי החמצן), למשל, מפרקים את הפירובט לחומר הקרוי אצטיל קואנזים A ול[[פחמן דו-חמצני]]. הפחמן הדו-חמצני נפלט לסביבה (ואכן, כידוע, היצורים האווירניים, ובכללם האדם, צורכים [[חמצן]] ופולטים פחמן דו-חמצני). האצטיל קואנזים A ממשיך לעבור סדרת תגובות מורכבת ([[מעגל קרבס]] ו[[זרחון חמצוני]]), כשבסופה מופקת אנרגיה '''גבוהה בהרבה''' מזו המופקת בגליקוליזה (36 מולקולות ATP, בהשוואה ל-2 המופקות בגליקוליזה).
+בנוסף לגלוקוז (ולחומרי הביניים במסלול), הגליקוליזה יכולה לשמש להפקת אנרגיה משני חומרים נוספים:
-יצורים אל-אווירניים ([[אנארובי]]ים, חיידקים בעיקר) מסתפקים באנרגיה המועטה המספקת להם הגליקוליזה. הפירובט מומר ביצורים אלו לשלל תוצרים סופיים בתהליך הנקרא [[תסיסה]]; סוגים שונים של יצורים אנארוביים ממירים את הפירובט לתוצרים שונים (למשל: [[אתנול]], [[חומץ]], [[חומצה|חומצת]] [[חמאה]], [[חומצת חלב]]). כפי שניתן לראות, רבים מתוצרי התסיסה משמשים את בני האדם להפקת מזון.
+[[פרוקטוז]] - ברוב רקמות הגוף יהפוך לפרוקטוז 6 פוספט (התוצר של שלב 2) בהשקעת ATP. בכבד יפורק לגליצראלדהיד 3 פוספט ודיהדרוקסיאצטון פוספט (התוצרים של שלב 4) בהשקעת 2 ATP. בשני המקרים הגליקוליזה תיהיה יעילה באותה מידה (האנרגיה שהושקעה והאנרגיה שהופקה יהיו שוות).
-היצורים הראשונים על-פני [[כדור הארץ]] השתמשו בגליקוליזה באופן בלעדי לשם הפקת אנרגיה. התפתחותם של יצורים אווירניים, אשר פיתחו מסלולים חדשים (מוזכרים לעיל) להפקת אנרגיה, היוותה צעד משמעותי ביותר באבולוציה. יצורים הנסמכים על הגליקוליזה לבדה מפיקים, כאמור, 2 מולקולות ATP מכל מולקולת גלוקוז שהם צורכים; יצורים המשתמשים בזרחון חמצני מפיקים כמות אנרגיה גבוהה פי 18. ללא תוספת אנרגיה זו, לא היו מתפתחים יצורים גדולים, מורכבים ורב-תאיים, שכן הללו זקוקים לאנרגיה רבה, שתהליך הגליקוליזה לבדו לא מסוגל לספק.
+[[גליצרול]] - בהשקעת מולקולת ATP וחיזור מולקולת <sup>+</sup>NAD יהפוך הגליצרול לדהידרוקסיאצטון פוספט (אחד התוצרים של שלב 4). הגליקוליזה תהיה יעילה באותה מידה בהפקת אנרגיה, אך מכיוון שחוזרה עוד מולקולת <sup>+</sup>NAD, בסביבה ללא נוכחות חמצן לא ימוחזרו מספיק מולקולות <sup>+</sup>NAD והתהליך יתקע.
 == ראו גם ==