משתמש:Hadar paz/ציטוקינין

• 
  שם סיסטמטי: ${\ce {6-(4-Hydroxy-3-methylbut-2-enylamino)purine}}$מסה מולרית: 219.28 גרם/מול

שגיאות פרמטריות בתבנית:תרכובת
פרמטרים ריקים [ נוסחה כימית ] לא מופיעים בהגדרת התבנית

תבנית {{תרכובת}} ריקה מתוכן. יש להזין פרמטרים בערך או בוויקינתונים.

ציטוקינין (באנגלית: Cytokinin; בראשי תיבות: CK). הוא שם כולל לקבוצה של תרכובות אורגניות המשמשות כהורמונים צמחיים. המילה ציטוקינין עצמה מקורה במילה ציטוקינזה (חלוקת התא); ההורמון מעודד תהליך זה בצמח. ציטוקינינים מעודדים את צמיחת הגבעול והענפים המשניים ומדכאים את צמיחת השורש. צמיחת הגבעול והענפים מתרחשת באמצעות חלוקת תאים. בנוסף, הציטוקינינים מעודדים פוטוסינתזה וסינתזה של כלורופיל, מעודדים היווצרות של עורקים (שיפה ועצה) בצמח ומעכבים את הזדקנות הצמח. ¹.

קיימים שני סוגים של ציטוקינינים: ציטוקינין מסוג אדנין (adenine-type cytokinins) אשר קיים בצמחים, אליו משתייכים קינטין (kinetin), זיאטין (zeatin), ו-6-בנזילאמינופורין (6-benzylaminopurine), וציטוקינין מסוג פנילאוריאה (phenylurea-type cytokinins) אשר אינו קיים בצמחים, אליו משתייכים דיפנילאוריאה (diphenylurea) וטידיאזורון (tidiazuron - TDZ). ², ³.

מקור השם

המילה ציטוקינין עצמה מקורה במילה ציטוקינזה (חלוקת התא); ההורמון מעודד תהליך זה בצמח.

ההורמון התגלה בשנת 1955 במעבדתו של פולק סקוג (Folke Skoog) שבאוניברסיטת וויסקונסין-מדיסון, בגרסתו הסינטטית, קינטין (kinetin). השם קינטין מתאר את היכולת של ההורמון לעודד חלוקה תאית ברקמות מצמח הטבק (Nicotiana tabacum) בו התגלה. ⁴, ³.

הציטוקינין החשוב ביותר הוא זיאטין (Zeatin), ציטוקינין טבעי שהוא נגזרת של חומצת האמינו אדנין, אשר התגלה לראשונה בצמח התירס ואשר קרוי על שמו (השם הטקסונומי של התירס הוא Zea mays). ⁵. ההתמרה באדנין על חנקן מספר 6 היא החלק המשתנה בין סוגי הציטוקינינים.

המונח ציטוקינין עבור הגרסאות השונות שלו כהורמון צמחים הוצע בשנת 1965, זאת על מנת למנוע בילבול עם הקינינים (kinins), המיוחסים למחקרי פיסיולוגיה של בעלי חיים. ⁶.

פעילות

גדילה והתפתחות

ציטוקינינים מעודדים גידול של החלק העליון של הצמח, במריסטמה הקודקודית (SAM). ניתן היה לגלות זאת מהסתכלות על צמחים שביטאו ביתר את האנזים ציטוקינין אוקסידאז (CKX), אשר מעורב בתהליכי עיכוב יצירת ציטוקינין פעיל. צמח המבטא ביתר את האנזים CKX יכיל פחות ציטוקינינים פעילים מאשר צמח מזן הבר (WT), ולכן יהיה נמוך ממנו מאחר שציטוקינין אחראי על גדילת החלק העליון של הצמח. ⁷. ¹.

