דורסי לילה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Information-silk.svgדורסי לילה
Female Barn Owl 4 (6942358307).jpg

Bubo virginianus 06.jpg

למעלה: תנשמת לבנה

למטה: אוח וירג'יניה

מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
מחלקה: עופות
סדרה: דורסי לילה
שם מדעי
Wikispecies-logo.svg Strigiformes
תחום תפוצה
Owl range.png

דורסי לילה (שם מדעי: Strigiformes) – סדרת עופות הנכללת יחד עם דורסי היום בקבוצת העופות הדורסים. כקבוצה, דורסי הלילה נפוצים בכל העולם ובתי הגידול השונים שבו. המינים מופיעים במגוון גדלים, ביניהם הינשופים הננסיים קטני הגודל ומיני האוח הענקיים. בעלי חיים אלו מאופיינים בראשם הגדול, הניכר בפרצוף השמע הרחב שלו ובעיניו הגדולות, ראייה ושמיעה מחודדים ביותר ובתעופתם החרישית. רוב המינים פעילים בעיקר בשעות הליל והדמדומים, זאת בשונה לדורסי היום.

דורסי לילה בתרבות[עריכת קוד מקור | עריכה]

Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – דורסי לילה בתרבות

דורסי הלילה תפסו חלק לא קטן במערכת היחסים בין האדם והעופות. הם היוו מקור לאמונות רבות, שונות ומנוגדות ככל שיהיו, והיו המושא לאגדות עם נבדלות לא פחות. תרבויות היו בעלי יראת כבוד אליהם והעריצו אותם, בזו וזלזלו בהם, החשיבו אותם לחכמים וטיפשים, הקנו להם מעלות רפואיות, קישרו אותם אל מזג האוויר ואף אל מעגל החיים של הלידה והמוות, וראו בהם אמצעי למעשי כשפים או כקסם עצמו. דמויותיהם תוארו על מטבעות, ספלים ופסלים, הם היוו נושאים לשירה וספרות, והופיעו בציורים רבים ואף כעצמים בקברי מומיות.

תפוצה ובתי גידול[עריכת קוד מקור | עריכה]

המין Aegolius funereus החי ביערות צפוניים והרריים למחצה.
כוס מהמין Athene brama מסתתר בחלל עץ.

כקבוצה, עופות אלו נפוצים בכל רחבי העולם חוץ מיבשת אנטארקטיקה: היינשופיים התיישבו ביותר אזורים מהתנשמתיים, אשר נעדרים מהחלקים הצפוניים של אסיה וצפון אמריקה, אם כי דורס הלילה בעל התפוצה הרחבה ביותר, וכן אחד ממיני העופות הנפוצים ביותר, הוא למעשה המין תנשמת לבנה. מינים רבים מעדיפים לשכון באזור הטרופי: 17 אחוזים מהמינים חיים באזור האפרוטרופי, 25 אחוזים באזור הנאוטרופי, 18 אחוזים באוסטרלאסיה, 23 אחוזים באזור ההינדומלאי (Indomalaya) ורק 17 אחוזים בצפון אמריקה ובאזור הפליארקטי יחדיו.‏[1]

דורסי הלילה נפוצים כמעט בכל בית גידול, מאזורים בעלי אופי נינוח כגון אדמות עשב (Grassland), יערות, ביצות עשב (Marsh) וביצות מיוערות (Swamp), ועד אזורים בעלי אקלים קיצוני או משתנה יותר כגון הטונדרה של האזור הארקטי, המדבריות של מקסיקו וקליפורניה ויערות הגשם של אפריקה הטרופית. בדומה לכך, הם שוכנים בעמקים, שפלות וקניונים, וכן בהרים, רמות ואיים. עם זאת, רוב הכמעט מוחלט של המינים חיים ביערות וחורשים, או על גבולם, ורק כחמישית מהמינים מתגוררים באזורים חצי פתוחים או במרחבים, בהם העצים מעטים ומבוזרים. בניגוד לכך, מינים אחדים, וביניהם אוח השלג שוכן הטונדרה והינשוף השדוני שוכן המדבר, מעדיפים בתי גידול בהם העצים אינם גדלים כלל. בנוסף, מינים אחרים התאימו עצמם לחיים על גבי הקרקע, וחלקם ניכרים באורך רגליהם, ביניהם מיני התנשמות Tyto capensis ו-Tyto longimembris, והכוס ממין Athene cunicularia. מיני אוח אחדים – אלו הניזונים מבעלי חיים מימיים – מתגוררים בסמוך לגופי מים שונים, כגון נחלים וביצות מנגרובים. ככלל הם אינם שוכנים ברומים גבוהים מאד ומדבריות קיצוניים מאד.

הם הסתגלו גם לאזורים שאופים השתנה על ידי האדם, כגון חוות, שדות, שטחי מרעה ומקצבי עצים בפרוורי ערים. למעלה מכך, מינים אחדים של הסוגים אוח, Ninox, שעיר וינשוף ננסי אף התאימו עצמם לחיים לצד בני האדם בשכונות בעלות עצים רבים.

דורסי לילה בישראל[עריכת קוד מקור | עריכה]

בישראל שוכנים 10 מיני דורסי לילה, בין אם כיושבי קבע ובין אם כמינים נודדים: האוח המצוי, האוח ממין Bubo ascalaphus, ינשוף העצים, ינשוף השדות, כוס החורבות, לילית המדבר, הלילית המצויה, השעיר המצוי, השעיר ממין Otus brucei והתנשמת הלבנה.‏[2] הקטופה התגוררה בישראל בקבוצות קטנות, אך ככל הנראה נכחדה עד שנות השבעים.

האוח המצוי נפוץ למדי, ומקנן בצוקים, מערות, מחצבות נטושות ונקיקים, ובצפון הנגב אף על גבי הקרקע או במחילות של דורבנים. האוח ממין Bubo ascalaphus נפוץ פחות, ומקנן בנגב, בערבה ובמדבר יהודה. ינשוף העצים הוא אחד מדורסי הלילה הנפוצים ביותר בישראל, ונפוץ לכל אורכה, אך במיוחד במרכזה ובדרומה. ינשוף השדות הוא מין המעביר את החורף בישראל, אך הוא נדיר למדי. כוס החורבות הוא דורס לילה נפוץ למדי בשטחים פתוחים בעיקר לאורך רצועת ההרים המשתרעים מהגליל והגולן בצפון, דרך הרי שומרון ויהודה ועד להרי הנגב. לילית המדבר מתגוררת בדרום הארץ: ממדבר יהודה בצפון ועד להרי אילת בדרום. הלילית המצויה גם היא נפוצה למדי, בעיקר בצפון הארץ: רוב אוכלוסיותיה מתרכזות בגליל העליון והמערבי, ואחרות באזור כרמל, הגולן, החרמון, בעמקי הצפון בצפון השומרון. השעיר המצוי מקנן ועוף חולף שכיח בכל הארץ, ומקנן בעיקר בצפונה. השעיר ממין Otus brucei הוא עוף חולף נדיר למדי. התנשמת הלבנה נפוצה בכל הארץ, למעט בחלקים מדרומה, ובעלת תפקיד נפוץ כמדבירה ביולוגית.

מאפיינים[עריכת קוד מקור | עריכה]

דורסי לילה אחדים כה קטנים עד שאפשר להחזיקם בכף היד, ודוגמה לכך הוא הינשוף הננסי מהמין Glaucidium brasilianum שמשמאל. לעומתו, מינים אחרים עולים על גודלם של רבים ממיני דורסי היום, כגון האוח המצוי שמימין.
Bubo bubo -British Wildlife Centre, Surrey, England -zoo keeper-8a (1).jpgFerruginos pygmy owl.jpg
Eastern Screech Owl.jpgMottled Wood Owl by DS.jpg
לרבים מדורסי הלילה צבעים התואמים את אלו של נוף בית גידולם. בתמונה: לילית מהמין Strix ocellata (משמאל) והמין Megascops asio (מימין), שצבעיהם תואמים את אלו של קליפות העצים.

גודל, נוצות וכנפיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

דורסי הלילה מופיעים בגדלים מגוונים למדי: מינים רבים קטנים ואורכם מגיע עד 20 ס"מ בערך, כשהקטן ביותר הוא הינשוף השדוני, שאורכו לא עולה על 12–15 ס"מ.‏[3] לעומתם, הגדולים ביותר הם האוח ממין Bubo blakistoni, אוח השלג והלילית האפורה אשר לפעמים אורכם עולה על 70 ס"מ, כשהגדול מבין כולם הוא האוח המצוי, שאורכו מגיע עד 75 ס"מ.‏[3] הבדלי מראה ניכרים בין הזכר לנקבה כמעט וחסרים אצל רוב דורסי הלילה, וכאשר הם קיימים הם קלושים למדי. יוצא מן הכלל אחד הוא אוח השלג, אשר נקבתו מפוספסת ומנוקדת בצפיפות, בעוד שהזכר נושא מעטה נוצות צחור כמעט לחלוטין. אולם כרוב מיני בעלי החיים, רוב נקבות המינים שתועדו גדולות מהזכרים. לעובדה זו הוצעו מספר הסברים לגורמים אשר יכולות להיות מועדפות על ידי הברירה הטבעית, ביניהם נקבה גדולה יותר יכולה להטיל ביצים רבות יותר, ולחמם ולהגן עליהן טוב יותר. כמו כן, זכר קטן יותר משמעותו זריזות יתרה, וצריכת אנרגיה פחותה הנדרשת לציד והבאתו אל הפיות הרעבים שבקן. עם זאת, הזכרים של מין הכוס Athene cunicularia ושל מספר מינים מהסוג Ninox גדולים במעט מהנקבות.

על אף גודלם החיצוני כולל, אין זהו אורכם וגודלם הממשי של דורסי הלילה, שכן אלו נפחן ואורכן של נוצותיהם המשווים להם חזות גדולה. לדוגמה, הלילית האפורה כאמור היא אחד ממיני דורסי הלילה הגדולים בעולם, אולם גודלה ללא נוצותיה לא עולה על זה של הלילית המצויה. שכבת נוצות עבה זו מספקת בידוד הגון בשעות של חוסר פעילות בין גיחות הציד, במיוחד בתקופות הקרות.

השוואה בין לילית אפורה בעלת מופע נוצות מלא לבין הגוף חסר הנוצות (בורוד).

מכיוון שאינם פעילי יום, אין לדורסי הלילה צורך בתקשורת בעזרת מופע הנוצות, ועל כן רוב המינים ניחנים בצבעי הסוואה המסייעים להם לחמוק מעין אויב או מטריד במהלך מנוחת היום שלהם. מופע הנוצות משתנה בהתאם לנוף בית הגידול בו הם חיים: לדוגמה, מופעם של מספר לא מבוטל של מינים שוכני יערות, צבוע גוני חום ונוטה להיות כהה, זאת לשם חיקוי של קליפת העץ עליו הם יושבים. כמו כן, מינים החיים באזורים קרים נוטים להיות חיוורים יותר, וצבועים גוני אפור ולבן, ומינים החיים באזורים מדבריים ובשטחים פתוחים נוטים לגווני החול ולמופע בהיר בתאמה. בדומה לכך, פרטים של אותו המין, אשר תפוצתו רחבת הידיים משתרעת על פני נופים השונים בגווניהם, עשויים להיות בהתאמה מובדלים במופעיהם. על כן, באזורים קרים כגון סיביר, מופעם של חלק מפרטים לבן כמעט לגמרי, ודוגמה לכך הם פרטים סיביריים של האוח המצוי, ינשוף השדות והלילית מהמין Strix uralensis. יתר על כן, אצל מינים רבים ההתבגרות מלווה במופע חיוור או לבן יותר. הסתגלות נוספת נמצאת אצל מינים אחדים, כמו התנשמת הלבנה, אצלם החלק העליון של נוצותיהם ניחן בצבעים דומים לשטח מעליו הם עפים, ובכך מסווה אותם מתקיפה מלמעלה, והחלק התחתון צבוע צבעים בהירים המקשים על זיהוים מלמטה באור יום כנגד השמיים הבוהקים.

לרבות מופעיהם הנורמליים, מקרים חריגים מופיעים מדי פעם בפעם, ואלו בעיקר לבקנות (חוסר מוחלט בפיגמנטים), לאוציזם (מחסור חלקי בפיגמנטים; Leucism) ומלניזם (מופע מוגבר של פיגמנטים כהים). למקרים אלו סיבות שונות, ביניהן העיקרית היא שינויים בכמות הפיגמנטים ופיזורם, ואחרות הן שינויים כימיים בפיגמנטים, שינויים בדפוס הנוצות או במבניהן. סיבה נוספת אשר תועדה אצל הלילית המצויה היא שינוי האקלים, אשר אחראי למופעים שונים של המין ביניהם אפור וחום-אדמדם (ראו: פולימורפיזם). המופע הלבקני נדיר מאד, ככל הנראה מאחר שמופע לבן לחלוטין והעיניים האדומות המאפיינות את הלבקנות מבליטים את הפרט בשטח, זאת בנוסף לבעיות הראייה הנלוות אליו שמשבשות את אורח החיים הרגיל, ועל כן תועד רק בחמישה מינים. במידה דומה, גם המלניזם, אשר גורם לפרט להיהפך שחור או חום כמעט לגמרי, אינו שכיח. לעומת שני אלו, הלאוציזם נפוץ יותר (תועד אצל 17 מינים במקרים רבים‏[4]), שכן על אף שהוא גורם לפרט להיהפך חיוור יותר או לבן, אך צבעי הגוף עצמו נשארים רגילים ולא מתלוות בעיות ראייה. למרות מופעם הלבן כמעט לגמרי של זכרי אוח השלג, והמופע הלבן החלקי של הנקבות, אין המין לוקה באחד מהמקרים החריגים שצוינו מעל, אלא הצבע הלבן נובע מהמבנה הייחודי של נוצותיו, המחזירות את האור בצבע לבן.

