אבולוציה של יונקים

שחזור של פרוסינוזוכוס (Procynosuchus), חבר בקבוצת הקיינודונטיים, הכוללת את אבותיהם של היונקים

אבולוציה של היונקים היא תהליך התפתחותם של היונקים מתחילת התפתחותם עד ימינו.

אבותיהם הקדומים של היונקים הם קבוצת הסינאפסידה ששגשגה בתקופת הקרבון הפנסילבני, לקראת סוף עידן הפלאוזואיקון. הקבוצה נוצרה לפני 318 מיליון שנה לערך כאשר הענף (Clade) של בעלי שפיר עוברי (אמניוטים) יבשתיים (ענף שהתפתח מקבוצה של חולייתנים יבשתיים) התפצל לשניים:

• השושלת הסינפסידית. ממנה שרדו רק יונקים.
• השושלת הזאורופסידית. מהזאורפסידים התפתחו הדינוזאורים, הזוחלים והציפורים של ימינו. כל בעלי שפיר עוברי שנכחדו קשורים יותר לדינוזאורים מאשר ליונקים.

בתור הפרם, הסינפסידים כללו את הטורפים הדומיננטיים וחלק מאוכלי העשב הנפוצים. אולם בתקופת הטריאס התחתון שאחריה, הארכוזאורים (קבוצה של זאורופסידים) היו לחולייתנים הדומיננטיים. דמויי יונקים הופיעו בתקופה זו; חוש הריח המעולה שלהם, ומוחם הגדול הקלו על כניסתם לגומחות ליליות שהיו חשופות פחות לזוחלי הארכוזאוריה הטורפים. ייתכן שאורח החיים הלילי תרם להתפתחות תכונות יונקים כמו הומיאותרמיות וכיסוי שיער. מאוחר יותר במזוזואיקון, היונקים התפשטו לגומחות אקולוגיות אחרות. לדוגמה: חלקם הפכו לשוכני מים, חלקם למעופפים וחלקם ניזונו מדינוזאורים צעירים.

רוב העדויות מורכבות ממאובנים. במשך שנים רבות מאובנים של יונקים מעידן המזוזואיקון ואחורה היו נדירים מאוד ומקוטעים. מאמצע שנות ה-90 התגלו ממצאים רבים וחשובים, במיוחד בסין. שימוש בטכניקות החדשות של פילוגנטיקה מולקולרית הביא למהפכה במחקר והשלמת שלבי התפתחות היונקים ודיוק בהערכת העיתוי של נקודות ההתפצלות של מינים מודרניים.

סינפסידים פרימיטיביים נקראו בעבר זוחלים דמויי יונקים או פליקוזאורים, אך שני מונחים אלה נתפסים כיום כמונחים פרפילטיים מיושנים, מכיוון שהם לא היו זוחלים ולא חלק משושלת הזוחלים. המונח המקובל עבורם הוא טרום-יונקים (stem mammals).

בלוטות החלב מאפיינות יונקים מודרניים, אולם רק מעט ידוע על האבולוציה של ההנקה כיוון שרקמות רכות אלו אינן נשמרות בדרך כלל במאובנים. רוב המחקרים הנוגעים לאבולוציה של יונקים מתרכזים בחלקים הקשים יותר בגופם של בעלי ארבע רגליים, כגון השיניים. מחקרים חשובים אחרים כוללים את האבולוציה של עצמות האוזן התיכונה, זקיפות תנוחת הגפיים, עצם החך (גג הפה), פרווה, שיער ודם חם.

בתקופת הפרם התפתחו משושלת הסינאפסידה שושלת התראפסידה וקבוצת הקיינודוטיים. ובתקופת הטריאס התפתחו מהם דמויי יונקים רבים. בתקופת היורה התפתחו מקבוצת התראפסידה יונקי הביב וכן תת-מחלקת התריה. תת-מחלקה זו התפצלה לקבוצות האאותריה והמטאתריה.

בקבוצת המטאתריה היו אבות אבותיה של החברים בקבוצת יונקי הכיס, בעוד שבקבוצת האאותריה היו אבותיהם של השלייניים. יורמאיה, האאותריה המוקדם ביותר הידוע, חי לפני 160 מיליון שנים, בתקופת היורה, ולכן סביר שההתפצלות התרחשה באותה תקופה.

בעקבות אירוע הכחדת קרטיקון-פלאוגן (לפני כ-66 מיליון שנים) שחיסל כמחצית מהמינים בכדור הארץ - ביניהם הדינוזאורים שאינם עופות וכמה קבוצות יונקים - יונקי שליה וחיות כיס התפתחו לצורות מגוונות חדשות ולגומחות אקולוגיות לאורך תקופות הפלאוגן והנאוגן שבסופן התבססו כל הסדרות הקיימות כיום.

הגדרה של יונק

איור 1: ביונקים, העצם quadrate והעצם articular קטנות בהרבה והן חלק מהאוזן התיכונה; הלסת התחתונה מורכבת מעצם שיניים בלבד.

יונקים מאופיינים בבלוטות חלב המייצרות חלב אצל הנקבות. בסיווג מאובנים נדרשים מאפיינים אחרים מכיוון שבלוטות החלב ותכונות אחרות של רקמות רכות אינן משתקפות במאובנים.

באיור מס' 1 מוצג אחד המאפיינים הזמינים בפלאונטולוגיה. מאפיין המשותף לכל היונקים החיים, כולל יונקי הביב, אך אינו קיים באף תרפיסד מתקופת הטריאס המוקדם: יונקים (בחלקו העליון של האיור) משתמשים בשתי עצמות השמע לשמיעה, בניגוד לבעלי שפיר עוברי אחרים (בחלקו התחתון של האיור) המשתמשים בהן לאכילה.

אצל בעלי השפיר העוברי המוקדמים ביותר, הלסת מורכבת מעצם מפרק הלסת (עצם קטנה בחלק האחורי של הלסת התחתונה (Articular bone)) ומהעצם הרבועה (עצם קטנה בחלק האחורי של הלסת העליונה (Quadrate bone)). כל בעלי ארבע הרגליים שאינם יונקים משתמשים במערכת זו, כולל דו-חיים, צבים, לטאות, נחשים, תנינים, דינוזאורים (כולל הציפורים), איכתיוזאורים, פטרוזאורים ותרפיסידים.

ליונקים, לעומת זאת, יש מפרק לסת שונה, המורכב רק מהשיניים (עצם הלסת התחתונה, הנושאת את השיניים) ומעצם גולגולת קטנה בלסת (Squamosal bone). בתקופת היורה, עצם ה-Quadrate ועצם ה-Articular התפתחו לעצמות ה-Incus וה - Malleus שבאוזן התיכונה. ליונקים יש גם שני קונדילים עורפיים (occipital condyle); אלו הם שני פינים בבסיס הגולגולת שמשתלבים בחוליית הצוואר העליונה, בעוד לבעלי ארבע רגליים אחרים יש קונדיל עורפי יחיד.

במאמר משנת 1981, קנת א. קרמק ושותפיו הציעו לקבוע קריטריון הבחנה בין יונקים וסינפסידים מוקדמים יותר לפי הלסת התחתונה, כלומר בעל חיים יחשב כשייך ליונקים אם קיימת בו עצם Squamosal ומתקיימת התאמה מרחבית בין השיניים העליונות לתחתונות (molar occlusion). הם ציינו שהקריטריון שנבחר הוא רק עניין של נוחות, מאחר ש"הלסת התחתונה היא היסוד השלדי הסביר ביותר של יונק מזוזואיקון שיישמר". כיום, רוב הפליאונטולוגים מחשיבים בעלי חיים כיונקים אם הם עומדים בקריטריון זה. יתרונו של קריטריון זה הוא בהקלה שהוא מספק בתהליך זיהוי מאובן.

תמצית האבולוציה של היונקים

להלן טבלת תמצית תהליכי האבולוציה של היונקים

תמצית האבולוציה של היונקים

הערות:

1. בעידנים ותקופות המונח "תחתון" מתייחס ל"קדום יותר" והמונח "עליון" מתייחס ל"צעיר יותר, קרוב יותר לזמננו". מאחר שהטבלה מתחילה מעידנים מוקדמים וככל שמתקדמים בה (יורדים שורות) מתקרבים לזמננו, אזי נתקל ב"תחתון" (קדום יותר) לפני שניתקל ב"עליון" (מאוחר יותר).
2. כל התאריכים מוערכים ואינם מדויקים. מפעם לפעם מתגלים ממצאים חדשים (גם במאובנים וגם בפילוגנטיקה מולקולרית) ומתבצעים מחקרים מעודכנים המעדכנים חלק מהתאריכים.

