תרדמת חורף – הבדלי גרסאות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה
→ העריכה הקודמתהעריכה הבאה ←
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
חזותיקוד ויקי
מ הרחבה, קישורים פנימיים
←‏סוגי תרדמת: הרחבה, קישורים פנימיים
שורה 15: שורה 15:


=== סוגי תרדמת ===
=== סוגי תרדמת ===
קיימים שני סוגים של תרדמת, תרדמת הכרחית ותרדמת לא הכרחית. התראשונה מכונה תרדמת חובה והשנייה תרדמת פקולטטיבית..
קיימים סוגים שונים של תרדמת


==== תרדמת חובה ====
==== תרדמת חובה ====
זוהי תרדמת המתרחשת באופן ספונטני סדיר בתקופה קבועה של השנה, ללא קשר לרמת הטמפרטורות, זמינות המזון, והיא מתרחשת במינים רבים של [[מרמיטות|סנאים קרקעיים]], [[מכרסמים]] אחרים, [[למור עכברי|למור עכברים]], [[קיפוד אירופי|קיפודים אירופאים]] ואוכלי [[אוכלי חרקים (ביולוגיה)|חרקים]] אחרים, [[יונקי הביב|מונוטרמים]] וחיות [[חיות כיס|כיס]]. מינים אלו עוברים את "תרדמת החורף": מצב פיזיולוגי שבו טמפרטורת הגוף יורדת לטמפרטורת הסביבה קרובה, וקצב הלב והנשימה מואטים באופן דרסטי. עונת החורף מאופיינת בתקופות של [[טורפור|עצבנות]] המופסקות על ידי עוררות תקופתית, שבמהלה טמפרטורות הגוף וקצב הלב משוחזרים לרמות הנורמליות של בעל החיים . הסיבה והמטרה של עוררות אלה עדיין לא ברורה. קיימות מספר השערות לקיום מצבי העוררות תוך כדי התרדמת. אחת ההשערות המועדפות היא שבני חורף בונים " [[חוב שינה]] " במהלך תרדמת החורף, ולכן עליהם להתעורר והתחמם מדי פעם ולעבור לשינה. דעה זו מסתמכת על המחקר שנעשה על [[סנאי קרקע ארקטי|סנאי הקרקע הארקטי]]. <ref>{{Cite journal|vauthors=Dan S, Barnes BM, Strijkstra AM|year=1991|title=Warming up for sleep? Ground squirrels sleep during arousals from hibernation|url=https://www.rug.nl/research/portal/en/publications/warming-up-for-sleep--ground-squirrels-sleep-during-arousals-from-hibernation(a2c377a6-7cf9-4fd1-bebd-5cca8583762a).html|url-status=dead|journal=Neuroscience Letters|volume=128|issue=2|pages=265–268|doi=10.1016/0304-3940(91)90276-Y|pmid=1945046|archive-url=https://web.archive.org/web/20200928004231/https://www.rug.nl/research/portal/en/publications/warming-up-for-sleep--ground-squirrels-sleep-during-arousals-from-hibernation(a2c377a6-7cf9-4fd1-bebd-5cca8583762a).html|archive-date=2020-09-28|access-date=2019-12-05}}</ref> תיאוריות אחרות מנחות שתקופות קצרות של טמפרטורת גוף גבוהה במהלך תרדמת החורף מאפשרות לבעל החיים לשחזר את מקורות האנרגיה הזמינים שלו <ref>{{Cite journal|last=Galster|first=W.|last2=Morrison, P. R.|year=1975|title=Gluconeogenesis in arctic ground squirrels between periods of hibernation|journal=American Journal of Physiology. Legacy Content|volume=228|issue=1|pages=325–330|doi=10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325|pmid=1147024}}</ref> או ליזום תגובה חיסונית.<ref>{{Cite journal|last=Prendergast, B.J.|last2=Freeman, D.A.|last3=Zucker, I.|last4=Nelson, R.J.|year=2002|title=Periodic arousal from hibernation is necessary for initiation of immune responses in ground squirrels|journal=American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology|volume=282|issue=4|pages=R1054–R1062|doi=10.1152/ajpregu.00562.2001|pmid=11893609}}</ref>
זוהי תרדמת המתרחשת באופן ספונטני סדיר בתקופה קבועה של השנה, ללא קשר לרמת הטמפרטורות, זמינות המזון, והיא מתרחשת במינים רבים של [[מרמיטות|סנאים קרקעיים]], [[מכרסמים]] אחרים, [[למור עכברי|למור עכברים]], [[קיפוד אירופי|קיפודים אירופאים]] ואוכלי [[אוכלי חרקים (ביולוגיה)|חרקים]] אחרים, [[יונקי הביב|מונוטרמים]] וחיות [[חיות כיס|כיס]]. מינים אלו עוברים את "תרדמת החורף": מצב פיזיולוגי שבו טמפרטורת הגוף יורדת לטמפרטורת הסביבה קרובה, וקצב הלב והנשימה מואטים באופן דרסטי. עונת החורף מאופיינת בתקופות של [[טורפור|עצבנות]] המופסקות על ידי עוררות תקופתית, שבמהלה טמפרטורות הגוף וקצב הלב משוחזרים לרמות הנורמליות של בעל החיים . הסיבה והמטרה של עוררות אלה עדיין לא ברורה. קיימות מספר השערות לקיום מצבי העוררות תוך כדי התרדמת. אחת ההשערות המועדפות היא שבני חורף בונים " [[חוב שינה]] " במהלך תרדמת החורף, ולכן עליהם להתעורר והתחמם מדי פעם ולעבור לשינה. דעה זו מסתמכת על המחקר שנעשה על [[סנאי קרקע ארקטי|סנאי הקרקע הארקטי]]. <ref>{{Cite journal|vauthors=Dan S, Barnes BM, Strijkstra AM|year=1991|title=Warming up for sleep? Ground squirrels sleep during arousals from hibernation|url=https://www.rug.nl/research/portal/en/publications/warming-up-for-sleep--ground-squirrels-sleep-during-arousals-from-hibernation(a2c377a6-7cf9-4fd1-bebd-5cca8583762a).html|url-status=dead|journal=Neuroscience Letters|volume=128|issue=2|pages=265–268|doi=10.1016/0304-3940(91)90276-Y|pmid=1945046|archive-url=https://web.archive.org/web/20200928004231/https://www.rug.nl/research/portal/en/publications/warming-up-for-sleep--ground-squirrels-sleep-during-arousals-from-hibernation(a2c377a6-7cf9-4fd1-bebd-5cca8583762a).html|archive-date=2020-09-28|access-date=2019-12-05}}</ref> תיאוריות אחרות מנחות שתקופות קצרות של טמפרטורת גוף גבוהה במהלך תרדמת החורף מאפשרות לבעל החיים לשחזר את מקורות האנרגיה הזמינים שלו <ref>{{Cite journal|last=Galster|first=W.|last2=Morrison, P. R.|year=1975|title=Gluconeogenesis in arctic ground squirrels between periods of hibernation|journal=American Journal of Physiology. Legacy Content|volume=228|issue=1|pages=325–330|doi=10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325|pmid=1147024}}</ref> או ליזום תגובה חיסונית.<ref>{{Cite journal|last=Prendergast, B.J.|last2=Freeman, D.A.|last3=Zucker, I.|last4=Nelson, R.J.|year=2002|title=Periodic arousal from hibernation is necessary for initiation of immune responses in ground squirrels|journal=American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology|volume=282|issue=4|pages=R1054–R1062|doi=10.1152/ajpregu.00562.2001|pmid=11893609}}</ref>

תרדמת ה[[דוביים|דובים]] מצטיינת בירידה מתונה בטמפרטורת הגוף (3-5<sup>o</sup>C) חוקרים רבים חשבו שהשינה העמוקה שלהם אינה ניתנת להשוואה לתרדמת חורף אמיתית, מחקרים שונים שנעשו ב-2011 על [[דוב שחור אמריקני|דובים שחורים]] בשבי וב-2016 על [[דוב חום|דובים חומים]] <ref>{{Cite journal|last=Evans|first=Alina|date=11 February 2016|title=Drivers of hibernation in the brown bear|journal=Frontiers in Zoology|volume=13|issue=1|page=7|doi=10.1186/s12983-016-0140-6|pmc=4750243|pmid=26870151|doi-access=free}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Toien|first=Oivind|last2=Black, J.|last3=Edgar, D. M.|last4=Grahn, D. A.|last5=Heller, H. C.|last6=Barnes, B. M.|date=February 2011|title=Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from temperature|journal=Science|volume=331|issue=6019|pages=906–909|bibcode=2011Sci...331..906T|doi=10.1126/science.1199435|pmid=21330544}}</ref> מצביעים על כך שמדובר אכן בתרדמת חובה.

