אבולוציה של עופות – הבדלי גרסאות

עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה

→ העריכה הקודמת העריכה הבאה ←

תוכן שנמחק תוכן שנוסף

חזותיקוד ויקי

בשורה

גרסה מ־10:45, 16 במרץ 2022

ארכאופטריקס

ברלין

מינכן

אבולוציה של עופות החלה בתקופת היורה עם הציפורים הקדומות ביותר שמקורן בענף של דינוזאורים תרופודים בשם פאראווס.^[1] ציפורים מסווגות כחלק ממחלקת העופות. במשך למעלה ממאה שנה, הדינוזאור ארכאופטריקס, שגם הוא נכלל בענף התרופודה וחי בשלהי בתקופת יורה, נחשב לציפור המוקדמת ביותר. עם זאת, בימינו מקובל להחשיב את הן את ענף התרפודה והן את ענף התנינאים, יחדיו הם צאצאיו החיים של מחלקת הזוחלים, ששמו הוא ארכוזאוריה. ארבע שושלות עתיקות של ציפורים שרדו את הכחדת קרטיקון-פלאוגן שאירעה לפני כ-66 מיליון שנה, מה שאפשר את שגשוגן של היענאים וקרוביהם (מסדרת העופות הקדומים חסרי השיניים), הברווזים וקרוביהם (מסדרת האווזאים), עופות הקרקע (מסדרת התרנגולאים) ו"עופות חדשים" (מענף הנאואווס).

מבחינה פילוגנטית, עופות מוגדרים בדרך כלל ככל הצאצאים של האב הקדמון המשותף של מין מסוים - או מענף הנאואווס (לדוגמה, דרור הבית), או מענף הארכאופטריקס, או מין פרהיסטורי הקרוב יותר לציפורים. זאת, כדי להימנע מבעיות הנגמרות עקב מערכת היחסים הלא ברורה בין הדינוזארים מסוג ארכאופטריקס לבין אלה מסוג תרופודה. אם בסיווג המאוחר נעשה שימוש, אזי הקבוצה הרחבה יותר מוגדרת כקבוצת אביאלאה. נכון לראשית המאה ה-21, מערכת היחסים בין דינוזאורים, ארכאופטריקס וציפורים חדשות עודנה תחת מחלוקת.

מקור העופות

מקובל להניח שציפורים התפתחו מדינוזאורים תרופודים, במיוחד, שציפורים הן חברות במניראפטורה, קלייד של תרופודים הכוללת בין היתר דרומיאוזאורים ואובירפטוריים.^[2] ככל שמתגלים יותר תרופודים שאינם עופות הקשורים בקשר הדוק לציפורים, ההבחנה הברורה בעבר בין לא-ציפורים לציפורים הולכת ומיטשטשת. דבר זה היה ידוע כבר במאה ה-19; תומאס האקסלי הציע שהארכאופטריקס התפתח מן הדינוזאורים, על בסיס דמיונו לשלד הדינוזאור התרופוד הקטן קומפסוגנתוס, וכתב:^[3]

נאלצנו למתוח את ההגדרה של מחלקת העופות כך שתכלול ציפורים עם שיניים וציפורים עם גפיים קדמיות דמויות זרועות וזנבות ארוכים. אין ראיות לכך שלקומפסוגנתוס היו נוצות; אבל אם כן, יהיה קשה לומר אם יש לקרוא לו עוף דמוי-זוחל או זוחל דמוי-עוף.

מאובנים שנמצאו בצפון מזרח סין (מחוז ליאונינג) מראים שלתרופודים קטנים אכן היו נוצות (למשל הסינוזאורופטריקס והסינואורניתוזאורוס). זה תרם לאי-בהירות הזו של הגבול בין ציפורים וזוחלים.^[4] קריפטווולאנס, דרומאוזאוריד שהתגלה בשנת 2002 (ייתכן והוא שם נרדף למיקרורפטור צעיר) היה מסוגל לעוף אקטיבית במקום לדאות, היה בעל שדרית עצם החזה והיו לו זיזים דמויי-קרס על הצלעות. נראה כי קריפטווולאנס היה קרוב יותר לציפור מאשר הארכאופטריקס, שהיה חסר חלק מהתכונות הללו. משום שחלק מהדרומאוזאוריים הנמצאים בבסיס העץ האבולוציוני (כולל מיקרורפטור) היו מסוגלים לעוף אקטיבית, כמה פליאונטולוגים הציעו שהאב הקדמון של הדרומיאוזאוריים היה בעל יכולת תעופה גם הוא, ושהסוגים הגדולים יותר איבדו את יכולת התעופה שלהם, כפי שעופות קדומים חסרי שיניים (כמו היען והאמו) איבדו אותה.^[5] גילוי של מנירפטורים קטנים נוספים בעלי יכולת תעופה, כמו השיאוטינגיה האנכיאורניטי, סיפקו ראיות נוספות לתיאוריה שההמנירפטורים הראשונים שהיו מסוגלים לעוף אקטיבית לא היו עופות כפי שהיה מקובל לחשוב בעבר.^[6]

למרות שדינוזאורים בעלי-אגן-דמוי-עוף חולקים את אותו מבנה אגן עם העופות, מקור העופות הוא מהתרופודים אם תיאוריית המוצא הדינוזאורי נכונה. כך הם הגיעו למצב מבנה הירך שלהם באופן עצמאי. למעשה, מבנה אגן דמוי עופות התפתח במקביל גם בקבוצה אחרת של תרופודים, התריזינוזאורים, מנירפטורים בעצמם.

