אבולוציה של יונקים – הבדלי גרסאות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה
→ העריכה הקודמתהעריכה הבאה ←
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
חזותיקוד ויקי
שורה 395: שורה 395:


===== ראיית צבע =====
===== ראיית צבע =====
ל[[אמניוטים]] מוקדמים היו ארבעה [[אופסין|אופסינים]] (קולטני-אור=פוטורצפטורים) בקונוסים של הרשתית שלהם כדי לאפשר ראיית צבע: אחד רגיש לאדום, אחד לירוק, ושניים התואמים לגוונים שונים של כחול. <ref name="Jacobs2009">{{Cite journal|last=Jacobs|first=Gerald H.|date=12 October 2009|title=Evolution of colour vision in mammals|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=364|issue=1531|pages=2957–2967|doi=10.1098/rstb.2009.0039|pmc=2781854|pmid=19720656}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Bailes|first=Helena J|last2=Davies|first2=Wayne L|last3=Trezise|first3=Ann EO|last4=Collin|first4=Shaun P|date=2007|title=Visual pigments in a living fossil, the Australian lungfish Neoceratodus forsteri|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=7|issue=1|pages=200|doi=10.1186/1471-2148-7-200|pmc=2194722|pmid=17961206|doi-access=free}}</ref> האופסין הירוק לא עבר בירושה ליונקי כתר, ''אך כל שאר הקבוצות ירשו את האדום''. לפיכך היו ליונקי-הכתר המוקדמים שלושה אופסינים חרוטים, האדום ושניהם הכחולים. <ref name="Jacobs2009" /> כל צאצאיהם בדורות הבאים איבדו את אחד האופסינים הרגישים לכחול, אך לא תמיד אותו אחד: מונוטרמים שומרים על אופסין רגיש לכחול אחד, בעוד שחיות כיס ושליות שומרים על השני (למעט [[לווייתנאים|לוויתנאים]], שבהמשך איבדו גם את האופסין הכחול השני). <ref>{{Cite journal|last=Collin|first=Shaun P.|date=2010|title=Evolution and Ecology of Retinal Photoreception in Early Vertebrates|journal=Brain, Behavior and Evolution|volume=75|issue=3|pages=174–185|doi=10.1159/000314904|pmid=20733293}}</ref> כמה משליות וחיות כיס, כולל פרימטים גבוהים יותר, פיתחו לאחר מכן אופסינים רגישים לירוק; כמו יונקי הכתר המוקדמים, לכן, הראייה שלהם היא [[טריכרומטיה|טריכרומטית]] . <ref>{{Cite journal|last=Dulai|first=Kanwaljit S.|last2=Dornum|first2=Miranda von|last3=Mollon|first3=John D.|last4=Hunt|first4=David M.|date=1 July 1999|title=The Evolution of Trichromatic Color Vision by Opsin Gene Duplication in New World and Old World Primates|url=http://genome.cshlp.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10413401|journal=Genome Research|volume=9|issue=7|pages=629–638|doi=10.1101/gr.9.7.629|pmid=10413401|doi-access=free}}</ref> <ref>{{Cite journal|last=Arrese|first=Catherine A.|last2=Hart|first2=Nathan S.|last3=Thomas|first3=Nicole|last4=Beazley|first4=Lyn D.|last5=Shand|first5=Julia|date=April 2002|title=Trichromacy in Australian Marsupials|journal=Current Biology|volume=12|issue=8|pages=657–660|doi=10.1016/s0960-9822(02)00772-8|pmid=11967153|doi-access=free}}</ref>
טכסט


==ראו גם==
==ראו גם==

גרסה מ־18:07, 20 באוקטובר 2023

 
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
זהו ערך נרחב הדורש עבודה רבה והתייחסות לכל המידע העדכני בנושא, כולל התייחסות לעידכונים הנובעים ממחקר האבולוציה באמצעות פילוגנטיקה מולקולרית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
זהו ערך נרחב הדורש עבודה רבה והתייחסות לכל המידע העדכני בנושא, כולל התייחסות לעידכונים הנובעים ממחקר האבולוציה באמצעות פילוגנטיקה מולקולרית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.

אבולוציה של היונקים היא תהליך התפתחותם של היונקים מתחילת התפתחותם עד ימינו.

אבותיהם הקדומים של היונקים הם קבוצת הסינאפסידה ששגשגה בתקופת הקרבון הפנסילבני, לקראת סוף עידן הפלאוזואיקון.

הקבוצה נוצרה לפני 318 מיליון שנה לערך כאשר הענף (Clade) של בעלי שפיר עוברי (אמניוטים) יבשתיים (קבוצה של קבוצה של חולייתנים יבשתיים) [1]התפצלה לשניים:

לאורך תור הפרם, הסינפסידים כללו את הטורפים הדומיננטיים וחלק מאוכלי העשב הנפוצים. עם זאת, בתקופת הטריאס התחתון שלאחר מכן, הארכוזאורים (קבוצה של זאורופסידים) הפכו לחולייתנים הדומיננטיים. דמויי יונקים הופיעו בתקופה זו; חוש הריח המעולה שלהם, בתוספת מוח גדול, הקלו על כניסה לגומחות הליליות שהיו חשופות פחות לזוחלי הארכוזאוריה הטורפים. ייתכן שאורח החיים הלילי תרם רבות להתפתחות תכונות יונקים כמו הומיאותרמיות וכיסוי שיער. מאוחר יותר במזוזואיקון, לאחר שהדינוזאורים התרופודים החליפו את הרואיסוצ'יה (אנ') כטורפים הדומיננטיים, היונקים התפשטו לגומחות אקולוגיות אחרות. לדוגמה, חלקם הפכו לשוכני מים, חלקם למעופפים וחלקם אף ניזונו מדינוזאורים צעירים.[3]

רוב העדויות מורכבות ממאובנים. במשך שנים רבות, מאובנים של יונקים מעידן המזוזואיקון ואבותיהם היו נדירים מאוד ומקוטעים; אולם מאמצע שנות ה-90, התגלו ממצאים רבים וחשובים, במיוחד בסין. שימוש בטכניקות החדשות של פילוגנטיקה מולקולרית הביא למהפכה במחקר וסייע לתקן את שלבי התפתחות היונקים ולדייק בתיאורם על ידי הערכת העיתוי של נקודות התפצלות של מינים מודרניים. [דרוש מקור]

סינפסידים פרימיטיביים נקראו באופן מסורתי זוחלים דמויי יונקים או פליקוזאורים, אך שני מונחים אלה נתפסים כיום כמונחים פרפילטיים מיושנים, מכיוון שהם לא היו זוחלים ולא חלק משושלת הזוחלים. המונח המקובל עבור אלה הוא טרום-יונקים. (stem mammals)

