פוטוסינתזה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
פוטוסינתזה היא תהליך המתרחש בצמחים ירוקים

פוטוסינתזהלטינית: Photosynthesis; בעברית: הַטְמָעַת אוֹר[1]) היא תהליך בו מחומרים אי אורגניים משמשים כחומר גלם לבנית חומר אורגני, תוך ניצול אנרגיית האור, כלומר המרת אנרגיית אור לאנרגיה כימית. תהליך זה מתקיים ביצורים חיים בהם יש מנגנון המסוגל לקלוט ולנצל את אנרגיית האור. אלה הם הצמחים הירוקים העילאיים, רוב סוגי האצות וקבוצות מסוימות חיידקים. האנרגיה הכימית נאגרת בשלב הסופי של הפוטוסינתזה במולקולת חד-סוכר ונגזרותיו.

האברון התאי בו מתרחש התהליך הוא הכלורופלסט. חומרי הגלם של התהליך הם פחמן דו-חמצני ומים. בפוטוסינתזה הכלורופלסט ממיר שש מולקולות של פחמן דו-חמצני לסוכר.

אטימולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מקור המושג מיוונית: φῶς (פוֹס, שפירושו אור), והמילה σύνθεσις (סינתזה, שפירושה הרכבה או יצירה של חומר מורכב מחומרים פשוטים יותר). ולפיכך: פוטו-סינתזה - סינתוז או הרכבה באמצעות האור.

מקור הצבע הירוק[עריכת קוד מקור | עריכה]

הפוטוסינתזה נחקרה בעיקר בצמחים עילאיים,שם היא מתרחשת בכל האיברים הירוקים. ברמת התא הבודד, המיקום הוא באברון ששמו "כלורופלסט" (שמו של הכלורופלסט מגיע מהפיגמנט כלורופיל המצוי בו, ביוונית: כלורו - ירוק, פלסט - אברון). הצבע של אברון זה ירוק, משמע שאור בצבע ירוק אינו נבלע על ידיו (לכן מוחזר ממנו לעיני הצופה). אומנם יש בכלורופלסט גם פיגמנטים אחרים, אבל הכלורופיל מהווה את הרוב. הכלורופיל שבכלורופלסטים הוא הנותן לאברי הצמח הירוקים את צבעם. ישנם 2 סוגי כלורופיל: כלורופיל b, הבולע את האור באורכי גל קצרים (כחול ועל-סגול) וכלורופיל a, הבולע אור באורכי גל ארוכים (אדום ותת-אדום). רק כלורופיל a הוא בעל יכולת של התמרת אנרגיית אור לאנרגיה כימית. כלורופיל b נקרא פיגמנט משני והוא מעביר את האנרגיה שהוא קולט לכלורופיל a, וכך מוגדל טווח האור המנוצל על ידי הצמח.

גילוי הפוטוסינתזה[עריכת קוד מקור | עריכה]

במאה ה-16, רופא בלגי בשם ואן הלמונט הסיק מניסוייו שהצמח ניזון מהמים ולא מחומרים שמצויים באדמה. בסוף המאה ה-18,מדען אנגלי בשם ג'וזף פריסטלי הוכיח שעכבר הנתון מתחת לפעמון זכוכית, יחד עם נר דולק, מת תוך פרק זמן קצר והנר כבה. אך אם למערכת זו הוסיף צמח ירוק, העכבר המשיך לחיות והנר המשיך לדלוק. הוא הסיק שהצמח משפיע בדרך הפוכה לנשימה ומנקה את האוויר. חוקר הולנדי בשם אינגנהאוס (אנ') בן דורו של פריסטלי, חזר על ניסוייו והראה ש"שיפור" האוויר על ידי הצמח התרחש רק בנוכחות אור שמש ורק על ידי החלקים הירוקים של הצמח. הוא שיער שמקור החמצן המשתחרר הוא בפירוק הפחמן הדו-חמצני. רק בשנות השלושים של המאה ה-20, מדען בשם ואן ניל (אנ'), בעקבות ניסויים בחיידקים, הסיק שמקור החמצן המשתחרר בפוטוסינתזה הוא במים ולא בפחמן הדו-חמצני.[2] ההוכחה הסופית למסקנה זו ניתנה בניסוייו של רוברט היל.