עידן	תור	תת-תור	תקופה	גיל גאולוגי	התחלה למ"ש	מאורעות עיקריים באבולוציה של היונקים	מאורעות עיקריים ברקע
האדן					4,540		כדור הארץ נוצר לפני כ-4,540 מיליון שנה
ארכאיקון	אאוארכאיקון				3,800		RNA כבר קיים. מתפתחות בקטריות יוצרות חמצן. חד תאיים ראשונים.
	פלאו ארכאיקון				3,600
	מזוארכאיקון				3,200
	נאוארכאיקון				2,800
פרוטרוזואיקון	פלאו פרוטרוזואיקון				2,500		ראשית החיים המורכבים בתא יחיד:
	מזו פרוטרוזואיקון				1,600		אצה ירוקה כובשת את הימים
	נאו פרוטרוזואיקון	טון			1,000		נמצאו מאובנים של היצורים הראשונים מרובי התאים ושערניות דמויות תולעים. ספוגים ראשונים. רכיכות בצורת דסקית
		קריוגן
		אדיקר
פלאוזואיקון	קמבריון				542.0	במהלך המפץ הקמבריוני מופיעים החולייתניים הראשונים.	538.8 מ"ש המפץ הקמבריוני - היווצרות והתגוונות של מינים רבים ושונים אשר השאירו את שרידיהם כמאובנים. רוב מיני בעלי החיים המוכרים לנו היום התחילו את דרכם בתור זה. יצורים בוני שוניות מתפתחים בתאוצה ונעלמים. שפע של תולעי-ים, ספוגים, חסילוני ענק וטורפים גדולים. נעלמים המינים הראשונים של יצורים רב תאיים. אפקט חממה נוצר על ידי רמות פחמן דו-חמצני פי 20–35 מאשר היום.
	אורדוביק				488.3	מהחוליתניים מתפתחת קבוצת הדגים בעלי הסנפירים	חסרי חוליות מתגוונים ומתפתחים. פלנקטון מופיע בים, צמחים ירוקים ראשונים. קץ תקופת הקרח.
	סילור				443.7		ראשית הצמחים הנימיים ורבי רגליים ביבשה. בים - דגי לסת ראשונים.
	דבון				416.0	370 מ"ש דו-חיים מתפתחים מקבוצת הדגים בעלי סנפירים	מופיעים צמחים בעלי מערכות שורשים. מתפתחים דגי לסת וכרישים קדומים.
	קרבון	קרבון מיסיסיפי			359.2	בסוף הקרבון המיסיסיפי מתפתחים בעלי שפיר עוברי (האמניוטים) מהדו-חיים	דגי ריאות מתקיימים לצד טורפי מים מתוקים גדולים. באוקיינוסים מתפתחים שפע של מיני כרישים
		קרבון פנסילבני			318.1	318 מ"ש בעלי שפיר עוברי מתפצלים ל: סינפסידים. זאורופסידים	שפע פתאומי של חרקים מכונפים, כמה מהם גדולים למדי. מהזאורופסידים התפתחה שושלת הדיאפסידה,
	פרם				299.0	שפיעה של זוחלים מקבוצת הסינאפסידה. מקבוצה זו התפתחה שושלת התראפסידה. בסוף תקופת הפרם התפתחה קבוצת הקיינודוטיים מהתראפסידה. גם הפליקוזאוריה התפתחה מהסינאפסידה, אך היא הכחדה בהכחדת פרם-טריאס.	בפרם התפתחה קבוצת הזאוריה מהדיאפסידה וממנה התפתחה קבוצת הארכוזאוריה שממנה התפתחו העופות, דינוזאורים וזוחלים. לפני 251 מ"ש מתקיימת הכחדת פרם-טריאס, בה נכחדים 95% מבעלי החיים.
מזוזואיקון	טריאס		טריאס תחתון		251.0	בטריאס התפתחו מהקיינודוטים קבוצת דמויי יונקים. בטריאס התיכון דמויי יונקים נפוצים. התראפסידה (אבות היונקים) הופכים קטנים ודומים יותר ויותר ליונקים הראשונים. 205 מ"ש מורגנוקודון מקבוצת דמויי היונקים נפוצים ומותירים מאובנים רבים.	השתלטות הטריאסית: סוגי ארכוזאוריה שולטים, דינוזאורים ביבשה, מיני איכתיוזאוריה בים ופטרוזאוריה באוויר. התראפסידה (אבות היונקים) הופכים קטנים ודומים יותר ויותר ליונקים הראשונים, צאצאיהם, המופיעים בתקופה זו לצד תנינאים ראשונים. מתקיים שפע של דו-חיים ואמוניטים
			טריאס תיכון		245.0
			טריאס עליון		228.0
	יורה		יורה תחתון		199.6	195 מ"ש הדרוקודיום (דמויי יונקים) נפוץ. 160 מ"ש סדרת המולטיטוברקולטה הופיעה ושרדה למשך 120 מ"ש. מתפתחים יונקים מגוונים ומופיעים יונקי הביב (בסוף הטריאס?) מרבית היונקים קטנים. תת-מחלקת התריה מתפתחת.	מינים רבים של דינוזאורים. קיימים מינים רבים של יונקים, אך אלה קטנים. מופיעות לראשונה ציפורים ולטאות, זוחלים קדומים כאיכתיוזאוריה ופלזיוזאוריה.
			יורה תיכון		175.6
			יורה עליון		161.2
	קרטיקון	קרטיקון תחתון			145.5	תת-מחלקת התריה מתפצלת בסוף היורה או בתחילת הקרטיקון לקבוצות: מטאתריה, (125-160 מ"ש) ממנת מתפתחות יונקי הכיס.(110-120 מ"ש) אאותאיה (170-160 מ"ש) ממנה מתפתחים השליינים.(כנראה 90–100 מ"ש)	.צמחים פורחים משגשגים לצד מינים חדשים של חרקים. דגים מקריני סנפיר מתחילים להופיע, ובשלב זה נפוצים כבר בעלי חיים ימיים כאמוניטים, מינים רבים של בעלי חיים מתפתחים: דינוזאורים על היבשה ותנינאים וכרישאים בים. מינים פרימיטיביים של ציפורים מחליפים את הפטרוזאורוס. האטמוספירה דומה לזו הקיימת כיום. ההכחדה ההמונית של קטריקון-פלאוגן, לפני כ-66 מיליון שנים
		קרטיקון עליון	קנומן		99.6
			טורון		93.5
				קוניאק	89.3
				סנטון	85.8
				קמפן	83.5
				מסטריכט	70.6
קנוזואיקון		פלאוגן	פלאוקון		65.5	בתחילת התקופה, היונקים עדיין קטנים. הוואקום שהותירה הכחדה זו איפשרה ליונקים להתפתח בשלב זה ולהיות גדולים למדי, כמו הקוריפודון (Coryphodon), הברילמבדה (Barylambda) והטיטאנואידס (Titanoides) מסדרת הכימולסטיים, וכן מינים של דינוצרטים ולווייתנים קדומים, דובים והיפופוטמים קטנים.	הופעתם של צמחים מודרניים וגיוון רב של יונקים מתאפשרים בשל אקלים טרופי והכחדתם של הדינוזאורים. כמה עופות התפתחו לממדים גדולים כמו הגסטורניס, וכך גם כמה זוחלים כמו הטיטאנובואה והוואנגונוסוכוס (Wannaganosuchus).
			אאוקן		55.8	יונקים קדומים משגשגים וממשיכים להתפתח בתקופה זו. משפחות אחדות של יונקים מפותחים מופיעות וראשוני הלווייתנאים. מרבית המאובנים הראשונים של היונקים המודרניים מוצאם מתקופה זו. הפרימטים והפרסתנים מופיעים.	אקלים קר ומתון. מופיעים מיני עשבים. בראשית האיאוקן, לפני כ-49 מיליון שנה, מתרחש אירוע אזולה (Azolla): שרך המים המתוקים "אזולה" מתפשט באוקיינוס הארקטי וכתוצאה מכך ירדה רמת פחמן דו-חמצני באטמוספירה - אירוע שהפך על פיו את אפקט החממה שהתקיים עד אז ואיפשר שגשוגם של צבים ודקלים בקטבים, וגרם לצבירת קרח-עד באזורים אלה עד ימינו. ירידה נוספת ברמת פחמן דו-חמצני מתרחשת בעזרת מושבות של אצות על קרקעית הים.
			אוליגוקן		33.9	באירוע ההכחדה נפגעים בעיקר הלווייתנים הקדומים. עולם החי (בעיקר יונקים) עובר תמורות ביולוגיות גדולות. מרבית משפחות היונקים קיימים לפני תום תקופה זו	33.4-33.9 אירוע ההכחדה של אוליגוקן-אאוקן . אוויר חם מתקרר בהשפעת בית הקירור. עולם החי (בעיקר יונקים) עובר תהליכים של אבולוציה וגיוון וצמחים פורחים מתפתחים ומתפשטים.
		נאוגן	מיוקן		23.03	מתפתחים מינים מודרניים של יונקים ומופיעים הסוסים, רוב מכפילי הפרסה וראשוני הומינידיים (קופי האדם): סהלאנתרופוס צ'אדנסיס, אורורין טוגננסיס. התפתחות במיקרוביוטה	אפקט מתון של בית הקירור שנקטע מדי פעם בתקופות קרח. מתפתחים מינים מודרניים של יונקים ועופות. דשאים מכסים שטחים נרחבים. לפני 14.5-14.8 מתרחש אירוע ההכחדה של המיוקן התיכון שפגע במינים יבשתיים וימיים כאחד. יערות נרחבים סופגים לאט פחמן דו-חמצני מן האטמוספירה.
			פליוקן		5.33	מופיעים סוגי הומינינים חדשים כארדיפיתקוס קדבה, וארדיפיתקוס רמידוס, אוסטרלופיתקוס וארדיפיתקוס.	העצמת אפקט בית הקירור (Icehouse effect) ותחילתו של עידן קרח.
	רביעון		פליסטוקן	גלס	2.588	שגשוג ולאחריו הכחדה של יונקים גדולים רבים. התפתחות רבה באבולוציה של האדם, הופעה והכחדות של מינים שונים. הומו הבילס, הומו ארקטוס, הומו היידלברגסיס, לקראת סוף הפליסטוקן: התפשטות האדם המודרני מאפריקה לשאר העולם והיכחדות מיני אדם אחרים כמו האדם הניאנדרטלי (נכחד לפני כ-40 אלף שנה) ההומו סאפייאנס מופיע לפני כ-190 אלף שנה. (ישנם עדויות גנטיות על הזדווגיות פוריות בין שני מינים אלו).	(תקופה זאת מקבילה לתקופת האבן הקדומה בארכאולוגיה). כתוצאה מחוסר יציבות ברמת פחמן דו-חמצני באטמוספירה שגרם לתנודות אקלימיות לפני כ-1.6 מיליון שנה, נמשך עידן הקרח האחרון שהסתיים לפני 18,000-15,000 שנה ששיאו לפני כ-20,000 שנה. התפרצות-על של אגם טובה באינדונזיה לפני 75,000 שנה גרמה לחורף געשי וייתכן שדחפה את המין האנושי לסף הכחדה.
				פליסטוקן תחתון	1.806
				פליסטוקן תיכון	0.5
				פליסטוקן עליון	0.126
			הולוקן		0.011	מתחילה התפתחות ציוויליזציה אנושית. המין האנושי עובר בהדרגה לחיים ביישובי קבע שכלכלתם מבוססת על חקלאות בתקופה הנאוליתית. מתפתחת חרושת המתכת וכן ערים ומדינות בתקופה הכלקוליתית, תקופת הברונזה ותקופת הברזל. המהפכה התעשייתית: רמת פחמן דו-חמצני באטמוספירה מתחילה לטפס וגורמת להתחממות עולמית ושינוי אקלימי כתוצאה משריפת דלק מאובנים. מופיעים אמונות דתיות לסוגיהן.	תקופת הקרחונים האחרונה מסתיימת. עידן הקרח של הרביעון נסוג ומתחיל להתפתח אקלים חם יותר. מדבר סהרה מתפתח שוב. התרחשות אירוע ההכחדה בהולוקן. הר הגעש טמבורה באינדונזיה מתפרץ ב-1815 וגורם ל"שנה ללא קיץ" בשנת 1816 באמריקה הצפונית ובאירופה.

מוצאם של היונקים

אילן יוחסין.

† מסמל קבוצות שנכחדו

בעלי ארבע רגליים	Diadectomorpha † בעלי-שפיר-עוברי סינאפסידה Caseids קוטילורוניצוס Eupelycosauria Edaphosauridae אדפוזאורוס Sphenacodontia ספנקודונטיים דימטרודון תראפסידה יונקים זאורופסידה Mesosauridae † Reptilia Parareptilia Millerettidae † unnamed Pareiasauria † unnamed Procolophonoidea † Eureptilia Captorhinidae † Romeriida Protorothyrididae † Diapsida (lizards, snakes, turtles, crocodiles, birds, etc.)

איור 2

בעלי שפיר עוברי (אמניוטים)

ערך מורחב – בעלי שפיר עוברי

החולייתנים היבשתיים הראשונים היו זוחלים בעלי שפיר עוברי - לביציהם היו ממברנות פנימיות שאפשרו לעובר המתפתח לנשום תוך שמירת הסביבה המימית. מנגנון זה אפשר לבעלי שפיר עוברי להטיל ביצים בסביבה יבשה, בעוד שדו-חיים נדרשים בדרך כלל להטיל את הביצים שלהם במים. אצל חלק מהדו-חיים, כמו הקרפדה הסורינמית הנפוצה, התפתחו מנגנונים אחרים כדי לספק לעובר את הסביבה המימית הנדרשת.