תיאוריה חלופית למקור הדינוזאורי של העופות, בה דגלו כמה מדענים, בעיקר לארי מרטין ואלן פדוצ'יה, קובעת שציפורים (כולל מניראפטורים) התפתחו מארכיזאורים מוקדמים כמו הלונגיסקואמה.^[7] עם זאת, רוב הפליאונטולוגים וחוקרי האבולוציה וההתפתחות של הנוצות מתנגדי לתיאוריה זו.^[8]

עופות בתקופת המזוזואיקון

התפצלות סתגלנית בעופות

ציפורים מודרניות מסווגות בתור בתראים, שכיום ידוע כי התפתחו לכמה שושלות בסיסיות עד סוף תקופת הקרטיקון. הניאורנית מחולקים לפליאוגניות ולניאוגניות.

הפלאוגניות כוללים את הטינאמוס (נמצא רק במרכז ודרום אמריקה) וקבוצה של ציפורים גדולות חסרות תעופה הכוללת את היענים, הריאה, הקזואר, הקיווי והאמו. כמה מדענים מציעים שהקבוצה היא קבוצה מלאכותית של ציפורים אשר איבדו באופן עצמאי את היכולת לעוף במספר שושלות לא קשורות.^[9] בכל מקרה, הנתונים הזמינים לגבי האבולוציה שלהם עדיין שנויים במחלוקת, בין השאר משום שאין מאובנים שאין עליהם עוררין מתקופת המזוזואיקון. ניתוח פילוגנטי תומך בטענה שהקבוצה הזו היא פוליפליטית ולא קלייד תקף.^[10] הסטייה הבסיסית מהניאוגנאטס הנותרים הייתה זו של דמויי התרנגול, מסדרת-העל המכילה את האווזאים (ברווזים, אווזים וברבורים), והתרנגולאים (תרנגולות, תרנגולי הודו, פסיונים ובני בריתם). נוכחותם של מאובנים אננסיפורמיים בסיסיים במזוזואיקון וככל הנראה כמה מאובנים גליפורמיים מרמזים על נוכחותם של פליאוגניות בו-זמנית, למרות היעדר ראיות מאובנים.

תאריכי הפיצולים הם עניין של ויכוח רב בין מדענים. מוסכם שהעופות המפותחים חסרי השיניים התפתחו בקרטיקון ושהפיצול בין דמויי התרנגול לשאר העופות המפותחים חסרי השיניים - הנאואווס - התרחש לפני אירוע ההכחדה של הקרטיקון-פלאוגן, אך ישנן דעות שונות לגבי האם הקרינה של העופות המפותחים חסרי השיניים הנותרים התרחשה לפני או לאחר הכחדת שאר הדינוזאורים.^[11] אי הסכמה זו נגרמת בחלקה מהבדל בראיות, כאשר תיארוך מולקולרי מרמז על התפצלות קרטיקון, תיעוד מאובנים נאו-אווי קטן וחד משמעי מהקרטיקון, ורוב המשפחות החיות שהופיעו במהלך הפלאוגן. ניסיונות שנעשו ליישב בין הראיות המולקולריות והמאובנות התבררו שנויים במחלוקת.^[11]^[12]

השערה אחת לגבי האופן שבו ציפורים מודרניות שרדו את ההכחדה ההמונית של הקרטיקון-פלאוגן כשמיני דינוזאורים אחרים לא עשו זאת, יכולה להיות קשורה ליכולתם להתפצל הסתגלותית. בשל העובדה שאבות העופות הקמאים של הציפורים המודרניות לא תפסו את כל מילאו את כל הנישות שמינים אחרים מילאו, ציפורים יכלו להתאים את עצמן לנישות הללו שעזרו להן להסתגל לסביבות שונות מהר יותר. שיעורי האבולוציה הללו יכולים להיות בחלקם בגלל מידות הגוף הקטנות שלהם.^[13]

ב-2018 התפרסם ב-Current Biology^[14] שטוען שהציפורים ששרדו את אסון סוף הקרטיקון היו עופות בתראים, מפותחים חסרי-שיניים, שלא חיים על עצים, ולא יכלו לעוף הרחק, בגלל ההרס העולמי ממנו לקח זמן רב ליערות להשתקם. מסקנות דומות כבר הושגו בעבר, בספר משנת 2016 על אבולוציה של עופות.^[15]

באוגוסט 2020 דיווחו מדענים כי לאחר הכחדת קרטיקון-פלאוגן, התפתחות גולגולת הציפורים הואטה בהשוואה לאבולוציה של אבותיהן, הדינוזאורים. לפני הדיווח, המדענים סברו כי דווקא האצה בהתפתחות הגולגולת היא זו שגרמה למגוון צורות הגולגולת של ציפורים מודרניות. ^[16]^[17]

סיווג של עופות מודרניים

הסיווג הפילוגנטי של ציפורים הוא בעיה מתמשכת. לפי רוב העדויות, רוב סדרות הציפורים המודרניות יכולות להוות ענפים סבירים. למרות זאת, יש חוסר הסכמה בין מדענים לגבי הקשר המדויק בין הענפים המרכזיים. עדויות מתחומים שונים (כגון אנטומיה מודרנית של ציפורים, מאובנים ו-DNA) הובאו בניסיון לפתור את הבעיה, אך לא התפתחה הסכמה חזקה.