בלוטות החלב הן תכונה מאפיינת של יונקים מודרניים, אולם רק מעט ידוע על האבולוציה של ההנקה מכיוון שרקמות רכות אלו אינן נשמרות בדרך כלל במאובנים. רוב המחקרים הנוגעים לאבולוציה של יונקים מתרכזים בצורות השיניים, החלקים הקשים ביותר בגופם של בעלי ארבע רגליים. מחקרים חשובים אחרים כוללים את האבולוציה של עצמות האוזן התיכונה, זקיפות תנוחת הגפיים, עצם החך (גג הפה), פרווה, שיער ודם חם.[דרוש מקור]

באמצע תקופת הטריאס היו מיני סינאפסידה רבים דמויי יונקים. הענף המוביל ליונקים של ימינו התפצל בעידן היורה ; קבוצת הסינאפסידה מתקופה זו כוללת את תת-הקבוצה Dryolestes, הקשורה יותר לשלייניים וליונקי כיס מאשר ליונקי הביב, וכן את תת הקבוצה Ambondro, הקשורה יותר ליונקי הביב.[4] מקבוצות אלו נפרדו מאוחר יותר, קבוצות האאותריה והמטאתריה.

קבוצת המטאתריה קרובה יותר ליונקי הכיס, בעוד שקבוצת האאותריה קשורה יותר לשלייניים. יורמאיה, האאותריה המוקדם ביותר הידוע, חי לפני 160 מיליון שנים, בתקופת היורה, ולכן סביר שההתפצלות התרחשה באותה תקופה.

בעקבות אירוע הכחדת קרטיקון-פלאוגן (לפני כ-66 מיליון שנים) שחיסל כמחצית מהמינים בכדור הארץ - ביניהם הדינוזאורים שאינם עופות וכמה קבוצות יונקים - יונקי שליה וחיות כיס התפתחו לצורות מגוונות חדשות ולגומחות אקולוגיות לאורך תקופות הפלאוגן והנאוגן שבסופן התבססו כל הסדרות הקיימות כיום.

הגדרה של יונק

איור 1:ביונקים, העצם quadrate והעצם articular קטנות בהרבה ומהוות חלק מהאוזן התיכונה; הלסת התחתונה מורכבת מעצם שיניים בלבד.

יונקים מאופיינים בבלוטות חלב המייצרות חלב אצל הנקבות, אולם כאשר מסווגים מאובנים נדרשים מאפיינים אחרים מכיוון שבלוטות החלב ותכונות אחרות של רקמות רכות אינן משתקפות במאובנים.

אחד המאפיינים הזמינים בפלאונטולוגיה, מאפיין המשותף לכל היונקים החיים, כולל יונקי הביב, אך אינו קיים באף תרפיסד מתקופת הטריאס המוקדם, מוצג באיור 1: יונקים (בחלקו העליון של האיור) משתמשים בשתי עצמות השמע לשמיעה, בניגוד לבעלי שפיר עוברי אחרים (בחלקו התחתון של האיור) המשתמשים בהן לאכילה.

אצל בעלי השפיר העוברי המוקדמים ביותר, הלסת מורכבת מעצם מפרק הלסת (עצם קטנה בחלק האחורי של הלסת התחתונה (Articular bone)) ומהעצם הרבועה (עצם קטנה בחלק האחורי של הלסת העליונה (Quadrate bone)). כל בעלי ארבע הרגליים שאינם יונקים משתמשים במערכת זו, כולל דו-חיים, צבים, לטאות, נחשים, תנינים, דינוזאורים (כולל הציפורים), איכתיוזאורים, פטרוזאורים ותרפיסידים.

ליונקים, לעומת זאת, יש מפרק לסת שונה, המורכב רק מהשיניים (עצם הלסת התחתונה, הנושאת את השיניים) ומעצם גולגולת קטנה בלסת (Squamosal bone). בתקופת היורה, עצם ה-Quadrate ועצם ה-Articular התפתחו לעצמות ה-Incus וה- Malleus שבאוזן התיכונה.[5][6] ליונקים יש גם שני קונדילים עורפיים (occipital condyle); אלו הם שני פינים בבסיס הגולגולת שמשתלבים בחוליית הצוואר העליונה, בעוד לבעלי ארבע רגליים אחרים יש קונדיל עורפי יחיד.[5]

במאמר משנת 1981, קנת א. קרמק ושותפיו הציעו לקבוע קריטריון הבחנה בין יונקים וסינפסידים מוקדמים יותר לפי הלסת התחתונה, כלומר בעל חיים יחשב כשייך ליונקים אם קיימת בו עצם Squamosal ומתקיימת התאמה מרחבית בין השיניים העליונות לתחתונות (molar occlusion). הם ציינו שהקריטריון שנבחר הוא רק עניין של נוחות, מאחר ש"הלסת התחתונה היא היסוד השלדי הסביר ביותר של יונק מזוזואיקון שיישמר"[7]. כיום, רוב הפליאונטולוגים מחשיבים בעלי חיים כיונקים אם הם עומדים בקריטריון זה[8]. יתרונו של קירטריון זה בהקלה שהוא מספק בתהליך זיהוי מאובן.

מוצאם של היונקים

בעלי ארבע רגליים

דו-חיים


בעלי שפיר עוברי

זאורופסידה (כולל דינוזאורים)


סינאפסידה
Caseids

קוטילורוניצוס


Eupelycosauria
Edaphosauridae

אדפוזאורוס


Sphenacodontia
ספנקודונטיים

דימטרודון


תראפסידה

יונקים







איור 2

הערה: (נדרש להוסיף קשר נוסף לתרשים זה).

בעלי שפיר עוברי (אמניוטים)

ערך מורחב – בעלי שפיר עוברי

החולייתנים היבשתיים הראשונים היו בעלי שפיר עוברי - לביציהם היו ממברנות פנימיות שאפשרו לעובר המתפתח לנשום תוך שמירת הסביבה המימית. מנגנון זה אפשר לבעלי שפיר עוברי להטיל ביצים בסביבה יבשה, בעוד שדו-חיים נדרשים בדרך כלל להטיל את הביצים שלהם במים. אצל חלק מהדו-חיים, כמו הקרפדה הסורינמית הנפוצה, התפתחו מנגנונים אחרים כדי לספק לעובר את הסביבה המימית הנדרשת.