דובים בתרדמת חורף מסוגלים למחזר את החלבונים והשתן שלהם, תהליך המאפשר להם אי=השתנה במהלך התרדמת ומניעת [[דלדול שרירים|ניוון שרירים]]. <ref name="urlAntiproteolytic effects of plasma from hibernating bears: A new approach for muscle wasting therapy? - Clinical Nutrition">{{Cite journal|last=Fuster|first=Gemma|last2=Busquets|first2=Sílvia|last3=Almendro|first3=Vanessa|last4=López-Soriano|first4=Francisco J.|last5=Argilés|first5=Josep M.|year=2007|title=Antiproteolytic effects of plasma from hibernating bears: A new approach for muscle wasting therapy?|url=https://www.clinicalnutritionjournal.com/article/S0261-5614%2807%2900124-0/abstract|journal=Clinical Nutrition|volume=26|issue=5|pages=658–661|doi=10.1016/j.clnu.2007.07.003|pmid=17904252}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Lundberg|first=D. A.|last2=Nelson, R. A.|last3=Wahner, H. W.|last4=Jones, J. D.|year=1976|title=Protein metabolism in the black bear before and during hibernation|journal=Mayo Clinic Proceedings|volume=51|issue=11|pages=716–722|pmid=825685}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Nelson|first=R. A.|year=1980|title=Protein and fat metabolism in hibernating bears|journal=FASEB J.|volume=39|issue=12|pages=2955–2958|pmid=6998737}}</ref> <ref name="LohuisHarlow2007">{{Cite journal|last=Lohuis|first=T. D.|last2=Harlow|first2=H. J.|last3=Beck|first3=T. D. I.|year=2007|title=Hibernating black bears (Ursus americanus) experience skeletal muscle protein balance during winter anorexia|journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology|volume=147|issue=1|pages=20–28|doi=10.1016/j.cbpb.2006.12.020|pmid=17307375}}</ref> הם מספקים לעצמם מקורות לחות מן השומן המטבולי בכמות מספקת כדי לספק את צורכי המים שלהם. הם אינם אוכלים או שותים בעת השינה, אלא ניזונים מהשומן המאוחסן שלהם. <ref>{{Cite journal|last=Folk|first=Edgar|last2=Larson|first2=Anna|last3=Folk|first3=Mary|date=1976|title=Physiology of Hibernating Bears|journal=Bears: Their Biology and Management|volume=3|issue=1|pages=373–380|doi=10.2307/3872787|jstor=3872787}}</ref> למרות חוסר פעילות ארוכות טווח והיעדר צריכת מזון, הם שומרים על מסת העצם שלהם ואינם סובלים [[דלדול עצם|מאוסטיאופורוזיס]], <ref>{{Cite journal|last=Nasoori|display-authors=etal|date=2020|title=Hibernating bear serum hinders osteoclastogenesis in-vitro|journal=PLOS ONE|volume=15|issue=8|pages=e0238132|bibcode=2020PLoSO..1538132N|doi=10.1371/journal.pone.0238132|pmc=7451522|pmid=32853221|doi-access=free}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Floyd T, Nelson RA|year=1990|title=Bone Metabolism in Black Bears|url=https://www.jstor.com/stable/3872912|journal=Bears: Their Biology and Management|volume=8|pages=135–137|doi=10.2307/3872912|jstor=3872912}}</ref> הם מגבירים את הזמינות של [[חומצת אמינו|חומצות אמינו]] חיוניות מסוימות בשריר, כמו גם מווסתים את השעתוק של חבילת הגנים המגבילים את בזבוז השרירים.<ref>{{Cite journal|last=Mugahid|first=Douaa|date=27 December 2019|title=Proteomic and Transcriptomic Changes in Hibernating Grizzly Bears Reveal Metabolic and Signaling Pathways that Protect against Muscle Atrophy|journal=Scientific Reports|volume=9|issue=1|page=19976|bibcode=2019NatSR...919976M|doi=10.1038/s41598-019-56007-8|pmc=6934745|pmid=31882638}}</ref> מחקר של G. Edgar Folk, Jill M. Hunt ו- Mary A. Folk השווה את [[אלקטרוקרדיוגרם|ה-EKG]] של מצבי תרדמה טיפוסיים בשלושה מיני דובים בהתייחס לעונה, פעילות ותרדמה, ומצאו כי מרווח ההרפיה המופחת (QT) של חולטים קטנים היה זהה לשלושת מיני הדובים. הם גם גילו שמרווח ה-QT{{אנג|QT interval}} השתנה הן עבור מצבי שינה טיפוסיים והן עבור המעבר מקיץ לחורף. מחקר זה משנת 1977 היווה את העדות הראשונה לכך שתרדמת של הדובים הינה תרדמת חובה. <ref>{{Cite journal|last=Folk|first=G. Edgar|last2=Hunt|first2=Jill M.|last3=Folk|first3=Mary A.|date=February 1977|title=Further Evidence for Hibernation of Bears|journal=Bears: Their Biology and Management|volume=4|issue=1|pages=43–47|doi=10.2307/3872841|jstor=3872841}}</ref> במחקר משנת 2016 שנעשה באוניברסיטת [[האוניברסיטה למדעים יישומיים של נורווגיה הפנימית|Inland Norway למדעים יישומיים]] בארבעה עשר דובים חומים במשך שלושה חורפים. נבדקו התנועה, [[קצב לב|קצב הלב]], [[שונות קצב לב|השונות בקצב הלב]], טמפרטורת הגוף, הפעילות הגופנית, טמפרטורת הסביבה ועומק השלג במטרה לזהות את הגורמים לתחילתה וסיומה של תרדמת דובים. מחקר זה בנה את ה[[כרונולוגיה]] הראשונה של אירועים אקולוגיים ופיזיולוגיים כאחד, מלפני תחילת התרדמת בשטח ועד לסופה. מחקר זה מצא שדובים יכנסו למאורתם כשהשלג יגיע וטמפרטורת הסביבה תרד ל- 0<sup>o</sup>C. לעומת זאת, הפעילות הגופנית, קצב הלב וטמפרטורת הגוף החלו לרדת באיטיות אפילו מספר שבועות לפני כן. כשהם נמצאים במאורות שלהם, קצב הלב של הדובים ירד באופן דרמטי, מה שמצביע על דיכוי מטבולי הקשור לתרדמת החורף שלהם. חודשיים לפני סוף התרדמת, טמפרטורת הגוף של הדובים מתחילה לעלות, ללא קשר לשונות בקצב הלב אלא מונעת על ידי טמפרטורת הסביבה. השונות בקצב הלב גדלה רק כשלושה שבועות לפני הגירוי והדובים עוזבים את המאורה שלהם רק כשהטמפרטורות בחוץ נמצאות בטמפרטורה הקריטית הנמוכה יותר. ממצאים אלה מצביעים על כך שדובים הם תרמו-קונפורמים ותרדמת דובים מונעת על ידי רמזים סביבתיים, אך עוררות מונעת על ידי רמזים פיזיולוגיים.