בעבר, סיסטמטיקאים הסתפקו בתכונות מבניות ועדויות ממאובנים כדי לפתח השערות בנושא הקשרים הפילוגנטיים בין ציפורים. אי הדיוקים של שיטות המחקר שנעשה בהן שימוש הם הסיבה העיקרית שאין מידע מדויק לגבי הקרבה בין סדרות ומשפחות ציפורים. התקדמויות בתחומי ריצוף DNA ממוחשב ופילוגנטיקה ממוחשבת הובילו לשיטה יותר מדויקת לסיווג מיני ציפורים^[18] - אך גם מחקר של עדויות DNA לפעמים אינו מספיק, והרבה מאוד שאלות נותרו ללא תשובה.^[^{דרוש מקור]}

מגמות אבולוציוניות בציפורים בעת החדשה

אבולוציה טבעית מתרחשת בדרך כלל בקנה מידה איטי מכדי שבני אדם יוכלו לחוש אותה. עם זאת, בעת החדשה, מיני ציפורים נכחדים בקצב גבוה בהרבה מכל מין אחר. היעלמות של תת-מין או של מין מייצגת אובדן של גנים שלא יחזרו במינים עתידיים.^[19]

תופעה נרחבת שמתרחשת בקצת מואץ היא הכלאה טבעית בין מינים שונים של עופות. התופעה מתרחשת עקב שינויים שיוצרים בני אדם בבתי הגידול של המינים השונים, שגורמים לעופות לחפש בית גידול חדש, ובכך מביאים מינים אלופטריים לנקודת מפגש. כריתת עצים ופיצול יערות יכולים לייצר שטחים פתוחים נרחבים ולחבר בתי גידול שבעבר היו מבודדים. חיבור בתי הגידול יוצר מצב שבו אוכלוסיות עופות שהיו מבודדות במשך מספיק זמן כדי להתפצל אבולוציונית באופן משמעותי, אך לא מספיק כדי לגרום לכך שלא יהיו מסוגלות להביא לעולם צאצאים פוריים, עשויות להתרבות זו עם זו באופן נרחב עד כדי פגיעה בשלמות המינים המקוריים. לדוגמה, הכלאות כאלו בין יונקי הדבש שנמצאים בצפון מערב אמריקה הדרומית עשויות להוות איום על שימור מיני יונקי הדבש באזור.^[20] מספר מינים של ציפורים גודלו בשבי כדי להשפיע על הברירה המלאכותית של מיני בר. הברירה המלאכותית הובילה לגיוון בצבעי הנוצות של הציפורים או לייצור ביצים גדולות יותר.^[21]^[22]

בדצמבר 2019 פורסמו ב-Ecology Letters תוצאות מחקר משותף של מוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע בשיקגו ושל אוניברסיטת מישיגן על שינויים במורפולוגיה של ציפורים. המחקר עשה שימוש בגופות של ציפורים שמתו כתוצאה מהתנגשות בבניינים בשיקגו מאז שנת 1978. המדגם הורכב מ-70,000 דגימות שנלקחו מ-52 מינים בין השנין 1978 ו-2016. המחקר מראה כי במשך ארבעים השנים הללו, אורך עצמות הרגליים התחתונות של הציפורים, שהוא אינדיקטור למידות הגוף, התקצר ב-2.4% בממוצע וכנפיהן התארכו ב-1.3%. ממצאי המחקר מצביעים על כך שהשינויים המורפולוגיים הם תוצאה של שינויי אקלים, והם מדגימים שינוי אבולוציוני שמתאים לכלל ברגמן.^[23]^[24]^[25]

ראו גם

לקריאה נוספת

Jarvis, Eric D., et al. "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds." Science 346. December 12, 2014, pp. 1320-1331.
N. Adam Smith, Luis M. Chiappe, Julia A. Clarke, Scott V. Edwards, Sterling J. Nesbitt, Mark A. Norell, Thomas A. Stidham, Alan Turner, Marcel van Tuinen, Jakob Vinther, and Xing Xu (2015). "Rhetoric vs. reality: A commentary on Bird Origins Anew by A. Feduccia". Auk. 132 (2): 467–480. doi:10.1642/AUK-14-203.1. hdl:2152/43319. S2CID 85772056.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
Xing Xu; Zhonghe Zhou; Robert Dudley; Susan Mackem; Cheng-Ming Chuong; Gregory M. Erickson; David J. Varricchio (12 בדצמבר 2014). "An integrative approach to understanding bird origins". Science. 346 (6215): 1253293. doi:10.1126/science.1253293. PMID 25504729. S2CID 24228777. {{cite journal}}: (עזרה)

הערות שוליים

^ John Noble Wilford, ‏‘Dinosaurs Among Us’ Retraces an Evolutionary Path, New York Times, March 28, 2016
^ Lianhai Hou, Larry D. Martin, Zhonghe Zhou, Alan Feduccia, Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China, Science 274, 1996-11-15, עמ' 1164–1167 doi: 10.1126/science.274.5290.1164
^ Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
^ Norell, M & Ellison M (2005) Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery Pi Press, New York, ISBN 0-13-186266-9
^ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.
^ Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter (ed.). "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail". PLOS ONE. 7 (5): e36790. Bibcode:2012PLoSO...736790S. doi:10.1371/journal.pone.0036790. PMC 3352940. PMID 22615813.
^ Feduccia, A; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology. 266 (2): 125–166. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748. S2CID 15079072.
^ Prum, R (2003). "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002". Auk. 120 (2): 550–561. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2.
^ Validate User, academic.oup.com
^ John Harshman, Edward L. Braun, Michael J. Braun, Christopher J. Huddleston, Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 2008-09-09, עמ' 13462–13467 doi: 10.1073/pnas.0803242105
^ ¹ ² Per G.P Ericson, Cajsa L Anderson, Tom Britton, Andrzej Elzanowski, Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils, Biology Letters 2, 2006-12-22, עמ' 543–547 doi: 10.1098/rsbl.2006.0523
^ Joseph W Brown, Robert B Payne, David P Mindell, Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al., Biology Letters 3, 2007-06-22, עמ' 257–260 doi: 10.1098/rsbl.2006.0611
^ Daniel Moen, Hélène Morlon, From Dinosaurs to Modern Bird Diversity: Extending the Time Scale of Adaptive Radiation, PLoS Biology 12, 2014-05-06, עמ' e1001854 doi: 10.1371/journal.pbio.1001854
^ Daniel J. Field, Antoine Bercovici, Jacob S. Berv, Regan Dunn, Early Evolution of Modern Birds Structured by Global Forest Collapse at the End-Cretaceous Mass Extinction, Current Biology 28, 2018-06-04, עמ' 1825–1831.e2 doi: 10.1016/j.cub.2018.04.062
^ Gerald Mayr, Avian Evolution, 2016-11-14 doi: 10.1002/9781119020677
^ How Birds Evolved Their Incredible Diversity, Scientific American (באנגלית)
^ Ryan N. Felice, Akinobu Watanabe, Andrew R. Cuff, Michael Hanson, Decelerated dinosaur skull evolution with the origin of birds, PLoS Biology 18, 2020-08-18, עמ' e3000801 doi: 10.1371/journal.pbio.3000801
^ "Bird - Classification". Encyclopedia Britannica (באנגלית). נבדק ב-2022-03-15.
^ Bird_evolution, www.bionity.com (באנגלית)
^ Jon Fjeldså, Niels Krabbe, Birds of the High Andes: A Manual to the Birds of the Temperate Zone of the Andes and Patagonia, South America, Zoological Museum, University of Copenhagen, 1990, ISBN 978-87-88757-16-3. (באנגלית)
^ Gisela Kaplan, Casting the Net Widely for Change in Animal Welfare: The Plight of Birds in Zoos, Ex Situ Conservation, and Conservation Fieldwork, Animals 12, 2022-01, עמ' 31 doi: 10.3390/ani12010031
^ Columbiformes - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
^ North American Birds Are Shrinking, Likely a Result of the Warming Climate, Audubon, ‏2019-12-04 (באנגלית)
^ Brian C. Weeks, David E. Willard, Marketa Zimova, Aspen A. Ellis, Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds, Ecology Letters 23, 2019-12-04, עמ' 316–325 doi: 10.1111/ele.13434
^ "Climate change is causing birds to shrink, study suggests". BBC News (באנגלית בריטית). 2019-12-04. נבדק ב-2022-03-15.

