חומצה אבציסית

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
חומצה אבציסית
המבנה הכימי של חומצה אבציסית
המבנה הכימי של חומצה אבציסית
Abscisic acid structure.png
שם סיסטמטי

(2Z,4E)-5-[(1S)-1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxocyclohex-2-en-1-yl]-3-methylpenta-2,4-dienoic acid

כתיב כימי C₁₅H₂₀O₄ עריכת הנתון בוויקינתונים
מסה מולרית 264.32 גרם/מול
מראה גבישים חסרי צבע
מספר CAS 21293-29-8
צפיפות 1.193 גרם/סמ"ק
מצב צבירה מוצק
טמפרטורת היתוך 163 °C
436.15 K
טמפרטורת רתיחה 458.7 °C
731.85 K
חומציות 4.868 ‏pKa
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית OOjs UI icon info big.svg

חומצה אבציסיתאנגלית: Abscisic acid ; בראשי תיבות: ABA) היא תרכובת אורגנית וחומצה חלשה המתפקדת כהורמון צמחי (phytohormone). להורמון פעילות קריטית בתגובת צמחים לעקות א-ביוטיות וביוטיות, ביניהן: יובש, מליחות, ושינוי טמפרטורה קיצוני. כמו כן, ההורמון לוקח חלק בשמירה על מאזן המים בצמח, משרה ושומר על תרדמת הזרעים. ומבקר את גדילת והתפתחות הצמח.[1]

מקור השם[עריכת קוד מקור | עריכה]

ההורמון התגלה עוד בשנת 1963 במעבדתו של פרדריק אדיקוט (Fredrick T. Addicott) .[2] בעבר, נקרא הורמון ה-ABA דורמין (מהמילה האנגלית dormancy, "תרדמה"), בשל פעילותו כמעודד תרדמת זרעים וניצנים בתנאים שאינם מאפשרים גדילה אופטימלית.[3]

שמו הנוכחי נגזר מהמילה האנגלית abscission, "שלכת", בשל שייכו של ההורמון בעבר במעורבות בתהליכי נשירת עלים.[4]

פעילות[עריכת קוד מקור | עריכה]

בקרה על מאזן המים על ידי סגירת הפיוניות[עריכת קוד מקור | עריכה]

תפקידו הדומיננטי של ההורמון בא לידי ביטוי בעת תגובת הצמח לשינויים א-ביוטיים בתנאי הסביבתו, תנאים המוגדרים כלא מיטביים לצמיחה נורמלית וסדירה של הצמח (תנאי עקה). כדוגמה, בתגובה לעקת יובש, עולות רמות הביטוי של גנים במסלול הביוסינתזה (אנ') של ABA, לצד עליה בגנים שמתווכים קליטה של ABA בתאים (למשל, מספר קולטנים ממשפחת PYR/PYL/RCAR).[1] עליה זו ברמות החומצה האבציסית, או עליה בתגובה להורמון, מובילה למספר תהליכים פיזיולוגיים בצמח, בזמני תגובה שונים, להתמודדות עם העקה.

סגירת פיוניות היא תהליך פיזיולוגי בולט שמתווך בין השאר על ידי ABA. סגירת הפיוניות מובילה לירידה בקצב חילוף הגזים בעלה, במהלכו נפלטות מולקולות מים וחמצן ונכנסות מולקולות פחמן דו-חמצני לביצוע פוטוסינתזה. התהליך מתווך הן על ידי ביוסינתזה של חומצה אבציסית, והן על ידי פירוק B3-D-glucopyranosyl abscisate) ABA-GE) ל-ABA.[5] בעקבות נוכחות ABA בתאי השמירה של הפיונית, מתרחשת שרשרת פעולות אשר מובילה לעליה בפעילות של תעלות יונים הממוקמות על פני ממברנת התא. תעלות אלו, אשר מוציאות מהתא יוני סידן (+Ca2) ואשלגן (+K) מפחיתות את לחץ הטורגור בתא, ובכך סוגרות את הפיוניות.[6] חלבונים רבים, למשל חלבוני SnRK2 או חלבוני GHR1, נמצאו כמשמעותיים בבקרה על פעילות התעלות הממברנליות בתא.[7]