מבט ראשוני[עריכת קוד מקור | עריכה]

בתהליך הפוטוסינתזה חלקיק אור (פוטון בודד) מפרק מולקולת מים (מולקולה הבנויה מאטום חמצן אחד ושני אטומי מימן), בהפרידו אטום מימן בודד מן המים. לאטום המימן חסר אלקטרון, והוא למעשה פרוטון בודד. לחמצן החד מימני יש אלקטרון עודף. כתוצאה מתהליך זה נוצרים שני חלקים טעונים חשמלית. יונים אלה מניעים את שאר התהליך, המתחיל מפחמן דו-חמצני שבאוויר ומסתיים ביצירת הפחמימות, המהוות את המקור לחומר (והמשקל) של הצמח.

מתוך חקירת מנגנון הפוטוסינתזה נמצא שהתהליך מתחיל בשלב ראשון מפירוק מים לחמצן ומימן מולקולריים לפי המנגנון הבא :

 6H2O → O2 + 4H3O+ + 4e- (1) חמצון מים

4H3O+ + 4e- → 2H2  + 4H2O (2) חיזור פרוטונים

2H2O → O2 + 2H2 (3) סה"כ התגובה הכוללת

פוטוסינתזה

הסתבר שזו תגובה פוטוכימית (תגובה תלוית אור), אותה ניתן לבדוק גם מחוץ לתא השלם, בכלורופלסטים שבודדו מצמחים והועברו לתמיסה מתאימה. אלה מסוגלים לחזר תרכובות מחמצנות כשחושפים אותם לאור, ולגרום לפליטת חמצן. התופעה התגלתה על ידי רוברט היל ושותפו בשנת 1937 וקרויה על שמו, ריאקצית היל בניסויים המוקדמים, תרכובות כמו מלחי ברזל שימשו לקליטת האלקטרונים והפרוטונים המשתחררים כתוצאה מפירוק המים. רק בשנת 1951 הסתבר שניתן לחזר גם את מולקולת NADP, המצויה באופן טבעי בצמחים, במערכת של כלורופלסטים מבודדים. בזכות ניסויים אלה ניתן היה להבין את הריאקציות המקדימות את חיזור הפחמן בפוטוסינתזה.

"שלב האור"-התגובות התלויות באור[עריכת קוד מקור | עריכה]

הריאקציות הראשונות של הפוטוסינתזה מתבצעות על ממברנת התילקואיד. ריאקציות אלה מחייבות נוכחות אור ומתקיימות בשתי מערכות: מערכת אור I ו מערכת אור II[3]

כאשר אלקטרונים עוברים ממערכת אחת לשנייה, משתחררת אנרגיה, המשמשת ליצירת מולקולות ATP, מקור האנרגיה הזמין לתא, וכן מולקולת , המעבירה יוני מימן לתגובות המאוחרות.

התהליך מתחיל ב"מערכת אור II", בו לכלורופיל יש שיא קליטת אור באורך גל של 700 ננומטר). האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא פוטוליזה. מסלול הריאקציה ממשיך במערכת העברת האלקטרונים, שם נפלטת האנרגיה הדרושה לייצור מולקולות ה-ATP. בהמשך מערכת העברת האלקטרונים מגיעים האלקטרונים אל מערכת אור I. שם העברת האלקטרונים מסתיימת ביצירת , שהיא מולקולה בעלת אנרגיה כימית אצורה, בדומה ל-ATP.

"שלב החושך"-התגובות שאינן תלויות באור[עריכת קוד מקור | עריכה]

השם השגור, "שלב החושך" מטעה. שלב זה מכיל סדרת תגובות שאינן זקוקה לאור שמש, אך בטבע מתבצעות באור בגלל צמידותן לשלב האור, בהפרשי זמן של חלקיקי שנייה. השלב הזה מתקיים תוך ניצול אנרגיה ממולקולות ה-ATP ומיוני מימן ממולקולות ה- שנוצרו בשלב האור. כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו. בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך הנשימה התאית.