<ref>{{Cite journal|last=Evans|first=Alina L.|last2=Singh|first2=N.J|last3=Friebe|first3=A.|last4=Arnemo|first4=J.M.|last5=Laske|first5=T.G.|last6=Frobert|first6=O.|last7=Swensen|first7=J.E.|last8=Blanc|first8=S.|date=11 February 2016|title=Drivers of hibernation in the brown bear|journal=Frontiers in Zoology|volume=13|page=7|doi=10.1186/s12983-016-0140-6|pmc=4750243|pmid=26870151|doi-access=free}}</ref>


==== תרדמת פקולטטיבית ====
==== תרדמת פקולטטיבית ====
זוהי תרדמת המתרחשת רק כאשר ניכר מחסור משמעותי במקורות מזון או ירידת טמפרטורות או שני הגורמים גם יחד. דוגמה טובה להבדלים בין שני סוגי תרדמת אלה ניתן לראות בכלבי [[נובחנית|ערבה]]. כלב הערבה לבן-הזנב מפתח תרדמת ''חובה'', לעומת זאת, [[נובחנית שחורת-זנב|כלב הערבה השחור-זנב]] קרוב יותר למצב של שינה ''פקולטטיבי.'' <ref>{{Cite journal|last=Harlow, H.J.|last2=Frank, C.L.|year=2001|title=The role of dietary fatty acids in the evolution of spontaneous and facultative hibernation patterns in prairie dogs|journal=J. Comp. Physiol. B|volume=171|issue=1|pages=77–84|doi=10.1007/s003600000148|pmid=11263729}}</ref> תרדמת חורף פקולטטיבית נחקרה [[מכרסמים|במכרסמים]], כגון, [[מרמיטות|סנאים קרקעיים]], גילוי התרדמת ב[[למוריים|למור]] הננסי שמן-הזנב של מדגסקר השוכב בתרדמת במחילות של עצים במשך שבעה חודשים בשנה <ref>{{Cite journal|last=Dausmann, K.H.|last2=Glos, J.|last3=Ganzhorn, J.U.|last4=Heldmaier, G.|year=2005|title=Hibernation in the tropics: Lessons from a primate|journal=Journal of Comparative Physiology B|volume=175|issue=3|pages=147–155|doi=10.1007/s00360-004-0470-0|pmid=15682314}}</ref> בה טמפרטורות החורף עולות לפעמים ליותר מ-30<sup>o</sup>C מצביעה על כךך שתרדמת החורף אינה בהכרח רק התאמה לטמפרטורות סביבה נמוכות. התרדמת של הלמור הזה תלויה מאוד בהתנהגות התרמית של מחילת העץ שלו: אם בידוד המחילה אינו טוב, אזי טמפרטורת הגוף של הלמור משתנה באופן פסיבי בעקבות טמפרטורת הסביבה שלו. לעומת זאת, אם המחילה מבודדת היטב, טמפרטורת הגוף נשארת די קבועה והחיה עוברת התקפי עוררות קבועים.<ref name="2013Blanco">{{Cite journal|last=Blanco|first=M.B.|last2=Dausmann|first2=K.|last3=Ranaivoarisoa|first3=J.F.|last4=Yoder|first4=A.D.|year=2013|title=Underground Hibernation in a Primate|journal=[[Scientific Reports]]|volume=3|page=1768|bibcode=2013NatSR...3E1768B|doi=10.1038/srep01768|pmc=3641607|pmid=23636180}}</ref> דאוסמן מצא כי תת-מטבוליזם בבעלי חיים בתרדמת חורף אינו בהכרח קשורה לטמפרטורת גוף נמוכה.<ref>{{Cite journal|last=Dausmann, K.H.|last2=Glos, J.|last3=Ganzhorn, J.U.|last4=Heldmaier, G.|date=June 2004|title=Physiology: Hibernation in a tropical primate|journal=Nature|volume=429|issue=6994|pages=825–826|bibcode=2004Natur.429..825D|doi=10.1038/429825a|pmid=15215852}}</ref> קיימים בטבע גם בעלי חיים שיכולים לשרוד את החורף על ידי תהליך של הקפאה. לדוגמה, כמה [[דג|דגים]], [[דו-חיים]] [[זוחלים|וזוחלים]] שיכולים לקפוא באופן טבעי ואז "להתעורר" באביב. מינים אלה פיתחו מנגנון סבילות להקפאה כגון [[חלבון נוגד קיפאון|חלבונים נגד הקפאה]].<ref>{{Cite book|last=Vitt|first=Laurie J.|url=https://www.worldcat.org/oclc/839312807|title=Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles|last2=Caldwell|first2=Janalee|year=2014|isbn=978-0-12-386919-7|edition=4th|location=Amsterdam|oclc=839312807}}</ref>
זוהי תרדמת המתרחשת רק כאשר ניכר מחסור במקורות מזון או ירידת טמפרטורות או שני הגורמים גם יחד.

== תרדמת ציפורים ==
חוקר הצפרות [[גילברט וייט|גילברט ווייט]] תיעד עדויות על תרדמת של סנוניות בספרו "ההיסטוריה הטבעית של מלבורן" משנת 1789. רובם המכריע של מיני הציפורים בדרך כלל אינם מתנהלים בתרדמת חורף. יוצא דופן הוא הצפור [[תחמס נפוץ|רצון העניים הנפוץ]] ( ''Phalaenoptilus nuttallii'' ), אשר תועד לראשונה על ידי אדמונד ייגר <ref>{{Cite journal|last=Jaeger|first=Edmund C.|author-link=Edmund Jaeger|date=May–June 1949|title=Further Observations on the Hibernation of the Poor-will|journal=[[The Condor (journal)|The Condor]]|series=3|volume=51|issue=3|pages=105–109|doi=10.2307/1365104|jstor=1365104|quote=Earlier I gave an account (Condor, 50, 1948:45) of the behavior of a Poor-will (''Phalaenoptilus nuttallinii'') which I found in a state of profound torpidity in the winter of 1946–47 in the Chuckawalla Mountains of the Colorado Desert, California}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=McKechnie|first=Andrew W.|last2=Ashdown, Robert A. M., Christian, Murray B. & Brigham, R. Mark|year=2007|title=Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar ''Caprimulgus tristigma''|url=http://web.wits.ac.za/NR/rdonlyres/3ED778A4-2CAF-450B-985D-C8B7E1EEDA92/0/FRNJtorporJAB.pdf|url-status=dead|journal=Journal of Avian Biology|volume=38|issue=3|pages=261–266|doi=10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x|archive-url=https://web.archive.org/web/20081217160227/http://web.wits.ac.za/NR/rdonlyres/3ED778A4-2CAF-450B-985D-C8B7E1EEDA92/0/FRNJtorporJAB.pdf|archive-date=2008-12-17}}</ref>

== תרדמת בעלי דם קר ==
[[בעלי דם קר|בעלי חיים בעלי דם קר]] - ectoterm<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://www.britannica.com/science/ectotherm|כותרת=Ectotherm {{!}} Definition, Advantages, & Examples {{!}} Britannica|אתר=www.britannica.com|שפה=en|תאריך_וידוא=2024-04-28}}</ref>, אינם יכולים לווסת באופן פעיל את טמפרטורת גופם או קצב חילוף החומרים שלהם, (דגים, זוחלים ודו-חיים) אינם יכולים להיכנס למצב שינה. הם יכולים לחוות ירידה בקצב חילוף החומרים הקשור לסביבות קרות יותר, או זמינות חמצן נמוכה ([[היפוקסיה]]) ולהפגין תרדמה. [[כריש ענק|כרישי ענק]] שהתיישבו בקרקעית [[הים הצפוני]] הפכו רדומים נחשבו לבעלי יכולת לעבור למצב של תרדמת, מחקר משנת 2003 <ref>{{Cite journal|last=Sims|first=DW|last2=Southall|first2=EJ|last3=Richardson|first3=AJ|last4=Reid|first4=PC|last5=Metcalfe|first5=JD|year=2003|title=Seasonal movements and behavior of basking sharks from archival tagging|url=https://www.int-res.com/articles/meps2003/248/m248p187.pdf|journal=Marine Ecology Progress Series|volume=248|pages=187–196|doi=10.3354/meps248187|doi-access=free}}</ref> הראה שהכרישים עברו מרחקים ארוכים לאורך כל עונות השנה, עקבו אחר האזורים עם כמות [[פלנקטון]] הגבוהה ביותר. [[כריש הכותפת|כרישי כותפת]] תועדו מסוגלים לשרוד שלוש שעות ללא חמצן ובטמפרטורות של עד 26<sup>o</sup>C <ref>{{Cite journal|date=8 March 2003|title=A Shark With an Amazing Party Trick|url=http://www.flmnh.ufl.edu/fish/sharks/innews/sharktrick2003.htm|url-status=dead|journal=New Scientist|volume=177|issue=2385|pages=46|archive-url=https://web.archive.org/web/20030426034734/http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Sharks/InNews/sharktrick2003.htm|archive-date=26 April 2003|access-date=2006-10-06}}</ref> כאמצעי לשרוד בבית הגידול שלהם על קו החוף, שבו רמות המים והחמצן משתנות עם הגאות.