מנגנון ארוך הטווח לוויסות משטר המים על ידי הורמון ABA הוא נשירת העלים. במנגנון זה, הצטברות של חומצה אבציסית ברקמת הניתוק (חיבור העלה עם הגבעול), מעכבת את יצירת והצטברות ההורמון אוקסין באזור זה. מנגד, ABA מעודד סינתזת אתילן (הורמון המעודד נשירת העלים), וסינתזה של צלולוז- תרכובת פעילה בתהליכי השלכת.[4]

עקת מליחות[עריכת קוד מקור | עריכה]

עקת מלח נגרמת כתוצאה מעלייה בהיפר אוסמוטיות (שינוי במאזן המומסים) של הקרקע, מצב המונע כניסת מים יעילה לצמח. דרכו של הצמח להתמודד עם מליחות גבוהה היא בין השאר על ידי חישת יוני נתרן (+Na2) באמצעות קולטנים ספציפיים.[8] בעת חישת עקת מלח או עקה אוסמוטית (עלייה בכמות המומסים בקרקע), עולה במהירות ריכוז ה-ABA, עלייה המובילה לסגירת פיוניות לצד הפעלת מנגנוני התמודדות נוספים.[9] בין המנגנונים השונים המופעלים על ידי ABA ניתן למצוא פירוק עמילן לסוכרים ולאוסמוליטים והפעלת מנגנוני סיגנל תלויי יוני סידן (+Ca2) המאפשרים הפרשת יונים מחוץ לתא לשמירה על הומאוסטזיס אוסמוטי.[9]

תרדמה ונביטת זרעים[עריכת קוד מקור | עריכה]

תרדמה היא מנגנון צמחי דינאמי ומבוקר, שנועד למנוע את נביטת הצמח לפני שהתנאים מיטביים לכך. הורמון ה-ABA מעודד תרדמת זרעים, וכך למעשה מעכב את נביטתם.[3] כאשר התנאים החיצוניים מתאימים לנביטה, רמות החומצה ג'יברילית (GA) עולות ומעודדת נביטה הן בתהליכי עידוד נביטה ישירים והן בתהליכי דיכוי פעילות ABA.[10] השפעת ABA על הנביטה מבוטאת ברמות בקרה שונות. למשל חלבוני VP1 מבקרים ביטוי גנים שמעודדים תרדמת ומעכבים נביטה.[11] חלבונים שונים שקשורים למשפחת חלבונים זו (חלבוני RAV) יופעלו בתנאי סביבה שונים.[12] דוגמה נוספת להשפעת ABA על נביטה היא בעיכוב הידרולאזות. הידרולאז הוא חלבון שיכול לפרק את דופן הזרע ולעודד את גדילתו, כך שעיכובו מעודד את מצב התרדמה של התא.[13]

גדילה והתפתחות[עריכת קוד מקור | עריכה]

רמות ה-ABA בצמח במהלך הגדילה משתנות בתנודתיות כתלות בשלב ההתפתחותי. כאמור, בעת תרדמה רמות ה-ABA גבוהות ומדכאות נביטה. לאחר מכן, כאשר הצמח גדל, ייצור ה-ABA מדוכא על ידי פיטוהורמונים (הורמונים צמחיים) מעודדי גדילה (למשל: אוקסין וחומצה ג'יברלית). בשלבי הבשלת הפירות, ישנה עליה נוספת ברמות ABA וירידה ברמות ההורמונים אחרים.[14]

בקרה על רמות ה-ABA מתבצעת על ידי מספר מנגנונים. מנגנונים ישירים מאופיינים בפירוק או יצירת ABA לצורכי גדילה והתפתחות. כך למשל, חלבון CYP707A (אשר מפרק ABA-GE לצורתו הפעילה- ABA), יבוטא יותר בשלבים הראשונים של הגדילה ובשלבי התרדמה האחרונים.[15] לחלופין, ירידה בביטוי גנים מעודדי יצירת ABA (דוגמת משפחת חלבוני NCED) מוריד את רמת ה-ABA בצמח ומעודד נביטה.[16]

הגנה כנגד פתוגנים[עריכת קוד מקור | עריכה]

בצמחים קיימים הורמונים בעלי תפקיד משמעותי בעמידות לפתוגנים, למשל חומצה יסמונית וחומצה סליצילית.[17]