קטגוריה: עופות פרהיסטוריים קטגוריה:אבולוציה

[1] John Noble Wilford, ‏‘Dinosaurs Among Us’ Retraces an Evolutionary Path, New York Times, March 28, 2016

[2] Lianhai Hou, Larry D. Martin, Zhonghe Zhou, Alan Feduccia, Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China, Science 274, 1996-11-15, עמ' 1164–1167 doi: 10.1126/science.274.5290.1164

[3] Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures

[4] Norell, M & Ellison M (2005) Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery Pi Press, New York, ISBN 0-13-186266-9

[5] Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.

[Yurgovuchia-6] Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter (ed.). "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail". PLOS ONE. 7 (5): e36790. Bibcode:2012PLoSO...736790S. doi:10.1371/journal.pone.0036790. PMC 3352940. PMID 22615813.

[7] Feduccia, A; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology. 266 (2): 125–166. doi:10.1002/jmor.10382. PMID 16217748. S2CID 15079072.

[8] Prum, R (2003). "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002". Auk. 120 (2): 550–561. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2.

[9] Validate User, academic.oup.com

[10] John Harshman, Edward L. Braun, Michael J. Braun, Christopher J. Huddleston, Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 2008-09-09, עמ' 13462–13467 doi: 10.1073/pnas.0803242105

[:0-11] ¹ ² Per G.P Ericson, Cajsa L Anderson, Tom Britton, Andrzej Elzanowski, Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils, Biology Letters 2, 2006-12-22, עמ' 543–547 doi: 10.1098/rsbl.2006.0523

[12] Joseph W Brown, Robert B Payne, David P Mindell, Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al., Biology Letters 3, 2007-06-22, עמ' 257–260 doi: 10.1098/rsbl.2006.0611

[13] Daniel Moen, Hélène Morlon, From Dinosaurs to Modern Bird Diversity: Extending the Time Scale of Adaptive Radiation, PLoS Biology 12, 2014-05-06, עמ' e1001854 doi: 10.1371/journal.pbio.1001854

[14] Daniel J. Field, Antoine Bercovici, Jacob S. Berv, Regan Dunn, Early Evolution of Modern Birds Structured by Global Forest Collapse at the End-Cretaceous Mass Extinction, Current Biology 28, 2018-06-04, עמ' 1825–1831.e2 doi: 10.1016/j.cub.2018.04.062

[15] Gerald Mayr, Avian Evolution, 2016-11-14 doi: 10.1002/9781119020677

[16] How Birds Evolved Their Incredible Diversity, Scientific American (באנגלית)

[17] Ryan N. Felice, Akinobu Watanabe, Andrew R. Cuff, Michael Hanson, Decelerated dinosaur skull evolution with the origin of birds, PLoS Biology 18, 2020-08-18, עמ' e3000801 doi: 10.1371/journal.pbio.3000801

[18] "Bird - Classification". Encyclopedia Britannica (באנגלית). נבדק ב-2022-03-15.

[19] Bird_evolution, www.bionity.com (באנגלית)

[20] Jon Fjeldså, Niels Krabbe, Birds of the High Andes: A Manual to the Birds of the Temperate Zone of the Andes and Patagonia, South America, Zoological Museum, University of Copenhagen, 1990, ISBN 978-87-88757-16-3. (באנגלית)

[21] Gisela Kaplan, Casting the Net Widely for Change in Animal Welfare: The Plight of Birds in Zoos, Ex Situ Conservation, and Conservation Fieldwork, Animals 12, 2022-01, עמ' 31 doi: 10.3390/ani12010031

[22] Columbiformes - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com

[23] North American Birds Are Shrinking, Likely a Result of the Warming Climate, Audubon, ‏2019-12-04 (באנגלית)

[24] Brian C. Weeks, David E. Willard, Marketa Zimova, Aspen A. Ellis, Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds, Ecology Letters 23, 2019-12-04, עמ' 316–325 doi: 10.1111/ele.13434

[25] "Climate change is causing birds to shrink, study suggests". BBC News (באנגלית בריטית). 2019-12-04. נבדק ב-2022-03-15.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