ציצות האוזניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

Bubo virginianus00.jpg
Lagodekhi owl.jpg
Flickr - Rainbirder - Short-eared Owl (Asio flammeus).jpg
Barn Owl Fun.jpg
מלמעלה למטה:
Short Eared Owl (Asio flammeus) - cropped.jpg
Strix-varia-005-crop.jpg
Butterflies (Costa Rica).jpg
Otus scops 1 (Bohuš Číčel).jpg
מלמעלה למטה:

כ-43 אחוזים ממיני דורסי הלילה מתהדרים בציצות אוזניים, נוצות מוארכות מאחורי עיניהם הנדמות כאוזניים, שלמעשה אין קשר ביניהן לבין חוש השמיעה.‏[5] אורכן משתנה בין המינים: מקצרות ביותר אצל מין השעיר Otus rutilus, ועד ארוכות למדי אצל ינשוף העצים, אשר נקרא בשל כך בשפה האנגלית "Long-eared owl" (בתרגום חופשי: ינשוף ארך אוזניים).

תפקידן של ציצות האוזניים אינו ברור, אך שלוש השערות עיקריות נוגעות בנושא:

  • הראשונה, "השערת התקשורת", מייחסת לציצות תפקיד כאמצעי עזר לתקשורת לילית. כלומר, יש וקיומן או אי-קיומן של הציצות יכול לסייע בזיהוי מינים שונים מטווח קצר בשעות הליל, שכן ראיית הלילה של דורסים אלו טובה מספיק כדי לזהות צורות שונות (כגון צורת הראש) של צלליות, ולרוב תפוצתם של מינים בעלי וחסרי ציצות חופפת (Sympatry). משום כך, השערה זו חוזה ציציות האוזניים יעדרו מהופעתם של מינים פעילי יום, שכן אין הם צריכים להסתמך על צלליות לזיהוי.
  • השנייה, "השערת האיום", טוענת כי הציצות משמשות כאמצעי התרעה בעת חשיפה לאיום מגורם חיצוני. לעתים קרובות, קני דורסי הלילה מאוימים על ידי טורפים יונקים שונים, כגון השונר והדלק, ועל כן בעת איום, בו דורס הלילה זוקר את ציצות האוזניים, מקנה הוא לעצמו מראה הדומה לפניו של יונק גדול ראש ועיניים – הצגה העשויה להרתיע את המאיים. על כן, השערה זו מנבא כי ציצות האוזניים יופיעו רק אצל מינים החופפים בשטחם עם מיני יונקי טורפים.
  • השלישית, "השערת ההסוואה", מבוססת על ניסיון ההסוואה שלהם כתגובה לאיום (ראו תת-פסקת תגובה לאיום והטרדה להסבר), בו ציצות האוזניים קוטעות את קו המתאר של גופם. אפקט הסוואה זה יעיל רק אצל מינים פעילי לילה הנחים במשך היום על ענף עץ, שכן מינים פעילי יום אינם יושבים על ענפים במשך היום, ובשעות הליל החשיכה עצמה מסווה אותם. על כן, השערה זו חוזה שקיומן של ציצות אוזניים יתבטא רק אצל מינים פעילי לילה הנחים על ענפים.

על כן, אם מין פעיל יום ניחן בציצות אוזניים, הן השערת התקשורת הן השערת ההסוואה נחלשות, ואם מין בעל ציצות אוזניים מתקיים באזור ללא טורפים, השערת האיום נחלשת. על פי מחקרים, אין מינים פעילי יום בעלי ציצות אוזניים, מה שמחזק את השערות התקשורת וההסוואה, אך קיימים מינים בעלי ציצות אשר אינם חופפים בשטחם עם טורפים יונקים, מה שמחליש את השערת האיום. יתר על כן, קיימת בעיה עם השערת התקשורת, שכן כדי להתקרב עד כדי מרחק ראייה אחד מהשני, דורסי הלילה צריכים לתקשר ביניהם באמצעות הקול, מה שמוביל לזיהוי מוקדם. בשל כך, ההשערה החזקה ביותר היא השערת ההסוואה, אך כדי לבססה לחלוטין עדיין יש צורך בהסברת חסרונם של ציצות האוזניים אצל מינים רבים פעילי לילה ושוכני יערות, על אף יתרונם ההישרדותי.

כנפיים ותעופה[עריכת קוד מקור | עריכה]

רוב מיני דורסי הלילה ניחנים בכנפיים גדולות ממדים, אשר קצרות יותר אצל מינים הצדים בשטח סגור כמו תחת חופת היער, וארוכות יותר אצל המינים הצדים בשטח הפתוח או כאלו הנודדים בתדירות גבוהה. כמו כן, אורך הכנפיים מעיד לרוב על שיטת הציד בה נוקט המין (ראו פסקת תזונה).‏[6] טורפים אלו ניחנו בתעופה חרישית, תכונה המסייעת בעדם כאשר צדים הם קרוב לקרקע את טרפם, אשר לא חושד בדבר בדממה השוררת מסביבו. תעופה שקטה משמעה גם יעילות יתרה בשמיעת הטרף, שכן רעש חבטות הכנפיים המאפיין את רוב העופות אינו מפריע לקליטת אותות הקול. לתכונה זו מספר גורמים והם פלומה המכסה את שטח הפנים של הנוצות (אצל רוב המינים), קצה רך יותר של נוצות התעופה וחד פחות מזה של דורסי היום, ושולי נוצות משוננים כמסרק.

רוחבם של הכנפיים יחסית למשקלם מקנה לרבים מהמינים עומס כנף נמוך יחסית לעופות אחרים. לדוגמה, התנשמת הלבנה היא בעלת עומס הכנף הנמוך ביותר של 0.21 גרם לסנטימטר רבוע, ינשוף העצים וינשוף השדות עם 0.29 ו-0.36 בהתאמה, ואוח השלג והאוח המצוי עם 0.55 ו-0.71 בהתאמה.‏[7] ככל שעומס הכנף גבוה יותר, נדרש יותר מאמץ מהעוף להחזיק עצמו באוויר, ויותר רעש נוצר במשך התעופה. אלו המינים להם עומס כנף נמוך, ניחנים בתעופה קלילה ואיטית, ללא טפיחות כנפיים רבות וללא איבוד אנרגיה רב.

בזנב דורסי הלילה תריסר אברות זנב, וכנפם מורכבת מעשרה אברות יד, לא כולל אברת היד הראשונה, שהיא מנוונת ומוצנעת תחת הנוצות הסוככות (ראו פסקת "מעטה הנוצות" בערך עופות להרחבה על המושגים השונים שהוזכרו.). נוצות התעופה והזנב רכות למדי, במיוחד בשוליהם המשוננים. מאפיין זה נחשב כמקור לתעופתם השקטה, אך כל שינוי לא נגרם כתוצאה מהסרת שוליים אלו בניסויים שנעשו על הלילית המצויה.

חושי השמיעה והראייה ומאפיינים נלווים[עריכת קוד מקור | עריכה]

דורסי הלילה מחזיקים בשתיים מההסתגלויות האבולוציוניות הטובות ביותר לחיי הלילה כציידים: חושי ראייה ושמיעה ראייה חדים ומשוכללים ביותר, המאפשרים לרובם לצוד גם בתנאי תאורה לקויה או כאשר הטרף סמוי מן העין. כדוגמה לכך, חושי השמיעה והראייה של התנשמת הלבנה רגישים לפחות פי עשרה ו-35 (בהתאמה) ממקביליהם האנושיים. דוגמה נוספת היא הלילית המצויה, אשר ראיית הלילה שלה היא מבין הטובות ביותר אצל בעלי החיים, פי 100 לערך מזו של האדם.‏[6]

דורסי הלילה יוצרים מעין "מפה" במוחם המקבלת מידע מחושי הראייה והשמיעה, מסנכרנת ביניהם ומתעדכנת באופן שוטף על פיהם. כאשר הם שומעים רחש ממיקום מסוים או מבחינים בתנועה, תא עצב במפה "נדלק", ומאפשר להם לאתר את טרפם ביתר דיוק. דורסי הלילה זכו למוניטין רבים בזכות חושים אלו, ומוכרים במיוחד בזכותם.

ראייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

עיניהם גדולות מאד יחסית לעופות בגודל דומה – פי 2.2 מהממוצע – ולמעשה אלו של המינים הגדולים אף גדולות מהעיניים האנושיות.‏[5] צורת העין מוארכת, צינורית קמעה, ונובעת מגודלן הבלתי רגיל של האישון והעדשה, והקרנית אשר עבה במיוחד ומהווה בכך עדשה נוספת. יתר על כן, כמותם של התאים קולטי האור בעיניהם של דורסי הלילה היא מבין הגבוהות אצל בעלי חיים, ובמיוחד גבוה הוא מספרם של תאי הקנה המסייעים בראייה בתאורה לקויה. משום כך, יש בכוחם של דורסי לילה להסתגל במהירות וביעילות לתנאים המלווים את רדת הליל ושעות הבוקר המוקדמות: למשל, אצל הלילית המצויה פעילת הלילה, הרשתית מכילה כ-56,000 תאי קנה לכל מילימטר רבוע. כמו כן, האישון מסוגל להתכווץ לכדי נקודה זעירה כנגד אור בהיר וחזק, ולהתרחב עד כדי כך שהוא כמעט ומכסה את הקשתית. יותר מכך, כמו לבעלי חיים אחרים, מאחורי הרשתית ממוקמת רְפִידִית האור, שהיא שכבה המשקפת את האור שלא נקלט ברשתית בחזרה, ובכך מייעל תאת ראיית הלילה.

כיאה לטורפים, עיניהם ממוקמות בחזית פניהם, מאפיין המאפשר תפיסת עומק במרחב, זאת לעומת עיניהם של רבים מאוכלי הצמחים, הממוקמות בצדי ראשם ומקנות להם שדה ראיה רחב יותר המקשה על טורף להתגנב מאחוריהם ולהתקיפם. יכולת זו של הטורפים יעילה יותר ככל שהעיניים מרוחקות אחת מהשנייה (ראו: היסט), ועל אף המרווח הקטן יחסית בין עיניהם, הוא רחב דיו אצל מיני דורסי הלילה הגדולים, ונראה כי אצל המינים הקטנים יותר הוא בגבול הפיזי האפשרי.

אם זאת, עדיין המרחק בין העיניים הוא אחד מהקטנים מבין העופות, מה שבתורו מצר את שדה הראייה: גודלו הוא 110 מעלות, ולרוב מתוכם כ-60 עד 70 מעלות חופפות, כלומר השטח אותו רואות שתי העיניים (ראייה דו עינית).‏[5] בנוסף לכך, עיניהם כה גדולות עד אשר לחוצות הן בתוך מבנה העצם המקיף אותן – טבעות גרמיות הקרויות Sclerotic rings – מה שהופך אותן לכמעט וחסרות יכולת תנועה, משמע דורסי הלילה מסוגלים לנעוץ מבטם אך ורק קדימה, ואינם מסוגלים למקד אותו בכיוון אחר מבלי להפנות את ראשם. בדומה לכך, מכיוון שעיניהם מוגבלות למקומן ומותאמות במיוחד לראייה ארוכת טווח, אין דורסי הלילה מסוגלים להתמקד על עצמים הקרובים מאד אל פניהם.‏[6] אולם, סביב המקור צומחים זיפים המפצים חלקית על מניעה זו בכך שהם רגישים למגע.

עם זאת, על שני חסרונות לכאורה אלו – שדה הראייה הצר יחסית והעיניים המקובעות – מפצים דורסי הלילה בהסתגלות נוספת: יכולת סיבוב יוצאת מגדר הרגיל של ראשם על צירו, המגיעה ל-270 מעלות בסיבוב אופקי ול-90 מעלות בסיבוב אנכי במקרה הקיצון של ינשוף העצים.‏[5] הם עושים זאת מבלי לפגוע בכלי הדם העדינים של אזור הצוואר, מבלי לקטוע את זרימת הדם אל המוח ומבלי להזיק לחוליותיהם. יותר מכך, בבני אדם נמצא כי תנועות וסיבובים מהירות של הצוואר עלולות לגרום ליצירת קריש דם, שבתורו עלול לגרום לשבץ מוחי או תסחיף.