ל-ABA פעילות אנטגוניסטית עם הורמונים אלו, אולם מחקרים מראים ש-ABA תורם גם כן לעמידות הצמח כנגד פתוגנים. מידת השפעתו ועוצמת הפעלתו פחותה ביחס להורמונים האחרים (משום שבריכוזים גבוהים ל-ABA פעילות שמנטרלת את פעילותם). אחת הדרכים בהן תורם ABA להתגוננות הצמח מפני פתוגנים היא בעזרת בקרה על יצור הצלולוז בתא ושמירה על שלמות דופן התא.[18]

התפתחות אבולוציונית של ABA בעולם הצומח[עריכת קוד מקור | עריכה]

ניתן לראות קשר מובהק בין ההתפתחות האבולוציונית והתפקודית של חומצה אבציסית לבין עליית הצמחים לקרקע. בעוד שב-11 מינים בלבד של ציאנובקטריה נמצאה יכולת סינתזה של ABA, רק ב-4 מינים נמצאה גם עלייה בריכוז ה-ABA בתגובה לעקת מליחות. מבין מיני אצות שנחקרו, ל-96% מהמינים קיימת יכולת לסנתז ABA, שתפקידו בעיקר בתגובה לעקת מליחות. אולם, מחקרים מראים שעוצמת התגובה באצות חלשה משמעותית ביחס לצמחים עליאיים.[19] במספר מינים של טחבי עלים (הראשונים לעלות לקרקע), ABA משמש בנוסף לעקת המליחות גם בעקת יובש. בנוסף, הפיוניות בטחבים אלו מגיבות ל-ABA.[19]

ביוסינתזה של ABA בצמחים[עריכת קוד מקור | עריכה]

איור מסלול הביוסינתזה של חומצה אבציסית

ABA היא ססקוויטרפן (טרפן המורכב מ-15 אטומי פחמן) אשר נסגר בחלקו לטבעת משושה. באחד מקצוות המולקולה נמצאת קבוצת קרבוקסיל (COOH), דבר ההופך את ההורמון לחומצה קרבוקסילית. בנוסף, ABA נחשב למטאבוליט מקבוצת האיזופרנואידים.[20]

חומצה אבציסית נוצרת במספר שלבים:

  1. בשלב הראשון, המתרחש בפלסטידות, זאוקסנטין (קרטונואיד בעל 40 פחמנים) עובר עיבוד בעזרת האנזים ZEP ליצירת אנטראקסנטין ולאחר מכן ויולהקסנטין. חלבון ZEP הוא חלבון ממשפחת הליפוקלינים והוא החלבון הראשון ממשפחה זו שזוהתה בו פעילות אנזימטית.[5] תהליך זה הוא תהליך הופכי, בעקבות פעילותו של האנזים VDE. אנזים זה דומה מאוד לאנזים ה-ZEP, ומכיל גם הוא אזור ליפוקיני פעיל אנזימטית.[5]
  2. בשלב השני, התרכובת הופכת לנאוקסנטין בעזרת האנזים NSY ואנזים איזומרז. במקביל, יכול להתרחש תהליך איזומריזציה לויולהקסנטין, שיעבור המשך עיבוד זהה לשל הנאוקסנטין.[5]
  3. בשלב השלישי, חלבון NCED הופך את התרכובת נאוקסנטין לקסנטוקסין (תרכובת בעלת 15 פחמנים), אשר עובר לציטוזול בתהליך שלא ידוע עדין.[5] ידוע כי חלבונים ממשפחת NCED מחוברים לממברנת התילקואיד בכלורופלסט .[21]
  4. אנזים ABA2 הופך קסנטוקסין לאלדהיד-אבציסי.[5] בארבידופסיס, קיים חלבון ABA2 יחיד. על כן, מוטציה בגן זה מביאה להתפתחות צמח ללא יכולת יצירת ABA פעיל.
  5. בשלב האחרון, אלדהיד אבציסי מעובד על ידי אנזים AAO3 לחומצה אבציסית, במצבה הפעיל.[5] AAO3 הוא בעל הביטוי הנרחב ביותר מבין חמשת בני המשפחה של חלבוני ה-AAO (משפחת חלבוני aldehyde oxidase) בתהליך יצירת ה-ABA.[22]