בעלי שפיר עוברי ראשונים הופיעו ככל הנראה באמצע תור הקרבון כהתפתחות מדמויי הזוחלים הקדומים.[9]

תוך כמה מיליוני שנים, שתי שושלות מרכזיות של בעלי שפיר עוברי נבדלו זה מזה: סינפסידים, מהם התפתחו היונקים, וזאורופסידים, מהם התפתחו הלטאות, נחשים, צבים, תנינים, דינוזאורים וציפורים[1]. המאובנים המוקדמים ביותר הידועים של סינפסידים וזאורופסידים (כגון ארכאותיריס והילונומוס, בהתאמה) מתוארכים לפני כ-320 עד 315 מיליון שנים. קשה לדעת את זמני הופעתם, מכיוון שמאובני חולייתנים מתור הקרבון המאוחר נדירים מאוד, ולכן הופעתם הראשונה של כל אחד מסוגי החיות הללו עשויות להיות מוקדמות במידה ניכרת מהמאובן הראשון.[10]

סינפסידים

ערך מורחב – סינאפסידה
איור 3: במקורה של הגולגולת הסינפסידית יש חור אחד מאחורי כל עין, במיקום נמוך. (ימין למטה בתמונה זו).

גולגולות סינפסידיות מזוהות על ידי התבנית הייחודית של החורים מאחורי כל עין. חורים אלו סייעו במספר דרכים:

  • הגולגולת הפכה לקלה יותר מבלי לפגוע בקשיחות.
  • שימוש בפחות עצם חסך אנרגיה.
  • כנראה סיפקו נקודות חיבור לשרירי הלסת. נקודות חיבור רחוקות יותר מהלסת אפשרו לשרירים להיות ארוכים יותר ובכך אפשרו ללסת להפעיל כח חזק יותר בתנועות הנדרשות מבלי לחרוג מהטווח האופטימלי של השרירים.

בעבר הלא רחוק סברו בטעות לגבי כמה בעלי חיים שהם דינוזאורים, ומכאן שהם חלק משושלת הזוחלים והזאורופסידים, היו למעשה סינפסידים, כולל הדימיטרודון. [11] [12]

סינפסידים שאינם יונקים - מונחון

לגבי אבות קדמונים וקרובי משפחה של היונקים, פלאונטולוגים משתמשים במונחים המגדירים את הקבוצות הבאות:

פליקוזאוריה

קבוצה הכוללת את הסינפסידים וכל צאצאיהם, למעט תרפסידים - האב הקדמון של היונקים.

הפליקוזאורים כללו את החולייתנים היבשתיים הגדולים ביותר בתור הפרם הקדום, למשל:

טרום-יונקים (Stem mammals)

לעיתים מכונים גם פרוטומונקים (protomammals) או פרמונקים (paramammals).

קבוצה זו כוללת את כל הסינפסידים, וכל צאצאיהם, מלבד היונקים עצמם. [11]. כלומר, את כל הפליוזאורים ואת כל התראפסידים שאינם יונקים.

בעבר נקראו "זוחלים דמויי יונקים" אולם שימוש בשם זה שגוי כי הסינפסידים הללו לא היו זוחלים ולא חלק משושלת הזוחלים. [11][12] מונח זה איננו בשימוש בימינו.

תראפסידים (Therapsida)

שיחזור של Bonacynodon schultzi, הקשור לאבותיהם הקדמוניים של היונקים
שחזור של בונאצינודון (Bonacynodon schultzi) הקשור לאבותיהם הקדמונים של קיינודונטיים [13]

איור 4 מציג שיחזור של Bonacynodon schultzi מקבוצת הקיינודונטיים, מאבותיהם הקדומים של היונקים בתור הפרם.[13]

תראפסידים היא סידרה.סידרה זו היא צאצאי הספינקודונטס (Sphenacodontia), שהם סינפסיד פרימיטיבי, בעידן הפרם האמצעי. התראפסידים גברו על קבוצה זו והחליפו אותם כחולייתני היבשה הדומיננטיים. הם נבדלים מהסינפסידים הקודמים במספר מאפיינים של הגולגולת והלסתות, כולל פתחי גולגלת (temporal fenestrae).[14]

השושלת התראפסידית עברה שלבים שהובילו לאבולוציה של קיינודונטיים בתור הפרם המאוחר. חלקם החלו להידמות ליונקים מוקדמים: [15]

  1. התפתחות חיך משני גרמי. רוב המקורות מפרשים זאת כתנאי מוקדם לאבולוציה של יונקים בעלי קצב חילוף חומרים גבוה, מכיוון שהוא אפשר להם לאכול ולנשום בו זמנית. יש המציינים שחלק מבעלי הדם הקר המודרניים משתמשים בחיך משני בשרני כדי להפריד את הפה מדרכי הנשימה, ושחיך גרמי מספק משטח שעליו הלשון יכולה לתמרן את האוכל, מה שמקל על לעיסה במקום לנשום. הפרשנות של החיך המשני הגרמי כמסייע ללעיסה מרמזת גם על התפתחות של חילוף חומרים מהיר יותר, מכיוון שלעיסה מקטינה את גודל חלקיקי המזון המועברים לקיבה ולכן יכולה להאיץ את העיכול שלהם. אצל יונקים, החיך נוצר על ידי שתי עצמות ספציפיות, אך לתראפסידים שונים היו שילובים אחרים של עצמות שתפקדו כחיך.[16]
  2. עצם בסיס השיניים התחתונה התפתחה בהדרגה לעצם הראשית של הלסת התחתונה.
  3. התקדמות לקראת תנוחת גפה זקופה. התפתחות זו הגבירה את הסיבולת של בעלי החיים אבל תהליך זה היה לא יציב ואיטי מאוד.

עץ משפחה תראפסידי

איור זה הינו הפשטה של איור מתוך Paleos.com[17] . בתהליך ההפשטה רק הקבוצות הרלוונטיות ביותר לאבולוציה של היונקים מוצגים באיור.

תראפסידים

ביארמוסוכוס


Eutherapsida



דינוצפאליה


Neotherapsida
Anomodonts

דיצינודנטים



Theriodontia

גורגונופסיים


Eutheriodontia

תרוצפלים


קיינודונטיים

(Mammals, eventually)










רק הדיצינודנטים, התרוצפלים והקינודונים שרדו לתוך הטריאס.

ביארמוסוכוס (Biarmosuchia)

הביארמוסוכוס הית תת-סידרה בסידרת התראפסידה. תת סידרה זו היא הפרימיטיבית ובעלת הדימיון לפליקוזאוריה מבין כל התראפסידים. [18]

דינוצפאליה (Dinocephalia)

דינוצפאליה היא תת-סידרה נוספת בסידרת התראפסידה. תת-סידרה זו כללה גם טורפים וגם אוכלי עשב.