יכולת זו מתאפשרת בשל מספר סיבות. ראשית, כלי הדם תחת הלסת הולכים ומתרחבים עם סיומם והופכים בקצותיהם למעין מאגרים בצורת בלון היכולים להכיל דם רב יותר, זאת בשונה מהעורקים ההולכים והקטנים אצל האדם. כך דם יכול להמשיל ולזרום אל המוח והעיניים, אפילו אם סיבוב הראש חוסם את דרכו של הדם המגיע מהלב. שנית, קוטרי החללים (transverse foraminae) בחוליות דרכם עוברים העורקים הראשיים של הצוואר גדולים פי עשרה מאלו של העורקים עצמם (ב-12 מתוך 14 חוליות), מה שמאפשר לאחרונים להסתובב סביב עצמם בכיסי אוויר מרווחים. אצל בני האדם, החללים קטנים בהרבה וחובקים למעשה את העורק. שלישית, עורקי הצוואר מתחברים לצוואר בחוליות גבוהות יותר מאצל עופות אחרים, מה שיוצר מרווח רב יותר לתזוזה, וריפיון רב יותר של העורקים. רביעית, העורקים החולייתיים (vertebral arteries) שהוזכרו מעל לבין העורקים התרדמניים מקושרים ביניהם בכלי דם קטנים, המספקים מעקף כאשר אחד מהעורקים חסום.

משום רגישותם לאור, מיני פעילי לילה רבים נצפים ביום רק לעתים נדירות, ובשל כך נראים כמסונוורים כשנתקלים הם באור שמש חזק. מצד שני, למינים אחדים, וביניהם האוח המצוי, יש אף ראייה יום טובה במעט מזו של האדם. כמו כן, מינים אחרים, כגון הינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum והכוס מהמין Athene cunicularia, הסתגלו כל כך לציד בשעות היום עד שראיית הלילה שלה טובה פחות מזו של האדם.

הוכחת יכולתו של בעל חיים להבחין בצבע היא דבר מסובך, אך מפאת הימצאותם של מספר תאים קולטי אור מסוג מדוכים ברשתית של דורסי הלילה, סביר להניח כי באפשרותם לעשות כן. ניסויים שנעשו עם מספר מינים פעילי יום או שעות הדמדומים, כגון הינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum, הראו כי חלקם מסוגלים להבחין בין צבעים: לדוגמה, כוס החרבות, הפעיל בשעות הדמדומים, מסוגל להבחין לכל הפחות בצהוב, ירוק וכחול, אך מבלבל אדום עם אפור כהה. לרבות זאת, מחקרים בדקו האם יש בכוחם של דורסי הלילה לראות בטווח העל-סגול של הספקטרום האלקטרומגנטי, כפי שעושים מיני דורסי יום רבים, כגון הבז המצוי המנצל את ראייתו העל-סגולה כדי לאתר סימוני טריטוריה של יונקים קטנים כמדד לשפע הטרף הקיים באזור מסוים. מהמחקרים עלה כי המינים לילית מצויה ו-Aegolius funereus אינם מסוגלים לכך, אך ינשופים ננסיים פעילי יום יכולים להבחין בטווח הקרוב לעל-סגול, ולהפיק מידע ממנו באותו אופן המוזכר אצל דורסי היום.

בהקשר לכך, מינים רבים של פרפראים מחקים את חזותם של דורסי הלילה כדי להרתיע את אויביהם. פרפראים אלו, שהם חרקים שברובם חסרי יכולת הגנה, ניחנים בצבעים הדומים לנוצות דורסי הלילה, ונושאים על כנפיהם כתמים שצורתם כעיני טורפים, הדומות מאד לאלו של דורסי הלילה. גודל הכתמים ורוחב הכנפיים מתעתע באויב אפשרי אשר רואה יצור מאיים ניצב מולו. בקבוצת מינים אלו נכללים בין היתר המינים בסוג Caligo (שאף נקרא באנגלית owl butterfly, ובתרגום חופשי: פרפר הינשוף) ובסוג Taenaris, המין Junonia almana והמין Antheraea polyphemus.

שמיעה[עריכת קוד מקור | עריכה]

חוש השמיעה עוזר לדורסי הלילה לשמוע את הרחשים הקלים ביותר של טרף אפשרי, ועל כן רבים הם המינים המסתמכים בעיקר על שמיעתם בתקופת החורף, במהלכה הטרף חבוי תחת שכבת קרקע או שלג עבה. לדוגמה, התנשמת הלבנה, התנשמת מהמין tyto furcata, הלילית האפורה וינשוף העצים מסוגלים לאתר את טרפם בעת מעופם, ו"לדרוס" אותו בכך שהם נוחתים על מיקומו המדויק. התנשמת הלבנה והלילית האפורה נצפו לוכדות טרף שהסתתר תחת שכבת שלג בעובי 25 ס"מ ומרוחק כ-30 מטרים ממקום מושבם (ואולי הן מסוגלות לעומקים ומרחקים גדולים יותר).‏[8][9][10] עם זאת, לרוב משלבים דורסי הלילה את חושי הראייה והשמיעה, ובעיקר מינים ששמיעתם מחודדת מעט פחות משל אחרים, שכן אין חשיכה גמורה במקומות בהן הם צדים.

מבנה האוזניים ייחודי, ועיצב את צורת הגולגולת כפי שעשו זאת ארובות העין: פתחי האוזנים גדולים מאד וצורתם כחצאי סהר אנכיים, השונים מהפתחים העגולים הקטנים של רוב העופות. כמו כן, אצל מינים מסוימים קיימת אי-התאמה בין הפתחים, שכן שונים הם במיקומם וצורתם. אסימטריה זו מסייעת להתכוונן ביתר דיוק על מקור הצליל: דורסי הלילה יכולים להבדיל בין מקורות צליל עד לכדי 2–3 מעלות.‏[5] יותר מכך, בניסויי מעבדה נמצא שהתנשמת הלבנה מסוגלת לאתר טרף בחשיכה מוחלטת, על סמך שמיעתה את ציוציו ורחשיו בלבד. כדי להוכיח זאת, וכדי לפסול את האפשרות שהיא ניחנה בראיית קרינה תת-אדומה או בחוש ריח מפותח, בניסויים הושם עכבר על משטח המחריש את צלילי ההליכה שלו, ולזנבו חובר מעין רעשן המקשקש עם פסיעותיו. כאשר נתנו לתנשמת לצוד, היא תקפה את הרעשן ולא את המכרסם עצמו.

פתחי האוזניים מוסתרים על ידי נוצות וקפלי העור של פרצוף השמע – אולי המאפיין הבולט ביותר בפניו של הינשוף אחרי עיניו הגדולות. מונח זה מתייחס למכלול הקעור (מעין פרבולואיד) של הנוצות המקיפות ותוחמות את מרכז הפנים של דורסי הלילה (וגם אצל דורסי יום מעטים אחרים, כמו הזרון התכול). בדומה להנעת האפרכסות אצל היונקים, פרצוף-השמע מסייע לנתב צלילים אל פתחי האוזניים, בכך שהדורס יכול לשנות את צורת וכיוון המבנה כרצונו בעזרת שרירי פנים מיוחדים. כתרומת האסימטריה של מבנה האוזניים, תכונה זו גם היא מסייעת להתכוונן על צלילים ממרחקים ומקורות שונים, ולהפעיל אוזן אחת יותר מהשנייה. מבחינה חיצונית, פרצוף-השמע משווה לחזותו של הדורס מראה בולט ומוגדר יותר: אצל התנשמות צורתו כצורת לב ואצל הינשופיים צורתו מעוגלת. נוצות פרצוף-השמע דמויות שיער, דקות וקשיחות (מהסוג שנקרא "filoplumes").

האזור במוח האחראי על השמיעה (Auditory cortex) מגובה במספר תאי עצב רב מכל אלו של עופות שגודלם דומה. בנוסף, נמצא כי אצל דורסי לילה שנחקרו (בעיקר התנשמת הלבנה) הזיכרון השמיעתי מפותח מאד. כלומר, לאחר התמקדות על מיקומו של טרף, קולותיו מתועדים במוח, ומשום כך הדורס יכול להפנות את תשומת לבו לזמן מה, ובכל זאת לחזור ולזכור את המיקום המדויק של טרפו.

משמאל: דוגמאות לפרצופי-שמע אצל דורסי הלילה: צורת לב אצל התנשמות ועיגול אצל הינשופים
תנשמת מהמין Tyto multipunctata
אחד משני המינים של הסוג Ptilopsis
גולגולת המין Pulsatrix perspicillata: ניתן להבחין ביחס הגדלים בין ארובות העין לגולגולת.

מקור, רגליים וטפרים: איברי הציד[עריכת קוד מקור | עריכה]

טפריה של התנשמת הלבנה

מקורם קצר לרוב, מוסתר חלקית על ידי נוצות פרצוף-השמע, ובשונה מדורסי היום, מעוקל כלפי מטה כך שאינו מפריע לשדה הראייה שלהם. אצל מרבית המינים הוא אינו חזק במיוחד יחסית לדורסי היום, אך אצל מינים מסוימים, כגון מיני האוח, ינשוף השדות והלילית ממין Strix uralensis, הוא מספיק חזק כדי לצוד טרף גדול כדוגמת עופות ימיים ופסיוניים.

לכל המינים רגליים ארוכות, ואצל אחדים אף יותר מאחרים: לדוגמה, לתנשמת הלבנה רגליים ארוכות ממינים אחרים, בהן היא משתמשת כדי לחטוף טרף מצמחייה גבוהה, ולמיני התנשמות Tyto longimembris ו-Tyto capensis רגליים ארוכות אף יותר, המתאימות לבית גידולם המועדף הניחן בצמחייתו הגבוהה. למינים אלו שהוזכרו ולאחרים אין נוצות ארוכות ורבות על רגליהם, כך שאין מעטה הנוצות נעשה רווי מים וכבד כשהם צדים בצמחייה לחה. כמו כן, רגליהם של דורסי הלילה הצדים בעלי חיים שוכני מים חסרות נוצות כמעט לחלוטין. לעומתם, אצל המינים שוכני האזורים הצפוניים, הרגליים מנוצות בכבדות בנוצות המתארכות עד כפות הרגליים והאצבעות, זאת כדי להגן עליהן מפני טרף נאבק ותנאי מזג האוויר. אצל מין הכוס Athene cunicularia, אשר שוכן קרקע ברוב זמנו, הרגליים הארוכות משמשות אותו לחפירת מחילות (לפרקים), רדיפה אחר טרף, וראייה מרחוק של אויב אפשרי קרב.

לכפות ארבע אצבעות, אשר אחת מהם גמישה במיוחד ומסוגלת לפנות אחורה ולשפר את האחיזה בטרף. מקצה האצבעות יוצאים טפרים מעוקלים פחות מאלו של דורסי היום, אך מוארכים יותר מהם. מבנה טפרים זה מגביר ומייעל את כוח האחיזה.

התנהגות[עריכת קוד מקור | עריכה]

כנובע משמם, רובם של דורסי הלילה פעילים בשעות החשיכה, ואת יומם מעבירים במנוחה בעלוות העצים, חללים, גומחות וכו', תוך שהם מוסתרים על ידי הסובב אותם ובעזרת צבעי ההסוואה שלהם. אלו הם לפחות 69 אחוזים מהמינים, כאשר 22 אחוזים לערך פעילים חלקית ביום וחלקית בשעות הדמדומים, שלושה אחוזים פעילים ביום, ואורח חייהם של ששת האחוזים הנותרים אינו ידוע לחלוטין. לעתים קשה לקבוע האם מין מסוים פעיל ביום או בשעות הליל: לדוגמה, באזורים הצפוניים אוח השלג והמין Surnia ulula צדים בליל הקיץ המואר של האזור הארקטי, ובחורף בפרק הזמן הקצר של אור יום. את יומם מתחילים דורסי הלילה בטיפוח נוצותיהם, ניקוי אצבעותיהם בעזרת מקורם, מתיחות ופיהוקים, וסירוק נוצות הראש עם טפריהם.

דורסי לילה רבים נוהגים להניד בראשם (Bobbing) ולהניעו בתנועות סיבוביות (ראו קישורים חיצוניים). פעולה זו עשויה לשעשע אדם הצופה מהצד, הרואה את דורס הלילה כמו סקרן לגבי דבר מה, אך למעשה תנועות אלו מסייעות לו להעריך את סביבתו בצורה טובה יותר – את תפיסתו התלת-ממדית, כפי שהוזכרה בפסקה ראייה ומאפיינים נלווים.