התמיינות תאים

ציטוקינין מעודד חלוקה תאית וגדילה בנצר (החלק העליון של הגבעול) ומעכב אותה בשורש. לעומת זאת, ההורמון אוקסין מעודד את גדילת השורשים ומעכב את גדילת הנצר. ממחקרים שנערכו עלה כי רמות גבוהות של ההורמון ציטוקינין בצמח יחד עם רמות נמוכות של ההורמון אוקסין יגרמו להתמיינות תאי הצמח לרקמה פוטוסינטטית. כמו כן, רמות גבוהות של אוקסין יחד עם רמות נמוכות של ציטוקינין יגרמו להתמיינות תאי הצמח לשורשים. בנוסף, רמות גבוהות של אוקסין וציטוקינין יחד יגרמו ליצירת תאי קאלוס (callus), שהם תאים שלא עברו התמיינות, דבר שגורם בדרך כלל ליצירת עפצים המזיקים לצמח. ¹, ⁴, ⁸.

קביעת צורת המריסטמה הקודקודית

רמות ציטוקינין נמוכות גורמות למריסטמה הקודקודית להיות קטנה יותר ופחות פעילה, לעומת צמחי זן הבר (WT). תופעה זו התגלתה בצמחים טרנסגניים שמייצרים רמות ציטוקינין נמוכות, בהם נצפתה מריסטמה קודקודית קטנה יותר ופחות פעילה.

למשל, צמח טרנסגני שמבטא ביתר את האנזים ציטוקינין אוקסידאז (CKX) שתפקידו לעכב יצירת ציטוקינין פעיל, יגרום לכמות נמוכה של ציטוקינין פעיל, ולכן יהיה לו שיעור צמיחה יותר קטן מאשר צמח זן הבר (WT). כתוצאה מכך נקבל שהצמח הטרנסגני נמוך יותר מצמח זן הבר (WT).

לעומת זאת, צמח טרסגני אחר, אשר מכיל מוטציה בגן שמקודד לאנזים CKX האנדוגני, לא יוכל לעכב את יצירת הציטוקינין הפעיל, לכן כמות הציטוקינין הפעיל בצמח תהיה גבוהה יותר מאשר בצמח זן הבר (WT). כאשר מודדים היווצרות תפרחת בנצר הצמח כאינדיקציה לכמות גדילה של הנצר, בצמח זן הבר (WT) לעומת הצמח הטרנסגני שמכיל יותר ציטוקינין פעיל, עולה כי בצמח הטרנסגני קיים מספר רב יותר של פרחים שמיוצרים בקודקוד הצמיחה של הצמח, זאת לעומת צמח זן הבר (WT). מספר רב יותר של פרחים מוביל לייבול של זרעים גבוה יותר, דבר שטוב לחקלאות, ואכן מתקיימים תהליכים ליישום של זה בחקלאות. ⁷,¹.

יישומים במדע ובחקלאות

מניסויים שנעשו באורז, עלה כי ניתן באמצעות הנדסה גנטית ליצור קו של צמח טרנסגני שיכיל מוטציות בגן של האנזים ציטוקינין אוקסידאז (CKX) וכך יגרום לחוסר פעילותו. בהמשך, ניתן לבצע הכלאה בין הקו הטרנסגני הנ"ל לבין צמח זן הבר (WT) מזן תרבותי אשר משתמשים בו בחקלאות, ועל ידי כך ליצור קו חדש בו התבצעה העברת התכונה של רמות נמוכות של ציטוקינין אוקסידאז לקו התרבותי. כתוצאה מכך בקו החדש תהייה עלייה בכמות היבולים של הצמח, וגם התפרחת התרבותית תהיה מסועפת יותר ותכיל יותר זרעים. ⁹.

קביעת צורת השורשים ומריסטמת השורש

רמות גבוהות של ציטוקינין מעכבות את גדילת השורשים ולכן יהיו מעט שורשים, ואילו רמות נמוכות של ציטוקינין גורמות לגדילה מוגברת של השורשים, מאחר ואין מספיק עיכוב של גדילת השורשים. תופעה זו התגלתה בצמחים טרנסגניים שמבטאים ביתר את האנזים ציטוקינין אוקסידאז (CKX), אשר הם בעלי שורשים מפותחים יותר בהשוואה לשורשי צמחי זן הבר (WT). הסיבה לכך היא שרמות הציטוקינין הפעיל נמוכות בשורש הצמח הטרנסגני, ולכן יכלה להתרחש גדילה משמעותית יותר של השורש. מדובר בהשפעה הפוכה של ציטוקינין בשורשים לעומת בנצר הצמח.