@@ שורה 8: / שורה 8: @@
 | כותרת = [[ארכאופטריקס]]
 | כיוון = אנכי
-}}'''אבולוציה של עופות''' החלה בתקופת ה[[יורה (גאולוגיה)|יורה]] עם הציפורים הקדומות ביותר שמקורן ב[[ענף (פילוגנטיקה)|ענף]] של [[דינוזאורים|דינוזאורי]] [[תרופודה]] בשם [[פאראווס]].{{הערה|{{NYT|John Noble Wilford|‘Dinosaurs Among Us’ Retraces an Evolutionary Path|3=2016/03/29/science/dinosaurs-birds-evolution-american-museum-of-natural-history.html|4=March 28, 2016}}}} ציפורים מסווגות כחלק מ[[מחלקה (טקסונומיה)|מחלקת]] ה[[עופות]]. במשך למעלה ממאה שנה, הדינוזאור [[ארכאופטריקס]], שגם הוא נכלל בענף התרופודה וחי בשלהי בתקופת [[יורה (גאולוגיה)|יורה]], נחשב לציפור המוקדמת ביותר. עם זאת, בימינו מקובל להחשיב את הן את ענף התרפודה והן את ענף ה[[תנינאים]], יחדיו הם צאצאיו החיים של מחלקת ה[[זוחלים]], ששמו הוא [[ארכוזאוריה]]. ארבע שושלות עתיקות של ציפורים שרדו את [[הכחדת קרטיקון-פלאוגן]] שאירעה לפני כ-66 מיליון שנה, מה שאפשר את שגשוגן של ה[[יענאים]] וקרוביהם (מסדרת [[עופות קדומים חסרי שיניים|העופות הקדומים חסרי השיניים]]), הברווזים וקרוביהם (מסדרת ה[[אווזאים]]), עופות הקרקע (מסדרת ה[[תרנגולאים]]) ו"עופות חדשים" (מענף ה[[נאואווס]]).
+}}'''אבולוציה של עופות''' החלה בתקופת ה[[יורה (גאולוגיה)|יורה]] עם הציפורים הקדומות ביותר שמקורן ב[[ענף (פילוגנטיקה)|ענף]] של [[דינוזאורים]] [[תרופודה|תרופודים]] בשם [[פאראווס]].{{הערה|{{NYT|John Noble Wilford|‘Dinosaurs Among Us’ Retraces an Evolutionary Path|3=2016/03/29/science/dinosaurs-birds-evolution-american-museum-of-natural-history.html|4=March 28, 2016}}}} ציפורים מסווגות כחלק מ[[מחלקה (טקסונומיה)|מחלקת]] ה[[עופות]]. במשך למעלה ממאה שנה, הדינוזאור [[ארכאופטריקס]], שגם הוא נכלל בענף התרופודה וחי בשלהי בתקופת [[יורה (גאולוגיה)|יורה]], נחשב לציפור המוקדמת ביותר. עם זאת, בימינו מקובל להחשיב את הן את ענף התרפודה והן את ענף ה[[תנינאים]], יחדיו הם צאצאיו החיים של מחלקת ה[[זוחלים]], ששמו הוא [[ארכוזאוריה]]. ארבע שושלות עתיקות של ציפורים שרדו את [[הכחדת קרטיקון-פלאוגן]] שאירעה לפני כ-66 מיליון שנה, מה שאפשר את שגשוגן של ה[[יענאים]] וקרוביהם (מסדרת [[עופות קדומים חסרי שיניים|העופות הקדומים חסרי השיניים]]), הברווזים וקרוביהם (מסדרת ה[[אווזאים]]), עופות הקרקע (מסדרת ה[[תרנגולאים]]) ו"עופות חדשים" (מענף ה[[נאואווס]]).
 מבחינה [[פילוגנטיקה|פילוגנטית]], עופות מוגדרים בדרך כלל ככל ה[[צאצא]]ים של [[אב קדמון משותף|האב הקדמון המשותף]] של מין מסוים - או מענף הנאואווס (לדוגמה, [[דרור הבית]]), או מענף ה[[ארכאופטריקס]], או מין [[פרהיסטוריה|פרהיסטורי]] הקרוב יותר לציפורים. זאת, כדי להימנע מבעיות הנגמרות עקב מערכת היחסים הלא ברורה בין הדינוזארים מסוג ארכאופטריקס לבין אלה מסוג תרופודה. אם בסיווג המאוחר נעשה שימוש, אזי הקבוצה הרחבה יותר מוגדרת כקבוצת [[אביאלאה]]. נכון לראשית [[המאה ה-21]], מערכת היחסים בין דינוזאורים, ארכאופטריקס וציפורים חדשות עודנה תחת מחלוקת.
-==מקור==
+==מקור העופות==
+[[קובץ:Microraptor-Beijing Museum of Natural History.jpg|ממוזער|מאובן של מיקרורפטור המשמר את צורת הזנב והכנפיים.]]
+מקובל להניח שציפורים התפתחו מדינוזאורים תרופודים, במיוחד, שציפורים הן חברות במניראפטורה, קלייד של תרופודים הכוללת בין היתר דרומיאוזאורים ואובירפטוריים.<ref>{{צ-מאמר|שם=Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China|קישור=https://www.science.org/doi/10.1126/science.274.5290.1164|כתב עת=Science|שנת הוצאה=1996-11-15|עמ=1164–1167|כרך=274|doi=10.1126/science.274.5290.1164|מחבר=Lianhai Hou, Larry D. Martin, Zhonghe Zhou, Alan Feduccia}}</ref> ככל שמתגלים יותר תרופודים שאינם עופות הקשורים בקשר הדוק לציפורים, ההבחנה הברורה בעבר בין לא-ציפורים לציפורים הולכת ומיטשטשת. דבר זה היה ידוע כבר במאה ה-19; תומאס האקסלי הציע שהארכאופטריקס התפתח מן הדינוזאורים, על בסיס דמיונו לשלד הדינוזאור התרופוד הקטן קומפסוגנתוס, וכתב:<ref>Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. ''New York Tribune''. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 [http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE4/LecEvol.html original text w/ figures]</ref>