הם היו בעלי חיים גדולים; אנטאוזאורוס לדוגמא אורכו היה עד 6.1 מ. לחלק מהטורפים היו גפיים אחוריות זקורות למחצה, אבל לכל הדינוצפאליה היו גפיים קדמיות רחבות ידיים. במובנים רבים הם היו תארפסידים פרימיטיביים מאוד; למשל, לא היה להם חיך משני ולסתותיהם היו דמויי אלו של הזוחלים. [19]

ליסטרוזאורוס, אחד מהסוגים הבודדים של דיקינודונים ששרדו את אירוע ההכחדה של פרמיאן-טריאס

Anomodonts

Anomodonts היא תת-סידרה נוספת בסידרת התראפסידה.תרגום שם תת-הסידרה הינו "שיניים חריגות"

הם היו מהמצליחים ביותר מבין התראפסידים אוכלי העשב. אחת מהאינפרא סדרה שלה הדיצינודנטים (dicynodonts), שרדה כמעט עד סוף תקופת הטריאס. (אינפרא סדרה, היא דרגה נמוכה יותר מתת-סידרה בטקסונומיה). אבל ה-Anomodonts היו שונים מאוד מיונקים אוכלי עשב מודרניים, שכן שיניהם היחידות היו זוג ניבים בלסת העליונה, קיימת הסכמה כללית שהם היו מצויידים במקור כמו אלה של ציפורים או צרטופסים .[20]

Theriodonts

ה- Theriodonts הינה תת-סידרה נוספת בסידרת התראפיסידה. להם ולצאצאיהם התפתח מפרק לסת שחיבוריו איפשרו מפתח לוע גדול יותר מאשר לאבותיהם. להתפתחות זו של מפרק הלסת היו השלכות ארוכות טווח מאחר והיא כללה, בין היתר, הקטנה משמעותית מאד של העצם במפרק. הקטנה זו סללה את הדרך להתפתחות מפרק הלסת של היונקים והאוזן התיכונה.

מתת סידרה זו התפתחו, בין היתר:

משפחת הגורגונופסים

משפחת הגורגונופסים היו טורפים. מפרק לסת שהתפתח במשפחה זו איפשר התפתחות של "ניבי חרבות".

ממשפחה זו לא שרד אף מין את ההכחדה ההמונית בסוף תקופת הפרם.

לגורגונופסים היו עדיין כמה מאפיינים פרימיטיביים:

  • העד חיך משני גרמי (עצמות אחרות מילאו את אותן פונקציות).
  • חיבור גפיים קדמיות מחוברות לשלד מצדדיו.[21]
  • גפיים אחוריות שיכולות לפעול הן בתנוחות שרועות והן בתנוחות זקופות.
תת סידרת התרוצפלים.

לתרוצפלים שנראה כי הופיעו בערך באותו זמן עם הגורגונופסים, היו מאפיינים נוספים דמויי יונקים, למשל לעצמות האצבע והבוהן שלהם היה אותו מספר מקטעים כמו אצל יונקים מוקדמים ( ואותו מספר שיש לפרימטים, כולל בני אדם). [22]

תת-סדרה קיינודונטיים (Cynodontia)
תפיסת האמן של הקיינודונט Trirachodon בתוך מאורה

הקיינודונטיים הינה תת סידרה שצמחה מתת סידרת ה-Theriodonts בשלהי הפרמיאן, וכוללת את אבותיהם של כל היונקים. מאפיינים דמויי יונקים של קיינודונטים כוללים:

  • הפחתה נוספת במספר העצמות בלסת התחתונה.
  • חיך גרמי משני.
  • שיני לחיים עם דפוס מורכב בכתרים.
  • מוח שמילא את החלל האנדוקרניאלי. [23]

נמצאו מחילות מרובות חדרים, המכילות כ-20 שלדים של Trirachodon (שהם קיינודוטיים מעידן הטריאס הקדום); נהוג לחשוב שהחיות טבעו בשיטפון בזק . המאורות המשותפות הנרחבות מצביעות על כך שחיות אלו היו מסוגלות להתנהגויות חברתיות מורכבות. [24]

אבותיהם של הקיינודונטיים, הסינפסידים והתרפסידים הפרימיטיביים היו גדולים מאוד בין 1.5–2.4 מ', אך גודלם של הקיינודונטיים ירד בהדרגה ל 0.46–1.52 מ' עוד טרם האירוע ההכחדה של פרמיאן-טריאס. (כנראה עקב תחרות עם תראפסידים אחרים).

לאחר אירוע הכחדה זה, קבוצת ה-Probainognathian (שהם מקורבים לקיינודונטיים) עברה שינויים (עקב תחרות חדשה עם ארכיזאורים) שכללה את המרכיבים הבאים:

  • גודלם ירד במהירות ל-10–46 ס"מ.
  • מעבר לחיות ליליות.
  • התפתחות נאדיות בריאות וסרעפת.(התפתחות שמאפשרת שטח פנים גדול יותר לנשימה.
  • תאי דם אדומים בעלי גרעין תא.
  • מעי גס הנושא מעי גס אמיתי, לאחר המעי העיוור.
  • עור שעיר המצויד בבלוטות זעה ומאפשר לווסת את חום הגוף.
  • לב בעל 4 חדרים המאפשר חילוף החומרים גבוה.
  • מוח גדול יותר.
  • גפיים אחוריות זקופים לחלוטין (הגפיים הקדמיות הפכו להיות כאלה רק מאוחר יותר, כאשר התפתחה תת-מחלקת התריה).
  • ייתכן שבלוטות עור מסוימות התפתחו לבלוטות חלב אצל נקבות לצורך מילוי הדרישות המטבוליות של צאצאיהן (שבתקופה זו גדלו פי 10).
  • שינויים רבים בשלד התרחשו גם בשלד:
    • עצם הלסת התחזקה והחזיקה שיניים שהתפתחו ליעדים ספציפים.
    • צמד פתחי האף בגולגולת התמזגו.

שינויים אבולוציוניים אלה מובילים ליונקים הראשונים (בגודל סביב 10 ס"מ). הם גם הסתגלו לאורח חיים נוברים, איבדו את הזנב השרירי החזק. זנב זה אפשר לחלק מהדינוזאורים להפוך להולכים על שנים (בסיוע הזנב), איבוד הזנב החזק מסביר מדוע יונקים הולכים על שתים הם כה נדירים. [25]

ההשתלטות הטריאסית

שחזור אמן של לגונת פרבק בשעת בין ערביים: Durlstotherium (החזית הימנית והמרכזית) ו-Durlstodon (לפנים משמאל) יצאו בלילה לצוד חרקים.

