ארכאונים

ארכאונים
מיון מדעי
על־ממלכה:	ארכאונים
שם מדעי
	Archaea; ‏ווז & Kandler & Wheelis, 1990

אַרְכֵאוֹנִים (שם מדעי: Archaea, בעברית "חיידקים קדמונים"^[1]) הם יצורים המהווים את אחת משלוש העל-ממלכות הטקסונומיות בביולוגיה (לצד אאוקריוטים וחיידקים).

הארכאונים הם מיקרואורגניזמים פרוקריוטיים (חסרי גרעין ואברונים). ביולוגים החלו להפריד אותם במיון הטקסונומי מהחיידקים רק בשנות ה-70 של המאה ה-20; הרכבם ותנאי החיים הייחודיים של חלק מהם מעוררים עניין רב במחקר הביולוגי. הארכאונים "אלמוניים" יחסית לחיידקים, וזאת משלוש סיבות:

מספר המינים המוכרים של הארכאונים מצומצם בהרבה מזה של החיידקים;
בניגוד לחיידקים, הגורמים למספר רב של מחלות, לא נתגלו עדיין ארכאונים הגורמים למחלה כלשהי;
חלק מהארכאונים חיים בסביבות קיצוניות הנמצאות הרחק מסביבת האדם.

בין הארכאונים והחיידקים קיימים הבדלים ניכרים ומהותיים בהרכב התא (ובמיוחד בהרכב הממברנה) ובחומר התורשתי. בעבר ראו בארכאונים קבוצה של חיידקים והם נקראו archaebacteria, אולם הבדלים גנטיים (ב-RNA הריבוזומי) הביאו לפיצול החיידקים והארכאונים לשתי על-ממלכות, וכן להסקת מסקנה מרחיקת לכת (שיש כאלה החולקים עליה): הארכאונים קרובים יותר מבחינה אבולוציונית אל האיקריוטים (ובכללם האדם) מאשר לחיידקים. הפרדת החיידקים לשתי על-ממלכות יצרה את החלוקה המקובלת היום של שלוש על-ממלכות שאותה הציע לראשונה קרל ווז (אנ'): ארכאונים, איקריוטים וחיידקים.

היסטוריה של המחקר

הדיווח הקדום ביותר על מה שיסווג מאוחר יותר כזן מסוג ארכיאה, Halococcus morrhuae L.D. 3.1, מתוארך לשנת 1880, יותר ממאה שנה לאחר שמולר תיאר את המין הראשון של בקטריה מסוג Aquaspirillum serpens, בשנת 1786, אף כי זו זוהתה כחיידק רק מאוחר יותר^[2]^[3]

בתחילת שנות ה-1900, למיקרוביולוגים הייתה גישה לערכת כלים מוגבלת מאד בהשוואה למיקרוביולוגים מודרניים. כתוצאה מכך, סיווגים מוקדמים, המבוססים בעיקר על מאפיינים פנוטיפיים, קיבצו ארכאונים וחיידקים יחד. מספר התקדמות מדעית וטכנולוגית במחצית השנייה של המאה העשרים, כולל פיתוח טכנולוגיות רצף DNA ופילוגניה מולקולרית, שינו בצורה יסודית את תחום המיקרוביולוגיה.

בשנת 1977, קרל ווז (אנ') וג'ורג' פוקס (אנ') זיהו את ארכיאה (שנקראה אז Archaebacteria) כעל-ממלכה שלישי של חיים, לצד חיידקים ואיקריוטים, וזאת באמצעות עצי RNA ריבוזומליים של תת-יחידות קטנות אוניברסליות (rRNA).^[4]^[3]

מאז, תוארו בספרות המדעית מאפיינים מרכזיים של הביולוגיה של הארכאים, כולל פיזיולוגיה, ביולוגיה של התא, הגיוון ואורחות החיים שלהם. המחקרים מדגישים את הייחודיות וההבחנה האבולוציונית שלהם מחיידקים ואיקריוטים. עם זאת, נכון לשנת 2021, בהשוואה לקבוצות מיקרוביאליות אחרות, הארכאות עוד לא נחקרו במידה ניכרת, והיבטים רבים של הביולוגיה שלהן נותרו מעורפלים.^[3]

מיון

קיימות מספר מערכות (לעיתים מסווג כממלכות^[5]) של ארכאונים:

ניתן לחלק את הארכאונים גם על פי סוג סביבת המחיה שאימצו להם. ארכאונים רבים חיים בסביבות קיצוניות. חלקם תרמופיליים וחיים במעיינות מים חמים ובאזורים געשיים במעמקי האוקיינוסים. אחרים הם הלופיליים (אוהבי מלח) וחיים בימות מלוחות. ויש החיים בסביבה חומצית.