כמו כן, הרמות הנמוכות של ציטוקינין משפיעות גם על מריסטמת השורש. בצמח בעל רמות נמוכות של ציטוקינין מריסטמת השורש תהיה גדולה ופעילה יותר, מאשר זו שבצמח זן הבר (WT).⁷,¹.

קביעת מורכבות צורת העלה ועיכוב תהליכי הזדקנות

ציטוקינין מעורב בקביעת צורת העלים. כאשר יש הרבה ציטוקינין בצמח צורת העלה תהיה מורכבת יותר (למשל בעלת הסתעפויות רבות יותר), לעומת כאשר יש מעט ציטוקינין בצמח, אז צורת העלה תהיה פשוטה. תופעה זו התגלתה כאשר יצרו צמח טרנסגני בו התבטא ביתר האנזים השייך לשלב הראשון של ביוסינתזה של ציטוקינין, האנזים IPT בעלי עגבנייה. זה גרם לכמויות גבוהות יותר של ציטוקינין בצמחים אלו, ובהם נצפתה מורכבות גבוהה יותר של העלים, לעומת צמחי זן הבר (WT).

כמו כן, ציטוקינין ידוע כמעכב תהליכי הזדקנות בצמח. מתן של ציטוקינין בריסוס חיצוני או בהשקייה גורם לדחיית תהליך הזדקנות בצמח, עליה בכמות הכלורופלסטים וכך גם בתהליך הפוטוסינתזה, זאת לעומת צמח זן הבר (WT) באותם תנאים.

עיכוב זה הוא למעשה הפעילות ההפוכה לפעילות ההורמון הצמחי אתילן אשר מעודד תהליכי הזדקנות. ¹⁰,¹.

בקרה על הקצאת נוטריינטים

הציטוקינין מעורב בתהליכי התפלגות הנוטריינטים בתוך הצמח, וקובע את כיוון התנועה של נוטריינטים ומוטמעים בצמח. בדרך כלל נוטריינטים נעים מהאזור הפוטוסינטטי בו נוצרים, אל האזור שמנצל את הנוטריינטים והסוכרים ופחות פעיל מבחינה פוטוסינטטית, ובו לרוב לא מיוצרים הנוטריינטים. מחקרים מראים כי במיקום בצמח בו יש ריכוז גבוה מספיק של ציטוקינין, יהיה מעבר של נוטריינטים לכיוון אזור זה. כמו כן, אפילו ריסוס של ציטוקינין על איזור מסוים בעלה יכול לגרום לתנועת נוטריינטים לכיוונו. לכן, חושבים כיום שלציטוקינין תפקיד ברגולציה (בקרה) של הקצאת נוטריינטים למקומות שונים בצמח. ¹¹,¹.

תגובות הגנה נגד פתוגנים

ציטוקינין מסייע בהגנה על הצמח מפני פתוגנים. ניתן לראות עדות למעורבותם של הציטוקינינים בתהליכים אלו, למשל במחקרים בהם בוצעה הזרקה של חיידק בעלים של הצמח, וטיפלו בצמח בעזרת ציטוקינינין או בעזרת מים כקבוצת ביקורת. המופע של הדבקות על ידי החיידק הוא התייבשות של הצמח במיקום הזרקת החיידק. תוצאות הניסוי הראו כי סימפטומי המחלה כגון התייבשות של האזורים המוזרקים התרחשו רק בקבוצת הביקורת ולא התרחשו כאשר ריססו את העלים בציטוקינין, כלומר בהם התרחשה תגובת הגנה על העלה בעזרת ציטוקינין. ¹².