בעלי שפיר עוברי ראשונים הופיעו ככל הנראה באמצע תור הקרבון כהתפתחות מדמויי הזוחלים הקדומים.

תוך כמה מיליוני שנים, שתי שושלות מרכזיות של בעלי שפיר עוברי נבדלו זה מזה: סינפסידים, מהם התפתחו היונקים, וזאורופסידים, מהם התפתחו הלטאות, נחשים, צבים, תנינים, דינוזאורים וציפורים. המאובנים המוקדמים ביותר הידועים של סינפסידים וזאורופסידים (כגון ארכאותיריס והילונומוס, בהתאמה) מתוארכים לפני כ-320 עד 315 מיליון שנים. קשה לדעת את זמני הופעתם, מכיוון שמאובני חולייתנים מתור הקרבון המאוחר נדירים מאוד, ולכן הופעתם הראשונה של כל אחד מסוגי החיות הללו עשויות להיות מוקדמות במידה ניכרת מהמאובן הראשון.

סינפסידים

ערך מורחב – סינאפסידה

במקורה של הגולגולת הסינפסידית יש חור אחד מאחורי כל עין, במיקום נמוך (ימין למטה).

גולגולות סינפסידיות מזוהות על ידי התבנית הייחודית של החורים מאחורי כל עין. חורים אלו סייעו במספר דרכים:

• הגולגולת הפכה לקלה יותר מבלי לפגוע בקשיחות.
• שימוש בפחות עצם חסך אנרגיה.
• כנראה סיפקו נקודות חיבור לשרירי הלסת. נקודות חיבור רחוקות יותר מהלסת אפשרו לשרירים להיות ארוכים יותר ובכך אפשרו ללסת להפעיל כח חזק יותר בתנועות הנדרשות מבלי לחרוג מהטווח האופטימלי של השרירים.

בעבר הלא רחוק סברו בטעות לגבי כמה בעלי חיים שהם דינוזאורים, ומכאן שהם חלק משושלת הזוחלים והזאורופסידים, היו למעשה סינפסידים, כולל הדימיטרודון.

סינפסידים שאינם יונקים - מונחון

דימטרודון מקבוצת הסינפאסידה

לגבי אבות קדמונים וקרובי משפחה של היונקים, פלאונטולוגים משתמשים במונחים המגדירים את הקבוצות הבאות:

פליקוזאוריה

קבוצה הכוללת את הסינפסידים וכל צאצאיהם, למעט תרפסידים - האב הקדמון של היונקים.

הפליקוזאורים כללו את החולייתנים היבשתיים הגדולים ביותר בתור הפרם הקדום, למשל:

• קוטילורוניצוס שאורכו 6 מ'.
• דימטרודון
• אדפוזאורוס.

טרום-יונקים (Stem mammals)

לעיתים מכונים גם פרוטו-יונקים (protomammals) או פרא-יונקים (paramammals).

קבוצה זו כוללת את כל הסינפסידים, וכל צאצאיהם, מלבד היונקים עצמם.. כלומר, את כל הפליוזאורים ואת כל התראפסידים שאינם יונקים.

בעבר נקראו "זוחלים דמויי יונקים" אולם שימוש בשם זה שגוי כי הסינפסידים הללו לא היו זוחלים ולא חלק משושלת הזוחלים. מונח זה איננו בשימוש בימינו.

תראפסידים (Therapsida)

שחזור של בונאצינודון (Bonacynodon schultzi ) הקשור לאבותיהם הקדמונים של קיינודונטיים

איור 4 מציג שחזור של Bonacynodon schultzi מקבוצת הקיינודונטיים, מאבותיהם הקדומים של היונקים בתור הפרם.

תראפסידים היא סידרה. סידרה זו היא צאצאי הספינקודונטס (Sphenacodontia), שהם סינפסיד פרימיטיבי, בעידן הפרם האמצעי. התראפסידים גברו על קבוצה זו והחליפו אותם כחולייתני היבשה הדומיננטיים. הם נבדלים מהסינפסידים הקודמים במספר מאפיינים של הגולגולת והלסתות, כולל פתחי גולגולת (temporal fenestrae).

השושלת התראפסידית עברה שלבים שהובילו לאבולוציה של קיינודונטיים בתור הפרם המאוחר. חלקם החלו להידמות ליונקים מוקדמים:

1. התפתחות חיך משני גרמי. רוב המקורות מפרשים זאת כתנאי מוקדם לאבולוציה של יונקים בעלי קצב חילוף חומרים גבוה, מכיוון שהוא אפשר להם לאכול ולנשום בו זמנית. יש המציינים שחלק מבעלי הדם הקר המודרניים משתמשים בחיך משני בשרני כדי להפריד את הפה מדרכי הנשימה, ושחיך גרמי מספק משטח שעליו הלשון יכולה לתמרן את האוכל, מה שמקל על לעיסה במקום לנשום. הפרשנות של החיך המשני הגרמי כמסייע ללעיסה מרמזת גם על התפתחות של חילוף חומרים מהיר יותר, מכיוון שלעיסה מקטינה את גודל חלקיקי המזון המועברים לקיבה ולכן יכולה להאיץ את העיכול שלהם. אצל יונקים, החיך נוצר על ידי שתי עצמות ספציפיות, אך לתראפסידים שונים היו שילובים אחרים של עצמות שתפקדו כחיך.
2. עצם בסיס השיניים התחתונה התפתחה בהדרגה לעצם הראשית של הלסת התחתונה.
3. התקדמות לקראת תנוחת גפה זקופה. התפתחות זו הגבירה את הסיבולת של בעלי החיים אבל תהליך זה היה לא יציב ואיטי מאוד.

עץ משפחה תראפסידי

איור זה הוא הפשטה של איור מתוך Paleos.com. רק הקבוצות הרלוונטיות ביותר לאבולוציה של היונקים מוצגים באיור.

תראפסידים	ביארמוסוכוס Eutherapsida דינוצפאליה Neotherapsida Anomodonts דיצינודנטים Theriodontia גורגונופסיים Eutheriodontia תרוצפלים קיינודונטיים (יונקים)

רק הדיצינודנטים, התרוצפלים והקינודונים שרדו לתוך הטריאס.

ביארמוסוכוס (Biarmosuchia)

הביארמוסוכוס היא תת-סדרה בסדרת התראפסידה. תת-סדרה זו היא הפרימיטיבית ביותר ובעלת הדמיון לפליקוזאוריה יותר מבין כל התראפסידים.

דינוצפאליה (Dinocephalia)

ליסטרוזאורוס, מקבוצת התראפסידה, אחד מהסוגים הבודדים של הדיצינודנטים ששרדו את הכחדת פרם-טריאס

דינוצפאליה היא תת-סידרה נוספת בסדרת התראפסידה. תת-סידרה זו כללה גם טורפים וגם אוכלי עשב.

הם היו בעלי חיים גדולים; אנטאוזאורוס לדוגמה אורכו היה עד 6.1 מ. לחלק מהטורפים היו גפיים אחוריות זקורות למחצה, אבל לכל הדינוצפאליה היו גפיים קדמיות רחבות ידיים. במובנים רבים הם היו תארפסידים פרימיטיביים מאוד; למשל, לא היה להם חיך משני ולסתותיהם היו דמויי אלו של הזוחלים.

ליסטרוזאורוס, השוואה לגודל אדם, אם כי היו מינים גדולים בהרבה

Anomodonts

Anomodonts היא תת-סדרה נוספת בסדרת התראפסידה. תרגום שם תת-הסדרה הוא "שיניים חריגות".

הם היו מהמצליחים ביותר מבין התראפסידים אוכלי העשב. אחת מהאינפרא-סדרות שלה, הדיצינודנטים, שרדה עד סוף תקופת הטריאס. (אינפרא סדרה היא דרגה נמוכה יותר מתת-סדרה בטקסונומיה). אבל ההדיצינודנטים היו שונים מיונקים אוכלי עשב מודרניים, שכן שיניהם היחידות היו זוג ניבים בלסת העליונה. הם היו מצוידים במקור כמו אלה של ציפורים או צרטופסים.

Theriodonts

ה-Theriodonts היא תת-סדרה נוספת בסדרת התראפסידה. להם ולצאצאיהם התפתח מפרק לסת שחיבוריו אפשרו מפתח לוע גדול יותר מאשר לאבותיהם. להתפתחות זו של מפרק הלסת היו השלכות ארוכות טווח כי היא כללה, בין היתר, הקטנה משמעותית של העצם במפרק. הקטנה זו סללה את הדרך להתפתחות מפרק הלסת של היונקים והאוזן התיכונה.

מתת סדרה זו התפתחו, בין היתר:

• משפחת גורגונופסיים (Gorgonopsidae)
• תת-סדרה קיינודונטיים (Cynodontia) - מצאצאהם התפתחה מחלקת היונקים.
• תת-סדרה תרוצפלים

משפחת הגורגונופסיים

משפחת הגורגונופסיים היו טורפים. מפרק לסת שהתפתח במשפחה זו אפשר התפתחות של "ניבי חרבות".

ממשפחה זו לא שרד אף מין את ההכחדה ההמונית בסוף תקופת הפרם.

לגורגונופסים היו עדיין כמה מאפיינים פרימיטיביים:

• העדר חיך משני גרמי (עצמות אחרות מילאו את אותן פונקציות).
• חיבור גפיים קדמיות מחוברות לשלד מצדדיו.
• גפיים אחוריות שיכולות לפעול הן בתנוחות שרועות והן בתנוחות זקופות.

תת-סדרת התרוצפלים

לתרוצפלים שנראה כי הופיעו בערך באותו זמן עם הגורגונופסים, היו מאפיינים נוספים דמויי יונקים, למשל לעצמות האצבע והבוהן שלהם היה אותו מספר מקטעים כמו אצל יונקים מוקדמים ואותו מספר שיש לפרימטים, כולל בני אדם.

תת-סדרה קיינודונטיים (Cynodontia)

תפיסת האמן של הקיינודונט Trirachodon בתוך מאורה

הקיינודונטיים היא תת-סידרה שצמחה מתת סדרת ה-Theriodonts בשלהי הפרמיאן, וכוללת את אבותיהם של כל היונקים. מאפיינים דמויי יונקים של קיינודונטים כוללים:

שיחזור של tetragonus, מקבוצת הקיינודונטיים בהשוואה לאדם

• הפחתה נוספת במספר העצמות בלסת התחתונה.
• חיך גרמי משני.
• שיני לחיים עם דפוס מורכב בכתרים.
• מוח שמילא את החלל האנדוקרניאלי.

נמצאו מחילות מרובות חדרים המכילות כ-20 שלדים של Trirachodon (שהם קיינודוטיים מעידן הטריאס הקדום). סבורים שהחיות טבעו בשיטפון בזק. המאורות המשותפות הנרחבות מצביעות על כך שחיות אלו היו מסוגלות להתנהגויות חברתיות מורכבות.

אבותיהם של הקיינודונטיים, הסינפסידים והתרפסידים הפרימיטיביים, היו בגודל שבין 1.5–2.4 מ', אך גודלם של הקיינודונטיים ירד בהדרגה ל-0.46–1.52 מ' עוד טרם אירוע ההכחדה של פרם-טריאס, כנראה עקב תחרות עם תרפסידים אחרים.