בתחילה נקלט פחמן דו-חמצני מן האוויר. הוא נקשר אל מולקולה בשם RUBP, על ידי האנזים רוביסקו (RuBp Carboxylase Oxygenase - RuBisCO). בריאקציה זו מתחילה שרשרת אנזימטית מעגלית שנקראת מעגל קלווין בנסון, אשר בסיומה נוצר גלוקוז וכן מולקולת ה-RUBP שנקשרת שוב לפחמן דו-חמצני "חדש" ותהליך זה חוזר חלילה.

הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא:

C6H12O6 + 6O2 אור + 6H2O + 6CO2

אם כי יש הכותבים את התגובה הכוללת באופן הבא:

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O אור + 12H2O + 6CO2

נוסחה שנייה באה להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי לייצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים. (ולכן, בנוסחת נטו, נציין שש מולקולות מים בלבד). כפי שניתן לראות, מולקולות חמצן משתחררות בפוטוסינתזה כתוצר לוואי. הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה.

בנוסף, בחישוב אנרגטי, לסינתזת מולקולה אחת של גלוקוז יש צורך ב-18 מולקולות ATP ו-12 מולקולות , הנוצרות בשלב האור.

המסלולים המטבוליים השונים לקיבוע פחמן[עריכת קוד מקור | עריכה]

תהליך הפוטוסינתזה מתקיים בעלים של צמחים וגם בחלקים ירוקים אחרים

בצמחי יבשה קיימים שלושה מסלולים מטבוליים עיקריים של קיבוע פחמן: C3,‏ C4 ו-CAM. רוב הצמחים מבצעים את קיבוע הפחמן במסלול C3, בו קיבוע הפחמן מתבצע בתאי המזופיל של העלה, הממוקמים קרוב לפיוניות. אלה הם פתחים דרכם נכנס הפחמן הדו-חמצני לעלה. בצמחי C3 הפיוניות פתוחות ביום וסגורות בלילה. לכן, פחמן דו-חמצני נקלט ביום ומאפשר ביצוע פוטוסינתזה, תוך איבוד מים דרך הפיוניות הפתוחות. כאשר הטמפרטורה הסביבתית גבוהה והלחות נמוכה, איבוד המים עלול לסכן את השרדות הצמח, ולכן הפיוניות יסגרו והפוטוסינתזה תיפסק.

קיבוע פחמן במסלול C4 קיים בצמחים טרופיים וגם גידולים באזורים ממוזגים, אשר מקורם באזורים טרופיים, בעלי עוצמות גבוהות של קרינה. במסלול זה הפחמן הדו-חמצני נקלט בתאי המזופיל ומתחבר לחומצות אורגניות בעלות ארבעה אטומי פחמן היוצרות מולקולת אוקסלואצטט, אז מועברות מולקולות אלו לתאים פנימיים יותר בעלה, תאי נדן הצרור. בתאים אלו, המבודדים יחסית מהסביבה החיצונית, משוחרר הפחמן הדו-חמצני ואז מקובע מחדש במעגל קלווין. מסלול ה-C4 מאפשר ריכוז גבוה של פחמן דו-חמצני בסביבת האנזים רוביסקו וכך מגדיל את יעילות קיבוע הפחמן. בשל הריכוז הגבוה של פחמן דו-חמצני הזמין לפוטוסינתזה, מתאפשר צימצום של פתיחת הפיוניות וצימצום איבוד המים.

מסלול ה-CAM, הקיים בכשבעה אחוזים מכלל מהצמחים, מבוסס על קליטת פחמן בעלה במהלך הלילה, אז הטמפרטורות נמוכות ואידוי המים הוא מינימלי. בתוך העלה, הפחמן הדו-חמצני מחובר לחומצות אורגניות, ומשוחרר במהלך היום. אז הוא מחוזר במעגל קלווין, תוך שימוש באנרגיה שמתקבלת מתהליך האור. מסלול ה-CAM, מאפשר לצמחים איבוד מינימלי של מים כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה וזאת משום שבמהלך היום הצמח לא צריך לפתוח את הפיוניות כדי לקלוט פחמן דו-חמצני. זאת כנראה סיבה עיקרית לכך שמסלול ה-CAM נפוץ יחסית בצמחי מדבר, למשל קקטוסים או במשפחת הטבוריתיים.