תזונה[עריכת קוד מקור | עריכה]

חלק עליון: רק אחוז קטן ממיני דורסי הלילה מסוגלים לצוד טרף הגדול מיונקים קטנים בגודל עכבר. שניים מהם אלו האוח המצוי, הנראה משמאל עם בשר הציד של דלק מהמין Martes martes, ודורס הלילה הגדול באוסטרליה,‏[11] Ninox strenua, הנראה מימין אוחז באופן דומה בין טפריו פרט מת של המין Pseudocheirus peregrinus ממשפחת הקנגוראים.
Ninox strenua -Lane Cove National Park, Sydney, Australia-8.jpgBubo bubo 1 (Martin Mecnarowski).jpg
Great Grey Owl From The Crossley ID Guide Eastern Birds (2).jpg
Harfang en vol 2.jpgRaufußkauz im Flug.jpg
Lechucita vizcachera (8536529270).jpg
מינים אחדים, כגון הלילית האפורה המופיעה בחלק השני מלמעלה, מסוגלים לאתר טרף תחת שכבת שלג עבה, לפרוץ אותה וללכוד אותו.

בחלק השלישי מלמעלה נראים אוח השלג (מימין) ויונק קטן ברגעיו האחרונים של חייו, והמין Aegolius funereus (משמאל) לופת יערון מהמין Apodemus flavicollis בטפריו. בחלק הרביעי מופיע הכוס ממין Athene cunicularia, כדוגמה למינים השוכנים לעתים בקרבת בקר וצאן כדי לצוד את החרקים הניזונים מגלליהם, כגון חיפושיות הזבל.

כפי שרומז שמם, דורסי הלילה טורפים הם, ולמעשה הגדולים מביניהם מתפקדים כטורפי על – בעלי החיים הנמצאים בראש מארג מזון. אלו בעלי חיים סתגלניים, כלומר כאלו המסוגלים לנצל מקורות מזון שונים כדי לשרוד. אולם, תפריטו של כל מין מורכב בעיקר מקבוצת בעלי חיים קרובים המועדפים עליו: מתוך 268 מיני דורסי הלילה (ראו פסקת מיון), 53 אחוזים ניזונים מחסרי חוליות, 32 אחוזים הם טורפי חולייתנים, ושני אחוזים אוכלי דגים הם (מידע חסר לגבי 13 האחוזים הנותרים). אוכלי חסרי החוליות, שהם דורסי הלילה הקטנים בגודלם, מבססים את תפריטם בעיקר על חרקים ופרוקי רגליים, בעוד שאוכלי בעלי החוליות, שהם הגדולים יותר, ניזונים בעיקר מיונקים קטנים כדוגמת החדפיים והמכרסמים. כאמור, הם סתגלנים, ועל כן משלימים את תפריטם לפעמים במיני בעלי חיים שונים, ביניהם תולעים, זוחלים, דו-חיים, דגים, עופות אחרים, סרטנאים, עטלפים ועוד. בנוסף, המינים הגדולים ביותר, שהם בעיקר מיני האוח, מסוגלים אף לצוד להם בעלי חיים גדולים מהטרף הממוצע של שאר דורסי הלילה, ביניהם יונקים גדולים כמו נמייתיים, סמוריים ארנביים, ועופות גדולים כמו אווזאים. במקרים אחדים תועד ציד של שועל, מרמיטה ואף אייל צעיר.

כפי שנאמר בפסקה מאפיינים, דורסי הלילה מצוידים בארבעה מערכות ציד מותאמות: ראיית חדה העוזרת להם להבחין בטרף ממרחק רב ובתנאי תאורה לקויים, שמיעה רגישה המאפשרת להם לאתר טרף אף מבלי להסתייע בחוש הראייה, תעופה שקטה המאפשרת התגנבות לטרף שאינו חושד בדבר, ומקור וטפרים מושחזים לאחיזת הטרף וקריעת הבשר מעליו.

בעזרת אלו, הם צדים את טרפם בשתי שיטות ציד, המתבטאות לרוב באורך הכנפיים: קצרות אצל המינים הנוקטים בשיטה הראשונה וארוכות בשיטה השנייה. בשיטה הראשונה, רוב רובם של דורסים אלו עומדים על מקום מוגבה, כגון ענפו של עץ או גדר, וקולטים אותות מהסביבה היכולים לרמוז על הימצאות טרף בקרבתם. כאשר מאתרים הם טרף אפשרי, הם עוטים עליו תוך תעופה, עם טפריהם מופנים קדימה. נגזרת אחת של שיטת ציד זו היא צלילה אל תוך שלג, במהלכה מינים כגון הינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum מאתרים טרף המסתתר תחת שכבת שלג בעזרת שמיעתם בלבד, מרחפים אליו ודואים מעליו קמעה, ואז מתנפלים אל תוך השלג ולוכדים אותו. הלילית האפורה, אחד ממינים אלו, מתמחה בשיטה זו ומצליחה לפרוץ שכבת השלג המסוגלת לתמוך באדם השוקל כ-80 קילוגרמים, ולחדור עד לעומק של כ-45 סנטימטרים.‏[12] הצלילה מתווה לרוב את דפוס הכנפיים של המין על גבי השלג, ועל כן סימנים אלו מהווים עדות על הימצאותו באזור.

בשיטה השנייה, שלדוגמה משמשת לעתים מינים קטנים וזריזים כגון הינשופים הננסיים, לוכדים הדורסים טרף תוך כדי תעופה. הם סורקים את שטח הציד בשיטתיות, ולפעמים מגביהים עוף, וכשהטרף מזוהה, הם מסתערים לכיוונו וראשם קדימה, עד הרגע האחרון בו הם מושכים את הראש אחורנית ומפנים את טפריהם קדימה. הם מסוגלים לצוד בעלי חיים הקשים ללכידה כציפורי השיר וכחרקים מעופפים. נגזרת של שיטה זו היא לכידת חרקים על ידי גרימת מנוסתם ממקום מחבואם שבעלוות הצמחייה, ולכידתם במהירות. אוכלי הדגים משתמשים הן בשיטה הראשונה, כשהם יושבים על ענף הגדל מעל פני המים ומחכים להופעת דגים וסרטנים בסביבתם, ובשיטה השנייה בה הם מרחפים קרוב לפני המים וחוטפים דגים שהתקרבו יותר מדי. מינים אחדים, כגון האוחים ממין Bubo ketupu ו-Bubo ussheri לפעמים אף משכשכים במים רדודים כדי למצוא את טרפם.

מינים שטרפם העיקרי הוא יונקים זעירים, נוטים לתור אחר מזון בתדירות גבוהה יותר מדורסי לילה הניזונים מטרף גדול. משום כך, הם צורכים יותר טרף, ודגומה לכך היא הלילית האפורה, אשר פרט יחיד עשוי לצרוך כ-1,400 נברנים בשנה, ומשפחת ליליות אף יותר.‏[13] לעתים נדירות בעתות מחסור, ניזונים דורסי הלילה מפגרים, וחוששים פחות מבני האדם, ודוגמה לכך היא לילית אפורה אחת מפנסילבניה שהייתה סובלנית כל כך כלפי אנשים, עד שצדה טרף בקרבתם ולפעמים גם לרגליהם, ואף נענתה למחוותם ונטלה מידיהם את פגרי העכברים שהוצעו לה.‏[14]

כאשר הם מתנפלים על טרפם, עוצמתה של הפגיעה מספיקה לרוב בשביל להמם אותו, ואת החיסול הסופי הם מבצעים על ידי אחיזתו בטפריהם וניפוץ עמוד השדרה. לעתים דורסי הלילה מכסים את טרפם שאך ניצוד בעזרת כנפיהם, כדי להסתיר אותו מעיניהם של טורפים אחרים. בתקופות בהן מצוי המזון בשפע, נוהגים הם מדי פעם לאגור מזון עודף (בעיקר בזמן גידול הצאצאים), בין אם על שפת הקן או בתוך חלל בעץ וכו'. במקרים אחדים, מינים הפועלים באזורים בעלי טמפרטורות נמוכות, כגון Aegolius funereus וAegolius acadicus, מוצאים את מזונם קפוא כשחוזרים הם לצרוך ממנו, ומשום כך יושבים עליו כדי להפשירו לפני אכילתו.‏[15][16]

ככל העופות אין הם מסוגלים ללעוס את מזונם, ועל כן טרף קטן נבלע לרוב בשלמותו במקום או נישא בעזרת המקור אל מקום מבטחים, ולעומתו טרף גדול יותר נקרע לגזרים בעזרת המקור ונישא בעזרת הטפרים. מלבד זאת, מקורם חלש מכדי לפרק את החלקים הקשים של טרפם, ובשונה מרוב העופות דורסי הלילה חסרים זפק (איבר המשמש לאחסון מזון לפני עיכולו), והמזון עובר היישר אל המעיים. אלו מכילים חומצה ברמת חומציות של 2.2–2.5 pH – רמה הדומה לזו של החומץ – אשר חלשה מכדי לעכל דברים אחרים מלבד רקמות רכות (זאת לעומת דורסי היום, להם רמת חומציות של 1.3–1.8, המתקרבת לזו של חומצת מימן כלורי – 1 pH).‏[6]

משום כך, דורסי לילה אחדים נצפו מורטים את שערות ונוצות טרפם, וכחלק ממיני העופות הם פולטים צנפה לאחר עיכול הטרף, המורכבת מהחלקים הבלתי ניתנים לעיכול כגון פרווה, עצמות, נוצות, השלד החיצוני של חרקים המורכב מכיטין. מכיוון שהצנפה חוסמת את דרכי העיכול של דורסים אלו ואינה מאפשרת להם לבלוע טרף חדש, נאלצים הם לפלוט אותה לפני שהם יוצאים לצוד, ומשום כך לרוב הם נוהגים לעשות זאת לפני שהם עוזבים שוב לחפש אחר מזון. בנוסף, הם גם נוהגים לפלוט כשהם יושבים על גבי עץ מועדף, פעולה הגורמת להצטברות צנפות לרגלי העץ. כאשר הם פולטים את הצנפה, נוצות פרצוף השמע משוטחות, הראש והצוואר נמתחים קדימה, המקור נפער, והדורס עוטה על פניו מעין הבעה כאב, כמו זו הנעשית על ידי בני האדם כשהם מקיאים, אך הצנפה נפלטת ללא העיוותים המאפיינים את ההקאה. יתר על כן, גודל וצורת הצנפה ייחודית לכל מין. בשל כך, קל על חוקרי הטבע לנתח את כדורי פסולת אלו ולזהות את מרכיבי המזון של דורסי הלילה בתקופות שונות של השנה ואורח החיים.

תקשורת, חיים חברתיים ויחסים עם בעלי חיים אחרים[עריכת קוד מקור | עריכה]

טריטוריה ונדידה[עריכת קוד מקור | עריכה]

הכוס ממין Athene cunicularia הוא אחד מהמינים המעטים היוצרים לעתים קבוצות.
מין הלילית Strix varia דוחק מין דומה לו אך קטן ממנו – הלילית המנוקדת.
דורס לילה נבחן: המין Ninox connivens.
קריאות למציאת בני זוג: אוחי שלג במחוז דלתה, קולומביה הבריטית, קנדה.
מין האוח Bubo lacteus

טריטוריאליות גבוהה היא תכונה בה ניחנים רבים מהמינים, במיוחד בתקופת הרבייה, והם מגנים על קנם והשטח המקיף אותו בעזות רבה מפני דורסי לילה אחרים או בעלי חיים אחרים המהווים איום עליהם, על קנם או על המשאבים הזמינים. כשהמין נוטה לנדידה, הטרטוריאליות נמשכת במהלך עונת הרבייה, אך כשהוא יושב קבע, כמו הלילית המצויה ומיני האוח, היא נמשכת במהלך כל השנה. לדוגמה, שלושת המינים הטריטוריאליים ביותר באירופה הם אוח וירג'יניה, הלילית המצויה והלילית ממין Strix uralensis, שהם יושבי קבע ובעלי תפריט מגוון יותר ממינים אחרים, המתאפיינים בנוודות תדירה יותר, ובתפריט מצומצם יותר. בין מינים החופפים בשטחם קיימת תחרות, שמסתכמת לפעמים בדחיקתו של מין אגריסיבי פחות משטחו. לדוגמה, בפינלנד המין Aegolius funereus נדחק על ידי Strix uralensis, ואוכלוסייתו מצטמצמת בכשני אחוזים בשנה, ובארצות הברית המין לילית מנוקדת נדחק על ידי הלילית ממין Strix varia, ואוכלוסייתו מצטמצמת בכשלושה אחוזים בשנה.‏[17]

על אף היותם טריטוריאליים, לעתים מינים אחדים יוצרים קבוצות דלילות פרטים. תופעה זו מתרחשת בעיקר מחוץ בעונת הרבייה ובתקופת הנדידה. לדוגמה, קבוצות של ינשופי השדות נמצאים לפרקים נחים על גבי הקרקע בשטחי אחו או שדות. דוגמה נוספת הם ינשופי עצים הנראים לאור יום בתקופת החורף מתקהלים על עצים לשם מנוחה, אף בפארקים עירוניים, גינות ושורות עצים לאורך שדרות.