ניצול פעילות ההורמון על ידי פתוגנים

החיידק אגרובקטריום הוא חיידק גראם שלילי אשר מעביר דנ"א מפלסמיד Ti שנמצא בתוכו אל תאי הצמח המודבק, וגורם לו לשינויים גנטיים ומורפולוגיים (מבניים) שמאפשרים את גדילת החיידק בו. השינויים האלו הם חלק מביטוי של מחלה שנקראת crown gall disease, שמתבטאת ביצירה של רקמת קאלוס callus, שהם תאים שלא עברו תהליך התמיינות. ¹³.

האגרובקטריום תוקף מגוון רחב של צמחים, בעיקר צמחים דו פסיגיים. ¹⁴.

שורשי הצמחים בקרקע נמצאים באזור שבו נמצא גם החיידק. השורשים מפרישים חומרים שונים כמו סוכרים, חומצות אמינו, מולקולות אורגניות ועוד. חומרים אלו בעלי פעילות משיכה של מיקרואורגניזמים לצמח. על גבי החיידק נמצאים רצפטורים (קולטנים) שחשים את נוכחות החומרים שהצמח מפריש, וכך מזהה את נוכחות הצמח באזור. כמו כן אם הצמח עובר תהליך של פציעה, מתרחש שחרור של חומרים פנולים מהצמח כגון acetosyringone שמהווים גם הם חומר שמושך את החיידק אל הצמח. ¹⁵, ¹⁶.

החיידק מדביק את הצמח, ובתאי הצמח שהודבקו יש אקטיבציה (הפעלה) מתמדת של סינתזה של ההורמונים הצמחיים ציטוקינין ואוקסין. ¹⁷, ¹⁸. הסיבה לכך היא שהחיידק מכניס גנים שמקודדים לקידום ייצור ההורמונים ציטוקינין ואוקסין אל תוך הגנום של הצמח המודבק, זאת בעזרת ה-Ti פלסמיד, וכך גורם לביטוי מתמיד של הורמונים אלו. זה גורם ליצירת רקמת קאלוס (callus) בצמח, רקמת תאים בלתי ממויינים. החיידק יכול לגדול בתוך רקמת הקאלוס, דרכה מקבל נוטריינטים מהצמח שתומכים בגדילתו, לעומת זאת הצמח נפגע מתהליך זה. ¹⁴, ¹.

יישומים במדע ובחקלאות

ניתן לנצל את מנגנון הדבקת החיידק את הצמח על ידי החדרת הפלסמיד Ti, זאת על מנת לייצר צמחים טרנסגנים לצרכי מדע וחקלאות. ניתן להעביר באמצעות חיידק האגרובקטריום כל דנ"א שרוצים להכניס לתוך תא צמחי, ובכך להצמיח צמח שלם שכל תאיו מבטאים את הגן. ¹.

ביוסינתזה של ההורמון בצמחים

הציטוקינינים הפעילים הנפוצים: בציטוקינינים מסוג אדנין, על חנקן מספר 6 קיימת שרשרת צדדית במקום NH₂ של האדנין. הנפוצים והפעילים ביותר מבניהם הם איזופנטניל (iP - adenine-Isopentenyl) וטרנס-זאטין (trans zeatin – tZ). ההבדל בניהם הוא שבאיזופנטניל יש CH₃ לעומת HOCH₂ שיש בטרנס-זאטין. הציטוקינינים מסוגים אלו הם הנפוצים ביותר וגם הפעילים ביותר. ¹⁹, ²⁰. מיקום היווצרות הציטוקינינים הוא בנצר הצמח אך בעיקר במריסטמות האפיקליות של השורש, אשר הן האתרים המרכזיים בהם יש יצירה של ציטוקינינים. ²¹,¹.

ההורמון ציטוקינין מסוג איזופנטניל-אדנין (iP) או טרנס-זאטין tZ נוצר בכמה שלבים: ²².

הגן Tmr מקודד לאנזים שנקרא איזופנטניל טראנספראז (transferase-isopentenyl - IPT).