+{{ציטוט|תוכן=נאלצנו למתוח את ההגדרה של מחלקת העופות כך שתכלול ציפורים עם שיניים וציפורים עם גפיים קדמיות דמויות זרועות וזנבות ארוכים. אין ראיות לכך שלקומפסוגנתוס היו נוצות; אבל אם כן, יהיה קשה לומר אם יש לקרוא לו עוף דמוי-זוחל או זוחל דמוי-עוף.}}
+[[קובץ:Processus uncinatus.png|ממוזער|הזיזים דמויי-הקרס בשלד של ציפור בת-ימינו. עצם החזה המוגדלת ובעלת השדרית משמשת עוגן לשרירים המזיזים את הכנף, ואי לכך, מסייעת בנפנוף הכנף.]]
+[[קובץ:Caihong juji life restoration 3.jpg|ממוזער|צאיחונג, דינוזאור אנכיאורניטי מסין.]]
+מאובנים שנמצאו בצפון מזרח סין (מחוז ליאונינג) מראים שלתרופודים קטנים אכן היו נוצות (למשל הסינוזאורופטריקס והסינואורניתוזאורוס). זה תרם לאי-בהירות הזו של הגבול בין ציפורים וזוחלים.<ref>Norell, M & Ellison M (2005) ''Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery'' Pi Press, New York, ISBN 0-13-186266-9</ref> קריפטווולאנס, דרומאוזאוריד שהתגלה בשנת 2002 (ייתכן והוא שם נרדף למיקרורפטור צעיר) היה מסוגל לעוף אקטיבית במקום לדאות, היה בעל שדרית עצם החזה והיו לו זיזים דמויי-קרס על הצלעות. נראה כי קריפטווולאנס היה קרוב יותר לציפור מאשר הארכאופטריקס, שהיה חסר חלק מהתכונות הללו. משום שחלק מהדרומאוזאוריים הנמצאים בבסיס העץ האבולוציוני (כולל מיקרורפטור) היו מסוגלים לעוף אקטיבית, כמה פליאונטולוגים הציעו שהאב הקדמון של הדרומיאוזאוריים היה בעל יכולת תעופה גם הוא, ושהסוגים הגדולים יותר איבדו את יכולת התעופה שלהם, כפי שעופות קדומים חסרי שיניים (כמו היען והאמו) איבדו אותה.<ref>Paul, Gregory S. (2002). ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.</ref> גילוי של מנירפטורים קטנים נוספים בעלי יכולת תעופה, כמו ה[[שיאוטינגיה]] האנכיאורניטי, סיפקו ראיות נוספות לתיאוריה שההמנירפטורים הראשונים שהיו מסוגלים לעוף אקטיבית לא היו עופות כפי שהיה מקובל לחשוב בעבר.<ref name="Yurgovuchia">{{Cite journal|last1=Senter|first1=P.|last2=Kirkland|first2=J. I.|last3=Deblieux|first3=D. D.|last4=Madsen|first4=S.|last5=Toth|first5=N.|year=2012|editor1-last=Dodson|editor1-first=Peter|title=New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=5|pages=e36790|bibcode=2012PLoSO...736790S|doi=10.1371/journal.pone.0036790|pmc=3352940|pmid=22615813|doi-access=free}}</ref>
+למרות שדינוזאורים בעלי-אגן-דמוי-עוף חולקים את אותו מבנה אגן עם העופות, מקור העופות הוא מהתרופודים אם תיאוריית המוצא הדינוזאורי נכונה. כך הם הגיעו למצב מבנה הירך שלהם באופן עצמאי. למעשה, מבנה אגן דמוי עופות התפתח במקביל גם בקבוצה אחרת של תרופודים, התריזינוזאורים, מנירפטורים בעצמם.
+תיאוריה חלופית למקור הדינוזאורי של העופות, בה דגלו כמה מדענים, בעיקר לארי מרטין ואלן פדוצ'יה, קובעת שציפורים (כולל מניראפטורים) התפתחו מארכיזאורים מוקדמים כמו ה[[לונגיסקואמה]].<ref>{{cite journal|last1=Feduccia|first1=A|last2=Lingham-Soliar|first2=T|last3=Hinchliffe|first3=JR|year=2005|title=Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence|journal=Journal of Morphology|volume=266|issue=2|pages=125–166|doi=10.1002/jmor.10382|pmid=16217748|s2cid=15079072}}</ref> עם זאת, רוב הפליאונטולוגים וחוקרי האבולוציה וההתפתחות של הנוצות מתנגדי לתיאוריה זו.<ref>{{cite journal|last1=Prum|first1=R|year=2003|title=Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002|journal=Auk|volume=120|issue=2|pages=550–561|doi=10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2|doi-access=free}}</ref>
 == עופות בתקופת המזוזואיקון ==
 ==התפצלות סתגלנית בעופות==
-[[קובץ:Giant Haasts eagle attacking New Zealand moa.jpg|ממוזער|ה[[נשר]] וה[[מואה הרמה|מואה]] בניו זילנד; הנשר הוא [[עופות מפותחים חסרי שיניים|עוף מפותח חסר שיניים]] (ניאוגנאטים), והמואה הם [[עופות קדומים חסרי שיניים]] (פליאוגנאטים).]]
+[[קובץ:Giant Haasts eagle attacking New Zealand moa.jpg|ממוזער|[[עיט האסטי]] וה[[מואה הרמה|מואה]] בניו זילנד; העיט הוא [[עופות מפותחים חסרי שיניים|עוף מפותח חסר שיניים]] (ניאוגנאטים), והמואה הם [[עופות קדומים חסרי שיניים]] (פליאוגנאטים).]]
 ציפורים מודרניות מסווגות בתור בתראים, שכיום ידוע כי התפתחו לכמה שושלות בסיסיות עד סוף תקופת הקרטיקון. הניאורנית מחולקים לפליאוגניות ולניאוגניות.