בדרך כלל דורסי הלילה אינם נודדים – נדידות סדירות או ארוכות טווח תועדו רק אצל מספר מינים מועט. דוגמה למינים אלו הם רוב האוכלוסייה האירופית של השעיר המצוי שנודדת אל אפריקה הטרופית, והאוכלוסייה הצפונית של השעיר ממין Otus brucei נודדת אל צפון-מזרח מצרים, עמק האינדוס והודו. מאפייני הטריטוריה מושפעים מתנודות בגודל אוכלוסיות הטרף העיקרי של המין. משום כך, אלו המינים אשר מסתמכים על מגוון טרף מצומצם, או כאלו החיים באזורים בהם אוכלוסיית הטרף קטנות וגדלות במהלך השנה, נודדים באופן סדיר פחות או יותר אל מקומות שופעים מזון. לדוגמה, עקב התנוונות אוכלוסיית הנברנים מדי 3 עד 5 שנים בדרום-מזרח מניטובה, קנדה, מספר לא מבוטל מהליליות האפורות באזור נודדות צפונה וצפון-מזרחה בחיפוש אחר מזון.‏[18] לרוב הפרטים חוזרים לאחר שנים מספר אל ביתם המקורי, ולעתים אף משתקעים במקום החדש. יותר מכך, יש ותופעות אלו מגיעות למקרי קיצון: לדוגמה, אוח שלג אחד מנורבגיה נדד כ-1380 קילומטרים, ושני פרטים מהמין Surnia ulula נדדו 2659 ו-2795 קילומטרים מביתם שבפינלנד אל עבר הרי אורל.

גורם נוסף שנמצא משפיע על דפוסי הנדידה של דורסי הלילה הוא ההתחממות העולמית. נמצא כי עם השינוי מינים שואפים למקומות בהם האקלים מתאים יותר, ביניהם אוכלוסיות דרומיות הנודדות צפונה כמו אלו של השעיר המצוי, ומינים הנודדים במעלה ההרים אל מקומות קרים יותר.

קולות וקריאות[עריכת קוד מקור | עריכה]

משום היותם של רבים מהם פעילי בשעות החשיכה, הם מסתמכים רבות על תקשורת באמצעות הקול. על כן, מינים פעילי יום משתמשים בתקשורית הקולית פחות מהמינים פעילי הלילה, מכיוון שיש באפשרותם להבחין אחד בשני. הקריאות השונות הן אחד מהמאפיינים העיקריים עליהם מתבסס ההבדל בין המינים, שכן הן ייחודיות לחלוטין לכל מין. יותר מכך, מחקרים שנעשו עם הלילית המצויה ואוח וירג'יניה הראו כי לכל פרט יש קריאה השונה מעט משל קרוביו. הקריאות גם משמשות להכרזת בעלות על טריטוריה, ועוצמת הצליל וגובהו אף משקפים לרוב את גודל הטריטוריה של המין, ובכך את המרחק שיש על הקריאה לעבור כדי להגיע לאוזניו של פרט אחר. לדוגמה, למין Psiloscops flammeolus, הדומה בגודלו למין Megascops kennicottii, יש קריאה עוצמתית ועמוקה מזו של האחרון, מכיוון שהטריטוריה שלו גדולה יותר. עם זאת, מינים שוכני יערות מחזיקים בקריאות חזקות לא לשם עדות על גודלם השטח שבבעלותם, אלא מפני שהעצים סביבם מעמעמים את הקול החולף. כמו כן, הקריאות גם מעידות על גודלו של הפרט, ולכן פרטים גדולים וכבדים יותר מפיקים קריאות עמוקות יותר. פרטים אחדים אף נצפו מחקים את קריאותיהם של יריבים גדולים מהם, כדי להשרות על עצמם "חזות קולית" מזויפת. שימוש נוסף לקריאות נעשה בעת עונת הרבייה, בה פרטים שונים מהמין פוצחים בדואט בעת החיזור (ראו פסקת "רבייה").

מגוון הצלילים רחב, בו הקריאה המוכרת ביותר של דורסי הלילה, וכן זו המאפיינת אותם בהבטים שונים של התרבות והאמנות (ראו פסקת "דורסי הלילה בתרבות"), היא ההמייה הדומה לזו של היונה, הנשמעת כקריאת whoo או hoo עמוקה. קריאה זו נשמעת בעיקר בשלהי החורף ובתחילת האביב באזורים הממוזגים, בהם דורסי הלילה ממלאים את היערות בקריאותיהם מעצם היותם העופות הדומיננטיים. היא משמשת בעיקר בתחום הטריטוריאלי, אך גם בחיזור. לא כל הדורסי הלילה הומים, אך אצל אלו שכן, לזכר בדרך כלל המייה נמוכה מזו של הנקבה. קריאות נוספות כוללות שריקות וציוצים, צווחות וצריחות, גרגורים, נהימות, נשיפות וחרחורים. בנוסף, הם מסוגלים להשמיע נקישות בעזרת לשונם, בדרך כלל בעת עמידה בפני איום. אצל הסוגים Ninox, ינשוף ו-Aegolius רק הזכר הומה, בעיקר כדי למשוך נקבה, ולאחר שמצא לו בת זוג הוא שותק במשך רוב זמנו.

להלן תיאורים של קריאות עיקריות שונות, להן אפשר להאזין בפסקת קישורים חיצוניים:

  • מינים אחדים, ביניהם רבים ממיני הינשופים הננסיים משמיעים קריאה הדומה לנשיפתו של חליל, שאצל כל מין נשמע כבעל קצב שונה.
  • ללילית המצויה קריאה המורכבת מהמייה ארוכה, לאחריה שקט של שתיים עד שש שניות, עוד המייה קצרה ומאופקת, ולבסוף המייה ארוכה, מתגלגלת ומהדהדת.
  • התנשמות מהסוג Phodilus משמיעות צלילים רכים, ודוגמה לכך הוא המין Phodilus-badius שקריאתו הנמשכת כשתיים עד שמונה שניות, מורכבת מארבע עד שבע שריקות. לעומתם, התנשמות מהסוג Tyto מתאפיינות בצווחות וצריחות, ביניהן תנשמת הלבנה המשמיעה מעין צווחה חנוקה, והתנשמת ממין Tyto multipunctata המשמיעה צרחה הדומה לזו של ילדה או במעט לזו של העיט.
  • למינים רבים המיות עמוקות: לינשוף השאול קריאה המורכבת ממספר המיות משתנה ומרווחים של כשלוש עד חמש שניות מפרידים ביניהם; ללילית האפורה קריאה באורך של שש עד שמונה שניות, המורכבת מסדרת המיות שוות אורך ומרווח, שמספרן יכול להגיע עד לתריסר. כמו כן, רוב מיני אוח מפיקים המיות עמוקות, כגון Bubo blakistoni שקריאתו, אשר יכולה להשמע למרחק של עד קילומטר וחצי, מורכבת מהמיות חזקות הנמשכות כשלוש שניות, ומופרדות במרווחים של שמונה עד עשרה שניות.
  • מינים אחרים משמיעים מעין נביחות, ביניהם Pulsatrix perspicillata, ‏ Ninox connivens שאף נקרא באנגלית Barking owl (בתרגום חופשי: ינשוף נבחן), והליליות Strix huhula ו-Strix varia
  • יש ומינים אחדים משמיעים קרקורים או צלילים אחרים בתדירות גבוהה, כגון המינים Lophostrix cristata, ‏ Megascops trichopsis, ו-Surnia ulula
קריאתה של הלילית ממין Strix occidentalis הנשמעת כמעין נביחות
קריאתו של שעיר ממין Otus jolandae הדומה לנשיפת החליל

בניגוד לציפורי השיר, דורסי הלילה לא פוערים את מקורם בעת שהם משמיעים את קריאותיהם, ולמעשה רק מנפחים קמעה את צווארם למעין בלון קטן, שלרוב צבעו לבן. כשהם קוראים, מינים רבים מנענעים קלות בראשם אחורה וקדימה, וכן מסתכלים סביבם הלוך וחזור. מינים אחדים אף מזקיפים את זנבם וציצות אוזניהם בעת הקריאה, כגון אוח וירג'יניה.

על פי מחקרים שנעשו עם הלילית המצויה, נמצא כי הקריאות מופקות לאורך כל השנה, אך תדירותם משתנה עם העונות, ומושפעות מעונת הרבייה, השרת הנוצות והיריבות על הטריטוריות. בנוסף, אף למזג האוויר יש השפעה על הקריאות, ודוגמה לכך הם רוחות חזקות, גשם וטמפרטורות נמוכות המפחיתות את התדירות. נטען כי לירח השפעה על התנהגות דורסי הלילה בכך שהוא גורם להם להיות פעילים יותר בלילות שטופים באורו, ככל הנראה מכיוון שבעזרת אורו קל יותר לצוד. כמו כן, נטען כי יש לו השפעה על תדירות הקריאות: אחד מהמינים היותר מקושרים לירח הוא האוח המצוי, שתועד קורא יותר בלילות מהסוג הנ"ל, והופך שתקן יחסית בלילות חשוכים יותר. הסיבה האפשרית לכך היא שאור הירח מבליט את צווארו הלבן, בכך שהוא הופך בוהק לאורו. לעומת זאת, נמצא כי תת-המין Strix occidentalis lucida של הלילית המנוקדת פעיל דווקא בשלבי היעלמותו של הירח, מה שנוגד את הסברה הקודמת. אולם, שתי הסברים אפשריים לכך הם שלתת מין זה אין צוואר לבן להבליטו לאור הירח, ושקריאות בלילות מוארים עשויים להגביר את סיכויי הריגתו על ידי אוח וירג'יניה החופף בשטחו. גם הלילית המצויה מפחיתה את תדירות קריאותיה בלילות מוארים, והסיבה האפשרית לכך היא שהלילית עסוקה בלצוד בעזרת האור ופחות בלקרוא בקול.

כמושא להתגודדות (Mobbing)[עריכת קוד מקור | עריכה]

תנשמת לבנה נרדפת על ידי המין Euphagus cyanocephalus ממשפחת הפזאיים.
המין Surnia ulula.
מין הלילית Strix seloputo

התגודדות בבעלי החיים היא צורת התנהגות בה פרטים ממין או מינים שאינם טורפים מתקהלים כנגד פרט ממין טורף, מטרידים אותו ואף מתקיפים. התנהגות זו נפוצה בעיקר אצל מיני העופות, ועל כן דורס לילה המאותר נח על עץ עשוי לעתים קרובות לאסוף לו במהירות קהל מטרידים סביבו, ביניהם פרושיים, ירגזיים (Paridae) וגבתוניים. לעתים רחוקות דורסי הלילה מגיב להטרדה או נפצע ממנה. למעשה, ההטרדה נועדה לרוב להבריח אותו ממקום מושבו ועל כך דורס הלילה אף נרדף לזמן מה עד שמתרחק מספיק מהאזור. על עורפם של מיני ינשופים קטנים רבים, מופיעים כתמים הדומים לעיניים, ואלו נצפו מסייעים להרתיע מטרידים למיניהם. המינים הגדולים יותר, כגון מיני האוח, סובלים באופן יחסי הרבה יותר מהקטנים, שכן הם נתפשים כמהווים איום מסוכן יותר. משום כך, דורס לילה גדול המעופף לו לאור יום מושך אליו מטרידים גדולים וחזקים יותר, כדוגמת מיני העורביים. מינים אלו מהווים "מגנט" כל כך חזק למטרידים, עד שבעבר ציידים אירופאים היו נוהגים לקשור דורסי לילה מאולפים אל עצם מקובע, במטרה למשוך עורביים וציפורים אחרות כדי שיוכלו לירות בהם. צפרים וחוקרים נוקטים בשיטה דומה, ומשתמשים בבובות אוח כדי למשוך עופות לשם חקירתם.

תגובה לאיום והטרדה[עריכת קוד מקור | עריכה]

דורסי הלילה מגנים על עצמם או צאצאיהם בארבעה אופנים שונים. אם הם מבחינים באיום אפשרי בעת ישיבתם על ענף, דפוס ההתנהגות הראשון משמש להסוואה, ובו דורסי הלילה נמתחים כלפי מעלה, סוגרים את עיניהם כמעט לגמרי, מקנים לעצמם גזרה צנומה יותר בכך שהם מצמידים בחוזקה את נוצותיהם אל גופם, והמינים בעלי ציצות האוזניים מזקירים אותן. נוסף על כך, אף מינים חסרי ציצות אוזניים משווים לעצמם חזות "מצוייצת", כלומר בעלת ציצות. באמצעות פעולות אלו, מדמים הם עצמם לחלק שבור של העץ, ובציצות אוזניהם הזקופות קוטעים את קו המתאר של גופם, כך שקשה יותר על אויבם לאתרם. דוגמה ברורה לתגובה זו (וכן לתגובה הבאה) ניתן לראות ב-Evil Owl, סרטון באתר YouTube סרטונים, בו פרט מהסוג Ptilopsis עומד בפני מין תנשמת (Tyto) ואוח (Bubo).

ינשוף ננסי מהמין Glaucidium californicum, ולו עיניים מזויפות בעורפו.
אוח מצוי בתצוגת הרתעה.