1. בשלב הראשון, האנזים IPT משתמש במולקולת ATP או ב-ADP כסובסטרט, ואליהם מעביר איזופנטניל (iP) שהיה חלק ממולקולה שנקראת dimethylallyl-diphosphate (DMAPP). התוצר המתקבל מריאקציה זו הוא מולקולה שנקראת iPRDP – isopentenyladenine (iP) riboside di-phosphate כאשר היה שימוש בADP כסובסטרט, או iPRTP כאשר היה שימוש בATP כסובסטרט. (לעיתים נקראים בקיצור iPDP או iPTP בהתאמה).
2. בשלב השני, האנזים CYP735A עושה טראנס-הידרוקסילציה ל-iPDP או ל-iPTP, והתוצרים שמתקבלים מריאקציה זו הם tZDP – transZeatin (tZ) riboside di-phosphate או tZTP בהתאמה.
3. בשלב השלישי והאחרון, האנזים LONELY GUY (LOG) מבצע הסרה של הריבוז ושל קבוצות הפוספט מהמולקולות iPDP, iPTP, tZDT ו-tZTD בתהליך שנקרא דה-ריבוזילציה ודה-פוספורילציה. התוצרים שמתקבלים מריאקציות אלו הם התוצרים הסופיים איזופנטניל-אדנין (iP) וטרנס-זאטין (tZ) בהתאמה.

חיידקי אגרובקטריום אשר מהווים פתוגן לצמחים מסוימים, מכילים את הגן Tmr אשר מקודד לאנזים IPT על פלסמיד שנקרא Ti plasmid, ומסוגלים להחדיר את הפלסמיד אל הצמח. כתוצאה מכך, החיידקים הללו גורמים ליצירה מוגברת של ציטוקינינים (מAMP בשלב הראשון ולא מ-ADP או ATP) בשורשי הצמח אשר גורמים ליצירת עפצים, רקמה לא ממוינת שמאפשרת את המשך התרבותם של החיידקים תוך שימוש בנוטריינטים מהצמח. תהליך זה גורם לפגיעה בצמח.  ²³, ¹.

מטבוליזם של ההורמון בצמחים

קיימות מספר בקרות על ביוסינתזה של ציטוקינין פעיל בצמחים (ההורמון ציטוקינין מסוג איזופנטניל-אדנין (iP) או טרנס-זאטין ((tZ) ²⁴, ²⁵. ניתן לעכב או להפסיק את התגובות לציטוקינין על ידי הבקרות הבאות:

1. בקרה על הפעילות של האנזים IPT: הבקרה גורמת להפסקת הפעילות של הציטוקינינים פעילים. האנזים ציטוקינין אוקסידאז (CKX – Cytokinin oxidase) מבצע את הפעילות ההפוכה של האנזים IPT השייך לשלב הראשון בסינתזה של ציטוקינין, כלומר מסיר את השרשרת הצדדית איזופנטיל (iP). תהליך זה גורם לציטוקינין שבשלב השני של הסינתזה לחזור לשלב הראשון של הסינתזה, כלומר מתרחש עיכוב ביצירה של ציטוקינין פעיל.
2. בקרה על הפעילות של אנזים LOG: הבקרה גורמת להפסקת הפעילות של הציטוקינינים פעילים. האנזים APT1 מבצע את הפעילות ההפוכה של האנזים LOG השייך לשלב השלישי והאחרון בסינתזה של ציטוקינין, ומחזיר את הציטוקינין בחזרה לשלב היצירה השני. כלומר, האנזים APT1 מוסיף ריבוז וקבוצות פוספט בחזרה על טראנס-זאטין או איזופנטניל-אדנין הפעילים, וכך גורם להם להיות בצורתם הלא פעילה. כתוצאה מכך, יהיה עיכוב של פעילות הציטוקינינים ועיכוב בתהליכים שהם מפעילים.
3. בקרה בעזרת הוספת סוכרים או אדנילציה: הבקרה גורמת גם כן להפסקת הפעילות של ציטוקינינים פעילים. ניתן להוסיף סוכרים או נוקליאוטידים מטיפוס אדנין לקבוצות שונות במולקולת הציטוקינינים, ועל ידי כך לגרום לציטוקינין הפעיל להיות בצורתו הלא פעילה.  
4. בקרת ביטוי גנים והפרדה בעזרת מדורים בתא: קיימים גנים שמקודדים לאנזימים שמשתתפים בתהליכי הביוסינתזה של ציטוקינין, או גנים שמקודדים לאנזימים שמשתתפים בפירוק של ציטוקינין. קיימת הפרדה בעזרת מדורים בין האנזימים הקשורים לביוסינתזה או לפירוק של ציטוקינין, ועל ידי כך ניתן לבצע בקרה על כמות הציטוקינין בצמח; האנזימים שמעורבים בביוסינתזה של ציטוקינין, (למשל האנזים IPT) נמצאים בפלסטידות, במיטוכונדריה ובציטוזול, ואילו לא נמצאים בוקואולה (חלולית) או באפופלסט. לעומת זאת, האנזימים שמעורבים בפירוק של ציטוקינין, (למשל האנזים CKX) נמצאים בעיקר בוקואולה או באפופלסט, ואילו לא נמצאים בפלסטידות, במיטוכונדריה ובציטוזול. ²⁶,¹.