בעלי חיים אחרים המסוגלים לשרוד במשך תקופות זמן ארוכות עם מעט מאוד חמצן או ללא חמצן הם: [[דג זהב|דגי זהב]], [[צבגון אדום-אוזן|צבון אדומי אוזניים,]] [[צפרדע העץ|צפרדעי עץ]], [[אווז הודי|ואווזים הודיים]]. <ref>{{Cite magazine|author=Douglas Fox|date=March 8, 2003|title=Breathless: A shark with an amazing party trick is teaching doctors how to protect the brains of stroke patients|url=http://www.papimi.gr/breathless.htm|url-status=dead|volume=177|issue=2385|page=46|archive-url=https://web.archive.org/web/20120229221148/http://www.papimi.gr/breathless.htm|archive-date=February 29, 2012|access-date=November 9, 2006|magazine=[[New Scientist]]}}</ref> היכולת לשרוד מצבים היפוקסיים או אנוקסיים אינה קשורה קשר הדוק לתרדמת אנדותרמית אצל חיות בעלות דם חם..

== חלבונים משרי תרדמת HIT ==
חלבוני השראת תרדמה (HIT) שבודדו מיונקים שימשו במחקר לבדיקת התאוששות איברים. מחקר שנת 1997 מצא שחלבוני HIT לא היו מסוגלים להגביר את קצב ההתאוששות של רקמת הלב במהלך איסכמיה. למרות שלא ניתן היה להגדיל את שיעורי ההחלמה בזמן איסכמיה, חלבונים אלה זוהו כבעלי תפקיד בשימור תפקוד האיברים הווטרינריים. <ref>{{Cite journal|last=Bolling|first=S.F.|last2=Tramontini, N.L., Kilgore, K.S., Su, T-P., Oeltgen, P.R., Harlow, H.H.|year=1997|title=Use of "Natural" Hibernation Induction Triggers for Myocardial Protection|url=http://www.annalsthoracicsurgery.org/article/S0003-4975(97)00631-0/fulltext|journal=The Annals of Thoracic Surgery|volume=64|issue=3|pages=623–627|doi=10.1016/s0003-4975(97)00631-0|pmid=9307448}}</ref>

== תרדמת אצל בני אדם ==
חוקרים חקרו את האפשרות לגרום לתרדמת חורף בבני אדם. <ref>{{Cite web|last=Britt, Robert|date=April 21, 2005|title=New Hibernation Technique might work on humans|url=http://www.livescience.com/health/050421_hibernation.html|website=LiveScience}}</ref> <ref>{{Cite web|last=Harlow, John|date=May 27, 2007|title=Race to be first to 'hibernate' human beings|url=http://www.timesonline.co.uk/tol/news/uk/science/article1845294.ece|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20080807172226/http://www.timesonline.co.uk/tol/news/uk/science/article1845294.ece|archive-date=August 7, 2008|website=Times Online (from The Sunday Times)}}</ref> היכולת להכנס למצב של תרדמת עשויה להיות שימושית במספר מקרים, כגון, הצלת חייהם של אנשים חולים או פצועים קשה על ידי הכנסתם זמנית למצב תרדמת עד שניתן יהיה לתת להם טיפול, או בתכניות של מסעות האדם בחלל, כמו למשל עבור [[משימות מאוישות למאדים|משימות למאדים]] תרדמת עשויה להואיל מבחינת החיסכון במקורות אנרגיה <ref>{{Cite web|date=November 18, 2019|title=Hibernating astronauts would need smaller spacecraft|url=https://www.esa.int/Enabling_Support/Space_Engineering_Technology/Hibernating_astronauts_would_need_smaller_spacecraft|website=European Space Agency}}</ref>

== האבולוציה של התרדמת ==


=== האבולוציה של התרדמת בבעלי דם חם ===
דוגמה טובה להבדלים בין שני סוגי תרדמה אלה ניתן לראות בכלבי [[נובחנית|ערבה]]. כלב הערבה לבן-הזנב מפתח תרדמת ''חובה'', לעומת זאת, [[נובחנית שחורת-זנב|כלב הערבה השחור-זנב]] קרוב יותר למצב של שינה ''פקולטטיבי.'' <ref>{{Cite journal|last=Harlow, H.J.|last2=Frank, C.L.|year=2001|title=The role of dietary fatty acids in the evolution of spontaneous and facultative hibernation patterns in prairie dogs|journal=J. Comp. Physiol. B|volume=171|issue=1|pages=77–84|doi=10.1007/s003600000148|pmid=11263729}}</ref>
כאשר אבותיהם של ציפורים ויונקים עזבו את הסביבות הימיות היציבות יחסית, והתיישבו על היבשה, הם נחשפו לעונות יבשתיות אינטנסיביות יותר אשר מלאו תפקיד גדול יותר בחיי בעלי החיים. חלק מבעלי החיים הימיים אכן עוברים תקופות של תרדמה, אך ההשפעה חזקה יותר ונפוצה יותר בסביבות יבשתיות. מכיוון שתרדמת החורף היא תגובה עונתית, תנועת האב הקדמון של הציפורים והיונקים אל היבשה הכניסה אותם ללחצים עונתיים שיהפכו בסופו של דבר לתרדמת חורף.<ref name="Wilsterman 2021">{{Cite journal|last=Wilsterman|first=Kathryn|last2=Ballinger|first2=Mallory|last3=Williams|first3=Caroline|date=November 11, 2021|title=A unifying, eco-physiological framework for animal dormancy|journal=Functional Ecology|volume=35|issue=1|pages=11–31|bibcode=2021FuEco..35...11W|doi=10.1111/1365-2435.13718|ref=Wilsterman|doi-access=free}}</ref> ככל שעונות השנה בולטות יותר, תקופת התרדמה נוטה להיות ארוכה יותר. תרדמת חורף של בעלי חיים אנדותרמיים- בעלי דם חם, ככל הנראה התפתחה מספר פעמים, לפחות פעם אחת ביונקים - ולפחות פעם אחת בציפורים. <ref name="Geiser and Martin">{{Cite journal|last=Geiser|first=Fritz|last2=Martin|first2=Gabriel|date=September 18, 2023|title=Torpor in the Patagonian opossum (Lestodelphys halli): implications for the evolution of daily torpor and hibernation|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00114-013-1098-2|journal=Naturwissenschaften|volume=100|issue=10|pages=975–981|doi=10.1007/s00114-013-1098-2|pmid=24045765|access-date=25 April 2023|ref=Geiser and Martin|hdl-access=free}}</ref> תרדמת החורף כנראה התפתחה בו-זמנית עם האנדותרמיה, המקרה המוקדם ביותר של תרדמה היה בטרינקסודון- [[טרינקסודון|Thrinaxodon]], אב קדמון של יונקים שחי לפני כ-252 מיליון שנים. <ref name="Lovegrove 2017">{{Cite journal|last=Lovegrove|first=Barry|date=May 7, 2016|title=A phenology of the evolution of endothermy in birds and mammals|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/brv.12280|journal=Biological Reviews|volume=92|issue=2|pages=1213–1240|doi=10.1111/brv.12280|pmid=27154039|ref=Lovegrove 2017}}</ref> האבולוציה של האנדותרמיה אפשרה לבעלי חיים להיות בעלי רמות פעילות גבוהות יותר ודגירה טובה יותר של עוברים, בין יתר היתרונות לבעלי חיים בתקופות [[פרם (תור גאולוגי)|הפרמיאן]] [[טריאס|והטריאס]] . כדי לחסוך באנרגיה, סביר להניח שאבותיהם של ציפורים ויונקים היו חווים צורה מוקדמת של עצבנות או תרדמה כאשר הם לא השתמשו ביכולות הרגולטוריות שלהם במהלך המעבר מאקטותרמיה לאנדותרמיה. זה מנוגד להשערה ששלטה בעבר לפיה מצב התרדמה התפתח לאחר האנדותרמיה בתגובה להופעת בתי-גידול קרים יותר.<ref name="Lovegrove 2017" /> גם לגודל הגוף הייתה השפעה על התפתחות התרדמה, שכן חיות אנדותרמיות שגדלות מספיק נוטות לאבד את יכולתן להיות הטרוטרמיות סלקטיביות, כאשר דובים הם אחד היוצאים מן הכלל. <ref name="Geiser 1998">{{Cite journal|last=Geiser|first=Fritz|date=September 25, 1998|title=Evolution of daily torpor and hibernation in birds and mammals: importance of body size|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x|journal=Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology|volume=25|issue=9|pages=736–740|doi=10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x|pmid=9750966|access-date=25 April 2023|ref=Geiser 1998}}</ref> היכולת להכנס לתרדמת או לעבור עצבנות הייתה אובדת ברוב היונקים והציפורים הגדולות יותר. מצב תרדמה הפך לפחות מועדף בבעלי חיים גדולים יותר, משום שככל שבעלי חיים גדלים בגודלם, היחס בין שטח הפנים לנפח יורד, ודרושה פחות אנרגיה כדי לשמור על טמפרטורת גוף פנימית גבוהה, וכך מצב התרדמה הופך למיותר. ישנן עדויות לכך שתרדמת החורף התפתחה בנפרד אצל [[חיות כיס|חיות-כיס]] ו[[שלייניים|יונקי-שליה]], אם כי היא אינה מוחלטת. העדויות הללו נובעות ממידע התפתחותי. ידוע כי שחיות כיס צעירות המצויות בתרדמת חורף מסוגלות לווסת את החום שלהן, לעומת זאת, יונקי שליה שעוברים תרדמה מפתחים תחילה [[הומיאותרמיות|הומיאותרמיה]], ומפתחים את היכולת להכנס לתרדמת בשלב מאוחר יותר. הבדל זה בהתפתחות הוא עדות, אם כי לא חד משמעית, לכך שהם התפתחו במנגנונים שונים במקצת ולפיכך בזמנים שונים. <ref name="Geiser 2008">{{Cite journal|last=Fritz|first=Geiser|date=June 2008|title=Ontogeny and phylogeny of endothermy and torpor in mammals and birds|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1095643308007113|journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology|volume=150|issue=2|pages=176–180|doi=10.1016/j.cbpa.2007.02.041|pmid=18499491|access-date=25 April 2023|ref=Geiser 2008}}</ref>