דפוס ההתנהגות השני הוא מעין מופע ראווה הנועד להרתיע את האויב, ובו דורס הלילה מנפח ומזקיר את נוצותיו, פורש את כנפיו והופך אותם קמעה כך שהחלק העליון שלהם מופנה אל התוקף. כמו כן, לעתים גם הזנב מורם ונוצותיו נפרשות, והראש מנוענע מצד לצד. זאת, בנוסף לעיניו הבורקות של דורסי הלילה, נקישות במקור והשמעת קולות מרתיעים, הופכים את הפרט לגדול ומאיים הרבה יותר מכפי שהוא באמת.

דפוס ההתנהגות השלישי נפוץ אצל העופות והוא העמדת פני פצוע. התנהגות זו מופיעה אצל דורס לילה הורה, ובה הוא מתנודד וצולע על הקרקע כמו היה פצוע קשות מכנף שבורה ובכך מהווה טרף קל. בכך הוא מושך את תשומת לב האויב מהקן אליו, ומרחיקו באיטיות ממנו. כאשר התרחק מספיק וכשהתוקף מנסה לתפוס אותו, הוא מתעופף במהירות וחוזר לקן.

דפוס ההתנהגות האחרון, וכן האלים ביותר הוא תקיפה ישירה של האויב. התנהגות זו מופיעה בעיקר אצל נקבה המגינה על צאצאיה, ובה היא מתקיפה את ראשו ופניו של האויב ומנסה לשסעו עם טפריה החדים. מינים אחדים נודעו לשמצה בגלל התקפות אלו, וביניהם האוח המצוי, הלילית האפורה" , הלילית המצויה, הלילית מהמין Strix uralensis וינשוף העצים. במקרים אחדים בהם דורסי לילה תקפו בני אדם, התקיפה הסתכמה בדימום מסיבי ואף באיבוד עין.‏[19][20]

רבייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

התנהגות החיזור משתנה בין המינים, אך תמיד קריאות מאפיינות אותה. הזכר מספח לעצמה טריטוריה, ומנסה באמצעותן למשוך את הנקבה אל אתר קינון אפשרי. כאשר נקבה בוחרת בזכר, הוא מציע לה מזון, ועשוי גם להפגין מופע תעופה שנועד להרשים אותה, המלווה לעתים בטפיחות כנפיים וחזקות ובהצטרפותה של הנקבה. דפוס התנהגות נפוץ במיוחד הוא הטיפוח ההדדי, בו זוג דורסי לילה עומדים על ענף בצמוד זה לזה, ומנקים אחד את נוצותיו של השני. התנהגות זו מסייעת לחיזוק הקשר, בעיקר בעונת הרבייה, ולהפחתת התוקפנות בין בני הזוג. אצל התנשמת הלבנה לדוגמה, הנקבה מתקרבת אל הזכר תוך השמעת ציוצים או שריקות, ולאחר מכן מטפחת אותו מסביב לפניו ומאחורי ראשו. הזכר מצדו משמיע ציוצים משלו ונראה נהנה מהחיבה המופנית כלפיו. בנוסף, התנהגות זו מופיעה מחוץ לעונת הרבייה, ואף אצל דורסי לילה צעירים החיים עדיין בקן.

שעיר צעיר מהמין Otus rutilus.

באופן כללי, דורסי הלילה הם מונוגמיים, כלומר בני הזוג מזדווגים אך ורק אחד עם השני. אצל מינים אחדים שמירת אמונים זו נמשכת לאורך עונת הרבייה, בעיקר אם אלו מינים הנודדים יותר מאחרים (כגון הלילית האפורה). לעומתם, מינים כגון כוס החורבות הנוטים לישיבת קבע, מונוגמיים לאורך כל השנה, ויש ודורסי לילה אחדים, וביניהם הלילית המצויה, אף מונוגמיים לשארית חייהם.

דורסי הלילה אינם מרחיקי לכת כשזה קשור לבניית קנם, ולמעשה כמעט ולא מתאמצים לעשות כן. במגוון הרחב של האפשרויות בהם הם בוחרים נכללות השתלטות על קן פעיל של עופות אחרים או השתכנות בקן ישן, וקינון בחללים בעצים (וכן קקטוסים) ובסלעים, במבניהם של בני האדם, על גבי גזע עץ מת ושבור, סבך הנוצר ממחלת הצמחים מטאטא המכשפה וערימות חציר.‏[21] יש מינים שאף מקננים על גבי הקרקע, ביניהם אוח השלג המקנן בגומחות אותן הוא מרפד קלות עם חומר צמחי, ינשוף השדות ומיני תנשמת אחדים המקנים בסמוך או בתוך מקבצי קטנים של עשב, מיני אוח אחדים שלעתים חופרים קמעה את קנם בתילי נמלים נטושים, והכוס ממין Athene cunicularia המקנן מתחת לפני האדמה במחילות של בעלי חיים אחרים. אף על פי שמאמצי איסוף החומרים הנצרכים לבניית הקן נחסכים מהם, אין זוהי פעולה שתמיד יתרונה גובר, שכן לפעמים נופלות הביצים דרך הקן הישן והרעוע ונשברות, או שנקל על טורפים לטרוף את הביצים.

עונת הרבייה מושפעת ממזג האוויר, ועל כן טמפרטורות קרות במיוחד או ירידת שלגים רבה עשויה לעכב או למנוע את הקנון, ואף לנטוש אחד מתקדם. לעומת זאת, דורסי הלילה נוהגים לסקור את מצב אוכלוסיות טרפם לפני הרבייה, ומסנכרנים אותה כך שהטלת הביצים תתרחש בשיאו של שפע המזון, אם כי אין מדובר תמיד במספר רב של טרף, אלא בזמינותו. זמינות זו עשויה להתרחש מסיבות שונות כגון אובדן צמחיה החושף את הטרף או הגנה טריטוריאלית המלווה את עונת הרבייה של הטרף, בה הוא פעיל יותר ונגיש יותר ללכידה. משום כך תקופות שפע או טמפרטורות נמוכות מובילות להטלת ביצים מוקדמת יותר, ובמקרה של מינים אחדים, ביניהם התנשמת הלבנה וינשוף השדות, גם לקינון בחורף. תקופות שפע מטיבות גם עם הגוזלים, שכן שפע מזון משמעו גדילה בריאה יותר, והטלה מוקדמת משמעה זמן רב יותר ללמוד לצוד לפני בוא החורף.

חלק עליון: מימין, זוג ינשופים מהמין Athene brama שבסוג כוס מטפחים אחד את השני. משמאל, זוג כוסי החרבות מזדווגים. חלק תחתון: משמאל, גוזל צעיר מהמין Pulsatrix perspicillata. מימין, משפחה מאותו המין, כשהגוזל בצד ימין מבוגר יותר.
Spotted Owlet (Athene brama)- Pair in Foreplay at Bharatpur I IMG 5473.jpgSteinkauzpaar.jpg
Pulsatrix perspicillata -Ornika 2011, Bad Schonborn, Germany -bird show-8a.jpgBaby spectacled owl.png

מספר הביצים הממוצע בתטולה יחידה משתנה בין המינים. לדוגמה, התנשמת הלבנה עשויה להטיל עד 14 ביצים לתטולה ומסוגלת אף להזווג מספר פעמים בעונת רבייה אחת. לעומתה, גודל התטולה של מינים אחרים קטן יותר יותר, ביניהם האוח המצוי והלילית מהמין Strix uralensis. מספר הביצים השכיח ביותר הוא שלוש עד ארבע, אך הוא מושפע מתנאי הסביבה: לדוגמה, אוח השלג מטיל כ-10 עד 14 ביצים בתקופות שפע, אך רק שניים עד ארבע בתקופות מחסור. כל דורסי הלילה מטילים ביצים לבנות, בעלות כתמים מעטים וקטנים או חסרות כתמים בכלל, מה שמעיד על חוסר בצורך להסוות אותם, שכן ההורים מגינים עליהם בחירוף נפש. את הביצים הנקבה מטילה במרווחים של ימים אחדים, ואלו גורמים לשוני רב בשלב ההתפתחותי של הגוזלים בקן: הגדול ביותר הוא זה שביצתו הוטלה ראשונה, והקטן הוא האחרון. יתרונה של תכונה זו הוא שבתקופות שפע סיכוייהם כל הגוזלים לשרוד טובים, אולם בעתות מחסור לפחות הגדולים והחזקים ישרדו על פני הקטנים והחלשים, ובכך לא יווצר מצב בו מספר גוזלים ישרדו אך יתפתחו באופן לא תקין כתוצאה מתת משקל.

הדגירה מתחילה עם הטלת הביצה הראשונה, ונמשכת בדרך כלל כ-30 ימים. הטיפול נעשה במשותף: הנקבה היא זו שדוגרת אצל מרבית המינים, בעוד שהזכר משחר לטרף. כשהזכר חוזר, לפעמים עד עשר פעמים ביום, הוא מאכיל את הנקבה מקור אל מקור או מאחסן עודפי מזון על שפת הקן. כמו עופות אחרים, הגוזלים בוקעים חסרי ישע, עיניהם סגורות והם חסרים את מאפייניהם של ההורים הבוגרים. הנקבה לא עוזבת את הקן למעט עשיית צרכים ופליטת צנפות, עד אשר אחרון הגוזלים מסוגל לשמור על חום גופו יציב ולבלוע את טרפו שלם, אז היא עוזרת לזכר בציד או עוזבת את הקן לגמרי.

בגיל שבוע עד שבועיים הגוזלים מפתחים שכבה עבה יותר של פלומה, ובגיל שלושה שבועות עד ארבעה גוזליהם של מינים אחדים כבר מסוגלים לצאת את הקן ולטפס על עצים מסביבו. מספר שבועות לאחר מכן ‏– בגיל 9–10 שבועות אצל אוח וירג'יניה,‏ 7–8 שבועות אצל התנשמת הלבנה ו-4–5 שבועות אצל המינים בסוג Megascops – שלב הפרחון, בו הגוזלים לומדים לעוף אך עדיין נשארים בקרבת הקן ומטופלים על ידי הוריהם מן ההגעה לבגרות מינית גם משתנה בין המינים: רבים מגיעים לבגרות מינית עם היותם בני שנה, בעוד שמינים גדולים יותר קצב התפתחותם איטי יותר, ועשויים שלא להתרבות עד גיל שנתיים–שלוש.

אבולוציה ומיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

אבולוציה ותיעוד המאובנים[עריכת קוד מקור | עריכה]

תיעוד המאובנים של דורסי הלילה מופיע בצורתו המוקדמת בחלק המאוחר יותר של תקופת הפלאוקן, והופך נרחב למדי במהלך תקופות האאוקן והאוליגוקן בחצי הכדור הצפוני. רוב המאובנים נמצאו בחלק זה של העולם, ולמעשה לא נמצא מאובן אחד מהפלאוגן בחצי הכדור הדרומי (ראו: לוח הזמנים הגאולוגי ויחידת זמן גאולוגית). משפחת התנשמתיים, יחד עם ארבע משפחות נכחדות נוספות, הקדימה את הינשופיים בהופעתה, ושיא גיוונה היה בין התקופות אוליגוקן לתחילת מיוקן. בתחילת המיוקן החלו הינשופיים לעלות על התנשמתיים במספר המינים שלהם.

הממצא הקדום ביותר של דורסי לילה הוא מאובן בן 58 מיליוני שנים מתקופת הפלאוקן, שנחפר בקולורדו, ארצות הברית. זהו סוג ומין יחיד ושמו Ogygoptynx wetmorei, אשר רק עצם יחידה נמצאה ממנו (עצם ה–tarsometatarsus; מספר 8 בפסקת שלד ושרירים בערך עופות). העצם מוארכת ודקה בדומה לאלו של התנשמתיים, ולמעשה הדמיון בין מאובן זה למינים קיימים גדול מזה של המאובנים הקדומים המאוחרים יותר למינים קיימים. יותר מכך, מאובן זה חריג מכיוון שהוא אף "מתקדם" יותר ממאובנים אחרים מאוחרים ממנו, השונים ופרמיטיבים למראה.

מאובן של המין Palaeoglaux artophoron

מאובנים קדומים נוספים הם המינים B. orbisantiqui ו–B. halbedeli בסוג Berruornis, שהיו גדולים כמיני האוח והתקיימו גם הם בתקופת הפלאוקן המאוחרת, ומשפחת הProtostrigidae שהתקיימה באאוקן בצפון אמריקה ובאוליגוקן באירופה, וכללה את הסוגים Eostrix,‏ Oligostrix ו-Minerva. כמו כן, שישה סוגים של תנשמתיים קדומים נמצחאו בין התקופות אוליגוקן ופליוקן, ואלו הם: תת-משפחת Necrobyinae הכוללת את ארבעת הסוגים Necrobyas,‏ Nocturnavis,‏ Palaeobyas ו–Palaeotyto; משפחת Palaeoglaucidae הכוללת סוג יחיד ובו המינים Palaeoglaux perrierensis ו–Palaeoglaux artophoron; ותת-משפחת Selenornithinae הכוללת את הסוג והמין היחיד Selenornis henrici.