קליטה של ההורמון בצמחים ותהליך שרשרת הולכת האותות

על מנת שהצמח יוכל לבצע פעילויות שההורמון ציטוקינין מפעיל, עליו לדעת לזהות את נוכחותו של ההורמון ולהגיב אליו. לשם כך, קיימים רצפטורים לציטוקינין בממברנה של הרטיקולום האנדופלסמטי (ER), אשר הינם מסוג רצפטור היסטידין קינאז. קישור של ציטוקינין לרצפטור זה גורמת להפעלתו, במסגרת זו מתבצעת דימריזציה (יצירת דימר) והתחלת תהליכי אוטו-פוספורילציה (זרחון עצמי) של הרצפטור היסטידין קינאז. לאחר מכן, הפוספט ששימש לזרחון העצמי מועבר לחלבון שנקרא פוספו-טראנספראז (HPT), מה שגורם להפעלתו. כשפעיל, HPT מבצע זרחון של שלושה פקטורי שעתוק/רגולטורים מרכזיים ממשפחה שנקראת (ARR) בגרעין:

1. פקטורי שעתוק ARR type-B response regulators: הם גורמים להפעלת התגובה לנוכחות ציטוקינין, עושים זאת על ידי ביצוע רגולציית (בקרת) שעתוק של מספר רב של גנים, שבעזרתם יובילו לביצוע הפעולות הקשורות להפעלת ציטוקינין. מאחר שמאופיינים בקידום המשך הפעלת התגובה לציטוקינין, פקטורי שעתוק אלה נחשבים כבקרים חיוביים של התגובה לציטוקינין.
2. פקטורי שעתוק ARR type-A response regulators: מופעלים ע"י ריכוזים גבוהים של ציטוקינין, ותפקידם לבצע בקרת משוב שלילי על הפעלת שרשרת ההולכה התאית של ציטוקינין, ולבסוף גורמים להפסקת התגובה לציטוקינין לאחר שפעלה. הם עושים זאת על ידי "תחרות" מול פקטורי השעתוק type-B ARR בקבלת הזרחן בתהליך הזירחון מהחלבון HPT, כך גם מפעילים תגובות מעכבות למסלול התגובה לציטוקינין כשמזורחנים על ידו, וגם מפריעים למסלול המפעיל של התגובה לציטוקינין על ידי התחרות על הזרחון מול type-B ARR.
3. הרגולטורים (בקרים) ARR type-C response regulators: הם בקרים שליליים של התגובה לציטוקינין, בדומה לtype-A ARR. עם זאת, הם אינם פקטורי שעתוק אלא הם בעלי פעילות של היסטידין פוספטאז, כלומר עושים דה-פוספורילציה (הורדת הזרחן) לרצפטור של ציטוקינין (הרצפטור מסוג היסטידין קינאז). באופן זה, הם יכולים לעכב את פעילות הרצפטור כך שבסופו של דבר יהיה עיכוב של התגובה לציטוקינין.