בניגוד לצמחים, בהם נוצר ההורמון במסלול ה-MEP ("המסלול העקיף", non mevalonate pathway), בפטריות מיוצר ההורמון דרך המסלול המוולונטי- MVA (המכונה לעיתים "המסלול הישיר"). חומר המוצא במסלול ביוסינתזה זה הוא חומצה מוולונטית בעלת 15 פחמנים.[23]

דוגמאות לבקרה על ביוסיתזת ABA פעיל בצמחים:

  • בקרת ייצור ABA בתגובה לעקת יובש - בתגובה לעקת יובש, ישנה עליה בביטוי של מספר גנים במסלול הביוסנטזה של ABA הן בשורשים והן בעלים. בשורשים מוגבר ביטוי הגן ZEP (אחראי על שלב העיבוד הראשוני בפלסטיד).[24] נמצא כי בין שאר השפעות ה-ABA על הפיוניות, גם סולפט (SO42) שמובל דרך העצה לפיוניות מגביר את ייצור ה-ABA בתאי השמירה.[25]
  • בקרת ייצור ABA בזרעים- ABA מיוצר בזרע ברמות גבוהות יחסית בתנאים אשר אינם אופטימליים לנביטה. כאשר התנאים מתאימים, ישנו עיכוב בייצור קרוטינואידים (חומר המוצא בסינתזת ABA), כמו גם באנזימים המאוחרים בשלבי היצור של ABA, ומכאן לירידה ברמות ה-ABA הפעיל בזרע ועידוד הנביטה.[26]
  • קיימים מנגנוני בקרה רבים בצמחים שמווסתים את רמות ההורמונים ABA ו-GA (חומצה גיברילית, מעודדת נביטה). היחס בין הורמונים אלו ייקבע את תגובת הצמח- עיכוב או עידוד נביטה בהתאמה.[27]
  • בקרה במחזור יומי- בעזרת ביטויי גנים שונים, הצמח מווסת את רמות החומצה האבציסית ומווסת את משטר המים בצמח לפי מחזוריות אור וחושך יומית.[26]

מטאבוליזם של ABA בצמחים[עריכת קוד מקור | עריכה]

איור מסלול הפירוק של חומצה אבציסית

קיימים שני מסלולים עיקריים של עיבוד ABA והפיכתו ללא-פעיל: המסלול הסוכרי והמסלול ההידרוקסילי. במסלול ההידרוקסילי ABA מעובד לחומצה די-הידרופאזית (DPA), ובמסלול הסוכרי ABA נקשר קוולנטית לסוכר ליצירת ABA-GE.[28]

ABA יכול לעבור הידרוקסילציה (הוספה של הידרוקסיל) ליצירת תוצר ביניים לא יציב, שבתורו יהפוך בצורה ספונטנית לחומצה פאזית (PA).[29] בארבידופסיס, משפחת אנזימי CYP707A הם האנזימים הפעילים בתגובה. נכון ל-2020 מוכרים 4 חלבונים שונים, אשר פועלים בזמנים ובמקומות שונים בצמח.[30] PA בעלת פעילות דומה לזו של ABA מבחינת הקישור לרצפטורים, אך ברמות נמוכות מאוד.[31] תרכובת זו יכולה לעבור חיזור ליצירת DPA על ידי אנזים רדוקטאז (reductase), לצורה שאינה פעילה כלל. תהליך זה אינו הפיך.

קשר כימי (קוולנטי) בין סוכר לחומצה אבציסית הופך את ABA ללא פעיל. הצורה הנפוצה ביותר של סוכר הקשור ל-ABA נקראת ABA-GE.[32] תהליך זה מתווך בעזרת האנזים ABA-UGT. בארבידופסיס ידועים כ-7 אנזימים הומולוגיים ממשפחה זו שאחראיים על ביצוע פעילות הקישור הקוולנטי.[33]

פירוק הקשר הקוולנטי בין סוכר ו-ABA מאפשר להגדיל את מאגר ה-ABA הפעיל בתא. הפירוק מתבצע על ידי אנזים β-גלוקוזידאז (BG). בארבידופסיס מוכרים 2 אנזימי גלוקוזידאז לפירוק הקשר הקוולנטי, שמגיבים לעקת חום, ופועלים באברונים שונים בתארשתית האנדופלזמטית ובוקואולה).[34]