דורסי לילה מודרניים יותר הופיעו רק בחלק המוקדם של התקופה הבאה, המיוקן, לפני כ-22–24 מיליוני שנים, ואלו הם מין האוח Bubo poirrieri ומין הלילית Strix brevis שנמצאו בצרפת ובארצות הברית בהתאמה. בתקופה זו הופיע גם הסוג תנשמת Tyto, אשר גיוון את מיניו בתקופות הפליוקן והפליסטוקן (לפני כ-5.5 מיליוני שנים עד לפני 11,700 שנים). חלק מהמינים הנכחדים מסוג זה היו גדולים מהמינים המודרניים, במיוחד באיים שם התפתחו אף מינים ענקיים. אחדים ממינים אלו אף התקיימו ונכחדו בתקופה בה אנו נמצאים, ההולוקן. האזור בו מספר מיני התנשמות הכי גבוה הוא אוסטרליה וסביבותיה, מה שככל הנראה מעיד על מוצאה של משפחה זו מהיבשת הקדומה גונדוונה.

מיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

שתי משפחות, התנשמתיים (Tytonidae) והינשופיים (Strigidae), מרכיבות את סדרת דורסי הלילה (Strigiformes). על אף הכללתם תחת הכותרת "דורסים" – קבוצה לא טקסונומית הכוללת את שתי הסדרות הקיימות דורסי לילה ודורסי יום – דמיונם לדורסי היום במאפייניהם הפיזיים, כגון מקור מעוקל וראייה טובה, וחלק מתפקידם האקולוגי כמווסתי אוכלוסיות מכרסמים, אינם אלא תוצאה של אבולוציה מתכנסת ולא של קשר קרוב. למען האמת, העופות הקרובים ביותר אליהם הם בני סדרת התחמסאים, אשר דומים גם הם במאפייניהם. דמיון זה הוביל את המדען הנודע קארולוס ליניאוס להכליל את דורסי היום ודורסי הלילה תחת אותה קבוצה; פעולה שתוצאתה נשתמרה כ-130 שנים עד שמדענים כגון מקס פירברינגר (Max Fürbringer) הצביעו על הדמיון הרב יותר לתחמסאים. על פי מחקרי דנ"א, דורסי הלילה ממוקמים בין התוכאים לבין דורסי היום.

"דורסי לילה" היא אחת מהסדרות השנויות ביותר במחלוקת מבין סדרות העופות השונות. חוקרים ועוסקים בתחום מחזיקים בדעות שונות, המשתנות בתדירות גבוהה יחסית, עד שלא רק גבולות המינים אינם ברורים, אלא יש ואלו של הסוגים עצמם מטושטשים. כתוצאה מכך, מספר המינים נע בין 150 לערך ועד סביבות 250, המקובצים תחת 27 סוגים.

לערפיליות זו מספר סיבות. הראשונה, סיבה הנוגעת לבעלי החיים ככלל, והיא שאלת הגדרת המין. ארבע ההגדרות העיקריות הן הגדרת המין הביולוגית, על פיה מין נקבע אם פרטים בקבוצה מסוימת יכולים להתרבות רק בינם לבין אחרים מהקבוצה ולא עם פרטי קבוצה אחרת; ההגדרה המורפולוגית המתבססת על שוני במאפייניו הפיזיים של הפרט; ההגדרה האבולוציונית המתבססת על הפילוגנטיקה, וההגדרה הגנטית, המתבססת על שוני גנטי. סיבה שנייה היא הדמיון הרב בין מיני דורסי הלילה, המתבטא בעיקר במופע נוצותיהם, מה שמקשה על ההגדרה המורפולוגית. סיבה שלישית היא חוסר רב בידע על מאפייניהם, אורח חייהם וההיסטוריה האבולוציונית של רבים מהמינים, שכן לא מעט מינים נדירים או חיים באזורים בעלי נגישות מוגבלת, רוב המינים קטנים בגודלם וכמעט כולם מתבודדים, מוסווים היטב ופעילי לילהה. מפאת זאת, מידע החסר בנוגע למאפיינים ולרבייה בין שני מינים פוגע בהגדרות הביולוגית והמורפולוגית, מחסור בדגימות דנ"א (רק ל-150) פוגעת בהגדרה הגנטית והקושי הכמעט בלתי אפשרי בגילוי ההיסטוריה המדויקת של המין מקשה על ההגדרה האבולוציונית.

אולם, למרות הדמיון הרב בין המינים באותו הסוג ואף בין הסוגים, יש בידי החוקרים כלי אחד המסייע בקביעת מעמדו של דורס לילה כמין בפני עצמו – הקריאות. לדורסי הלילה מגוון קולות וקריאות, הייחודיות לכל מין. חשוב מכך, תכונה זו נרכשת גנטית, כך שהשוני בקריאה אינו שוני בין הפרטים. כלומר, פרטים מאותו המין כמעט ולא מפגינים שוני בקריאות באזורים שונים, והשוני הקל מתרחש לפעמים במינים אחדים כאשר המזון חסר, התחרות גבוהה או אתרי קינון מעטים.

להלן טבלה המציינת את כלל מיני דורסי הלילה, נכחדים וקיימים כאחד. רשימת המינים הקיימים מבוססת על הספר "Owls of the world" ‏(2008) של האורניתולוגים קלאוס קֶניג (Claus König), פרידהלם וייק (Friedhelm Weick) ויאן הנדריק בקינג (Jan-Hendrik Becking). כמו כן, 19 מינים נוספו לרשימת הקיימים על פי ספרו של האורניתולוג היימו מיקולה (Heimo Mikkola), ‏ "Owls of the world" (מהדורה שנייה; 2013).

איומים[עריכת קוד מקור | עריכה]

לילית מצויה מוטלת מתה לאחר שהתנגשה עם כלי רכב.
אוח מצוי דרוס ואחת מכנפיו קטועה, כתוצאה מפגיעת רכבת.
אוח מצוי נוסף, תלוי על גדר תיל אחרי שנתקל בה במעופו.
המין הנכחד Sceloglaux albifacies מניו זילנד. זו אחת מהתמונות המעטות של מין זה, ובה נראה פרט בשביה משנת 1892.

על אף תפוצתם הנרחבת ושכיחותם הגבוהה של מינים אחדים – כגון תפוצתתם רחבת הידיים של התנשמת הלבנה והתנשמת ממין Tyto furcata שאוכלוסייתם הכללית מונה כ-4.9 מיליון פרטים יחדיו, והאוכלוסייה הכללית הגדולה עוד יותר של אוח וירג'יניה המונה כ-5.3 מיליון פרטים‏[22] – מינים לא מעטים מאוימים בצורה כזו או אחרת. מתוך כלל החברים בקבוצת דורסי הלילה, מעל ראשם של 32 מינים מרחפת סכנת הכחדה (מתוכם שישה בסכנת הכחדה חמורה), ו-43 מוגדרים כפגיעים או קרובים לאיום. רוב המינים הפגיעים חיים על איים או ביערות טרופיים.

הסיבה הכמעט מוחלטת למצבם של המינים השונים היא הרס בית הגידול. כפי שנאמר לעיל, דורסי הלילה חיים ברובם ביערות – בתי גידול השרויים תחת הרס שהלך והתעצם עם התקדמות האדם מקהילות קטנות אל מעצמות צפופות הדורשות שטחים ומשאבים רבים יותר. גורם נוסף להרס היערות הוא ההתחממות העולמית, שתוצאותיה הם אקלים חם המוביל לשריפות, בצורות ותנאים העוברים את סף הסיבולת של מיני עצים שונים.

הסיבה השנייה בעוצמתה לאיום הם חומרי הדברת מזיקים. שיטה נפוצה לחיסול מזיקים היא פיזור חומרי הדברה על גבי העצמים להם הם מזיקים, כגון יבולים שונים. מזיקים נפוצים הם חרקים ומכרסמים, אשר מהווים את חלק הארי בתפריטם של רוב דורסי הלילה. בשל כך, אלו האחרונים סופגים את חומרי ההדברה אל גופם מבשר טרפם, ונפגעים.

הסיבה השלישית היא ציד והרג מכוון. הריגת דורסי לילה הייתה פעולה נפוצה למדי בעברה של פינלנד, בתחילת המאה ה-20 נטבחו בה כ-1,000 אוחים מצויים על בסיס שנתי, ועד שנות החמישים אנשים קיבלו שכר על הריגתן. הריגה נעשית גם מסיבות שונות יותר, ביניהם שימוש בנוצותיהם, פחלוץ, כתוצאה מפחד או מיצר הציד. עם היישוב בצפון אמריקה על ידי אירופאים, ציד דורסי הלילה התגבר משמעותית. הם נורו לשם הנאה, כדי לשמש כפוחלצים או כי נתפסו כאיום לעופות הציד והמשק.‏[23] באזורים פחות מפותחים, סיבה נוספת להריגת דורסי לילה הן האמונות הטפלות המקושרות עליהם (ראו פסקת דורסי הלילה בתרבות ויחסיהם עם בני האדם). באפריקה, ההריגה כביכול מגנה על האדם משליחי מכשפים אלו, ובדרום אמריקה ומרכז אסיה הם נהרגים כדי לשמש מרכיב ברפואה העממית. דוגמה לתוצאות אמונות טפלות אלו הוא ינשוף השאול, הניצוד לעתים קרובות בדרום אמריקה ובאי היספניולה מהאיים הקריביים. אמונותיהם של תרבויות ממקומות אלו מקשרות את המין עם השטן, מה שמתבטא בשמו בברזיל "coruja-diabo" ("ינשוף השטן"), ואף טוענות שהוא הופך עצמו למכשפה. אמונה טפלה נוספת התקיימה בפוארטו ריקו, שם דורסי הלילה נקראים מוקרו (Mucaro). בעבר, אנשים האשימו אותם באכילת פולי הקפה שלהם, ועל כן הרגו בהם.

מינים רבים שאכלסו איים עמדו בפני סכנת הכחדה ואף כשלו כנגדה, כאשר בני אדם הגיעו והתיישבו בהם. מתיישבים אלו גרמו עם בואם להרס בית הגידול הטבעי של האי, קיימו ציד, ווהציגו בפני מיני האי טורפים חדשים. דוגמה לכך היא תנשמת מהמין Tyto pollens – חסרת תעופה הייתה, גובהה כמטר וקנה נבנה במחילות – שחיה באי אנדרוס (Andros), אחד מאיי בהאמה. תנשמת זו שרדה זמן מה לאחר בוא האירופים ועבדיהם במאה ה-16, אך מהר מאד נכחדה כתוצאה מכריתת היערות הנרחבת שנעשתה באי.

סיבה רביעית היא תאונות. מינים אחדים, או אוכלוסיות ופרטים מסוימים מהם, חיים לצד פעילות אנושית, בין אם באזורים כפריים ובין אם באזורים עירוניים. תנשמות לא מעטות, כדוגמת התנשמת הלבנה והתנשמת ממין Tyto furcata, מתגוררות בסמוך ליישובים כפריים, ואוכלוסיות אחדות של מינים מסוימים מתגוררות אף בערים מתועשות, כגון זוגות אחדים של האוח המצוי השוכנים בעיר הבירה של פינלנד, הלסינקי.‏[24] קרבה זו משמעותה קרבה לעמודי חשמל, גדרות תיל, אמצעי תחבורה ושאר סכנות. מינים אחרים המעדיפים התבודדות מפעילות אנושית עשויים גם להתקל בה במקרים שונים. לדוגמה, בתקופות מחסור במזון נאלצים פרטים רבים של הלילית האפורה לנדוד לאזורים אחרים כדי להשביע את רעבונם. המאמץ והרעב פוגעים בחוסנן הגופני של חלק מהליליות ולעתים הן נמצאות על סף מוות, ומעודים אחרות לארוב לצד הכביש למכרסמים הנוברים באשפה המושלכת אל תעלות הניקוז. כתוצאה מכך, חולשתן וקרבתן לכלי הרכב הנעים בכביש מסכנת את חייהן (איום שאינו אופייני בבית גידולן הצפוני). הלילית האפורה נוהגת לצוד כשפניה מופנות לעבר הקרקע, ובמקרים רבים היא נפגעת גם בשל סיבה זו מרכב קרב, מעמודים ומקווי חשמל. כתוצאה מכך היא סובלת לעתים קרובות משברי כנף ורגליים ומנזקי אוזניים בלתי הפיכים, המשבשים את חוש השמיעה שלה, ופוגעים ביכולתה לאתר את מיקומו המדויק של טרפה ומקטינים את סיכויי הישרדותה בטבע.

שימור[עריכת קוד מקור | עריכה]

שובך לתנשמת לבנה בשדות עמק החולה.
גוזל של הלילית ממין Strix uralensis בקן מלאכותי.
Eulenloch (בתרגום חופשי: "חור הינשוף") בצפון גרמניה המאפשר לתנשמת הלבנה להתגורר בעליית הגג של המבנה.