== מטרות ==
== מטרות ==

גרסה מ־10:58, 28 באפריל 2024

נשפון חום בתרדמת חורף
מרמיטות במאורה. המרמיטות ישנות מתחת לקרקע במשך החורף ויוצאות רק באביב
עטלפים בתרדמה על קיר של מערה

תרדמת חורף הוא תהליך פיזיולוגי המתאר את הדרך בה בעלי חיים רבים מסגלים לעצמם מצב של חוסר פעילות והאטה משמעותית של המטבוליזם, על מנת לשרוד תקופות של תנאי סביבה קשים ומחסור במזון זמין וחיוני. שינה היא תהליך של שינויים הטרוטרמיים עונתיים המאופיינים בטמפרטורת גוף נמוכה, נשימה וקצב לב איטיים וקצב מטבוליזם נמוך, לרוב בחודשי החורף. תרדמת החורף אינה מוגבלת רק לחיות בר כגון דובים, סנאים, צבים, נחשים, עטלפים, אלא משותפת גם לבעלי חיים קטנים אשר גרים בסמיכות לבני אדם, כגון אוגרים, הנכנסים לתרדמת חורף של ימים ספורים בלבד[1].

מטרת התרדמה היא חיסכון באנרגיה כאשר חסר מזון זמין. על מנת לחסוך באנרגיה, בעל חיים אנדותרמי מפחית את קצב חילוף החומרים ובכך את טמפרטורת הגוף שלו.[2] תרדמה עשויה להימשך ימים, שבועות או חודשים, תלוי במין, טמפרטורת הסביבה, עונות השנה ומצב הגוף של האורגניזם. לפני הכניסה לתרדמה. על מנת לשרוד, בעלי חיים חייבים לאגור כמות של מקורות אנרגיה מספקת, כדי להחזיק מעמד לאורך תקופת התרדמה, אפילו חורף שלם. מינים גדולים יותר הופכים להיפרפאגים, על ידי אכילת כמות גדולה של מזון המאפשרת אגירת אנרגיה בצורה של מצבורי שומן. במינים קטנים, כגון סנאים, הטמנת מזון עתיר אנרגיה הקרוי food caching[3] שבו ישתמש הסנאי מיד עם התעוררותו מהתרדמה, תהליך המחליף אכילת יתר והפיכת המזון לשומן[4].

התפתחות אבולוציונית

במחקר שפורסם בשנת 2020, חוקרים שבחנו ממצאי חטים של מאובני הליסטרוזאורוס מאזור אנטארקטיקה של לפני כ-250 מיליון שנים, מצאו בהתפתחות החטים טבעות גדילה עבות וצפופות, אשר מצויות בימינו בשיניים של יצורים שמקיימים תרדמת חורף, בה קצב הגדילה של הגוף מואט. זוהי הראייה הקדומה ביותר לקיומה של תרדמת חורף[5].

מאפיינים

כאשר החיה נמצאת בתרדמת חורף, היא אינה פעילה פיזית, ואינה אוכלת או שותה; גופה מתקיים מהשומן שצברה בעונות הפעילות. קיימים הבדלים בתקופת התרדמה אצל בעלי חיים שונים. יש כאלה המסתפקים בתרדמה של ימים אחדים ויש המאריכים את הזמן עד לחצי שנה. הדבר תלוי בתנאי האקלים באזור מחייתם, בגודל גופם של בעלי החיים (בעלי מסת גוף גדולה יכולים לקיים תקופה ארוכה יותר של תרדמה) ועוד.

איסוף חומרי קינון לקראת תרדמת חורף, על ידי מרמוטה Marmota monax

מבחינה ביולוגית, תרדמת החורף אינה נחשבת לשינה רגילה (שבה פעילותו הפיזיולוגית של הגוף כמעט שאינה משתנה). במסגרת תרדמת החורף טמפרטורת הגוף יורדת מאוד, עד שהיא משתווה כמעט לטמפרטורה הנמוכה של הסביבה, וחלה האטה משמעותית בכל התהליכים הפיזיולוגיים. קצב פעימות הלב וקצב הנשימה יורדים בצורה משמעותית, וכך גם המטבוליזם בגוף, שקצבו יורד לכחמישית ממהירותו בתנאי הקיום הרגילים[6]. בעלי החיים הגדולים המתכוננים לתרדמת אוכלים אכילת יתר והופכים את עודפי המזון לשומן המשמש כמאגר של אנרגיה לתקופת זו המכונה היפרפאגיה (Hyperphagia (ecology)). לפעמים, בעלי החיים הגדולים, כגון דובים מנצלים את התרדמת לתקופת הההריון. אגירת השומן מאפשרת התפתחות הוולדות באורח תקין, בתקופה זו עשוי בעל החיים לאבד 17-25% ממשקל גופו [7]. בעלי חיים קטנים לעומת זאת מטמינים מזון כהכנה לתרדמת החורף. [8]

סוגי תרדמת

קיימים שני סוגים של תרדמת, תרדמת הכרחית ותרדמת לא הכרחית. התראשונה מכונה תרדמת חובה והשנייה תרדמת פקולטטיבית..

תרדמת חובה

זוהי תרדמת המתרחשת באופן ספונטני סדיר בתקופה קבועה של השנה, ללא קשר לרמת הטמפרטורות, זמינות המזון, והיא מתרחשת במינים רבים של סנאים קרקעיים, מכרסמים אחרים, למור עכברים, קיפודים אירופאים ואוכלי חרקים אחרים, מונוטרמים וחיות כיס. מינים אלו עוברים את "תרדמת החורף": מצב פיזיולוגי שבו טמפרטורת הגוף יורדת לטמפרטורת הסביבה קרובה, וקצב הלב והנשימה מואטים באופן דרסטי. עונת החורף מאופיינת בתקופות של עצבנות המופסקות על ידי עוררות תקופתית, שבמהלה טמפרטורות הגוף וקצב הלב משוחזרים לרמות הנורמליות של בעל החיים . הסיבה והמטרה של עוררות אלה עדיין לא ברורה. קיימות מספר השערות לקיום מצבי העוררות תוך כדי התרדמת. אחת ההשערות המועדפות היא שבני חורף בונים " חוב שינה " במהלך תרדמת החורף, ולכן עליהם להתעורר והתחמם מדי פעם ולעבור לשינה. דעה זו מסתמכת על המחקר שנעשה על סנאי הקרקע הארקטי. [9] תיאוריות אחרות מנחות שתקופות קצרות של טמפרטורת גוף גבוהה במהלך תרדמת החורף מאפשרות לבעל החיים לשחזר את מקורות האנרגיה הזמינים שלו [10] או ליזום תגובה חיסונית.[11]

תרדמת הדובים מצטיינת בירידה מתונה בטמפרטורת הגוף (3-5oC) חוקרים רבים חשבו שהשינה העמוקה שלהם אינה ניתנת להשוואה לתרדמת חורף אמיתית, מחקרים שונים שנעשו ב-2011 על דובים שחורים בשבי וב-2016 על דובים חומים [12] [13] מצביעים על כך שמדובר אכן בתרדמת חובה.