לאחר אירוע הכחדה זה, קבוצת ה-Probainognathian (המקורבים לקיינודונטיים) עברה שינויים, עקב תחרות חדשה עם ארכיזאורים, שכללו את המרכיבים הבאים:

• גודלם ירד במהירות ל-10–46 ס"מ.
• מעבר לחיים בלילה.
• התפתחות נאדיות בריאות וסרעפת, התפתחות שמאפשרת שטח פנים גדול יותר לנשימה.
• תאי דם אדומים בעלי גרעין תא.
• מעי גס הנושא מעי גס אמיתי, לאחר המעי העיוור.
• עור שעיר המצויד בבלוטות זיעה ומאפשר לווסת את חום הגוף.
• לב בעל 4 חדרים המאפשר חילוף חומרים גבוה.
• מוח גדול יותר.
• גפיים אחוריות זקופות לחלוטין. הגפיים הקדמיות הפכו להיות כאלה רק מאוחר יותר, כאשר התפתחה תת-מחלקת התריה.
• ייתכן שבלוטות עור מסוימות התפתחו לבלוטות חלב אצל נקבות לצורך מילוי הדרישות המטבוליות של צאצאיהן, שבתקופה זו גדלו פי 10.
• שינויים רבים התרחשו גם בשלד:
  • עצם הלסת התחזקה והחזיקה שיניים שהתפתחו ליעדים ספציפיים.
  • צמד פתחי האף בגולגולת התמזגו.

שינויים אבולוציוניים אלה הובילו ליונקים הראשונים, בגודל כ-10 ס"מ. הם הסתגלו לאורח חיים נברני ואיבדו את הזנב השרירי החזק. זנב זה אפשר לחלק מהדינוזאורים להפוך להולכים על שניים בסיוע הזנב, איבוד הזנב החזק מסביר מדוע יונקים הולכים על שתיים הם כה נדירים.

ההשתלטות הטריאסית

אירועי הכחדה לאורך ההיסטוריה. העמודות מציינות את אחוז המינים שהוכחדו. הכחדת פרם-טריאס היא ההכחדה הגדולה ביותר.

בהכחדה ההמונית בסוף תקופת הפרם, לפני כ-252 מיליון שנה, נכחדו כ-70% מהמינים של בעלי חוליות יבשתיים ומרבית הצמחייה.

שחזור אמן של לגונת פרבק בשעת בין ערביים: Durlstotherium (החזית הימנית והמרכזית) ו-Durlstodon (לפנים משמאל) יצאו בלילה לצוד חרקים.

כתוצאה מכך, מערכות אקולוגיות ושרשרות מזון קרסו. הקמת מערכות אקולוגיות יציבות חדשות ארכה כ-30 מיליון שנה והתרחשה עם היעלמותם של הגורגונופסיים, שהיו טורפים דומיננטיים בתור הפרם המאוחר.

המתחרים העיקריים של הקיינודונטיים על הדומיננטיות בגומחות הטורפים היו ארכוזאוריה מקבוצת זאוריה, אבותיהם של התנינים והדינוזאורים.

הארכזאורים הפכו במהירות לטורפים דומיננטיים, התפתחות המכונה לעיתים קרובות "ההשתלטות הטריאסית".

מספר הסברים אפשריים להשתלטות הארכיזאורים:

• ניהול משטר המים: תקופת הטריאס הקדום הייתה צחיחה בעיקרה ויכולתם של הארכוזאורים לשרוד בתנאים אלו העניקה להם יתרון מכריע.
• לכל הארכוזאורים המוכרים אין בלוטות זיעה בעורם והם מסלקים את עודפי החנקן באמצעות משחת חומצת שתן המכילה מעט מים.
• הקיינודונטיים, לעומת זאת, הפרישו כנראה את רוב הפסולת הזו בתמיסה של שתנן, כפי שעושים היום יונקים. מנגנון זה דורש מים רבים יותר כדי לשמור על שתנן מומס.
• לתיאוריה זו יש פגם, מכיוון שהיא מרמזת שסינפסידים היו יעילים פחות בשימוש במים, וירידת הסינפסידים קשורה לשינויי אקלים או התפשטות הארכיזאורים. שני טיעונים אלו טרם הוכחו.
• פגם נוסף בתאוריה הוא העובדה שיונקים השוכנים במדבר התאימו את עצמם באותה הצלחה כפי שעשו הארכארכיזאורים, וכמה קיינודונטיים כמו טרוסידוסינודון (Trucidocynodon ) היו טורפים גדולים.

ההשתלטות הטריאסית הייתה כנראה גורם חיוני באבולוציה של היונקים. שתי קבוצות שהתפתחו מהקיינודונטיים המוקדמים הצליחו בנישות בהן התקיימה תחרות מועטה:

• ארכוזאורים:
• הטריטילודונטים (Tritylodont ), שהיו אוכלי עשב.
• היונקים, רובם אוכלי חרקים ליליים קטנים, אם כי חלקם, כמו סינוקונדון (Sinoconodon ) היו טורפים שניזונו מבעלי חוליות, בעוד שאחרים היו אוכלי עשב או אוכלי כל.

סביבת היווצרות תלתן עם גוביקונודון רודף אחרי אקווילופ צעירים בזמן שמבוגרים מנסים להגן עליהם.

(לא ברור אם שלוש תת-קבוצות אלו מקבילות או שאחת שייכת לתת קבוצה אחרת.)

להשתלטות זו היו מספר תוצאות:

• המגמה של התראפסידה להתפתחות שיניים עם התמחויות כדי לאפשר החזקת הטרף וריסוק השלד החיצוני של הטרף.
• אורך הגוף של אבות היונקים ירד מתחת ל-10 ס"מ, ולכן התקדמות בבידוד תרמי וויסות טמפרטורה הפכו נחוצות לחיי לילה.
• חושי שמיעה וריח חדים הפכו לחיוניים.
  • צורך זה האיץ את התפתחות האוזן התיכונה של יונקים, אם כי הניתוק המוחלט של עצמות האוזן התיכונה מהלסת התרחש באופן עצמאי בקבוצות יונקי-ביב ותריה.
  • הגידול באונות הריח של המוח העלה את משקל המוח באופן מוחלט ובאופן יחסי למשקל הגוף הכולל. רקמת המוח דורשת כמות לא פרופורציונלית של אנרגיה. הצורך בתוספת מזון כדי לתמוך במוח המוגדל הגביר את הצורך בשיפורים בבידוד, ויסות טמפרטורה והאכלה.
• ככל הנראה כתופעת לוואי של חיי הלילה, יונקים איבדו שניים מארבעת סוגי החלבונים במדוכים הקיימים בעיניהם של בעלי שפיר עוברי המוקדמים ביותר. המדוכים הם קולטני אור ברשתית שבעיניים ואחראים לראיית יום. באופן פרדוקסלי, תהליך זה שיפר את יכולתם להבחין בין צבעים באור עמום.

נסיגה זו לתפקיד לילי נקראת צוואר בקבוק לילי (nocturnal bottleneck ), וובאמצעותה מוסברות רבות מהתכונות של יונקים.

מקיינודונטיים ליונקים

עדויות ממאובנים

הסינאפסידים שהתפתחו בעידן המזוזואקון, פיתחו בין היתר מפרק לסת מורכב, אולם התפתחות זו נמצאה במצב משומר היטב רק במעט מאובנים, בעיקר בגלל שהם היו קטנים יותר מחולדות:

• הם חיו בדרך כלל באזורים שבהם מאובנים נשמרים פחות. מישורי שיטפונות מספקים בדרך כלל מאובנים טובים, אך בהם שלטו בעלי חיים בינוניים וגדולים, והיונקים לא יכלו להתחרות בארכיזאורים אלו.
• העצמות העדינות שלהם נהרסו לרוב לפני תהליך ההתאבנות על ידי אוכלי נבלות, כולל פטריות וחיידקים, או על ידי רמיסתם.
• קשה יותר לזהות מאובנים קטנים.
• מאובנים קטנים פגיעים יותר להרס על ידי בליה לפני שהם מתגלים.

ב-50 השנים האחרונות, לעומת זאת, מספר היונקים המאובנים מעידן המזוזואיקון גדל מאד. לדוגמה, רק 116 סוגי יונקים כאלו נתגלו עד שנת 1979, אך כ-310 נתגלו עד שנת 2007, עם עלייה באיכות המאובנים. לפחות 18 יונקים מעידן המזוזואיקון מיוצגים על ידי שלדים כמעט שלמים.

יונקים או דמויי יונקים (Mammaliaform)

כמה חוקרים מגבילים את המונח "יונק" לקבוצה אותה הם מכנים "יונקי הכתר", קבוצה המורכבת מהאב הקדמון המשותף האחרון של יונקי הביב, חיות הכיס ושלייניים, יחד עם כל צאצאיו של אותו אב קדמון.

כדי להתאים לכמה קבוצות טקסונומיות הנופלות מחוץ לקבוצת "יונקי הכתר", הוגדרה קבוצת דמויי היונקים כמרכיבים את "האב הקדמון המשותף האחרון של ה-Morganucodonta ושל היונקים". כלומר, דמויי היונקים היא קבוצה הכוללת בתוכה את קבוצת "יונקי הכתר".

יחד עם זאת, מרבית הפליאונטולוגים מגדירים בעלי חיים עם מפרק לסת דנטארי (כפי שהוזכר למעלה) וסוג טוחנות האופייניות ליונקים מודרניים, כיונקים.

כאשר אי הבהירות במונח "יונק" עשויה לבלבל, מצוין "יונקי הכתר" ו"דמויי יונקים".

[הערה: נדרש לבדוק שוב מאמרים אחרונים בנושא זה]

אילן יוחסין - מקיינודונטיים ל-"יונקי הכתר"

מבוסס על Cynodontia:Dendrogram – Palaeos )

קיינודונטיים	Dvinia Procynosuchidae Epicynodontia Thrinaxodon Eucynodontia Cynognathus Tritylodontidae Traversodontidae Probainognathia Tritheledontidae Chiniquodontidae Prozostrodon דמויי-יונקים מורגנוקודון Docodonta Hadrocodium Kuehneotheriidae יונקי הכתר

מורגנוקודון

ל - מורגנוקודון וצורות מעבר אחרות היו שני סוגי מפרק הלסת: שיניים - squamosal (קדמי) ומפרקי - מרובע (אחורי).

המורגנוקודון הוא סוג (Genus בטקסונומיה, הרמה שמתחת למשפחה ומעל מין) של קיינודונט. הם הופיעו לראשונה בשלהי הטריאס, לפני כ-205 מיליון שנים. הם דוגמה מצוינת למאובני מעבר, מכיוון שיש להם גם מפרקי לסת שיניים-קשקשיים וגם מפרקי לסת. הם גם היו מראשוני דמויי היונקים שמחוץ ליונקי הכתר שהתגלו ונחקרו בצורה יסודית, כי נמצא מספר גדול של מאובנים אלו.

Docodonts

Docodonts הוא סוג נוסף של קיינודונט.