תוצרים עקיפים מתהליך הפוטוסינתזה[עריכת קוד מקור | עריכה]

התוצרים העקיפים של הפוטוסינתזה הם חומרים אורגניים הנוצרים מן הפחמימות שנוצרו בפוטוסינתזה. התוצרים העקיפים הראשיים הם: פחמימות, שומנים, חלבונים וחומצת גרעין.

פחמימות: הגלוקוז מעובד בצמח והופך לפחמימות אחרות, כדוגמת העמילן, הנמצא בזרעים שונים וכן נאגר בשורשים. פחמימות מורכבות מיוצרות גם בגופם של בעלי חיים. כדוגמה אפשר להזכיר את הגליקוגן, חומר התשמורת בכבד של בעלי חיים שונים, כולל האדם.

השומנים: הם מיוצרים על ידי הצמחים ובעלי החיים מן הפחמימות. מספר דוגמאות לחשיבותם של שומנים: הם מרכיב חשוב בקרומי התאים, מהווים גם חומר תשמורת חשוב בסוגים שונים של זרעים, בונים את שכבת השעווה שמגנה על העלים - הקוטיקולה. גם בבעלי חיים השומנים מהווים צורת אגירה של מקור אנרגיה לשימוש עתידי. יש להם גם תפקיד בשמירה על חום הגוף, בבעלי חיים הומיאותרמים ומהם מיוצרים ויטמינים והורמונים שונים.

חומצות אמינו: חומצות האמינו הן אבני הבניין של החלבונים. חומצות האמינו נוצרות בצמחים ובבעלי חיים מהפחמימות שנוצרו בפוטוסינתזה, אך ליצירתן דרוש בנוסף גם מקור חנקן. העובדה שכל האנזימים בגוף החי הם חלבונים מעידה על חשיבותן.

חומצות גרעין: ממלאות תפקיד חשוב בהתרבות התאים ובבנית החלבונים. חומצות הגרעין בנויות ממעין שרשרת של חלקים הנקראים נוקלאוטידים. כל אחד מהנוקלאוטידים הוא בעל בסיס חנקני הקשור לסוכר חמש פחמני הקשור לזרחה. מקורו של הסוכר הוא בתהליך הפוטוסינתזה.

חשיבות הפוטוסינתזה[עריכת קוד מקור | עריכה]

האורגניזמים המבצעים פוטוסינתזה קרויים "פוטוסינתטיים", ומוגדרים כאוטוטרופים. הפרוש המילולי הוא "מזינים את עצמם" וזאת מכיוון שהם לא נזקקים לתרכובות אורגניות ממקור חיצוני (מזון) כדי להפיק אנרגיה וכדי לייצר את התרכובות האורגניות הדרושות להם. מקור האנרגיה של האוטוטרופים היא אנרגיית אור, המתקבלת מקרינת השמש. את התרכובות האורגניות בונים האוטוטרופים מהפחמן הדו-חמצני, שנמצא באוויר, וממים שנקלטים מסביבתם. בשלב ראשון, באמצעות פוטוסינתזה, הפחמן הדו-חמצני מתרכב עם מימן, שמקורו במים, ליצירת גלוקוז. בהמשך, הצמח מייצר נגזרות שונות שלו, כגון עמילן. החומרים האורגניים הנוצרים בצמחים עוברים, דרך מארג המזון, אל כלל היצורים האחרים, ההטרוטרופיים (= אשר מזונם מגיע מהחוץ), כשאלה אוכלים צמחים או אוכלים בעלי חיים אוכלי צמחים. יצורים המבצעים פוטוסינתזה הם, אם כן, מקור המזון עבור רוב היצורים החיים ומהווים את התשתית של פירמידת המזון. את האנרגיה מתרכובות אורגניות שבמזון מפיקים כל היצורים האארוביים בנשימה תאית. תהליך זה מתבצע בתא החי באברון הנקרא מיטוכונדריון. מספר רב של אברונים כאלה נמצאים בכל תא ואנרגיה המשתחררת על ידי פירוק החומר האורגני משמשת לצרכים השונים של התא. נשימה תאית מתקיימת גם בצמחים, תוך צריכת חמצן, אך בעוצמה פחותה מהפוטוסינתזה, ולכן, בחישוב סופי, הצמחים מוסיפים חמצן לאטמוספירה.