ברמת השעתוק מתרחשת בקרה על מסלולי עיבוד ה-ABA הפעיל. ביטוי יתר של מסלול אחד יגרום להשתקת המסלול השני. כך, ביטוי יתר של הגן BG יוביל לירידה בביטוי הגן CYP707A בארבידופסיס. מסלולים אלו מקושרים גם לרמות הביטוי של גנים ממסלול הביוסינתזה של ABA.[28]

הובלה של ABA בצמחים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הובלה של ABA מאפשרת להורמון לשמש כסיגנל לעקות בצמחים עילאיים. למשל, בתגובה לעקת יובש, ABA שמיוצר בשורשים וברקמות ההובלה בעלים, מועבר לתאי השמירה בפיוניות לתיווך סגירתן.[35]

דוגמאות לדרכי הובלת ABA בצמחים:

חלבונים ממשפחת ATP-binding cassette G) ABCG) משמשים בהובלת הורמונים צמחיים רבים, בניהם ABA.[36] קיימים חלבונים בעלי תפקידי הובלת ההורמון פנימה מהתא או החוצה ממנו.[37] ABCG25 ו ABCG40 מעורבים בהובלה של ABA מרקמות ההובלה בעלה לפיונית אך גם פועלים יחד עם ABCG31 ו ABCG30 בתהליך העברת ABA מהאנדוספרם לעובר לבקרת עיכוב נביטה של זרעים.[38][36]

חלבונים ממשפחת ה-NPF: בזמן שמספר חלבונים ממשפחה זאת בעלי פעילות בהובלת ניטרט (-NO3), מספר מחקרים הוכיחו כי חברים אחרים במשפחה גדולה זאת בעלי יכולת הובלה של ABA.[37] חלבונים אלו (קרויים גם AIT1-4) מבקרים הובלת ABA ומשפיעים על סגירת פיוניות ונביטת זרעים.[6]

קליטה של ABA בצמחים[עריכת קוד מקור | עריכה]

איור מסלול הולכת הסיגנל בתגובה לעקה סביבתית. מימין- ללא נוכחות חומצה אבציסית. משמאל- בנוכחות חומצה אבציסית

על מנת להגיב לתנאי הסביבה ולעקות חיצוניות, על הצמח לדעת לזהות הימצאות ABA. הקולטנים החשובים ביותר ל ABA הם חלבונים ממשפחת PYR/PYL/RCAR. בצמח הארבידופסיס קיימים 14 קולטנים שונים ממשפחה זו בעלי תפקיד בקליטת ABA.[39]

לתא הצמחי יכולת בקרה על ביטוי ויציבות הקולטנים, ובכך בקרה על רמת התגובה ל-ABA. אחת מדרכי בקרה אלו היא השתקה הדדית בין קולטני PYR/PYL לבין קולטני TOR (קולטנים בעלי תפקיד חשוב בבקרה על גדילה). כך, כאשר התא נמצא בעקה- קולטני ABA ישתיקו את קולטני TOR וימנעו הפעלת מנגנוני גדילה לא רצויה.[40]

לקולטני PYR/PYL אזור דמוי-כיס בתווך החוץ-תאי, לתוכו נכנסת מולקולת ABA. כניסת מולקולת ABA לאזור זה מובילה לשינוי מבני בקולטן, ולתחילת שרשרת הולכת האותות התוך-תאית.[41]

שרשרת הולכת אותות[עריכת קוד מקור | עריכה]

בתגובה לקליטת ABA, מופעל מסלול עיכוב פעילות חלבונים ממשפחת PP2C, אשר מפעיל את חלבוני ה-SnRK. חלבוני PP2C מעכבים את פעילות הקינאז SnRK2, אשר בתורם מתווכים שרשרת פעולות אשר מאפשרות לצמח להגיב לתנאי עקה. גנים אלו (SnRK) מפעילים בעקיפין שעתוק של הפוספטאז PP2C, כך שמתקיים מנגנון בקרה שלילית המאפשר לצמח לצאת מהעקה כאשר הסיגנל נפסק.[42]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא חומצה אבציסית בוויקישיתוף