שחזור של קסטורוקאודה עם הפרווה וההתאמות לשחייה, הזנב הרחב והשטוח, הרגליים המצוידות בקרומים והגפיים והטפרים החזקים המשמשים לחפירה.

קבוצה זו הייתה בין דמויי-היונקים הנפוצים ביותר בעידן היורה וידועים בשיני הטוחנות המשוכללות שלהם. נראה שחיו בסביבות מימיות למחצה. הקסטרוקאודה אוכלת הדגים, שחיה באמצע היורה לפני כ-164 מיליון שנים, התגלתה לראשונה ב-2004, תוארה ב-2006 ונחקרה בצורה מפורטת. הקסטרוקאודה לא הייתה מקבוצת יונקי הכתר, אבל היא חשובה בחקר האבולוציה של היונקים מכיוון שהממצא הראשון שלה היה שלד כמעט שלם (נדיר בפליאונטולוגיה) והיא שוברת את הסטריאוטיפ של "אוכל לילי קטן": היא הייתה גדולה במידה ניכרת מרוב מאובני היונקים המזוזואיקונים - בערך 43 ס"מ מהאף עד קצה הזנב (שאורכו 13 ס"מ), ומשקלה 500–800 גרם.

• דוקודונט זה מספק את העדות המוקדמת ביותר לשיער ולפרווה. עד גילוי זה, השיער והפרווה המוקדמים ביותר היו אצל האאומאיה מקבוצת יונקי הכתר מלפני כ-125 מיליון שנים.
• היו לו התאמות מימיות כולל עצמות זנב פחוסות ושאריות של רקמה רכה בין אצבעות הרגליים האחוריות, מה שמצביע על כך שהן היו קרומיות. עד גילוי זה היונקים מוקדמים ביותר בסביבה מימית היו מעידן האאוקן, כ-110 מיליון שנים מאוחר יותר.
• הגפיים הקדמיות החזקות של קסטרוקודה מותאמות לחפירה עם דמיון לברווזן (מסדרת יונקי הביב) שגם שוחה וחופר.
• שיניו מותאמות לאכילת דגים: לשתי הטוחנות הראשונות היו חודים בשורה ישרה, מה שהפך אותן למתאימות יותר לאחיזה ולחיתוך מאשר לטחינה; והטוחנות הללו מעוקלות לאחור, כדי לעזור לתפוס טרף חלקלק.

הדרוקודיום

שחזור של הדרוקודיום

עץ המשפחה שלמעלה מציג את ההדרוקודיום כ"דוד" של יונקי הכתר. צורת היונקים הזו, שתוארכה לפני כ-195 מיליון שנים בשנות היורה המוקדמת, מציגה כמה מאפיינים חשובים:

• מפרק הלסת מורכב רק מעצמות הקשקש והשיניים, והלסת מכילה עצמות לא קטנות יותר בחלק האחורי של השיניים, בניגוד לתראפסידה.
• בתרפסידים ובצורות יונקים מוקדמות, ייתכן שעור התוף נמתח מעל שקע בחלקה האחורי של הלסת התחתונה. אבל להדרוקודיום לא היה שקע כזה, מה שמרמז שהאוזן שלו הייתה חלק מהגולגולת, כפי שהיא אצל יונקי הכתר. מכאן שהמפרק וה-Quadrate bone לשעבר נדדו לאוזן התיכונה והפכו ל-malleus ו-incus .
• מצד שני, לשיניים יש "מפרץ" בחלק האחורי שחסר ליונקים. זה מצביע על כך שעצם השיניים של הדרוקודיום שמרה על אותה צורה שהייתה לה אילו המפרק והעצם המרובעת היו נשארים חלק ממפרק הלסת, ולכן ייתכן שהדרוקודיום או אב קדמון קרוב מאוד אליו היו הראשונים עם אוזן תיכונה מלאה כפי שיש יונקים.
• מפרקי הלסת של תרפיסידים ודמויי-יונקים מוקדמים יותר היו באחורי הגולגולת, בין השאר משום שהאוזן הייתה בקצה האחורי של הלסת ומשום שהאוזן הייתה צמודה למוח. מבנה זה הגביל את גודל המוח, מכיוון שהוא אילץ את שרירי הלסת להקיף אותו. אצל הדרוקודיום המוח והלסתות כבר לא היו קשורים זה לזה על ידי הצורך לתמוך באוזן ומפרק הלסת שלו היה קדמי יותר. אצל צאצאיו, המוח היה חופשי להתרחב מבלי להיות מוגבל על ידי הלסת והלסת הייתה חופשית להשתנות מבלי להיות מוגבלת על ידי הצורך להחזיק את האוזן ליד המוח. כך התאפשר ליונקים לפתח מוחות גדולים ולהתאים את הלסתות והשיניים להתמחות אך ורק באכילה.

יונקי הכתר המוקדמים

יונקי הכתר (ראה הגדרה למעלה), הנקראים לפעמים יונקים אמיתיים, הם הקבוצה הכוללת את היונקים הקיימים וקרוביהם עד לאב הקדמון המשותף האחרון שלהם. מכיוון שלקבוצה זו יש חברים חיים, ניתן ליישם ניתוח DNA בניסיון להסביר את האבולוציה של תכונות שאינן מופיעות במאובנים. מאמץ זה כרוך לעיתים קרובות בפילוגנטיקה מולקולרית , טכניקה שהפכה פופולרית מאז אמצע שנות ה-80.

אילן יוחסין של יונקי הכתר המוקדמים

Cladogram after Z.-X Luo. († סימון לקבוצה שנכחדה)

יונקי-הכתר	אוסטרלוספנידה אוסטרלוספנידה † יונקי-הביב אאוטריקונודונטים † Allotheria מולטיטוברקולטה † Trechnotheria Spalacotheroidea † Cladotheria דריולסטים † תריה מטאתריה יונקי-הכיס אאותריה יונקי-שליה (שליינים)

.

ראיית צבע

דוגמה של אופסון

לאמניוטים מוקדמים היו ארבעה אופסינים (חלבונים מורכבים המהווים קולטני-אור, פוטורצפטורים) בקונוסים של הרשתית שלהם שאפשרו ראיית צבע: אחד רגיש לאדום, אחד לירוק, ושניים התואמים לגוונים שונים של כחול. האופסין הירוק לא עבר בירושה ליונקי כתר, לפיכך היו ליונקי-הכתר המוקדמים שלושה אופסינים חרוטים, האדום ושניים כחולים.

כל צאצאיהם בדורות הבאים איבדו את אחד האופסינים הרגישים לכחול, אך לא תמיד אותו אחד: יונקי הביב שומרים על אופסין רגיש לכחול אחד, בעוד שיונקי הכיס ושליינים (Placentalia) שומרים על השני (למעט לווייתנאים, שבהמשך איבדו גם את האופסין הכחול השני). כמה מהשליינים ויונקי הכיס, כולל פרימטים גבוהים יותר, פיתחו לאחר מכן אופסינים רגישים לירוק; כמו יונקי הכתר המוקדמים, לכן, הראייה שלהם היא טריכרומטית .

אוסטרלוספנידה

אוסטרלוספנידה היא קבוצה שהוגדרה על מנת לכלול את ה-Ausktribosphenidae ואת יונקי הביב. (ראה באילן יוחסין).

Asfaltomylos (באמצע עד סוף עידן היורה, מפטגוניה) הוגדר כאוסטרלוספנידה בסיסי (בעל חיים שיש לו תכונות משותפות הן עם Ausktribosphenidae והן עם יונקי הביב; חסרה תכונות המיוחדות ל-Ausktribosphenidae או יונקי הביב; חסרה גם תכונות שנעדרות ב-Ausktribosphenidae וביונקי-הביב) וכנראה שהאוסטרלוספנידים היו נפוצים ברחבי גונדוואנלנד (יבשת העל הישנה של חצי הכדור הדרומי).

Ausktribosphenidae

איור של סטרופודון

Ausktribosphenidae הוא שם קבוצה שניתן לכמה ממצאים המעלים תהיות:

• נראה שיש לקבוצה סוג של שיניים טוחנות, שקיים רק בשליינים ובחיות כיס.
• המאובנים מגיעים ממרבצים מעידן אמצע הקרטיקון באוסטרליה - אבל אוסטרליה הייתה קשורה רק לאנטארקטיקה, והשליינים מקורן בחצי הכדור הצפוני והוגבלו אליה עד שהסחף היבשתי יצר קשרי יבשה מצפון אמריקה לדרום אמריקה, מאסיה לאפריקה ומאסיה ל הודו (מפת הקרטיקון המאוחרת כאן מראה כיצד היבשות הדרומיות מופרדות).
• מיוצגים רק על ידי שיניים ושברי לסת, כך שלא ניתן לקבל תמונה מלאה של הקבוצה.

מחקר עדכני של טיינולופוס, שחיה לפני כ-121-112.5 מיליון שנים, מצביע על כך שהיא הייתה חיית-כיס מתקדמת ומפותחת. מכך ניתן להסיק שחיות הכיס הפרימיטיביות יותר הופיעו בוודאי מוקדם יותר, אך נושא זה שנוי במחלוקת (ראה הסעיף הבא). המחקר גם הצביע על כך שכמה אוסטרלוספנידים לכאורה היו גם חיות כיס מתקדמות (למשל סטרופודון) וכי אוסטרלוספנידים אחרים לכאורה (למשל אוסטרבוספנידים , בישופים, אמבונדרו , אספלטומילוס ) קשורים קרוב יותר ואולי חברים ביונקים התריאנים (קבוצה הכוללת חיות כיס ושליינים, ראה להלן).

יונקי הביב (Monotremes)

יונקי הביב היא סידרה ששרדה וקיימת עד ימנו.

ברווזן שוחה באקווריומים של סידני

טיינולופוס, מאוסטרליה, הוא יונק הביב המוקדם ביותר הידוע. מחקר משנת 2007 שפורסם ב-2008, מצביע על כך שזה לא היה יונק ביב פרימיטיבי, אלא ברווזן (Platpus) מן המניין, ולכן שושלת הברווזן והקיפודניים (Echida) התפצלו מוקדם יותר. אולם, מחקר עדכני יותר (2009) העלה כי למרות שטיינולופוס היה סוג של ברווזן, הוא היה גם יונק ביב בסיסי והקדים את התפשטות של יונקי ביב מודרניים. אורח החיים המימי למחצה של יונקי הביב מנע מהם להתחרות בחיות הכיס שהיגרו לאוסטרליה לפני מיליוני שנים ולהתפשט, מכיוון שהצעירים חייבים להישאר צמודים לאמותיהם ויטבעו אם אמותיהם יעמיקו למים (אם כי ישנם יוצאי דופן כמו אופוסום המים ואופוסום הלוטרה ; עם זאת, שניהם חיים בדרום אמריקה ולכן אינם באים במגע עם יונקי הביב). עדויות גנטיות קבעו כי הקיפודניים התפצלו משושלת הברווזן רק לפני 19–48 מיליון שנים, כאשר עשו את המעבר שלהם מאורח חיים חצי מימי ליבשתי.