בהכחדה ההמונית בסוף תקופת הפרם, לפני כ-252 מיליון שנה, נכחדו כ-70% מהמינים של בעלי חוליות יבשתיים ומרבית הצמחיה.

כתוצאה מכך, [26] מערכות אקולוגיות ושרשרות מזון קרסו. הקמת מערכות אקולוגיות יציבות חדשות ארכה כ-30 מיליון שנה והתרחשה עם היעלמותם של הגורגונופסיים, שהיו טורפים דומיננטיים בתור הפרם המאוחר. [27]

המתחרים העיקריים של הקיינודונטיים על הדומיננטיות בגומחות הטורפים היו ארכוזאוריה מקבוצת זאוריה, אבותיהם של התנינים והדינוזאורים.

הארכזאורים הפכו במהירות לטורפים דומיננטיים, [28] התפתחות המכונה לעתים קרובות "ההשתלטות הטריאסית".

השתלטות הארכיזאורים מוסברת בין היתר כך:

  • ניהול משטר המים: תקופת הטריאס הקדום הייתה צחיחה בעיקרה ויכולתם של הארכוזאורים לשרוד בתנאים אלו העניקה להם יתרון מכריע.
  • לכל הארכוזאורים המוכרים אין בלוטות זיעה בעורם והם מסלקים את עודפי החנקן באמצעות משחת חומצת שתן המכילה מעט מים.
  • הקיינודונטיים, לעומת זאת, הפרישו כנראה את רוב הפסולת הזו בתמיסה של שתנן, כפי שעושים היום יונקים. מנגנון זה דורש מים רבים יותר כדי לשמור על אוריאה מומסת. [29]
  • לתיאוריה זו יש פגם, מכיוון שהיא מרמזת שסינפסידים היו יעילים פחות בשימוש במים, וירידת הסינפסידים קשורה לשינויי אקלים או התפשאות הארכיזאורים. שני טיעונים אלו טרם הוכחו.
  • פגם נוסף בתאוריה הוא העובדה שיונקים השוכנים במדבר התאימו את עצמם באותה הצלחה כפי שעשו הארכארכיזאורים, [30] וכמה קיינודונטיים כמו Trucidocynodon היו טורפים גדולים. [31]

ההשתלטות הטריאסית הייתה כנראה גורם חיוני באבולוציה של היונקים. שתי קבוצות שהתפתחו מהקיינודונטיים המוקדמים הצליחו בנישות בהן התקיימה תחרות מועטה מהמתחרים:

סביבת היווצרות תלתן עם גוביקונודון רודף אחרי אקווילופ צעירים בזמן שמבוגרים מנסים להגן עליהם.

(הערה: נידרש לוודא ששלושת תת-קבוצות אלו הינם מקבילויות ולא שאחת שייכת לתת קבוצה אחרת)

כתוצאה:

  • המגמה של התראפסידה להתפתחות שיניים עם התמחויות כדי לאפשר החזקת הטרף וריסוק השלדים החיצוניים שלהם.
  • מכיוון שאורך הגוף של אבות היונקים ירד מתחת ל 10 ס"מ, התקדמות בבידוד תרמי וויסות טמפרטורה הפכו נחוצות לחיי לילה. [33]
  • חושי שמיעה וריח חדים הפכו לחיוניים.
    • צורך זה האיץ את התפתחות האוזן התיכונה של יונקים (אם כי הניתוק המוחלט של עצמות האוזן התיכונה מהלסת התרחש באופן עצמאי בקבוצות יונקי-ביב ותריה).
    • הגידול בגודל אונות הריח של המוח העלה את משקל המוח כאחוז ממשקל הגוף הכולל. [34] רקמת המוח דורשת כמות לא פרופורציונלית של אנרגיה. [35] [36] הצורך בתוספת מזון כדי לתמוך במוח המוגדל הגביר את הצורך בשיפורים בבידוד, ויסות טמפרטורה והאכלה.
  • ככל הנראה כתופעת לוואי של חיי הלילה, יונקים איבדו שניים מארבעת סוגי החלבונים במדוכים הקיימים בעיניהם של בעלי שפיר עובריהמוקדמים ביותר (המדוכים הינם קולטני אור ברשתית שבעינים - הם אחראים לראיית-יום). באופן פרדוקסלי, תהליך זה שיפר את יכולתם להבחין בין צבעים באור עמום. [37]

נסיגה זו לתפקיד לילי נקראת nocturnal bottleneck, וובאמצעותה מסבירים רבות מהתכונות של יונקים. [38]

מקיינודונטיים ליונקים

עדויות ממאובנים

הסינאפסידים שהתפתחו בעידן המזוזואקון, פיתחו בין היתר מפרק לסת מורכב, אולם התפתחות זו נמצאה במצב משומר היטב רק במעט מאובנים, בעיקר בגלל שהם היו קטנים יותר מחולדות:

  • הם חיו בד"כ באיזורים בהם מאובנים נשמרים פחות. מישורי שיטפונות ספקות בד"כ מאובנים טובים, אך בהם שלטו בעלי חיים בינוניים וגדולים, והיונקים לא יכלו להתחרות בארכיזאורים אלו.
  • העצמות העדינות שלהם נהרסו בד"כ לפני תהליך התאבנות - על ידי אוכלי נבלות (כולל פטריות וחיידקים ) או על ידי רמיסתם.
  • קשה יותר לזהות מאובנים קטנים.
  • מאובנים קטנים פגיעים יותר להרס על ידי בליה לפני שהם מתגלים

ב 50 השנים האחרונות, לעומת זאת, מספר היונקים המאובנים מעידן המזוזואיקון גדל מאד. לדוגמא, רק 116 סוגי יונקים כאלו נתגלו עד שנת 1979, אך כ-310 נתגלו עד שנת 2007, עם עלייה באיכות המאובנים, לפחות 18 יונקים מעידן המזוזואיקון מיוצגים על ידי שלדים כמעט שלמים. [39]

יונקים או דמויי יונקים

כמה חוקרים מגבילים את המונח "יונק" לקבוצה אותה הם מכנים "יונקי הכתר" , זו קבוצה המורכבת מהאב הקדמון המשותף האחרון של יונקי הביב, חיות הכיס ושלייניים, יחד עם כל צאצאיו של אותו אב קדמון.

כדי להתאים לכמה קבוצות טקסונומיות הנופלות מחוץ לקבוצת "יונקי הכתר", הוגדרה קבוצת ה- דמויי יונקים כמרכיבים את "האב הקדמון המשותף האחרון של ה-Morganucodonta ושל היונקים, כלומר דמויי היונקים הינה קבוצה הכוללת בתוכה את קבוצת "יונקי הכתר".