דובים בתרדמת חורף מסוגלים למחזר את החלבונים והשתן שלהם, תהליך המאפשר להם אי=השתנה במהלך התרדמת ומניעת ניוון שרירים. [14] [15] [16] [17] הם מספקים לעצמם מקורות לחות מן השומן המטבולי בכמות מספקת כדי לספק את צורכי המים שלהם. הם אינם אוכלים או שותים בעת השינה, אלא ניזונים מהשומן המאוחסן שלהם. [18] למרות חוסר פעילות ארוכות טווח והיעדר צריכת מזון, הם שומרים על מסת העצם שלהם ואינם סובלים מאוסטיאופורוזיס, [19] [20] הם מגבירים את הזמינות של חומצות אמינו חיוניות מסוימות בשריר, כמו גם מווסתים את השעתוק של חבילת הגנים המגבילים את בזבוז השרירים.[21] מחקר של G. Edgar Folk, Jill M. Hunt ו- Mary A. Folk השווה את ה-EKG של מצבי תרדמה טיפוסיים בשלושה מיני דובים בהתייחס לעונה, פעילות ותרדמה, ומצאו כי מרווח ההרפיה המופחת (QT) של חולטים קטנים היה זהה לשלושת מיני הדובים. הם גם גילו שמרווח ה-QT(QT interval) השתנה הן עבור מצבי שינה טיפוסיים והן עבור המעבר מקיץ לחורף. מחקר זה משנת 1977 היווה את העדות הראשונה לכך שתרדמת של הדובים הינה תרדמת חובה. [22] במחקר משנת 2016 שנעשה באוניברסיטת Inland Norway למדעים יישומיים בארבעה עשר דובים חומים במשך שלושה חורפים. נבדקו התנועה, קצב הלב, השונות בקצב הלב, טמפרטורת הגוף, הפעילות הגופנית, טמפרטורת הסביבה ועומק השלג במטרה לזהות את הגורמים לתחילתה וסיומה של תרדמת דובים. מחקר זה בנה את הכרונולוגיה הראשונה של אירועים אקולוגיים ופיזיולוגיים כאחד, מלפני תחילת התרדמת בשטח ועד לסופה. מחקר זה מצא שדובים יכנסו למאורתם כשהשלג יגיע וטמפרטורת הסביבה תרד ל- 0oC. לעומת זאת, הפעילות הגופנית, קצב הלב וטמפרטורת הגוף החלו לרדת באיטיות אפילו מספר שבועות לפני כן. כשהם נמצאים במאורות שלהם, קצב הלב של הדובים ירד באופן דרמטי, מה שמצביע על דיכוי מטבולי הקשור לתרדמת החורף שלהם. חודשיים לפני סוף התרדמת, טמפרטורת הגוף של הדובים מתחילה לעלות, ללא קשר לשונות בקצב הלב אלא מונעת על ידי טמפרטורת הסביבה. השונות בקצב הלב גדלה רק כשלושה שבועות לפני הגירוי והדובים עוזבים את המאורה שלהם רק כשהטמפרטורות בחוץ נמצאות בטמפרטורה הקריטית הנמוכה יותר. ממצאים אלה מצביעים על כך שדובים הם תרמו-קונפורמים ותרדמת דובים מונעת על ידי רמזים סביבתיים, אך עוררות מונעת על ידי רמזים פיזיולוגיים.

[23]

תרדמת פקולטטיבית

זוהי תרדמת המתרחשת רק כאשר ניכר מחסור משמעותי במקורות מזון או ירידת טמפרטורות או שני הגורמים גם יחד. דוגמה טובה להבדלים בין שני סוגי תרדמת אלה ניתן לראות בכלבי ערבה. כלב הערבה לבן-הזנב מפתח תרדמת חובה, לעומת זאת, כלב הערבה השחור-זנב קרוב יותר למצב של שינה פקולטטיבי. [24] תרדמת חורף פקולטטיבית נחקרה במכרסמים, כגון, סנאים קרקעיים, גילוי התרדמת בלמור הננסי שמן-הזנב של מדגסקר השוכב בתרדמת במחילות של עצים במשך שבעה חודשים בשנה [25] בה טמפרטורות החורף עולות לפעמים ליותר מ-30oC מצביעה על כךך שתרדמת החורף אינה בהכרח רק התאמה לטמפרטורות סביבה נמוכות. התרדמת של הלמור הזה תלויה מאוד בהתנהגות התרמית של מחילת העץ שלו: אם בידוד המחילה אינו טוב, אזי טמפרטורת הגוף של הלמור משתנה באופן פסיבי בעקבות טמפרטורת הסביבה שלו. לעומת זאת, אם המחילה מבודדת היטב, טמפרטורת הגוף נשארת די קבועה והחיה עוברת התקפי עוררות קבועים.[26] דאוסמן מצא כי תת-מטבוליזם בבעלי חיים בתרדמת חורף אינו בהכרח קשורה לטמפרטורת גוף נמוכה.[27] קיימים בטבע גם בעלי חיים שיכולים לשרוד את החורף על ידי תהליך של הקפאה. לדוגמה, כמה דגים, דו-חיים וזוחלים שיכולים לקפוא באופן טבעי ואז "להתעורר" באביב. מינים אלה פיתחו מנגנון סבילות להקפאה כגון חלבונים נגד הקפאה.[28]

תרדמת ציפורים

חוקר הצפרות גילברט ווייט תיעד עדויות על תרדמת של סנוניות בספרו "ההיסטוריה הטבעית של מלבורן" משנת 1789. רובם המכריע של מיני הציפורים בדרך כלל אינם מתנהלים בתרדמת חורף. יוצא דופן הוא הצפור רצון העניים הנפוץ ( Phalaenoptilus nuttallii ), אשר תועד לראשונה על ידי אדמונד ייגר [29] [30]

תרדמת בעלי דם קר

בעלי חיים בעלי דם קר - ectoterm[31], אינם יכולים לווסת באופן פעיל את טמפרטורת גופם או קצב חילוף החומרים שלהם, (דגים, זוחלים ודו-חיים) אינם יכולים להיכנס למצב שינה. הם יכולים לחוות ירידה בקצב חילוף החומרים הקשור לסביבות קרות יותר, או זמינות חמצן נמוכה (היפוקסיה) ולהפגין תרדמה. כרישי ענק שהתיישבו בקרקעית הים הצפוני הפכו רדומים נחשבו לבעלי יכולת לעבור למצב של תרדמת, מחקר משנת 2003 [32] הראה שהכרישים עברו מרחקים ארוכים לאורך כל עונות השנה, עקבו אחר האזורים עם כמות פלנקטון הגבוהה ביותר. כרישי כותפת תועדו מסוגלים לשרוד שלוש שעות ללא חמצן ובטמפרטורות של עד 26oC [33] כאמצעי לשרוד בבית הגידול שלהם על קו החוף, שבו רמות המים והחמצן משתנות עם הגאות.

בעלי חיים אחרים המסוגלים לשרוד במשך תקופות זמן ארוכות עם מעט מאוד חמצן או ללא חמצן הם: דגי זהב, צבון אדומי אוזניים, צפרדעי עץ, ואווזים הודיים. [34] היכולת לשרוד מצבים היפוקסיים או אנוקסיים אינה קשורה קשר הדוק לתרדמת אנדותרמית אצל חיות בעלות דם חם..