המגוון הגנטי של הארכאונים לא ידוע במלואו והוא מתרחב בהדרגה. בשנת 2005, הערכות למספר המערכות הטקסונומיות נעות בין 18 ל-23, ומתוכן רק שמונה מערכות מופו וזוהו בוודאות.^[6]

נכון לשנת 2021 לאחר 40 שנות מחקר, המגוון של ארכיאות ידועות התרחב מ-2 מערכות לכ-30, הכוללות מעל מ-20,000 מינים. רוב המגוון הזה נחשף על ידי סקרי רצף גן אמפליקוני 16S rRNA סביבתיים, תוך שימוש במגוון רחב של פריימרים אוניברסליים וממוקדים.^[3]

מורפולוגיה

ארכאונים שונים בגודלם, וקוטרם נע מ-0.1 מיקרומטר (μm) ועד 15 מיקרומטר. הם מופיעים במגוון צורות שהנפוצות שבהן הן נקדים (ספרות), מתגים וספירלות, אולם ייתכנו גם צורות אחרות בהן ריבועים כבמין Haloquadra walsbyi, או מתגים מלבניים כבסוג Thermoproteus או Pyrobaculum. הצורות המיוחדות מוחזקות ככל הנראה על ידי דופן התא הפרוקריוטי. חלבונים הקשורים למרכיבי שלד התא באורגניזמים אחרים מופיעים גם בארכאונים, ובתוך התאים נוצרים סיבים, אך בשונה מאורגניזמים אחרים מבנים תאיים אלו לא מובנים היטב למדע בארכאונים.

מינים מסוימים של ארכאונים מתאגדים יחדיו לגושים או סיבים של תאים היכולים להגיע לאורך של 200μm, ואלו יכולים להיות חלק המרכיב ביופילם. דוגמה לכך הוא המין Thermococcus coalescens, שפרטים ממין זה יכולים להתמזג יחד בתרבית וליצור תאים ענקיים בודדים. דוגמה נוספת להתקבצות של ארכאונים היא בסוג Pyrodictium, שארכאונים השייכים אליו יכולים ליצור מעיין צינורות חלולים ארוכים ודקים הידועים כ-cannulae העשויים מתאים שנדבקו יחד. תפקידה של צורת ה-cannulae איננו ברור, אולם ייתכן שבצורה זו יכולים התאים לשתף חומרי מזון עם התאים השכנים. נצפו התקבצויות של ארכאונים גם ממינים שונים.

גנטיקה

ערכים מורחבים – גנום, פלסמיד

לארכאונים יש לרוב כרומוזום מעגלי יחיד. הכרומוזום עשוי להגיע בגודלו עד ל-5,751,492 זוגות בסיסים במין Methanosarcina acetivorans, שהגנום שלו הוא הארוך ביותר שרוצף בין הארכאונים. כעשירית מאורך זה הוא אורכו של הגנום של Nanoarchaeum equitans, שאורכו 490,885 זוגות בסיסים בלבד, והוא הגנום הארכאוני הקטן ביותר שרוצף; מוערך כי בגנום זה יש רק 537 גנים המקודדים לחלבונים. חתיכות קטנות יותר של DNA, הנקראות פלסמידים, מופיעות גם כן בארכאונים. פלסמידים יכולים לעבור בין תאים שונים במגע פיזי, בתהליך הדומה לקוניוגציה בחיידקים.

ארכאון *Sulfolobus* שהודבק בנגיף DNA דו-גדילי, STSV1

ארכאונים יכולים להידבק בנגיפי DNA דו-גדילי, השונים משאר הנגיפים ויכולים להופיע במגוון צורות. עיקר המחקר של נגיפים אלו נעשה בנגיפים הפוגעים בארכאונים תרמופילים, ובפרט בסדרות Sulfolobales ו-Thermoproteales. לארכאונים מנגנוני הגנה נגד נגיפים אלו, בהם RNAi.

מבחינה גנטית, השונות בין הארכאונים לאיקריוטיים, מתבטאת ב-15% של חלבונים המקודדים בגנום של כל ארכאון שהם ייחודיים לארכאונים, אף על פי שלא ידוע תפקידם של חלבונים אלו. מבין הגנים הייחודיים לארכאונים שתפקידם ידוע, רובם קשורים למתאנוגנזה (ייצור מתאן). הגנים המשותפים לארכאונים ואיקריוטים אחראים לעיקר התפקוד של התא, ובהם גנים הקשורים לשעתוק ותרגום. מאפיינים נוספים של הגנום הארכאוני הם ארגון הגנים הקשורים לתפקיד מסוים באופרונים (כדוגמת אנזימים המזרזים שלבים שונים באותו מסלול מטבולי), ושינויים רבים בגנים של tRNA ובאנזימי האמינו-אציל tRNA סינתתאזות. הקשר האבולוציוני בין ארכאונים לאיקריוטים לא ברור במלואו. מלבד הדמיון במבנה התא ותפקודו הפונקציונלי, יש הרבה מן המשותף מבחינה גנטית.^[7]

שעתוק ותרגום בארכאונים דומים יותר לתהליכים המקבילים באיקריוטים מאשר בחיידקים, וה-RNA פולימראז והריבוזומים של הארכאונים קרובים מאוד לאלו של האיקריוטים. אף על פי שלארכאונים סוג אחד בלבד של RNA פולימראז, מבנהו ותפקידו דומים לRNA פולימראז II האיקריוטי, עם הרכבים דומים של חלבונים (פקטורי שעתוק כללים; general transcription factors) המנחים את קשירת ה-RNA פולימראז לפרומוטר. פקטורי שעתוק אחרים של ארכאונים דומים יותר לאלו של חיידקים. מודפיקציה אחר שעתוק פשוטה יותר מזו של איקריוטים, מאחר שמרבית הגנים חסרי אינטרונים, אולם בגנים של tRNA ושל rRNA יש אינטרונים רבים, ואינטרונים מופיעים גם במספר גנים אחרים המקודדים לחלבונים.