יחד עם זאת, מרבית הפליאונטולוגים, מחזיקים בהגדרה שבעלי חיים עם מפרק הלסת הדנטארי (כפי שהוזכר למעלה) וסוג הטוחנות האופייניות ליונקים מודרניים הם רשמית חברים של יונקים. [40]

כאשר אי הבהירות במונח "יונק" עשויה לבלבל, מאמר זה משתמש ב"יונקי הכתר" ו"דמויי יונקים".

[הערה: נידרש לבדוק שוב מאמרים אחרונים בנושא זה]

אילן יוחסין - מקיינודונטיים ל-"יונקי הכתר"  

מבוסס על Cynodontia:Dendrogram – Palaeos )


קיינודונטיים


Dvinia



Procynosuchidae



Epicynodontia

Thrinaxodon


Eucynodontia


Cynognathus




Tritylodontidae



Traversodontidae




Probainognathia


Tritheledontidae



Chiniquodontidae





Prozostrodon


דמויי-יונקים

מורגנוקודון




Docodonta




Hadrocodium




Kuehneotheriidae



יונקי הכתר











מורגנוקודון (Morganucodontidae)

ל- מורגנוקודון וצורות מעבר אחרות היו שני סוגי מפרק הלסת: שיניים - squamosal (קדמי) ומפרקי - מרובע (אחורי).

המורגנוקודון היא סוג (Genus, בטקסונומיה, הרמה שמתחת למשפחה ומעל מין) של קיינודונט. הופיעו לראשונה בשלהי הטריאס, לפני כ-205 מיליון שנים. הם דוגמה מצוינת למאובני מעבר, מכיוון שיש להם גם מפרקי לסת שיניים-קשקשיים וגם מפרקי הלסת. [41] הם גם היו מראשוני דמויי-יונקים שמחוץ ליונקי הכתר שהתגלו ונחקרו בצורה יסודית, מאחר ונמצאו מספר גדול של מאובנים אלו.

Docodonts

Docodonts הינו סוג נוסף של קיינודונט.

שחזור של קסטורוקאודה . שימו לב לפרווה ולהתאמות לשחייה, זנב רחב ושטוח; רגליים מצוידות בקרומים גפיים וטפרים חזקים לחפירה.

קבוצה זו היתה בין דמויי-היונקים הנפוצות ביותר בעידן היורה. וידועים בשיני הטוחונות המשוכללות שלהם. מניחים שהם חיו בסביבות מימיות למחצה.הקסטרוקאודה אוכלת הדגים, שחיה באמצע היורה לפני כ-164 מיליון שנים, התגלתה לראשונה ב-2004, תוארה ב-2006 ונחקרה בצורה מפורטת. הקסטרוקאודה לא הייתה מקבוצת יונקי הכתר, אבל היא חשובה בחקר האבולוציה של היונקים מכיוון שהממצא הראשון שלה היה שלד כמעט שלם (נדיר בפליאונטולוגיה) והוא שובר את הסטריאוטיפ "אוכל לילי קטן": [42] [[קובץ:[[קובץ:

|ממוזער|שחזור של קסטורוקאודה . שימו לב לפרווה ולהתאמות לשחייה, זנב רחב ושטוח; רגליים מצוידות בקרומים גפיים וטפרים חזקים לחפירה.]] |ממוזער|שחזור של קסטורוקאודה . שימו לב לפרווה ולהתאמות לשחייה, זנב רחב ושטוח; רגליים מצוידות בקרומים גפיים וטפרים חזקים לחפירה.]]

  • הוא היה גדול במידה ניכרת מרוב מאובני היונקים המזוזואיקונים - בערך 43 ס"מ) מהאף עד קצה הזנב (שאורכו 13 ס"מ), ומשקלו 500–800 גר'.
  • הוא מספק את העדות הוודאית המוקדמת ביותר לשיער ולפרווה. עד לגילוי זה, שיעה ופרווה המוקדמים ביותר היו אצל האאומאיה (Eomaia), מקבוצת יונקי הכתר מלפני כ-125 מיליון שנים.
  • היו לו התאמות מימיות כולל עצמות זנב פחוסות ושאריות של רקמה רכה בין אצבעות הרגליים האחוריות, מה שמצביע על כך שהן היו קרומיות. עד גילוי זה היונקים מוקדמים ביותר בסביבה מימית היו מעידן האיאוקן, כ-110 מיליון שנים מאוחר יותר.
  • הגפיים הקדמיות החזקות של קסטרוקודה מותאמות לחפירה עם דימיון לברווזן (מסידרת יונקי הביב) שגם שוחה וחופר.
  • שיניו מותאמות לאכילת דגים: לשתי הטוחנות הראשונות היו חודים בשורה ישרה, מה שהפך אותן למתאימות יותר לאחיזה ולחיתוך מאשר לטחינה; והטוחנות הללו מעוקלות לאחור, כדי לעזור לתפוס טרף חלקלק.

הדרוקודיום

שחזור של הדרוקודיום

עץ המשפחה שלמעלה מציג את הדרוקודיום כ"דוד" של יונקי הכתר. צורת היונקים הזו, שתוארכה לפני כ-195 מיליון שנים בשנות היורה המוקדמת מאוד, מציגה כמה מאפיינים חשובים: [43]

  • מפרק הלסת מורכב רק מעצמות הקשקש והשיניים, והלסת מכילה עצמות לא קטנות יותר בחלק האחורי של השיניים, בניגוד לתראפסידה.
  • בתרפסידים ובצורות יונקים מוקדמות, ייתכן שעור התוף נמתח מעל שקע בחלקה האחורי של הלסת התחתונה. אבל להדרוקודיום לא היה שקע כזה, מה שמרמז שהאוזן שלו הייתה חלק מהגולגולת, כפי שהיא אצל יונקי-הכתר - ומכאן שהמפרק וה-Quadrate bone לשעבר נדדו לאוזן התיכונה והפכו ל- malleus ו- incus .
  • מצד שני, לשיניים יש "מפרץ" בחלק האחורי שחסר ליונקים. זה מצביע על כך שעצם השיניים של הדרוקודיום שמרה על אותה צורה שהיתה לה אילו המפרק והעצם המרובעת היו נשארים חלק ממפרק הלסת, ולכן ייתכן שהדרוקודיום או אב קדמון קרוב מאוד אליו היו הראשונים עם אוזן תיכונה מלאה כפי שיש יונקים.
  • לתרפיסידים ודמויי-יונקים מוקדמים יותר מפרקי הלסת שלהם היו באחורי הגולגולת, בין השאר משום שהאוזן הייתה בקצה האחורי של הלסת ומשום שהאוזן היתה צמודה למח. מבנה זה הגביל את גודל המוח, מכיוון שהוא אילץ את שרירי הלסת להקיף אותו. אצל הדרוקודיום המוח והלסתות כבר לא היו קשורים זה לזה על ידי הצורך לתמוך באוזן ומפרק הלסת שלו היה קידמי יותר. אצל צאצאיו, המוח היה חופשי להתרחב מבלי להיות מוגבל על ידי הלסת והלסת הייתה חופשית להשתנות מבלי להיות מוגבלת על ידי הצורך להחזיק את האוזן ליד המוח - במילים אחרות כעת התאפשר ליונקים לפתח מוחות גדולים וגם להתאים את הלסתות והשיניים שלהם כך שהתמחו אך ורק לאכילה.