דורסי הלילה היא אחת מקבוצות העופות המועילות ביותר לאדם, אך במקביל גם אחת מהפחות מובנות על ידו (ראו פסקת אבולוציה ומיון). קושי אחד של השימור היא העובדה שרוב המינים חיים באזורים בעלי נגישות בעייתית הרבה יותר מאזורים אחרים, ואלו הם האזורים הטרופיים, הכוללים בתי גידול כגון יערות גשם ויערות עננים. נוסף על כך, מינים רבים חופפים בשטחם ביערות אלו, זאת לצד בעלי חיים רעשנים רבים המאפיינים אותם, כגון עופות אחרים, קופים, צפרדעים וקרפדות, ציקדות, צרצריים.

פעולת שימור נפוצה לפיצוי על אובדן העצים, ואיתם אתרי הקינון, היא בניית קנים מלאכותיים. את הקנים בונים מענפים וזרדים, סלסלות, קופסאות ועוד, ומסביבם אין כורתים את העצים, כך שנוצרים מעין איי עצים הפזורים בשטח נרחב. מינים אחדים מנצלים את הקנים המלאכותיים הללו, מה שמקל על חוקרים לבדוק את הקן והצאצאים בקביעות, ללמוד על אורח החיים של המין ולייעל את פעולות השימור. בין מינים נכללים Aegolius funereus, הלילית המצויה והלילית ממין Strix uralensis.

פעולה נוספת היא הגנה על קנים קיימים מטורפים. מינים קטנים המקננים בחללים ישנים בעצים שנוצרו על בעלי חיים אחרים, כגון נקרים, עלולים הם וצאצאיהם להוות טרף לטורפים כגון מיני הדלק ומיני הדביבון. כדי להגן עליהם מפני אוכלי בשר אלו, פעילי השימור מהדקים חתיכות ברזל מסביב לגזע העץ וכמטר אחד מעל ומתחת לקן, כך שהטורף אינו יכול לטפס. מינים המקננים בקנים מלאכותיים קיבלו הגנה דומה, אך הדלקים למדו לקפוץ מעץ אחר אל גג הקן, הבולט מגזע העץ. בשל כך, כדי להגן על הקן פעילי השימור מכסים את הגג בחתיכת ברזל המותקנת בשיפוע, כך שטורף הקופץ על גג הקן יחליק מעמו ויפול.

מינים שנכחדו מקומית מאזור מסוים הושבו בתוכניות השבה לטבע. לדוגמה, האוח המצוי הושב לטבע במרכז אירופה, והינשוף הננסי מהמין Glaucidium passerinum הושב ליער השחור והתייצב שם בהצלחה, לאחר שנכחד מהאזור במהלך מלחמת העולם השנייה.

שיטה אחת לקביעת הימצאותו של דורס לילה באזור היא השמעת קריאותיו האופייניות. זכרי דורסי הלילה נוטים להגיב לקריאות המחקות את קולותיהם, ואף מתקרבים בתעופה אל מקור הקול, ובכך מאפשרים לחוקר להבחין בהם. על כן, שיטה זו יעילה למדי, אך שימוש בלתי אחראי בה עלול ליצור הפרעה אצל עופות אלו, כך שחוקרים משתמשים בה רק במחקר רציני ולא כעניין של מה בכך. שיטה נוספת לזיהוי מין באזור ולניתוח תזונתו היא איסוף צנפות. חוקרי דורסי לילה מחפשים אחר צנפות שנפלטו לרגלי עצים, מנתחים את החומרים והעצמים שבהם ובכך למדים על אורח חייו של המין.

כמדבירים ביולוגיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ברחבי העולם, המכרסמים אחראים להרס של כ-35 אחוזים מהחקלאות. כדי להילחם בהם, בני האדם משתמשים בחומרי הדברה (ראו פסקת איומים), אך השפעתם של אלו קצרת-טווח, המכרסמים מסתכלים אליהם והם מזיקים לדורסי הלילה. בנוסף, חומרים אלו פוגעים במערכות אקולוגיות, מרעילים את הקרקע ומאגרי המים שבה, ואף משפיעים לרעה על בני האדם הצורכים את היבולים והמים.

אפשרות ידידותית לסביבה היא ניצול דורסי הלילה כאמצעי ההדברה הביולוגית, שכן הם מרסנים את אוכלוסיות המכרסמים המזיקים ליבולים. כתוצאה מעבודתם של מדענים ופעילי שימור, אנשים רבים (ובראשם חקלאים וכפריים) למדו את תועלתם של דורסי הלילה כמדבירים ביולוגיים, ובחרו להתקין בשטחיהם מבנים המותאמים להם. פעולה זו תורמת לשני הצדדים: לאדם, בכך שמזיקיו מושמדים, ולדורס הלילה, בכך שמצא לו טריטוריה הכוללת מקום מגורים ומזון. המין הנפוץ ביותר כמדביר ביולוגי הוא התנשמת הלבנה, על שום הסתגלותה ארוכת השנים לחיים לצד האדם. משפחת תנשמות לבנות יכולה לצרוך כ-3,000 מכרסמים בשנה, וכפי שנאמר בפסקת התזונה, פרט יחיד של הלילית האפורה עשוי לצרוך כ-1,400 נברנים בשנה.‏[25][26]

סוג אחד של מבנה הוא מעין "ינשופיה" (Owl Hole) – חלל, בדרך כלל בגג, המאפשר את כניסתם של דורסי הלילה אל מבנים כגון אסמים וטחנות רוח, ומספק להם מקום מחיה. סוג שני הוא שובך, המוצב בחלקות כגון שדות וחצרות.

ישראל היא נתיב נדידה חשוב למיני עופות רבים, ביניהם התנשמת הלבנה החולפת על פניה פעמיים בשנה. במהלך שנות השישים המאוחרות, מאות פרטים ממין זה מתו כתוצאה מהרעלה לאחר שניזונו מטרף מורעל בעצמו. בשנות השמונים, תוכנית שימור בקיבוץ נאות מרדכי שבעמק החולה הקימה תיבות קינון, מתוך תקווה לייסד אוכלוסייה יציבה שתחליף את השימוש בחומרי הדברת מכרסמים. עם את התוכנית נזנחה מכיוון שהחקלאים המשיכו להשתמש בחומרי הדברה שהזיקו לדורסי לילה אלו. שנה לאחר מכן, קיבוץ שדה אליהו מבקעת בית שאן נבחר כמקוום החלופי לתוכנית, בשל המודעות הסביבתית הגבוהה יותר של תושביו. ארבע-עשרה תיבות קינון הוקמו במיקומים אסטרטגיים בשדות ומחוצה להם, ומאותו יום קמה אוכלוסייה יציבה הממשיכה לשגשג עד ההווה.

בישראל יש כ-1,000 תיבות קינון של תנשמות לבנות, ותוכניות שימור מתכננות להגדיל את המספר. בעבר תיבות אלו הוקמו ברובם על ידי החוואים והחקלאים עצמם, ללא כל פיקוח על האוכלוסייה וניתוח אורחות חייה, אך עם הזמן משרד החקלאות וגופים אחרים החלו לתמוך בפעולות אלו. דוגמאות נוספות לשימוש בתנשמות לבנות כמדבירים ביולוגיים נמצאות בפינלנד, שם תיבות קינון נבנות באלפיהן, ובאסיה (בעיקר במלזיה) שם התנשמות טורפות את המכרסמים המזיקים למטעים מהם מיוצר שמן דקלים.

ספרות ומקורות[עריכת קוד מקור | עריכה]

סימוכין עיקריים[עריכת קוד מקור | עריכה]

כלל הערך[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • Grzimek’s Animal Life Encyclopedia (2nd edition), Volume 9, Birds I–IV, Order Strigiformes, pp. 331–367. Edited by Michael Hutchins, Jerome A. Jackson, Walter J. Bock, and Donna Olendorf. Farmington Hills, MI: Gale Group, 2002.
  • König, Claus, F. Weick and J. H. Becking, "Owls of the world" (2nd edition), Bloomsbury Publishing, 2008. ISBN 9780713665482.
  • Mikkola, Heimo , "Owls of the World: A Photographic Guide" (2nd edition), Firefly Books, 2013. ISBN 9781770852747.

מאפיינים[עריכת קוד מקור | עריכה]

יכולת סיבוב הצוואר:

בנוסף למחקר, קבוצת החוקרים של אוניברסיטת ג'ונס הופקינס יצרה גם פוסטר המתאר בפירוט ובאופן חזותי את אנטומיית הצוואר:

חושי השמיעה והראייה:

  • Knudsen, Eric I., and Phyllis F. Knudsen (1996), "Disruption of auditory spatial working memory by inactivation of the forebrain archistriatum in barn owls", Nature 383(6599): 428-431.‏
  • Konishi, Masakazu (1973), "How the Owl Tracks Its Prey", American Scientist 61: 414-474.‏
  • Konishi, Masakazu, and A. Stephen Kenuk (1975), "Discrimination of noise spectra by memory in the barn owl", Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 97(1): 55-58.‏
  • McBride, Thomas J., "Microanatomical Changes to the Wiring Diagram of the Barn Owl Sound Localization Pathway During Development and Learning", University of California, Davis, 2011.‏
  • Pena, Jose L., and Yoram Gutfreund (2014), "New perspectives on the owl's map of auditory space,", Current opinion in neurobiology 24: 55-62.‏
  • Wagner, Hermann, et al (2013), "Neuroethology of prey capture in the barn owl (Tyto alba L.)", Journal of Physiology-Paris 107(1-2): 51-61.‏

שימור[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • Meyrom, Kobi, et al (2009), "Nest-box use by the Barn Owl Tyto alba in a biological pest control program in the Beit She'an valley, Israel", Ardea 97(4): 463-467.‏

Motti Charter (WOT Representative for Israel), "Using Barn Owls (Tyto alba erlangeri)For Biological Pest Control In Israel", World Owl Trust. Accessed 08/08/2014.

אבולוציה ומיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • Mayr, Gerald, "Paleogene Fossil Birds", chapter 15 "Strigiformes (Owls)", pp. 163–169, Springer Science & Business Media, 2009. ISBN 9783540896289
  • Rich, P. V. and D. J. Bohaska (1976), "The world's oldest owl: a new strigiform from the Paleocene of southwestern Colorado", Smithsonian Contributions to Paleobiology 27: 87-93.‏
  • Rich, Pat V. and David J. Bohaska (1981), "The Ogygoptyngidae, a new family of owls from the Paleocene of North America", Alcheringa 5(2): 95-102.‏
  • Wink, Michael, et al (2009), "Molecular phylogeny of owls (Strigiformes) inferred from DNA sequences of the mitochondrial cytochrome b and the nuclear RAG-1 gene", Ardea 97(4): 581-591.‏

לקריאה נוספת[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ Mikkola, p. 57.
  2. ^ "ינשופים", אתר הצפרות הישראלי.
  3. ^ 3.0 3.1 Mikkola, p. 24.
  4. ^ Mikkola, p. 30–32.
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Mikkola, p. 16–18.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 "Owl Information", World Owl Trust. Accessed 12/07/2014.
  7. ^ 7.0 7.1 Mikkola, p. 20–21.
  8. ^ Mikkola, p. 82.
  9. ^ König et al, p. 382–384.
  10. ^ "Manitoba's Provincial Bird Emblem, The Great Gray Owl", Naturenorth. Accessed online 7 may, 2014.
  11. ^ Mikkola, p. 450.
  12. ^ Mikkola, p. 353.
  13. ^ Bull, E. L. and M. G. Henjum (1990), "Ecology of the great gray owl", General technical report/United States Department of Agriculture, Pacific Northwest Research Station (PNW-GTR-265).‏
  14. ^ Donald S. Heintzelman, "Hawks and Owls of Eastern North America", p. 151, Rutgers University Press, 2004. ISBN9780813533506.
  15. ^ Bondrup-Nielsen, Soren (1977), "Thawing of frozen prey by boreal and saw-whet owls", Canadian Journal of Zoology 55(3): 595-601.‏
  16. ^ George, William G., and Robert Sulski (1984), "Thawing of frozen prey by a great horned owl", Canadian journal of zoology 62(2) : 314-315.‏
  17. ^ Mikkola, p. 50.
  18. ^ "Cutting for Wildlife - Forest Harvest and the Great Gray Owl", Nature North.
  19. ^ "Man needed hospital treatment after owl attack", The Telegraph, 25 Jan 2013. Accessed on 21/07/14
  20. ^ Mikkola, p. 42.
  21. ^ Sandilands, Allan P., "Birds of Ontario: Habitat Requirements, Limiting Factors, and Status", Volume 2, p. 217–218, UBC Press, 2010. ISBN 9780774843744.
  22. ^ הערכה הכוללת גם את אלו של המין Bubo magellanicus שנחשב בעבר כתת מין של הראשון.
  23. ^ Backhouse, 2013.
  24. ^ Mikkola, p. 40.
  25. ^ Olson, Shilah, et al (2012), "Attracting birds of prey for rodent control", Corvallis, Or.: Extension Service, Oregon State University.‏
  26. ^ Spence, Cindy, "Spooky Owl Provides Natural Rodent Control For Farmers", University of Florida, October 28 1999. Accessed 08/08/2014.