מטבוליזם ופליטת מתאן

ארכאונים רבים מפיקים אנרגיה במסלולים ייחודיים; בחלק מהמקרים מדובר בנשימה תאית שבה קולט האלקטרונים הסופי אינו חמצן (כפי שמתרחש ביצורים אווירניים).

קבוצה מיוחדת של ארכאונים אל-אווירניים, שאינם שורדים באטמוספירה המכילה חמצן, מכונים ארכאונים מתאנוגניים. הם משתמשים במימן מולקולרי, H₂, לחיזור מקור פחמן, למשל פחמן דו-חמצני (CO₂) או חומצה אצטית (CH₃COOH). תוצר החיזור הוא הגז מתאן (CH₄). והתהליך בכללותו מכונה מתאנוגנזה (methanogenesis).

CO₂ + 4H₂ ⇒ CH₄ + 2H₂O

2CH₃COOH + 2H₂ ⇒ 2CH₄ + 2CO₂

המרבצים התת-קרקעיים של מתאן, שהאדם מנצל להפקת גז טבעי, נוצרו כתוצאה מפירוק בן אלפי שנים של יצורים שמתו, וכל זאת על ידי הארכאונים המתאנוגניים.

ראו גם

קישורים חיצוניים

ארכאונים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

ארכאונים, באתר ITIS (באנגלית)
ארכאונים, באתר NCBI (באנגלית)
ארכאונים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
ארכאונים, באתר GBIF (באנגלית)
ארכאונים, דף שער בספרייה הלאומית
ים המוות? לא בדיוק חיידקים מסוג ארכאונים התגלו בים המלח - מאתר הידען

הערות שוליים

^ חַיְדַּקִּים קַדְמוֹנִים במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
^ Müller OF, Fabricius O, Müller CF. 1786. Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina Copenhagen: Typis Nicolai Mölleri
^ ¹ ² ³ ⁴ Tahon G, Geesink P, Ettema TJ. Expanding archaeal diversity and phylogeny: past, present, and future. Ann Rev Microbiol. (2021) 75:359–81. 10.1146/annurev-micro-040921-050212
^ Woese CR, Fox GE 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. PNAS 74:5088–90
^ Crenarchaeota
^ Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (December 2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea".
^ Archaea and the origin of eukaryotes

[1] חַיְדַּקִּים קַדְמוֹנִים במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית

[2] Müller OF, Fabricius O, Müller CF. 1786. Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina Copenhagen: Typis Nicolai Mölleri

[Tahon-3] ¹ ² ³ ⁴ Tahon G, Geesink P, Ettema TJ. Expanding archaeal diversity and phylogeny: past, present, and future. Ann Rev Microbiol. (2021) 75:359–81. 10.1146/annurev-micro-040921-050212

[4] Woese CR, Fox GE 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. PNAS 74:5088–90

[5] Crenarchaeota

[6] Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (December 2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea".

[7] Archaea and the origin of eukaryotes

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

בקטריולוגיה
מונחי יסוד	פרוקריוטים • ארכאונים (חיידקים קדומים) • חיידקים אמיתיים • אנדוטוקסין
חלקי התא החיידקי ואברוניו	נוקלאואיד • פלסמיד • ציטופלזמה • ריבוזום • קרום התא • דופן התא: פפטידוגליקן (חומצה טיכואית) • פריפלזמה • קרום חיצוני: ליפופוליסכריד • קפסולה ו-Slime layer • שוטון • פילי • פימבריה • ביופילם
מורפולוגיה	נקד • מתג • סלילון
פיזיולוגיה	פליגה • קוניוגציה • טרנספורמציה • עמידות לאנטיביוטיקה
מטבוליזם	חיידקים אירוביים (אווירניים אובליגטוריים, אווירניים פקולטטיביים, מיקרואירופילים) • חיידקים אנאירוביים (אל-אווירניים אובליגטוריים, אל-אווירניים פקולטטיביים, אל-אווירני סובל אוויר) • תסיסה • חיזור סולפט מיקרוביאלי • חיידקים סגולים
שיטות בקטריולוגיות	צביעת גראם (חיידקים גראם-חיוביים, חיידקים גראם-שליליים) • צביעה יציבת חומצה • מבחן קטלאז • מבחן אוקסידאז • מבחן קואגולאז • סיווג לנספילד • מבחן CAMP
מיגור חיידקים	חיטוי • פסטור • עיקור • אנטיביוטיקה

מיזמי קרן ויקימדיה
ערך מילוני בוויקימילון: ארכאון
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: ארכאונים
טקסונומיה בוויקימינים: Archaea