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ 1 2 Vishwakarma, K. et al. Abscisic acid signaling and abiotic stress tolerance in plants: A review on current knowledge and future prospects. Frontiers in Plant Science vol. 8 161 (2017).
  2. ^ Ohkuma, K., Lyon, J. L., Addicott, F. T. & Smith, O. E. Abscisin II, an abscission-accelerating substance from young cotton fruit. Science (80-. ). 142, 1592–1593 (1963)
  3. ^ 1 2 Kermode, A. R. Role of abscisic acid in seed dormancy. Journal of Plant Growth Regulation vol. 24 319–344 (2005).
  4. ^ 1 2 Aneja, M., Gianfagna, T. & Ng, E. The roles of abscisic acid and ethylene in the abscission and senescence of cocoa flowers. Plant Growth Regul. 27, 149–155 (1999).
  5. ^ 1 2 3 4 5 6 7 Nambara, E. & Marion-Poll, A. ABSCISIC ACID BIOSYNTHESIS AND CATABOLISM. Annu. Rev. Plant Biol. 56, 165–185 (2005).
  6. ^ 1 2 Munemasa, S. et al. Mechanisms of abscisic acid-mediated control of stomatal aperture. Current Opinion in Plant Biology vol. 28 154–162 (2015).
  7. ^ Hua, D. et al. A plasma membrane receptor kinase, GHR1, mediates abscisic acid- and hydrogen peroxide-regulated stomatal movement in Arabidopsis. Plant Cell 24, 2546–2561 (2012).
  8. ^ Jiang, Z. et al. Plant cell-surface GIPC sphingolipids sense salt to trigger Ca2+ influx. Nature 572, 341–346 (2019).
  9. ^ 1 2 Yu, Z. et al. How Plant Hormones Mediate Salt Stress Responses. Trends in Plant Science vol. 25 1117–1130 (2020).
  10. ^ White, C. N. & Rivin, C. J. Gibberellins and seed development in maize. II. Gibberellin synthesis inhibition enhances abscisic acid signaling in cultured embryos. Plant Physiol. 122, 1089–1097 (2000).
  11. ^ FUKUHARA, T., KIRCH, H.-H. & BOHNERT, H. J. Expression of Vp1 and water channel proteins during seed germination. Plant, Cell Environ. 22, 417–424 (1999).
  12. ^ Wang, S. et al. Expression of Three Related to ABI3/VP1 Genes in Medicago truncatula Caused Increased Stress Resistance and Branch Increase in Arabidopsis thaliana. Front. Plant Sci. 11, 611 (2020).
  13. ^ Ren, C. & Kermode, A. R. An increase in pectin methyl esterase activity accompanies dormancy breakage and germination of yellow cedar seeds. Plant Physiol. 124, 231–242 (2000).
  14. ^ Liao, X. et al. Interlinked regulatory loops of ABA catabolism and biosynthesis coordinate fruit growth and ripening in woodland strawberry. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 115, E11542–E11550 (2018).
  15. ^ Ma, Y. et al. Molecular mechanism for the regulation of ABA homeostasis during plant development and stress responses. International Journal of Molecular Sciences vol. 19 (2018).
  16. ^ Seo, M., Kanno, Y., Frey, A., North, H. M. & Marion-Poll, A. Dissection of Arabidopsis NCED9 promoter regulatory regions reveals a role for ABA synthesized in embryos in the regulation of GA-dependent seed germination. Plant Sci. 246, 91–97 (2016).
  17. ^ Thomma, B. P. H. J., Penninckx, I. A. M. A., Broekaert, W. F. & Cammue, B. P. A. The complexity of disease signaling in Arabidopsis. Current Opinion in Immunology vol. 13 63–68 (2001).
  18. ^ Cao, F. Y., Yoshioka, K. & Desveaux, D. The roles of ABA in plant-pathogen interactions. Journal of Plant Research vol. 124 489–499 (2011).
  19. ^ 1 2 Hartung, W. The evolution of abscisic acid (ABA) and ABA function in lower plants, fungi and lichen. Funct. Plant Biol. 37, 806 (2010).
  20. ^ (+)-Abscisic acid | C15H20O4 | ChemSpider. http://www.chemspider.com/Chemical-Structure.4444418.html.