ליונקי הביב כמה תכונות שכנראה עברו בתורשה מהאבות הקדמונים של הקיינודונטיים :

• כמו לטאות וציפורים, הם משתמשים באותו פתח כדי להטיל שתן, לעשות צרכים ולהתרבות ("מונוטרמה" פירושו "חור אחד").
• הם מטילים ביצים עוריות ולא מסויידות, כמו אלה של לטאות, צבים ותנינים.

בניגוד ליונקים אחרים, ליונקי הביב הנקבות אין פטמות והן מאכילות את גוריהן על ידי "הזעת" חלב מבלוטות על בטנן.

תכונות אלו אינן נראות במאובנים, והמאפיינים העיקריים מנקודת מבטם של פליאונטולוגים הם:

• עצם לסת תחתונה דקה שבה זיז הווי של הלסת התחתונה קטן או לא קיים.
• הפתח החיצוני של האוזן נמצא בבסיס האחורי של הלסת.
• עצם הצוואר קטנה או לא קיימת.
• עצם ה-pectoral girdle פרימיטיבית עם אלמנטים גחוניים חזקים. הערה: ליונקים תריה אין עצם interclavicle
• גפיים קדמיות שרועות או חצי שרועות.

מולטיטוברקולטה (Multituberculates)

איור של Catopsbaatar, אחד המינים של המולטיטוברקולטה

מולטיטוברקולטה נקראים לעיתים קרובות "המכרסמים של המזוזואיקון", אך זוהי דוגמה לאבולוציה מתכנסת ולא אומר שהם קשורים בקשר הדוק למכרסמים. הם שרדו למשך כ-120 מיליון שנה - היסטורית המאובנים הארוכה ביותר של שושלת יונקים כלשהי - אך לבסוף התחרות מול המכרסמים הכריעה אותם, ונכחדו במהלך האוליגוקן המוקדם. (כלומר חיו בחלון הזמן מלפני כ-160 מיליון שנה עד לפני כ-40 מיליון שנה).

כמה חוקרים קראו תיגר על הפילוגניה המיוצגת על ידי הקלדוגרמה לעיל. הם מחריגים את המולטיטוברקולטה מקבוצת יונקי הכתר, וגורסים כי מולטיטוברקולטה קרובים יותר ליונקים קיימים מאשר אפילו Morganucodontidae. מולטיטוברקולטה דומים ליונקי הכתר בכך שמפרקי הלסת שלהם מורכבים רק מעצמות לסת תחתונה ועצם הקשקש (squamosal bone ) בלבד - בעוד שהעצמות הריבועיות (Quadrate bone) ועצם המפרק ( /Articular bone ) הן חלק מהאוזן התיכונה; שיניהם מתמחות ומובחנות, עם חזית סגורה, ובעלות חודי שיניים דמויי יונקים; יש להם עצם לחי ; ומבנה האגן הצר מעיד שהם הולידו צעירים זעירים חסרי אונים,

איור של Sunnyodon, מין אחר בסדרת המולטיטוברקולטה

כמו חיות כיס מודרניות. מצד שני, הם שונים מיונקים מודרניים:

• לשיניים הטוחנות שלהם יש שתי שורות מקבילות של גבשושיות, שלא כמו הטוחנות יונקי הכתר המוקדמים בעלי שלש שורות.
• פעולת הלעיסה שונה בכך שיונקי הכתר לועסים בפעולת טחינה מצד לצד, בעוד שלסתותיהם של מולטיטוברקולטה לא היו מסוגלות לנוע מצד לצד -, במקום זאת, הן לעסו באמצעות הזזת השיניים התחתונות לאחור כנגד העליונות כשהלסת נסגרת.
• החלק הקדמי של עצם קשת הלחי (הזיגומטית) מורכב ברובו מה - maxilla (עצם הלסת העליונה) במקום עצם ה-jugal. (עצם קטנה בחריץ קטן).
• עצם ה-squamosal אינו חלק מקופסת המוח (Braincase).
• החוטם אינו דומה לזה של יונקי הכתר; הוא דומה יותר לזה של הפליקוזאור, כמו דימטרודון.

תריה (Theria)

צורה תריאנית של קרסול (Crurotarsal). מותאם באישור מ-Paleos). (אורכב 11.09.2010 בארכיון Wayback Machine)

תריה היא תת-מחלקה גדולה במחלקת היונקים הכוללת את רוב היונקים, לבד מהקדם-יונקים.

התריה התפצלה מיונקי הכתר באמע היורה והתפצלה לשתי תת-קבוצות נפרדות:

• מטאתריה (ממנה התפתחו יונקי הכיס)
• אותריה (ממנה התפתחו יונקי השליה ודומיהם)

הנקבה מגדלת עובר בבטנם. (ביונקי הכיס העובר הזעיר, לאחר שנולד, עובר לכיס בבטן של אמו ושם ממשיך להתפתח. אצל יונקי השליה נולד עובר צאצא מפותח)בשני הקבוצות הצאצא יונק חלב אם.

תכונות נפוצות כוללות:

• ללא עצם ה-interclavicle .
• עצמות coracoid אינן קיימות או התמזגו עם השכמות ליצירת בליטת coracoid processes .
• סוג של מפרק קרסול crurotarsal שבו: המפרק העיקרי הוא בין עצם השוקה לעצם האסטרגלוס .

לעצם הcalcaneum אין מגע עם עצם השוקה אלא יוצר עקב שאליו השרירים יכולים להיצמד. (הסוג הידוע הנוסף של קרסול קרוקודילי נראה אצל תנינים ועובד אחרת - רוב הכיפוף בקרסול הוא בין עצם השוק לאסטרגלוס).

• טוחנות עם שלש שורות של גבשושיות.

מטאטריה (Metatheria)

שד טסמני, שייך לקבוצת המטאתריה.

המטאתריה היא קבוצה השייכת לתת-מחלקת התריה, היא כוללת את כל חיות הכיס הקיימות היום (וגם בכיוון ההפוך - כל חיות הכיס החיות היום שייכות לקבוצה זו - כלומר זו שייכות דו כיוונית). מספר קבוצות מאובנים, כמו אסיאתריום הקרטיקון המונגולי , עשויים להיות חיות כיס או חברים בקבוצה (ות) מטאטריות אחרות.

ביונקי הכיס העוברים מתפתחים לתקופת היריון קצרה ברחם האם, כשהם ניזונים משק החלמון בדומה לעוברים בביצים, ולאחר מכן נולדים ומשלימים את שאר התפתחותם בתוך כיס חיצוני הנוצר בעור הבטן של האם, שבו נמצאות הפטמות. (בניגוד ליונקי השליה שבה הנקבה היא בעלת שליה מפותחת, דרכה מתאפשר חילוף חומרים עם העובר).

המטאטריאן הקדום ביותר הידוע הוא סינודלפיס, שנמצא בפצלי קרטיקון מוקדם בן 125 מיליון שנה במחוז ליאונינג בצפון-מזרח סין. המאובן כמעט שלם וכולל ביצי פרווה וטביעות של רקמות רכות.

דידלפימורפיה (אופוסומים נפוצים של חצי הכדור המערבי) הופיעו לראשונה בסוף הקרטיקון ועדיין יש להם נציגים חיים, כנראה בגלל שהם לרוב שוכני עצים ואוכלי כל.

אופוסום עכברי טייט, מין מהסוג אופוסום עכברי.

מחקר לאורך הקרטיקון המוקדם של אנגולה מראה את קיומם של יונקים בגודל דביבון לפני 118 מיליון שנים.

התכונה הידועה ביותר של חיות כיס היא שיטת הרבייה שלהם:

• האם מפתחת ברחמה מעין שק חלמון המעביר חומרי הזנה לעובר. עוברים של Bandicoot , קואלות וומבטים יוצרים בנוסף איברים דמויי שליה המחברים אותם לדופן הרחם. אם כי האיברים דמויי השליה קטנים יותר מאשר ביונקים ולא בטוח שהם מעבירים חומרי מזון מהאם לעובר.
• ההריון הוא קצר מאוד, בדרך כלל ארבעה עד חמישה שבועות. העובר נולד בשלב מוקדם מאוד של התפתחות, ואורכו בדרך כלל פחות מ-5 ס"מ בלידה. אחת התיאוריות היא שהריון קצר נחוץ כדי להפחית את הסיכון שמערכת החיסון של האם תתקוף את העובר.
• חיית הכיס שרק נולדה משתמשת בגפיים הקדמיות שלה (עם ידיים חזקות יחסית) כדי לטפס לפטמה, שנמצאת בדרך כלל בכיס בבטנה של האם. האם מאכילה את התינוק על ידי כיווץ שרירים מעל בלוטות החלב שלה, מכיוון שהתינוק חלש מכדי לינוק. הצורך של חיית הכיס שזה עתה נולד להשתמש בגפיים הקדמיות שלו בטיפוס אל הפטמה נחשב בעבר כמגביל של האבולוציה המטתריאנית, שכן ההנחה הייתה שהגפה הקדמית לא יכולה להתמחות, לדוגמה כנפיים, טלפיים או סנפירים.

למרות שחלק מיונקי הכיס נראות מאוד דומות לשלניינים מסוימים (זאב טסמני, "marsupial tiger" או "marsupial wolf" הן דוגמאות טובות), לשלדים של יונקי הכיס יש כמה תכונות שמבדילות אותם משליות:

• לחלקם, כולל הזאב טסמני, יש ארבע טוחנות; ואילו לאף שליין ידוע אין יותר משלוש.
• לכולם יש זוג palatal fenestrae, פתחים דמויי חלון בתחתית הגולגולת (בנוסף לפתחי הנחיריים הקטנים יותר).

ליונקי הכיס יש גם זוג עצמות כיס "epipubic bones ", התומכות בכיס אצל נקבות. אבל אלה אינם ייחודיים ליונקי הכיס, מכיוון שהם נמצאו במאובנים של מולטיטוברקולטה, יונקי הביב (מונוטרמים) ואפילו אותרנים - כך שהם כנראה תכונה נפוצה אצל אבותיהם, אך נעלמה בשלב מסוים לאחר שאבותיהם של השליינים החיים כיום התרחק מזה של חונקי הכיס. יש חוקרים שחושבים שהתפקיד המקורי של עצמות אלו היה לסייע בתנועה על ידי תמיכה בחלק מהשרירים המניעים את הירך קדימה.

אאותריה (Eutheria)

שחזור של אאומאיה הניזון מחרקים

זמן הופעתם של האאותרים הקדומים ביותר היה שנוי במחלוקת. מצד אחד, מאובנים שהתגלו לאחרונה של יורמאיה תוארכו ללפני 160 מיליון שנה וסווגו כאותריים. מאובנים של אאומאיה מלפני 125 מיליון שנים בקרטיקון הקדום סווגו גם הם כאאותריים. מחקר עדכני, לעומת זאת, סיווג את האאומאיה כפרה-אאותריאני ודיווח כי הדגימות האותריות המוקדמות ביותר הגיעו מ-Maelestes , שתוארכו לפני 91 מיליון שנה. מחקר זה גם דיווח שהאותריאנים לא השתנו באופן משמעותי עד לאחר ההכחדה הקטסטרופלית של קטריקון-פלאוגן, לפני כ-66 מיליון שנים.