המאזן בין תהליכי הפוספורילציה לתהליכי הדה-פוספורילציה הוא זה שקובע את ההפעלה או העיכוב של תגובות לציטוקינין. ²⁷, ²⁸, ²⁹,¹.

הובלה של ההורמון בצמחים

הובלה של ההורמון ציטוקינין בצמחים מאפשרת לו לבצע את תפקידיו, למשל תפקידים בגדילת הנצר, תגובות הגנה כנגד פתוגנים, התמיינות של תאים ועוד. בעבר חשבו שציטוקינין היה מסונתז רק בשורשים ואז היו מועבר אל הנצר, אך כיום ידוע כי ציטוקינין מיוצר בסוגי תאים רבים גם בנצר וגם בעיקר בשורשים, וכי מתרחשת גם העברה מקומית וגם העברה ארוכת מרחק של ציטוקינין בצמח. ³⁰. ההעברה של ציטקינין מהשורשים אל הנצר מתבצעת באמצעות צינורות העצה (xylem), זאת לעומת העברת הציטוקינין מהנצר אל השורשים שמתבצעת באמצעות צינורות השיפה (phloem).

רמות הציטוקינין בשורשים עולות בתגובה לנוכחות של ניטראט NO^-_3, וההערכה היא שהובלת הציטוקינין מהשורש אל הנצר בתגובה לכך עשויה להוות סיגנאל (אות) ארוך מרחק שמביא לתיאום בין השורש לנצר.

המעבר של ציטוקינין מהנצר אל השורש מתרחש גם בעזרת הובלה על ידי חיבורים סימפלסטים בצינורות השיפה, ותורם לרגולציה (בקרה) על הובלה של אוקסין בצמח.

עם זאת, קיים מידע יחסית מוגבל אודות המכניזם של הובלת הציטוקינין, אך זוהו טרנספורטרים ונשאים פוטנציאלים דרכם מתקיים זרם של ציטוקינין: ³¹, ³⁰.

1. משפחת טרנספורטרים מסוג ABC: מעורבים בזרם של ציטוקינין דרכם, בעיקר דרך הממברנה הפלסמטית. למשל הטרנספורטר ABCG14 המתבטא בעיקר בפריציקל (pericycle) וב-stele של השורש (הגליל המרכזי בגבעול ובשורש של הצמח), ומהווה מרכיב קריטי בהטענה של ציטוקינין לתוך צינורות העצה על מנת להובילו אל הנצר. מניסויים בהם הרסו את פעילות הטרנספורטר ABCG14 עלה כי הייתה ירידה של 90% ברמות הציטוקינין בצינורות העצה וירידה בגדילת הנצר. ³², ³³.
2. משפחת נשאים ממשפחת PUP של פורין פרמאזות (purine permeases): מסוגלים להעביר פורינים, למשל אדנין, אשר נגזרות שלו מהוות חלק מההורמון ציטוקינין. כמו כן, ממחקרים קודמים הוצע כי הזרם של ציטוקינין דרך הנשא PUP14 השייך למשפחה זו, עשוי לשרת את הצורך לדלל את כמות הציטוקינין הפעיל באזור האפופלאסט (apoplast), אך הדבר לא הוכח מאחר שקיימת אפיניות (זיקה) היחסית נמוכה של ציטוקינין לנשאים אלו. בנוסף, ידוע כי משפחת הנשאים הללו אינה ספציפית רק לצרכי העברת ציטוקינין. ³⁴,³⁰.
3. משפחת נשאים נוקליאוזידים ממשפחת ENT: מסוגלים להעביר נוקליאוזידים אך גם צורות שונות של ציטוקינין, בניהן גם צורות ביניים לא פעילות. עם זאת, גם משפחת הנשאים מסוג זה אינה ספציפית רק לצרכי העברת ציטוקינין. ³⁰

נושא ההובלה של ציטוקינין בצמחים נחקר רבות, והחוקרים מאמינים כי דרכי ההובלה של ציטוקינין בצמח עוד יתגלו בהמשך. ³⁰.