יונקי הכתר מוקדמים

יונקי-הכתר (ראה הגדרה למעלה), הנקראים לפעמים 'יונקים אמיתיים', הם הקבוצה הכוללת את היונקים הקיימים וקרוביהם עד לאב הקדמון המשותף האחרון שלהם. מכיוון שלקבוצה זו יש חברים חיים, ניתן ליישם ניתוח DNA בניסיון להסביר את האבולוציה של תכונות שאינן מופיעות במאובנים. מאמץ זה כרוך לעתים קרובות בפילוגנטיקה מולקולרית, טכניקה שהפכה פופולרית מאז אמצע שנות ה-80.

אילן יוחסין של יונקי הכתר המוקדמים

Cladogram after Z.-X Luo.[39] († סימון לקבוצה שנכחדה)


יונקי-הכתר
Australosphenida

Ausktribosphenidae †



Monotremes





Eutriconodonta †



Allotheria   

Multituberculates †


Trechnotheria

Spalacotheroidea †


Cladotheria

Dryolestoidea †


Theria
Metatheria   

Marsupials


Eutheria   

Placentals








.

ראיית צבע

לאמניוטים מוקדמים היו ארבעה אופסינים (קולטני-אור=פוטורצפטורים) בקונוסים של הרשתית שלהם כדי לאפשר ראיית צבע: אחד רגיש לאדום, אחד לירוק, ושניים התואמים לגוונים שונים של כחול. [44] [45] האופסין הירוק לא עבר בירושה ליונקי כתר, אך כל שאר הקבוצות ירשו את האדום. לפיכך היו ליונקי-הכתר המוקדמים שלושה אופסינים חרוטים, האדום ושניהם הכחולים. [44] כל צאצאיהם בדורות הבאים איבדו את אחד האופסינים הרגישים לכחול, אך לא תמיד אותו אחד: מונוטרמים שומרים על אופסין רגיש לכחול אחד, בעוד שחיות כיס ושליות שומרים על השני (למעט לוויתנאים, שבהמשך איבדו גם את האופסין הכחול השני). [46] כמה משליות וחיות כיס, כולל פרימטים גבוהים יותר, פיתחו לאחר מכן אופסינים רגישים לירוק; כמו יונקי הכתר המוקדמים, לכן, הראייה שלהם היא טריכרומטית . [47] [48]