נמצא כי לאאומאיה יש כמה תכונות הדומות יותר לאלו של חיות כיס ומטתריאנים מוקדמים יותר:

• העצמות האגן העיליות-Epipubic הנמשכות קדימה מהאגן, שאינן נמצאות באף שליין מודרני, אך נמצאות בכל היונקים המוקדמים האחרים, כולל דמויי-יונקים, אאותרנים שאינם שליינים, חיות כיס ויונקי-ביב - כמו גם בקיינודונטיים תראפסידה שהם הקרובים ביותר ליונקים. תפקידם של עצמות אלו להקשיח את הגוף בזמן תנועה. התקשחות זו תהיה מזיקה בשליינים בהריון, שבטנן צריכה להתרחב.
• אגן תחתון צר, המעיד על כך שהצעירים היו קטנים מאוד בלידה ולכן ההריון היה קצר, כמו בחיות הכיס המודרניות. מצביע על כך שהשליה הייתה התפתחות מאוחרת יותר.
• חמש חותכות בכל צד של הלסת העליונה. מספר זה אופייני למטאתריאנים, והמספר המרבי בשלינים מודרניים הוא שלוש, למעט homodonts , כגון ארמדיל. אבל אצל האאומיה היחס בין הטוחנות לקדם - טוחנות אופייני לאאאותריה, כולל שליינים, ולא טיפוסי ביונקי כיס.

אפשר אם כך למקם כנראה את האאומאיה בשורש "עץ המשפחה" של ענף האאותריה עם מינים נוספים. חוקרים אחרים משייכים אותו לקבוצה הקרובה ביותר לתריה - Tribosphenida.

לאאומיה יש גם Meckelian groove , תכונה פרימיטיבית של הלסת התחתונה שאינה מצויה ביונקי השליה המודרניים.

מסקנות אלו אלו תואמות להערכות פילוגנטיות מולקולריות כי קבוצת השליינים התפתחה לפני כ-110 מיליון שנים, 15 מיליון שנים לאחר האאומיה שנמצאה.

לאאומיה יש גם תכונות רבות המצביעות על היותו מטפס, כולל מספר תכונות של כפות הרגליים והבהונות; נקודות חיבור מפותחות לשרירים המשמשים ברובם בטיפוס; וזנב ארוך פי שניים משאר עמוד השדרה.

השליינים ידועים בעיקר בשיטת ההתרבות שלהן:

• העובר מחובר לרחם באמצעות שליה שדרכה האם מספקת מזון וחמצן ומפנה חומרי פסולת.
• ההריון ארוך יחסית והצעירים מפותחים למדי בלידה. במינים מסוימים (במיוחד אוכלי עשב החיים במישורים) הצעירים יכולים ללכת ואף לרוץ תוך דקות מהלידה.

הועלתה הערכה שהאבולוציה של רביית השליה התאפשרה על ידי רטרו-וירוסים ש:

• להפוך את החיבור בין השליה לרחם לסינסטיום, כלומר שכבה דקה של תאים עם קרום חיצוני משותף. שכבה כזו מאפשרת מעבר של חמצן, חומרים מזינים ומוצרי פסולת, אך מונעת מעבר של דם ותאים אחרים שיגרמו למערכת החיסון של האם לתקוף את העובר.
• להפחית את האגרסיביות של המערכת החיסונית של האם, תהליך שמסייע לעובר אך הופך את האם לפגיעה יותר לזיהומים.
• מנקודת מבטו של פליאונטולוג, החור מאובנים, האותריאנים נבדלים בעיקר על ידי מאפיינים שונים של שיניהם, קרסוליים וכפות רגליים.

הרחבת נישות אקולוגיות במזוזואיקון

באופן כללי, רוב המינים של דמויי-היונקים אכן תפסו את הנישה של אוכלי חרקים ליליים קטנים, אך ממצאים אחרונים, בעיקר בסין, מראים שחלק מהמינים ובעיקר יונקי הכתר היו גדולים יותר וכי היה מגוון גדול יותר של אורחות חיים ממה שחשבו בעבר. לדוגמה:

• אדלתריום הוא אוכל עשב גפיים זקוף בגודל גדול ממדגסקר מעידן הקרטיקון.
• קסטורוקאודה, מקבוצת Docodonta שחי באמצע היורה כ-164 מיליון שנים, אורכו היה בערך 42.5 ס"מ, ומשקלו 500–800 גרם, זנבו היה דמוי זנב בונה שהותאם לשחייה, גפיים מותאמות לשחייה ולחפירה ושיניים שהותאמו לאכילת דגים. חבר נוסף בקבוצה זו, Haldanodon , היו גם מאפיינים לחיים בסביבה מימית למחצה, ואכן נטיות מימיות היו כנראה נפוצות בקרב דוקודונטים בהתבסס על שכיחותם בסביבות ביצות. האוטריקונודונים Liaoconodon and Yanoconodon חיו כנראה במים מתוקים. לא היו להם את הזנב החזק של קסטורוקאודה אך היו בעלי גפיים דמויי משוט; חבר נוסף באוטריקונודונים, ה-Astroconodon הוערך גם הוא כמימי למחצה בעבר, אם כי הראיות לגביו פחות משכנעות.
• מולטיטוברקולטה הם אלותריאנים ששרדו למעלה מ-125 מיליון שנה (מאמצע היורה, לפני כ-160 מיליון שנים, ועד לסוף האיאוקן, לפני כ-35 מיליון שנים) נקראים לעיתים קרובות "המכרסמים של המזוזואיקון". כפי שצוין לעיל, ייתכן שהם ילדו יילודים חיים זעירים במקום להטיל ביצים.
• Fruitafossor, מתקופת היורה המאוחרת לפני כ-150 מיליון שנה, היה בערך בגודל של טמיאס ושיניו, גפיו הקדמיות והגב מעידים על כך שנהג לחדור לקינהם של חרקים החיים בלהקות כדי לטרוף אותם (כנראה טרמיטים, שכן נמלים טרם הופיעו).
• וולטיקותריום , מהקרטיקון הקדום לפני כ-125 מיליון שנים, הוא היונק הגולש הקדום ביותר הידוע, היה לו קרום גלישה שנמתח בין איבריו, כמו זה של סנאי מעופף מודרני. עובדה זו גם מצביעה על כך שהוא היה פעיל בעיקר במהלך היום. ה-Argentoconodon הקשור לאותה קבוצה, מראה גם התאמות דומות העשויות לרמז גם על תנועה אווירית.
• רפנומאמוס (Repenomamus), השייך לשבט ה-אאוטריקונודונטים מהקרטיקון הקדום, לפני 130 מיליון שנה, היה טורף חסון דמוי גירית שלעיתים טרף דינוזאורים צעירים. שני מינים זוהו, הראשון, אורכן מעל 1 מ' ומשקלו כ-12–14 ק"ג, השני אורכו פחות מחצי מטר ומשקלו 4–6 ק"ג.
• Schowalteria התקיים בעידן הקרטיקון המאוחר, גודלו בערך כמו ה-R. giganticus, עם התמחות באכילת עשב כפי שאצל הפרסתנים המודרניים.
• Zhelestidae היא שושלת של אוכלי עשב אותריאנים מסוף הקרטיקון המאוחר, שנחשב בטעות כפרסתנים.
• באופן דומה, ה-mesungulatids הם גם יונקים אוכלי עשב בגודל גדול מתקופת הקרטיקון המאוחרת.
• Deltatheroidans היו מתריאנים שהתמחו כטורפים, וצורתם דומה ל-Oxlestes ו-Khudulestes, הם היו כנראה היונקים המזוזואיקונים הגדולים ביותר, אם כי מעמדם כ-deltatheroidans מוטל בספק.

מחקר על דמויי-יונקים מעידן המזוזואיקון מצביע על כך שהם היו גורם עיקרי בהגבלת גודל היונקים, יותר מאשר תחרות מצד דינוזאורים.

אבולוציה של קבוצות עיקריות של יונקים חיים

כיום מתנהלים ויכוחים ערים בין פליאונטולוגים מסורתיים לבין פילוגנטיקים מולקולריים (Molecular phylogenetics) על האופן והמועד שבו התפתחו קבוצות היונקים, במיוחד השלייניים. בדרך כלל, הפליאונטולוגים המסורתיים מתארכים את הופעתה של קבוצה מסוימת על פי המאובן הקדום ביותר הידוע שעל פי תכונותיו הוא הוא כנראה חבר באותה קבוצה, בעוד שהפילוגנטיקאים המולקולריים מציעים שכל שושלת התפצלה מוקדם יותר כך שהקדומים ביותר בכל קבוצה היו דומים מאוד מבחינה אנטומית לחברים המוקדמים של קבוצות אחרות ונבדלו רק בגנטיקה שלהם. ויכוחים אלה משתרעים על ההגדרה והיחסים בין הקבוצות העיקריות של השליינים.

אילן יוחסין המבוסס על פילוגנטיקה מולקולרית של שליינים

פילוגנטיקה מולקולרית משתמשת במאפיינים של גנים של אורגניזמים כדי לגבש עצי משפחה, בדיוק כפי שעושים פליאונטולוגים על סמך תכונות של מאובנים - אם הגנים של שני אורגניזמים דומים יותר זה לזה מאשר לאלו של אורגניזם שלישי, אזי שני האורגניזמים קשורים זה לזה בקשר הדוק יותר מאשר לשלישי.

פילוגנטיקאים מולקולריים הציעו אילן יוחסין שדומה לזה של הפליאונטולוגים אבל עם הבדלים ראויים לציון. בדומה לפליאונטולוגים, גם לפילוגנטיקים מולקולריים יש דעות שונות לגבי פרטים שונים, להלן אילן יוחסין טיפוסי לפי פילוגנטיקה מולקולרית: שימו לב שהדיאגרמה המוצגת כאן משמיטה קבוצות נכחדות, מכיוון שלא ניתן לחלץ DNA ממאובנים. (הערה: מאז נכתבו מחקרים אלו, הצליחו חוקרים לחלץ קטעי DNA המאפשרים להסיק מסקנות בנושא, בנוסף, נרשמו הצלחות מחילוץ מידע תורשתי שלא מה-DNA ועל כך בהמשך)

אאותריה

אטלנטוגנטה דלשינאים (דובי הנמלים, עצלנאים וארמדילאים) אפרותריה טנרקאים Afrosoricida (טנרק לוטרה, חפרפזיים, טנרקיים) חדפי פיל שֶּׁנַבּוּבָאִים פיינונגולטה Paenungulata שפנאים פילאים תַחֲשָׁאִים (תחשיים, תחש הנהרות) בוראואאותריה לאוראסייתריה Laurasiatheria אוכלי חרקים Eulipotyphla (shrews, hedgehogs, gymnures, moles and solenodons) מכפילי פרסה Cetartiodactyla (camels and llamas, pigs and peccaries, ruminants, whales and hippos) פַּנְגּוֹלִינָאִים Pholidota (pangolins) עטלפים Chiroptera (bats) טורפים (חתולים, כלבים, דובים, כלבי-ים) מפריטי פרסה Perissodactyla (horses, rhinos, tapirs) אאוארכונטוגליריים Euarchontoglires גלירס Glires Lagomorpha ארנבאים (rabbits, hares, pikas) מכרסמים Rodentia (late Paleocene) (mice and rats, squirrels, porcupines) אאוארכונטה Euarchonta חדפי עצים Scandentia (tree shrews) גלשנאים Dermoptera (למור מעופף) פרימטים Primates (קופיפים, למורים, קופים בעלי זנב, הומינידיים (כולל הומוספיאנס))