הנגזרות של הגלוקוז משמשות, גם ביצורים האוטוטרופיים וגם ביצורים ההטרוטרופיים, כחומר מוצא לייצור החומרים הדרושים לתאיהם. באותם תהליכי, גם הדלקים הפוסיליים (נפט, פחם, גז טבעי) מקורם בחומרים שנוצרו בפוטוסינתזה בתקופות קדומות.

היבטים אקולוגיים ואבולוציוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

בצמחים רבים שחיים באזורים מדבריים ומדבריים-למחצה, משירים את עליהם בקיץ, והפוטוסינתזה מתבצעת בענפים ובגבעולים ירוקים.כך הם מצמצמים את פני השטח של הצמח ומקטינים את איבוד המים לאטמוספירה. תכונה זו מכונה רוֹתמיוּת, על שמו של רותם המדבר. בין הצמחים הרותמיים בארץ ישראל ניתן למצוא את מיני השרביטן, הקידה שעירה וצמחים נוספים.

תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של רוב היצורים החיים על פני כדור הארץ, באספקת המזון ובאספקת החמצן.

הופעת היצורים הפוטוסינתטיים על פני כדור הארץ לפני כשלושה מיליארד שנה הביאה בהדרגה לעליה בשיעור החמצן באטמוספירה. כך התאפשרה התפתחות יצורים המסוגלים לנצל את החמצן האטמוספירי להפקת אנרגיה; אלו הם היצורים האארוביים. תהליך הפוטוסינתזה הוא האחראי לחידוש החמצן שבאוויר, ושמירת ריכוזו, למרות ניצולו בתהליכי בעירה אביוטיים שונים ובנשימה התאית של כל היצורים האארוביים, כולל הצמחים. הפוטוסינתזה של האצות באוקיינוסים אחריות ל-90% מהחמצן המשתחרר לאטמוספירה. גם ליערות יש תרומה חשובה בשמירה על הרכב האטמוספירה וקליטת עודפי הפחמן הדו - חמצני בפוטוסינתזה. בכך תורמים הצמחים לצמצום אפקט החממה, ולכן יש סכנה רבה בבירוא היערות המשווניים הגדולים באגן האמזונס ובאפריקה.

פוטוסינתיזה סינתטית[עריכת קוד מקור | עריכה]

החוקר האיטלקי ג'אקומו סיאמייקן ניבא ב-1912 כי אנרגיה סולארית יכולה לשמש כפתרון לבעיית אנרגיה עתידית. לאור החזון של סיאמייקן, ניתן לתאר יצירת מערכת סינתטית לאספקת אנרגיה מאור השמש, בהסתמכות על עקרונות הפוטוסינתזה שמתרחשת בטבע, כיצירת עלה סינתטי.[4] מערכת כזו יכולה לנצל את אנרגיית השמש ובעזרתה להפיק אנרגיה חלופית – גז מימן, תוך ניצול מקור מים קיים וללא השקעת אנרגיה נוספת מעבר לאנרגיית השמש.

במערכת פוטוסינתיזה סינתטית אנו צריכים לתכנן תהליך אפקטיבי שבו :

1) יכול להיקלט פוטון באמצעות מולקולה שקולטת צבע - "כרומופור"

2) ייווצר מצב שבו המטען מופרד, באמצעות העברת האלקטרון מזרז החמצון לזרז חיזור.

3)ייצברו שני אלקטרונים ברציפות בזרז החיזור, שישמשו לחיזור של שני הפרוטונים, למימן מולקולארי.

4)תתאפשר התחדשות הכרומופור בהעברת אלקטרון מזרז החמצון.

5) אחרי העברת ארבעה אלקטרונים מזרז החמצון אל זרז החיזור, זרז החמצון יוכל להתחדש על ידי העברה של ארבעה אלקטרונים, משתי מולקולות של מים, ליצור מולקולה אחת של חמצן מולקולארי (O2) וארבעה פרוטונים.

חמצון המים במערכת סינתטית

כדי לפתח מערכת יעילה של פוטוסינתזה סינתטית, יש להפיק יון מימן, כפי שנוצר בצמח, כתוצאה מחיזור של הפרוטונים המתקבלים בעת חמצון מים (H2O). לשם כך יש לפתח תחילה זרזים לפירוק המים, בתהליך אלקטרוכימי. זרזים כאלה יהיו חייבים לדמות את זרז החמצון הנמצא בצמח, מתוך הנחה שדמיון מבני יוביל לדמיון באופן הפעולה.