חלבונים משרי תרדמת HIT

חלבוני השראת תרדמה (HIT) שבודדו מיונקים שימשו במחקר לבדיקת התאוששות איברים. מחקר שנת 1997 מצא שחלבוני HIT לא היו מסוגלים להגביר את קצב ההתאוששות של רקמת הלב במהלך איסכמיה. למרות שלא ניתן היה להגדיל את שיעורי ההחלמה בזמן איסכמיה, חלבונים אלה זוהו כבעלי תפקיד בשימור תפקוד האיברים הווטרינריים. [35]

תרדמת אצל בני אדם

חוקרים חקרו את האפשרות לגרום לתרדמת חורף בבני אדם. [36] [37] היכולת להכנס למצב של תרדמת עשויה להיות שימושית במספר מקרים, כגון, הצלת חייהם של אנשים חולים או פצועים קשה על ידי הכנסתם זמנית למצב תרדמת עד שניתן יהיה לתת להם טיפול, או בתכניות של מסעות האדם בחלל, כמו למשל עבור משימות למאדים תרדמת עשויה להואיל מבחינת החיסכון במקורות אנרגיה [38]

האבולוציה של התרדמת

האבולוציה של התרדמת בבעלי דם חם

כאשר אבותיהם של ציפורים ויונקים עזבו את הסביבות הימיות היציבות יחסית, והתיישבו על היבשה, הם נחשפו לעונות יבשתיות אינטנסיביות יותר אשר מלאו תפקיד גדול יותר בחיי בעלי החיים. חלק מבעלי החיים הימיים אכן עוברים תקופות של תרדמה, אך ההשפעה חזקה יותר ונפוצה יותר בסביבות יבשתיות. מכיוון שתרדמת החורף היא תגובה עונתית, תנועת האב הקדמון של הציפורים והיונקים אל היבשה הכניסה אותם ללחצים עונתיים שיהפכו בסופו של דבר לתרדמת חורף.[39] ככל שעונות השנה בולטות יותר, תקופת התרדמה נוטה להיות ארוכה יותר. תרדמת חורף של בעלי חיים אנדותרמיים- בעלי דם חם, ככל הנראה התפתחה מספר פעמים, לפחות פעם אחת ביונקים - ולפחות פעם אחת בציפורים. [40] תרדמת החורף כנראה התפתחה בו-זמנית עם האנדותרמיה, המקרה המוקדם ביותר של תרדמה היה בטרינקסודון- Thrinaxodon, אב קדמון של יונקים שחי לפני כ-252 מיליון שנים. [41] האבולוציה של האנדותרמיה אפשרה לבעלי חיים להיות בעלי רמות פעילות גבוהות יותר ודגירה טובה יותר של עוברים, בין יתר היתרונות לבעלי חיים בתקופות הפרמיאן והטריאס . כדי לחסוך באנרגיה, סביר להניח שאבותיהם של ציפורים ויונקים היו חווים צורה מוקדמת של עצבנות או תרדמה כאשר הם לא השתמשו ביכולות הרגולטוריות שלהם במהלך המעבר מאקטותרמיה לאנדותרמיה. זה מנוגד להשערה ששלטה בעבר לפיה מצב התרדמה התפתח לאחר האנדותרמיה בתגובה להופעת בתי-גידול קרים יותר.[41] גם לגודל הגוף הייתה השפעה על התפתחות התרדמה, שכן חיות אנדותרמיות שגדלות מספיק נוטות לאבד את יכולתן להיות הטרוטרמיות סלקטיביות, כאשר דובים הם אחד היוצאים מן הכלל. [42] היכולת להכנס לתרדמת או לעבור עצבנות הייתה אובדת ברוב היונקים והציפורים הגדולות יותר. מצב תרדמה הפך לפחות מועדף בבעלי חיים גדולים יותר, משום שככל שבעלי חיים גדלים בגודלם, היחס בין שטח הפנים לנפח יורד, ודרושה פחות אנרגיה כדי לשמור על טמפרטורת גוף פנימית גבוהה, וכך מצב התרדמה הופך למיותר. ישנן עדויות לכך שתרדמת החורף התפתחה בנפרד אצל חיות-כיס ויונקי-שליה, אם כי היא אינה מוחלטת. העדויות הללו נובעות ממידע התפתחותי. ידוע כי שחיות כיס צעירות המצויות בתרדמת חורף מסוגלות לווסת את החום שלהן, לעומת זאת, יונקי שליה שעוברים תרדמה מפתחים תחילה הומיאותרמיה, ומפתחים את היכולת להכנס לתרדמת בשלב מאוחר יותר. הבדל זה בהתפתחות הוא עדות, אם כי לא חד משמעית, לכך שהם התפתחו במנגנונים שונים במקצת ולפיכך בזמנים שונים. [43]

מטרות

מבחינת בעל החיים, שהייה של חודשים או אפילו שנים במצב של תרדמת יכולה להאריך את משך החיים. זו יכולה להיות תרדמת קיץ, למשל בטריטון הפסים, תרדמה אנאירובית במצב של אנוקסיה (דגי זהב, צבים) או תרדמת חורף כמו בדובים ובחלק נרחב מאוכלוסיית העטלפים.

תרדמת חורף ביונקים מהווה אסטרטגיה מוצלחת להתגבר על תנאי העונה הקשה. במהלך תרדמת החורף יורד קצב חילוף החומרים שלהם מתחת ל־5% מהקצב הנורמלי, טמפרטורת הגוף יורדת ל־0–5 מעלות צלזיוס והתפקודים הפיזיולוגיים מדוכאים בצורה חריפה. לפני המעבר למצב התרדמת צורכים רוב בעלי החיים כמות גדולה של מזון על מנת לצבור שומן וחומרי תשמורת שיסייעו להם לשרוד את תקופת המחסור במזון.