ראו גם


הערות שוליים

  1. ^ 1 2 3 "Amniota – Palaeos". 18 במאי 2005. אורכב מ-המקור ב-20 בדצמבר 2010. נבדק ב-23 בינואר 2012. {{cite web}}: (עזרה)
  2. ^ Waggoner B (2 בפברואר 1997). "Introduction to the Synapsida". University of California Museum of Paleontology. נבדק ב-28 באפריל 2012. {{cite web}}: (עזרה)
  3. ^ Hu, Y.; Meng, J.; Wang, Y.; Li, C. (13 בינואר 2005). "Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs". Nature. 433 (7022): 149–152. Bibcode:2005Natur.433..149H. doi:10.1038/nature03102. PMID 15650737. נבדק ב-27 בפברואר 2021. {{cite journal}}: (עזרה)
  4. ^ ROUGIER, GUILLERMO W.; MARTINELLI, AGUSTÍN G.; FORASIEPI, ANALÍA M.; NOVACEK, MICHAEL J. (2007). "New Jurassic Mammals from Patagonia, Argentina: A Reappraisal of Australosphenidan Morphology and Interrelationships". American Museum Novitates (3566): 1. doi:10.1206/0003-0082(2007)507[1:NJMFPA]2.0.CO;2.
  5. ^ 1 2 Mammalia: Overview – Palaeos (אורכב 15.06.2008 בארכיון Wayback Machine)
  6. ^ Cowen R (2000). History of Life. Oxford: Blackwell Science. p. 432. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  7. ^ K. A. Kermack; Frances Mussett; H. W. RIgney (בינואר 1981). "The skull of Morganucodon". Zoological Journal of the Linnean Society. 71 (1): 148. doi:10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x. {{cite journal}}: (עזרה)
  8. ^ Kemp TS (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. p. 3. ISBN 978-0-19-850760-4.
  9. ^ Carroll R.L. (1991): The origin of reptiles. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus. Ithaca: Cornell University Press, pp 331–353.
  10. ^ "Synapsida: Varanopseidae – Palaeos". נבדק ב-15 באוקטובר 2013. {{cite web}}: (עזרה)
  11. ^ 1 2 3 "The Stem-Mammals—a Brief Primer".
  12. ^ 1 2 Angielczyk, Kenneth D. (2009). "Dimetrodon is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution". Evolution: Education and Outreach. 2 (2): 257–271. doi:10.1007/s12052-009-0117-4.
  13. ^ 1 2 Geggel, L. (2016). "Meet the Ancient Reptile that Gave Rise to Mammals". Scientific American (באנגלית).
  14. ^ "Therapsida". Palaeos. אורכב מ-המקור ב-2007-04-15.
  15. ^ Kermack DM, Kermack KA (1984). The evolution of mammalian characters. Croom Helm. ISBN 978-0709915348.תבנית:Page needed
  16. ^ Bennett, Albert F.; Ruben, John A. (1986). "The Metabolic and Thermoregulatory Status of Therapsids" (PDF). In Hotton, Nicholas; MacLean, Paul D.; Roth, Jan J.; Roth, E. Carol (eds.). The Ecology and biology of mammal-like reptiles. Smithsonian Institution Press. pp. 207–218. CiteSeerX 10.1.1.694.3599. ISBN 978-0-87474-524-5. OCLC 775982686.
  17. ^ "Therapsida". Palaeos. אורכב מ-המקור ב-2007-04-15.
  18. ^ "Therapsida: Biarmosuchia". Palaeos. נבדק ב-16 באוקטובר 2013. {{cite web}}: (עזרה)
  19. ^ "Therapsida: Dinocephalia". Palaeos.
  20. ^ "Ammodontia". Palaeos. נבדק ב-16 באוקטובר 2013. {{cite web}}: (עזרה)
  21. ^ Sciencedirect
  22. ^ "Theriodontia – Paleos". נבדק ב-2013-10-15.
  23. ^ "Cynodontia Overview". Palaeos.
  24. ^ Groenewald, Gideon H.; Welman, Johann; Maceachern, James A. (1 באפריל 2001). "Vertebrate Burrow Complexes from the Early Triassic Cynognathus Zone (Driekoppen Formation, Beaufort Group) of the Karoo Basin, South Africa". PALAIOS. 16 (2): 148–160. Bibcode:2001Palai..16..148G. doi:10.1669/0883-1351(2001)016<0148:VBCFTE>2.0.CO;2. {{cite journal}}: (עזרה)
  25. ^ "New paper explains why predatory dinosaurs walked on two feet while mammals stayed on all fours". 3 במרץ 2017. ארכיון מ-2022-02-02. נבדק ב-2022-02-02. {{cite web}}: (עזרה)
  26. ^ "Olenekian Age of the Triassic – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2007-04-16. נבדק ב-2007-04-18.
  27. ^ Benton MJ (2004). Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
  28. ^ Benton MJ (2004). Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-05637-8.
  29. ^ Campbell JW (1979). Prosser CL (ed.). Comparative Animal Physiology (3rd ed.). W. B. Sauders. pp. 279–316.
  30. ^ Darren Naish, Episode 38: A Not Too Shabby Podcarts (אורכב 27.01.2016 בארכיון Wayback Machine)
  31. ^ Oliveira TV, Soares MB, Schultz CL (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. nov. et sp. nov. (Eucynodontia), a new cynodont from the Brazilian Upper Triassic (Santa Maria Formation)". Zootaxa. 2382: 1–71. doi:10.11646/zootaxa.2382.1.1.
  32. ^ Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo 2004, p. 5.
  33. ^ Ruben, John A.; Jones, Terry D. (באוגוסט 2000). "Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers". American Zoologist. 40 (4): 585–596. doi:10.1093/icb/40.4.585. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ^ Rowe TB, Macrini TE, Luo ZX (במאי 2011). "Fossil evidence on origin of the mammalian brain". Science. 332 (6032): 955–7. Bibcode:2011Sci...332..955R. doi:10.1126/science.1203117. PMID 21596988. {{cite journal}}: (עזרה)
  35. ^ Raichle ME, Gusnard DA (באוגוסט 2002). "Appraising the brain's energy budget". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (16): 10237–9. Bibcode:2002PNAS...9910237R. doi:10.1073/pnas.172399499. PMC 124895. PMID 12149485. {{cite journal}}: (עזרה)
  36. ^ Khamsi, Roxanne (13 בספטמבר 2006). "Brain power". New Scientist. אורכב מ-המקור ב-15 באפריל 2009. {{cite journal}}: (עזרה)
  37. ^ Vorobyev, M. (2006). "Evolution of colour vision: The story of lost visual pigments". Perception. 35. אורכב מ-המקור ב-2014-10-06. נבדק ב-2012-01-26.
  38. ^ Gerkema MP, Davies WI, Foster RG, Menaker M, Hut RA (באוגוסט 2013). "The nocturnal bottleneck and the evolution of activity patterns in mammals". Proceedings. Biological Sciences. 280 (1765): 20130508. doi:10.1098/rspb.2013.0508. PMC 3712437. PMID 23825205. {{cite journal}}: (עזרה)
  39. ^ 1 2 Luo, Zhe-Xi (בדצמבר 2007). "Transformation and diversification in early mammal evolution". Nature. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007Natur.450.1011L. doi:10.1038/nature06277. PMID 18075580. {{cite journal}}: (עזרה)
  40. ^ Kemp TS (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. p. 3. ISBN 978-0-19-850760-4.
  41. ^ "Morganucodontids & Docodonts – Palaeos". אורכב מ-המקור ב-2007-04-16.
  42. ^ Ji Q, Luo ZX, Yuan CX, Tabrum AR (בפברואר 2006). "A swimming mammaliaform from the Middle Jurassic and ecomorphological diversification of early mammals" (PDF). Science. 311 (5764): 1123–7. Bibcode:2006Sci...311.1123J. doi:10.1126/science.1123026. PMID 16497926. {{cite journal}}: (עזרה) See also the news item at "Jurassic "Beaver" Found; Rewrites History of Mammals".
  43. ^ Luo ZX, Crompton AW, Sun AL (במאי 2001). "A new mammaliaform from the early Jurassic and evolution of mammalian characteristics" (PDF). Science. 292 (5521): 1535–40. Bibcode:2001Sci...292.1535L. doi:10.1126/science.1058476. PMID 11375489. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2013-08-20. {{cite journal}}: (עזרה)
  44. ^ 1 2 Jacobs, Gerald H. (12 באוקטובר 2009). "Evolution of colour vision in mammals". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 364 (1531): 2957–2967. doi:10.1098/rstb.2009.0039. PMC 2781854. PMID 19720656. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. ^ Bailes, Helena J; Davies, Wayne L; Trezise, Ann EO; Collin, Shaun P (2007). "Visual pigments in a living fossil, the Australian lungfish Neoceratodus forsteri". BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 200. doi:10.1186/1471-2148-7-200. PMC 2194722. PMID 17961206.
  46. ^ Collin, Shaun P. (2010). "Evolution and Ecology of Retinal Photoreception in Early Vertebrates". Brain, Behavior and Evolution. 75 (3): 174–185. doi:10.1159/000314904. PMID 20733293.
  47. ^ Dulai, Kanwaljit S.; Dornum, Miranda von; Mollon, John D.; Hunt, David M. (1 ביולי 1999). "The Evolution of Trichromatic Color Vision by Opsin Gene Duplication in New World and Old World Primates". Genome Research. 9 (7): 629–638. doi:10.1101/gr.9.7.629. PMID 10413401. {{cite journal}}: (עזרה)
  48. ^ Arrese, Catherine A.; Hart, Nathan S.; Thomas, Nicole; Beazley, Lyn D.; Shand, Julia (באפריל 2002). "Trichromacy in Australian Marsupials". Current Biology. 12 (8): 657–660. doi:10.1016/s0960-9822(02)00772-8. PMID 11967153. {{cite journal}}: (עזרה)
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=אבולוציה_של_יונקים&oldid=37321533"