ה-OEC (Oxygen Evolving Catalyst) הוא הזרז בצמח שבעזרתו מתרחש חמצון המים. ה-OEC הוא קומפלקס המורכב מ-4 אטומי מנגן (Mn), אטום סידן (Ca) ואטומי חמצן מגשרים, בעל הנוסחה הכימית Mn4O5Ca.

עקרון הפעולה לפיו ה-OEC מזרז חמצון המים נחקר באופן מעמיק,[4] והדעה הנפוצה היא שה-OEC עובר במעגל דרך חמישה שלבים של חמצון, שמסומנים ב: S0 – S4, כך ש S0 מייצג את "מצב המנוחה" של הזרז, שהוא המצב המחוזר ביותר (דרגת החמצון הנמוכה ביותר של המנגן – +3) ו-S4 מייצג המצב המחומצן ביותר (דרגת חמצון+5 ).

תהליך הפוטוסינתזה מתחיל כשפוטון פוגע במולקולת כלורופיל. מולקולת הכלורופיל פולטת קוואנטת אנרגיה שנקראת אקסיטון. האקסיטון מגיע למרכז הריאקציה בתהליך הנמשך פיקושנייה, כלומר מיליונית של מיליונית שנייה. אין להסביר מהירות זאת במנגנונים ביולוגיים קלאסיים. בנוסף, אם האקסיטון יעשה את דרכו בצורה אקראית, אנרגיה רבה תלך לאיבוד בגלל התנגשויות עם המולקולות האחרות. אבל מדידות מדויקות בעזרת קרן לייזר הראו שנצילות הפוטונים היא כמעט מאה אחוז. מהירות כזאת ונצילות כזאת אפשר להסביר רק בעזרת מכניקת קוואנטים. בתחום הקוואנטי חלקיק יכול להימצא בכמה מקומות בבת אחת, על פי עקרון האי-ודאות. נראה שהאקסיטון מתפשט כמעין גל בתוך התא. בצורה כזאת הוא מגיע למרכז הריאקציה בדרך הקצרה ביותר. לא היה צפוי לראות אפקטים קוואנטיים בסביבה המורכבת והחמימה של תא חי, בעוד תופעות קוואנטיות זקוקות לקוהרנטיות, ולכן מוכרות רק בתנאי מעבדה קיצוניים של לחץ נמוך וטמפרטורה הקרובה לאפס המוחלט. כאשר חלקיק מוקף בשלל אטומים אחרים כמו בכלורופלסט, האינטראקציה עם הסביבה גורמת לדה-קוהרנטיות והאפקט הקוואנטי מתמסמס בפרק זמן קצר בהרבה מזה שבו האקסיטונים בפועל מגיעים למרכז הריאקציה. אין כיום הסבר כיצד מתאפשרת ההתנהגות הקוואנטית שנצפית בתהליך הפוטוסינתזה. קיימת השערה שמולוקלות הכלורופיל מייצרות ביניהן סוג של סדר וקוהרנטיות. פוטוסינתזה היא אחת התופעות שנחקרת בתחום החדש של ביולוגיה קוונטית.

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

לקריאה נוספת[עריכת קוד מקור | עריכה]

יוסף נוימן, תהליך הפוטוסינתזה, מפעלים אוניברסיטאיים, ירושלים, 1978

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ מילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
  2. ^ רעיה אילן, חילוף חחומרים בתא וגלגולי אנרגיה בעולם החי והצומח, הוצאת יפתח, 1996, עמ' 134-135
  3. ^ Lakna Panawala, Difference Between Photosystem 1 and 2 | Definition, Characteristics, Function, באתר Pediaa - אוניברסיטת קולומבו (סרי לנקה), ‏2016
  4. ^ 1 2 Kärkäs, M. D., Verho, O., Johnston, E. V., & Åkermark, B., Artificial Photosynthesis: Molecular Systems for Catalytic Water Oxidation, Chemical Reviews (24)114, עמ' 11863-12001