ראו גם

קישורים חיצוניים

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא תרדמת חורף בוויקישיתוף

הערות שוליים

  1. ^ Fritz Geiser, Metabolic Rate and Body Temperature Reduction During Hibernation and Daily Torpor, Annual Review of Physiology 66, 2004-03-01, עמ' 239–274 doi: 10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105
  2. ^ Geiser, Fritz (2004). "Metabolic Rate and Body Temperature Reduction During Hibernation and Daily Torpor". Annual Review of Physiology. 66: 239–274. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105. PMID 14977403.
  3. ^ D. C. Thompson, P. S. Thompson, Food habits and caching behavior of urban grey squirrels, Canadian Journal of Zoology 58, 1980-05-01, עמ' 701–710 doi: 10.1139/z80-101
  4. ^ Humphries, M. M.; Thomas, D.W.; Kramer, D.L. (2003). "The role of energy availability in mammalian hibernation: A cost-benefit approach". Physiological and Biochemical Zoology. 76 (2): 165–179. doi:10.1086/367950. PMID 12794670.
  5. ^ ד"ר יונת אשחר, ישנים בחורף, כבר 250 מיליון שנה, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 7 בספטמבר 2020
  6. ^ https://www.nationalgeographic.com.au/animals/animals-dont-actually-sleep-for-the-winter-and-other-surprises-about-hibernation.aspx
  7. ^ Péter K. Molnár, Andrew E. Derocher, Tin Klanjscek, Mark A. Lewis, Predicting climate change impacts on polar bear litter size, Nature Communications 2, 2011-02-08 doi: 10.1038/ncomms1183
  8. ^ Murray M. Humphries, Donald W. Thomas, Donald L. Kramer, The Role of Energy Availability in Mammalian Hibernation: A Cost‐Benefit Approach, Physiological and Biochemical Zoology 76, 2003-03, עמ' 165–179 doi: 10.1086/367950
  9. ^ Dan S, Barnes BM, Strijkstra AM (1991). "Warming up for sleep? Ground squirrels sleep during arousals from hibernation". Neuroscience Letters. 128 (2): 265–268. doi:10.1016/0304-3940(91)90276-Y. PMID 1945046. אורכב מ-המקור ב-2020-09-28. נבדק ב-2019-12-05.
  10. ^ Galster, W.; Morrison, P. R. (1975). "Gluconeogenesis in arctic ground squirrels between periods of hibernation". American Journal of Physiology. Legacy Content. 228 (1): 325–330. doi:10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325. PMID 1147024.
  11. ^ Prendergast, B.J.; Freeman, D.A.; Zucker, I.; Nelson, R.J. (2002). "Periodic arousal from hibernation is necessary for initiation of immune responses in ground squirrels". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 282 (4): R1054–R1062. doi:10.1152/ajpregu.00562.2001. PMID 11893609.
  12. ^ Evans, Alina (11 בפברואר 2016). "Drivers of hibernation in the brown bear". Frontiers in Zoology. 13 (1): 7. doi:10.1186/s12983-016-0140-6. PMC 4750243. PMID 26870151. {{cite journal}}: (עזרה)
  13. ^ Toien, Oivind; Black, J.; Edgar, D. M.; Grahn, D. A.; Heller, H. C.; Barnes, B. M. (בפברואר 2011). "Black Bears: Independence of Metabolic Suppression from temperature". Science. 331 (6019): 906–909. Bibcode:2011Sci...331..906T. doi:10.1126/science.1199435. PMID 21330544. {{cite journal}}: (עזרה)
  14. ^ Fuster, Gemma; Busquets, Sílvia; Almendro, Vanessa; López-Soriano, Francisco J.; Argilés, Josep M. (2007). "Antiproteolytic effects of plasma from hibernating bears: A new approach for muscle wasting therapy?". Clinical Nutrition. 26 (5): 658–661. doi:10.1016/j.clnu.2007.07.003. PMID 17904252.
  15. ^ Lundberg, D. A.; Nelson, R. A.; Wahner, H. W.; Jones, J. D. (1976). "Protein metabolism in the black bear before and during hibernation". Mayo Clinic Proceedings. 51 (11): 716–722. PMID 825685.
  16. ^ Nelson, R. A. (1980). "Protein and fat metabolism in hibernating bears". FASEB J. 39 (12): 2955–2958. PMID 6998737.
  17. ^ Lohuis, T. D.; Harlow, H. J.; Beck, T. D. I. (2007). "Hibernating black bears (Ursus americanus) experience skeletal muscle protein balance during winter anorexia". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 147 (1): 20–28. doi:10.1016/j.cbpb.2006.12.020. PMID 17307375.
  18. ^ Folk, Edgar; Larson, Anna; Folk, Mary (1976). "Physiology of Hibernating Bears". Bears: Their Biology and Management. 3 (1): 373–380. doi:10.2307/3872787. JSTOR 3872787.
  19. ^ Nasoori; et al. (2020). "Hibernating bear serum hinders osteoclastogenesis in-vitro". PLOS ONE. 15 (8): e0238132. Bibcode:2020PLoSO..1538132N. doi:10.1371/journal.pone.0238132. PMC 7451522. PMID 32853221.
  20. ^ Floyd T, Nelson RA (1990). "Bone Metabolism in Black Bears". Bears: Their Biology and Management. 8: 135–137. doi:10.2307/3872912. JSTOR 3872912.
  21. ^ Mugahid, Douaa (27 בדצמבר 2019). "Proteomic and Transcriptomic Changes in Hibernating Grizzly Bears Reveal Metabolic and Signaling Pathways that Protect against Muscle Atrophy". Scientific Reports. 9 (1): 19976. Bibcode:2019NatSR...919976M. doi:10.1038/s41598-019-56007-8. PMC 6934745. PMID 31882638. {{cite journal}}: (עזרה)
  22. ^ Folk, G. Edgar; Hunt, Jill M.; Folk, Mary A. (בפברואר 1977). "Further Evidence for Hibernation of Bears". Bears: Their Biology and Management. 4 (1): 43–47. doi:10.2307/3872841. JSTOR 3872841. {{cite journal}}: (עזרה)
  23. ^ Evans, Alina L.; Singh, N.J; Friebe, A.; Arnemo, J.M.; Laske, T.G.; Frobert, O.; Swensen, J.E.; Blanc, S. (11 בפברואר 2016). "Drivers of hibernation in the brown bear". Frontiers in Zoology. 13: 7. doi:10.1186/s12983-016-0140-6. PMC 4750243. PMID 26870151. {{cite journal}}: (עזרה)
  24. ^ Harlow, H.J.; Frank, C.L. (2001). "The role of dietary fatty acids in the evolution of spontaneous and facultative hibernation patterns in prairie dogs". J. Comp. Physiol. B. 171 (1): 77–84. doi:10.1007/s003600000148. PMID 11263729.
  25. ^ Dausmann, K.H.; Glos, J.; Ganzhorn, J.U.; Heldmaier, G. (2005). "Hibernation in the tropics: Lessons from a primate". Journal of Comparative Physiology B. 175 (3): 147–155. doi:10.1007/s00360-004-0470-0. PMID 15682314.
  26. ^ Blanco, M.B.; Dausmann, K.; Ranaivoarisoa, J.F.; Yoder, A.D. (2013). "Underground Hibernation in a Primate". Scientific Reports. 3: 1768. Bibcode:2013NatSR...3E1768B. doi:10.1038/srep01768. PMC 3641607. PMID 23636180.
  27. ^ Dausmann, K.H.; Glos, J.; Ganzhorn, J.U.; Heldmaier, G. (ביוני 2004). "Physiology: Hibernation in a tropical primate". Nature. 429 (6994): 825–826. Bibcode:2004Natur.429..825D. doi:10.1038/429825a. PMID 15215852. {{cite journal}}: (עזרה)
  28. ^ Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee (2014). Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles (4th ed.). Amsterdam. ISBN 978-0-12-386919-7. OCLC 839312807.
  29. ^ Jaeger, Edmund C. (במאי–ביוני 1949). "Further Observations on the Hibernation of the Poor-will". The Condor. 3. 51 (3): 105–109. doi:10.2307/1365104. JSTOR 1365104. Earlier I gave an account (Condor, 50, 1948:45) of the behavior of a Poor-will (Phalaenoptilus nuttallinii) which I found in a state of profound torpidity in the winter of 1946–47 in the Chuckawalla Mountains of the Colorado Desert, California {{cite journal}}: (עזרה)
  30. ^ McKechnie, Andrew W.; Ashdown, Robert A. M., Christian, Murray B. & Brigham, R. Mark (2007). "Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma" (PDF). Journal of Avian Biology. 38 (3): 261–266. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2008-12-17.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  31. ^ Ectotherm | Definition, Advantages, & Examples | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
  32. ^ Sims, DW; Southall, EJ; Richardson, AJ; Reid, PC; Metcalfe, JD (2003). "Seasonal movements and behavior of basking sharks from archival tagging" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 248: 187–196. doi:10.3354/meps248187.
  33. ^ "A Shark With an Amazing Party Trick". New Scientist. 177 (2385): 46. 8 במרץ 2003. אורכב מ-המקור ב-26 באפריל 2003. נבדק ב-2006-10-06. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ^ Douglas Fox (8 במרץ 2003). "Breathless: A shark with an amazing party trick is teaching doctors how to protect the brains of stroke patients". New Scientist. 177 (2385): 46. אורכב מ-המקור ב-29 בפברואר 2012. נבדק ב-9 בנובמבר 2006. {{cite journal}}: (עזרה)
  35. ^ Bolling, S.F.; Tramontini, N.L., Kilgore, K.S., Su, T-P., Oeltgen, P.R., Harlow, H.H. (1997). "Use of "Natural" Hibernation Induction Triggers for Myocardial Protection". The Annals of Thoracic Surgery. 64 (3): 623–627. doi:10.1016/s0003-4975(97)00631-0. PMID 9307448.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Britt, Robert (21 באפריל 2005). "New Hibernation Technique might work on humans". LiveScience. {{cite web}}: (עזרה)
  37. ^ Harlow, John (27 במאי 2007). "Race to be first to 'hibernate' human beings". Times Online (from The Sunday Times). אורכב מ-המקור ב-7 באוגוסט 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  38. ^ "Hibernating astronauts would need smaller spacecraft". European Space Agency. 18 בנובמבר 2019. {{cite web}}: (עזרה)
  39. ^ Wilsterman, Kathryn; Ballinger, Mallory; Williams, Caroline (11 בנובמבר 2021). "A unifying, eco-physiological framework for animal dormancy". Functional Ecology. 35 (1): 11–31. Bibcode:2021FuEco..35...11W. doi:10.1111/1365-2435.13718. {{cite journal}}: (עזרה)
  40. ^ Geiser, Fritz; Martin, Gabriel (18 בספטמבר 2023). "Torpor in the Patagonian opossum (Lestodelphys halli): implications for the evolution of daily torpor and hibernation". Naturwissenschaften. 100 (10): 975–981. doi:10.1007/s00114-013-1098-2. PMID 24045765. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה); |hdl-access= requires |hdl= (עזרה)
  41. ^ 1 2 Lovegrove, Barry (7 במאי 2016). "A phenology of the evolution of endothermy in birds and mammals". Biological Reviews. 92 (2): 1213–1240. doi:10.1111/brv.12280. PMID 27154039. {{cite journal}}: (עזרה)
  42. ^ Geiser, Fritz (25 בספטמבר 1998). "Evolution of daily torpor and hibernation in birds and mammals: importance of body size". Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology. 25 (9): 736–740. doi:10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x. PMID 9750966. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה)
  43. ^ Fritz, Geiser (ביוני 2008). "Ontogeny and phylogeny of endothermy and torpor in mammals and birds". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 150 (2): 176–180. doi:10.1016/j.cbpa.2007.02.041. PMID 18499491. נבדק ב-25 באפריל 2023. {{cite journal}}: (עזרה)
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=תרדמת_חורף&oldid=38542425"