  21. ^ Tan, B. C. et al. Molecular characterization of the Arabidopsis 9-cis epoxycarotenoid dioxygenase gene family. Plant J. 35, 44–56 (2003).
  22. ^ Seo, M. et al. Comparative studies on the Arabidopsis aldehyde oxidase (AAO) gene family revealed a major role of AAO3 in ABA biosynthesis in seeds. Plant Cell Physiol. 45, 1694–1703 (2004).
  23. ^ Hirai, N., Yoshida, R., Todoroki, Y. & Ohigashi, H. Biosynthesis of abscisic acid by the non-mevalonate pathway in plants, and by the mevalonate pathway in fungi. Biosci. Biotechnol. Biochem. 64, 1448–1458 (2000).
  24. ^ Xiong, L. & Zhu, J. K. Regulation of abscisic acid biosynthesis. Plant Physiology vol. 133 29–36 (2003).
  25. ^ Malcheska, F. et al. Drought-enhanced xylem sap sulfate closes stomata by affecting ALMT12 and guard cell ABA synthesis. Plant Physiol. 174, 798–814 (2017).
  26. ^ 1 2 Seo, M. & Koshiba, T. Complex regulation of ABA biosynthesis in plants. Trends in Plant Science vol. 7 41–48 (2002).
  27. ^ Liu, X. & Hou, X. Antagonistic Regulation of ABA and GA in Metabolism and Signaling Pathways. Front. Plant Sci. 9, 251 (2018).
  28. ^ 1 2 Dong, T., Park, Y. & Hwang, I. Abscisic acid: Biosynthesis, inactivation, homoeostasis and signalling. Essays Biochem. 58, 29–48 (2015).
  29. ^ Cutler, A. J. & Krochko, J. E. Formation and breakdown of ABA. Trends in Plant Science vol. 4 472–478 (1999).
  30. ^ Saito, S. et al. Arabidopsis CYP707As encode (+)-abscisic acid 8′-hydroxylase, a key enzyme in the oxidative catabolism of abscisic acid. Plant Physiol. 134, 1439–1449 (2004).
  31. ^ Weng, J. K., Ye, M., Li, B. & Noel, J. P. Co-evolution of Hormone Metabolism and Signaling Networks Expands Plant Adaptive Plasticity. Cell 166, 881–893 (2016).
  32. ^ Boyer, G. L. & Zeevaart, J. A. D. Isolation and Quantitation of β-d-Glucopyranosyl Abscisate from Leaves of Xanthium and Spinach . Plant Physiol. 70, 227–231 (1982).
  33. ^ Dong, T. et al. Abscisic acid uridine diphosphate glucosyltransferases play a crucial role in abscisic acid homeostasis in Arabidopsis. Plant Physiol. 165, 277–289 (2014).
  34. ^ Lee, K. H. et al. Activation of Glucosidase via Stress-Induced Polymerization Rapidly Increases Active Pools of Abscisic Acid. Cell 126, 1109–1120 (2006).
  35. ^ Kuromori, T., Sugimoto, E. & Shinozaki, K. Intertissue signal transfer of abscisic acid from vascular cells to guard cells. Plant Physiol. 164, 1587–1592 (2014).
  36. ^ 1 2 Park, J., Lee, Y., Martinoia, E. & Geisler, M. Plant hormone transporters: What we know and what we would like to know. BMC Biology vol. 15 1–15 (2017).
  37. ^ 1 2 Boursiac, Y. et al. ABA transport and transporters. Trends in Plant Science vol. 18 325–333 (2013).
  38. ^ Kang, J. et al. Abscisic acid transporters cooperate to control seed germination. Nat. Commun. 6, (2015).
  39. ^ Raghavendra, A. S., Gonugunta, V. K., Christmann, A. & Grill, E. ABA perception and signalling. Trends Plant Sci. 15, 395–401.
  40. ^ Wang, P. et al. Reciprocal Regulation of the TOR Kinase and ABA Receptor Balances Plant Growth and Stress Response. Mol. Cell 69, 100-112.e6 (2018).
  41. ^ Kline, K. G., Sussman, M. R. & Jones, A. M. Abscisic acid receptors. Plant Physiol. 154, 479–482 (2010).
  42. ^ Cutler, S. R., Rodriguez, P. L., Finkelstein, R. R. & Abrams, S. R. Abscisic Acid: Emergence of a Core Signaling Network. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 651–679 (2010).