-הפלאוגניות כוללים את הטינאמוס (נמצא רק במרכז ודרום אמריקה) ואת החולדים, שבימינו נמצאים כמעט אך ורק בחצי הכדור הדרומי. החולדים הם ציפורים גדולות חסרות תעופה, וכוללות [[יען|יענים]], [[ריאה (עוף)|ריאה]], [[קזואר]], [[קיווי (עוף)|קיווי]] ו[[אמו]]. כמה מדענים מציעים שהחולדים מייצגים קבוצה מלאכותית של ציפורים אשר איבדו באופן עצמאי את היכולת לעוף במספר שושלות לא קשורות.<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://academic.oup.com/crawlprevention/governor?content=%2fsysbio%2farticle%2f59%2f1%2f90%2f1726018%3flogin%3dfalse|כותרת=Validate User|אתר=academic.oup.com|תאריך_וידוא=2022-03-15}}</ref> בכל מקרה, הנתונים הזמינים לגבי האבולוציה שלהם עדיין שנויים במחלוקת, בין השאר משום שאין מאובנים שאין עליהם עוררין מתקופת המזוזואיקון. ניתוח פילוגנטי תומך בטענה שהחולדים הם פוליפטיים ולא מייצגים סידור תקף של ציפורים.<ref>{{צ-מאמר|שם=Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds|קישור=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2533212/|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|שנת הוצאה=2008-09-09|עמ=13462–13467|כרך=105|doi=10.1073/pnas.0803242105|מחבר=John Harshman, Edward L. Braun, Michael J. Braun, Christopher J. Huddleston}}</ref>
+הפלאוגניות כוללים את הטינאמוס (נמצא רק במרכז ודרום אמריקה) וקבוצה של ציפורים גדולות חסרות תעופה הכוללת את ה[[יען|יענים]], ה[[ריאה (עוף)|ריאה]], ה[[קזואר]], ה[[קיווי (עוף)|קיווי]] וה[[אמו]]. כמה מדענים מציעים שהקבוצה היא קבוצה מלאכותית של ציפורים אשר איבדו באופן עצמאי את היכולת לעוף במספר שושלות לא קשורות.<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://academic.oup.com/crawlprevention/governor?content=%2fsysbio%2farticle%2f59%2f1%2f90%2f1726018%3flogin%3dfalse|כותרת=Validate User|אתר=academic.oup.com|תאריך_וידוא=2022-03-15}}</ref> בכל מקרה, הנתונים הזמינים לגבי האבולוציה שלהם עדיין שנויים במחלוקת, בין השאר משום שאין מאובנים שאין עליהם עוררין מתקופת המזוזואיקון. ניתוח פילוגנטי תומך בטענה שהקבוצה הזו היא פוליפליטית ולא קלייד תקף.<ref>{{צ-מאמר|שם=Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds|קישור=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2533212/|כתב עת=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|שנת הוצאה=2008-09-09|עמ=13462–13467|כרך=105|doi=10.1073/pnas.0803242105|מחבר=John Harshman, Edward L. Braun, Michael J. Braun, Christopher J. Huddleston}}</ref> הסטייה הבסיסית מהניאוגנאטס הנותרים הייתה זו של [[דמויי תרנגול|דמויי התרנגול]], מסדרת-העל המכילה את ה[[אווזאים]] (ברווזים, אווזים וברבורים), וה[[תרנגולאים]] (תרנגולות, תרנגולי הודו, פסיונים ובני בריתם). נוכחותם של מאובנים אננסיפורמיים בסיסיים במזוזואיקון וככל הנראה כמה מאובנים גליפורמיים מרמזים על נוכחותם של פליאוגניות בו-זמנית, למרות היעדר ראיות מאובנים.
-הסטייה הבסיסית מהניאוגנאטס הנותרים הייתה זו של [[דמויי תרנגול|דמויי התרנגול]], מסדרת-העל המכילה את ה[[אווזאים]] (ברווזים, אווזים וברבורים), וה[[תרנגולאיים]] (תרנגולות, תרנגולי הודו, פסיונים ובני בריתם). נוכחותם של מאובנים אננסיפורמיים בסיסיים במזוזואיקון וככל הנראה כמה מאובנים גליפורמיים מרמזים על נוכחותם של פליאוגניות בו-זמנית, למרות היעדר ראיות מאובנים.
-תאריכי הפיצולים הם עניין של ויכוח רב בין מדענים. מוסכם שהניאורניתים התפתחו בקרטיקון ושהפיצול בין [[דמויי התרנגול]] לשאר העופות המפותחים חסרי השיניים - הנאואווס - התרחש לפני אירוע ההכחדה של הקרטיקון-פלאוגן, אך ישנן דעות שונות לגבי האם הקרינה של העופות המפותחים חסרי השיניים הנותרים התרחשה לפני או לאחר הכחדת שאר הדינוזאורים.<ref name=":0">{{צ-מאמר|שם=Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils|קישור=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1834003/|כתב עת=Biology Letters|שנת הוצאה=2006-12-22|עמ=543–547|כרך=2|doi=10.1098/rsbl.2006.0523|מחבר=Per G.P Ericson, Cajsa L Anderson, Tom Britton, Andrzej Elzanowski}}</ref> אי הסכמה זו נגרמת בחלקה מהבדל בראיות, כאשר תיארוך מולקולרי מרמז על התפצלות קרטיקון, תיעוד מאובנים נאו-אווי קטן וחד משמעי מהקרטיקון, ורוב המשפחות החיות שהופיעו במהלך הפלאוגן. ניסיונות שנעשו ליישב בין הראיות המולקולריות והמאובנות התבררו שנויים במחלוקת.<ref name=":0" /><ref>{{צ-מאמר|שם=Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al.|קישור=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2464679/|כתב עת=Biology Letters|שנת הוצאה=2007-06-22|עמ=257–260|כרך=3|doi=10.1098/rsbl.2006.0611|מחבר=Joseph W Brown, Robert B Payne, David P Mindell}}</ref>
+תאריכי הפיצולים הם עניין של ויכוח רב בין מדענים. מוסכם שהעופות המפותחים חסרי השיניים התפתחו בקרטיקון ושהפיצול בין [[דמויי תרנגול|דמויי התרנגול]] לשאר ה[[עופות מפותחים חסרי שיניים|עופות המפותחים חסרי השיניים]] - ה[[נאואווס]] - התרחש לפני אירוע ההכחדה של הקרטיקון-פלאוגן, אך ישנן דעות שונות לגבי האם הקרינה של העופות המפותחים חסרי השיניים הנותרים התרחשה לפני או לאחר הכחדת שאר הדינוזאורים.<ref name=":0">{{צ-מאמר|שם=Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils|קישור=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1834003/|כתב עת=Biology Letters|שנת הוצאה=2006-12-22|עמ=543–547|כרך=2|doi=10.1098/rsbl.2006.0523|מחבר=Per G.P Ericson, Cajsa L Anderson, Tom Britton, Andrzej Elzanowski}}</ref> אי הסכמה זו נגרמת בחלקה מהבדל בראיות, כאשר תיארוך מולקולרי מרמז על התפצלות קרטיקון, תיעוד מאובנים נאו-אווי קטן וחד משמעי מהקרטיקון, ורוב המשפחות החיות שהופיעו במהלך הפלאוגן. ניסיונות שנעשו ליישב בין הראיות המולקולריות והמאובנות התבררו שנויים במחלוקת.<ref name=":0" /><ref>{{צ-מאמר|שם=Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al.|קישור=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2464679/|כתב עת=Biology Letters|שנת הוצאה=2007-06-22|עמ=257–260|כרך=3|doi=10.1098/rsbl.2006.0611|מחבר=Joseph W Brown, Robert B Payne, David P Mindell}}</ref>
 השערה אחת לגבי האופן שבו ציפורים מודרניות שרדו את ההכחדה ההמונית של הקרטיקון-פלאוגן כשמיני דינוזאורים אחרים לא עשו זאת, יכולה להיות קשורה ליכולתם להתפצל הסתגלותית. בשל העובדה שאבות העופות הקמאים של הציפורים המודרניות לא תפסו את כל מילאו את כל הנישות שמינים אחרים מילאו, ציפורים יכלו להתאים את עצמן לנישות הללו שעזרו להן להסתגל לסביבות שונות מהר יותר. שיעורי האבולוציה הללו יכולים להיות בחלקם בגלל מידות הגוף הקטנות שלהם.<ref>{{צ-מאמר|שם=From Dinosaurs to Modern Bird Diversity: Extending the Time Scale of Adaptive Radiation|קישור=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4011673/|כתב עת=PLoS Biology|שנת הוצאה=2014-05-06|עמ=e1001854|כרך=12|doi=10.1371/journal.pbio.1001854|מחבר=Daniel Moen, Hélène Morlon}}</ref>
@@ שורה 32: / שורה 42: @@
 ה[[טקסונומיה|סיווג]] ה[[פילוגנטיקה|פילוגנטי]] של ציפורים הוא בעיה מתמשכת. לפי רוב העדויות, רוב סדרות הציפורים המודרניות יכולות להוות [[ענף (פילוגנטיקה)|ענפים]] סבירים. למרות זאת, יש חוסר הסכמה בין מדענים לגבי הקשר המדויק בין הענפים המרכזיים. עדויות מתחומים שונים (כגון אנטומיה מודרנית של ציפורים, מאובנים ו-DNA) הובאו בניסיון לפתור את הבעיה, אך לא התפתחה הסכמה חזקה.
-בעבר, סיסטמטיקאים הסתפקו בתכונות מבניות ועדויות ממאובנים כדי לפתח השערות בנושא הקשרים הפילוגנטיים בין ציפורים. אי הדיוקים של שיטות המחקר שנעשה בהן שימוש הם הסיבה העיקרית שאין מידע מדויק לגבי סדרות ומשפחות ציפורים. התקדמויות בתחומי [[ריצוף DNA]] ממוחשב ופילוגנטיקה ממוחשבת הובילו לשיטה יותר מדויקת לסיווג מיני ציפורים{{הערה|{{Cite web|title=Bird - Classification|url=https://www.britannica.com/animal/bird-animal|access-date=2022-03-15|website=Encyclopedia Britannica|language=en}}}} - אך גם מחקר של עדויות DNA לפעמים אינו מספיק, והרבה מאוד שאלות נותרו ללא תשובה.{{דרוש מקור}}
+בעבר, סיסטמטיקאים הסתפקו בתכונות מבניות ועדויות ממאובנים כדי לפתח השערות בנושא הקשרים הפילוגנטיים בין ציפורים. אי הדיוקים של שיטות המחקר שנעשה בהן שימוש הם הסיבה העיקרית שאין מידע מדויק לגבי הקרבה בין סדרות ומשפחות ציפורים. התקדמויות בתחומי [[ריצוף DNA]] ממוחשב ופילוגנטיקה ממוחשבת הובילו לשיטה יותר מדויקת לסיווג מיני ציפורים{{הערה|{{Cite web|title=Bird - Classification|url=https://www.britannica.com/animal/bird-animal|access-date=2022-03-15|website=Encyclopedia Britannica|language=en}}}} - אך גם מחקר של עדויות DNA לפעמים אינו מספיק, והרבה מאוד שאלות נותרו ללא תשובה.{{דרוש מקור}}
 == מגמות אבולוציוניות בציפורים בעת החדשה ==