להלן ההבדלים המשמעותיים ביותר בין עץ משפחה זה לעץ המשפחה הרווח בין הפליאונטולוגים:

• החלוקה ברמה העליונה היא בין אטלנטוגנטה (Atlantogenata כלומר " born round the Atlantic ocean") ובוראואאותריה (Boreoeutheria כלומר "יונקי-שליה אמיתיים מהצפון"), במקום בין דלשינאים (Xenarthra) לבין כל השאר.
• עם זאת, מחקרים של טרנספוזון תומכים בחלוקה לשלושה ענפים ברמה העליונה בין דלשינאים, אפרותריה (Afrotheria כלומר "שמקורם מאפריקה") ובוראואאותריה והענף של האטלנטוגנטה אינו זוכה לאחרונה לתמיכה משמעותית בפילוגנטיקה מולקולרית מבוססת מרחק.
• אפרותריה מכילה מספר קבוצות הקשורות קשר רחוק לפי גרסת הפליאונטולוגים: חדפי פיל (Macroscelidea), שנבובאים (Tubulidentata),. החברים היחידים באפרותריה שהפליאונטולוגים יראו כקשורים קרובים הם שפנאים (Hyraxes-Hyracoidea), פילאים (Proboscidea) ותחשאים.
• אוכלי חרקים מחולקים לשלוש קבוצות: האחת היא חלק מהאפרותריה והשתיים האחרות הן תת-קבוצות נפרדות בתוך הבוראואאותריה.
• העטלפים קרובים יותר לטורפים (Carnivora) ולמפריטי פרסה (odd-toed ungulates, Perissodactyla) מאשר לפרימטים (Primates) ולגלשנאיים (Dermoptera).
• מפריטי פרסה קרובים יותר לטורפים ולעטלפים מאשר למכפילי פרסה (Artiodactyla).

לאחד את קבוצות האפרוטריה יש הצדקה גאולוגית. כל קבוצות האפרוטריה ששרדו מקורם באפריקה. אפילו הפיל ההודי, התפצל משושלת אפריקה בערך 7.6 לפני מיליון שנים. עם התפצלות פנגאה, אפריקה ודרום אמריקה נפרדו משאר היבשות לפני פחות מ-150 מיליון שנים, ואחת מהשנייה לפני 100 - 80 מיליון שנים. לכן, לא מפתיע שהאותריים המוקדמים שהיגרו לאפריקה ודרום אמריקה היו מבודדים שם והתפתחו להתאמה לגומחות האקולוגיות הזמינות.

עם זאת, הצעות אלו שנויות במחלוקת. פליאונטולוגים מתעקשים באופן טבעי שעדויות מאובנים חייבות לקבל עדיפות על פני מסקנות מדגימות של ה-DNA של בעלי חיים מודרניים. באופן מפתיע יותר, עצי המשפחה החדשים הללו זכו לביקורת, לפעמים קשה, על ידי פילוגנטיקאים מולקולריים אחרים:

• קצב המוטציות של ה-DNA המיטוכונדריאלי ביונקים משתנה מאזור לאזור - חלקים מסוימים כמעט ואינם משתנים וחלקם משתנים במהירות רבה ואף מראים שוני גדול בין פרטים באותו מין.
• ה-DNA המיטוכונדריאלי של יונקים עובר מוטציות כל כך מהר שהוא גורם לבעיה הנקראת "רוויה", שבה רעש אקראי מטביע כל מידע שעשוי להיות קיים. אם חתיכה מסוימת של DNA מיטוכונדריאלי עובר מוטציה אקראית כל כמה מיליוני שנים, היא תשתנה מספר פעמים במהלך 60 עד 75 מיליון השנים מאז התפצלו הקבוצות העיקריות של יונקי השליה.

מתי התפתחו השליינים

מחקרים עדכניים בפילוגנטיקה מולקולרית מצביעים על כך שרוב סדרות השליינים התפצלו בסוף עידן הקרטיקון, (לפני כ-85–100 מיליון שנה), אך משפחות שליינים מודרניות הופיעו לראשונה מאוחר יותר, בתקופת האיאוקן המאוחר ובתקופת המיוקן המוקדם של התקופה הקנוזואית (כלומר לפני כ-30–50 מל"ש). לעומת זאת, אנליזות המתבססות על מאובנים, מגבילים את השליינים לתקופה שלאחר תחילת הקנוזואיקון (70 מל"ש).

אתרי מאובנים רבים מהקרטיקון (70–160 מל"ש) מכילים לטאות, סלמנדרות, ציפורים ויונקים שמורים היטב, אך לא את הצורות המודרניות של יונקים. ייתכן שהם פשוט לא היו קיימים, ושהשעון המולקולרי פועל במהירות במהלך קרינות אבולוציוניות גדולות. מצד שני, יש עדויות מאובנים משנת 85 לפני מיליון שנים של יונקים בעלי פרסות שעשויים להיות אבות קדמונים של הפרסתנים המודרניים.

מאובנים מוקדמים ביותר של רוב הקבוצות המודרניות מתוארכים לפליאוקן,(65-70 מל"ש) מעטים מתוארכים מאוחר יותר ומעטים מאוד מהקרטיקון, (לפני הכחדת הדינוזאורים). אבל כמה פליאונטולוגים, שהושפעו ממחקרים פילוגנטיים מולקולריים, השתמשו בשיטות סטטיסטיות כדי לבצע אקסטרפולציה לאחור ממאובנים של חברי קבוצות מודרניות והגיעו למסקנה שהפרימטים הופיעו בסוף הקרטיקון (70–80 מל"ש). עם זאת, מחקרים סטטיסטיים של תיעוד המאובנים מאשרים שיונקים היו מוגבלים בגודלם ובגיוון ממש עד סוף תקופת הקרטיקון, וגדלו במהירות בגודלם ובמגוון במהלך הפליאוקן המוקדם.

אבולוציה של תכונות יונקים

לסת ואוזן תיכונה

הדרוקודיום, שמאובניו מתוארכים לימי היורה הקדום, מספק את העדות הברורה הראשונה למפרקי הלסת והאוזן התיכונה של יונקים, שבהם מפרק הלסת נוצר על ידי עצמות הלסת התחתונה ועצם הקשקש (Squamosal bone), בעוד שעצם המפרק (Articular bone) ועצם המרובע (Quadrate bone) עוברים לאוזן התיכונה, שם הם ידועים בשם סדן (incus) ופטיש (malleus).

הנקה

הוצע כי תפקידה המקורי של ההנקה היה לשמור על לחות הביצים. חלק ניכר מהטיעון מבוסס על יונקי ביב (יונקים מטילים ביצים monotremes):

• בעוד שביצה של בעלי שפיר עוברי מסוגלת בדרך כלל להתפתח הרחק מהמים, רוב ביצי הזוחלים זקוקות ללחות.
• ליונקי ביב אין פטמות, אבל הם מפרישים חלב מכתם שעיר על בטנם.
• במהלך הדגירה, ביצי מונוטרם מכוסות בחומר דביק שמקורו אינו ידוע. לפני הטלת הביצים, לקליפותיהן שלוש שכבות בלבד. לאחר ההטלה מופיעה שכבה רביעית עם מרכיבים שונים מאלו של השלושה המקוריים. החומר הדביק והשכבה הרביעית עשויים להיות מיוצרים על ידי בלוטות החלב.
• תהליך זה עשוי להסביר מדוע הכתמים שמהם מפרישים יונקי הביב חלב הם שעירים. קל יותר לפזר לחות וחומרים אחרים על הביצה מאזור רחב ושעיר מאשר מפטמה קטנה וחשופה.

חוקרים גילו שחלבוני קזאין הופיעו כבר באב הקדמון של היונקים שהיה נפוץ לפני 200–310 מיליון שנים. עדיין לא ברור אם הפרשות של חומר לשמירת לחות הביצים הפכה להנקה בפועל בתרפסידים.

מערכת עיכול

האבולוציה של מערכת העיכול השפיעה על התפתחות היונקים. עם הופעת היונקים, מערכת העיכול השתנתה במגוון דרכים בהתאם לתזונה של בעל החיים. לדוגמה, לחתולים ולרוב הטורפים יש מעי גס פשוט, בעוד שלסוס בתור אוכל עשב יש מעי בעל נפח גדול. מאפיין קדום של מעלי גירה הוא הקיבה המרובת-חדרית (בדרך כלל ארבעה תאים), שהתפתחה לפני כ-50 מיליון שנה. יחד עם המורפולוגיה של המעי, חומציות הקיבה הוצעה כגורם מפתח המעצב את המגוון וההרכב של קהילות מיקרוביאליות המצויות במעי החולייתנים. השוואת חומציות הקיבה בין קבוצות טרופיות ביונקים וציפורים מראה שלאוכלי נבלות וטורפים יש חומציות קיבה גבוהה משמעותית בהשוואה לאוכלי עשב או טורפים הניזונים מטרף מרוחק פילוגנטית כמו חרקים או דגים.

למרות היעדר מאובן של המעי, ניתן להסיק אבולוציה מיקרוביאלית של המעי מיחסי הגומלין של בעלי חיים קיימים, חיידקים ומזון סביר. יונקים הם מטא-גנומיים בכך שהם מורכבים לא רק מהגנים שלהם, אלא גם מאלו של כל החיידקים הקשורים אליהם. המיקרוביוטה של המעיים התפתחה יחד עם התפתחות מיני יונקים עצמם. התבדלות הסתגלותית בין מיני יונקים מעוצבת בחלקה על ידי שינויים במיקרוביוטה של המעי. ייתכן שעכבר הבית התפתח לא רק עם חיידקים ייחודיים המאכלסים את מעיו אלא גם בתגובה להם.

שיער ופרווה

העדות הברורה הראשונה לשיער או פרווה היא במאובנים של קסטרוקאודה ו-Megaconus, מלפני 164 מיליון שנים באמצע תור היורה. לשני יונקים אלו יש פרווה כפולה של שיער, עם שער וגם פרווה תחתית, ולכן ניתן להניח שגם האב הקדמון המשותף האחרון שלהם היה כזה. חיה זו בוודאי הייתה מתקופת הטריאס מכיוון שהיא הייתה אב קדמון של ה-Tikitherium מתקופת הטריאס. מגילוי שאריות שיער ב-Coprolites מעידן הפרם, נראה שמקור שיער היונקים קדום יותר בקו הסינפסידי וקרוב לתרפסידים פלאוזואיים.

בידוד הוא הדרך ה"זולה" ביותר לשמור על טמפרטורת גוף קבועה למדי, מבלי לצרוך אנרגיה כדי לייצר יותר חום גוף. לכן, קיום שיער או פרווה הוא עדות טובה להומיאותרמיה, אבל לא עדות כה חזקה לקצב חילוף חומרים גבוה.

דם חם

דם חם הוא מונח מורכב ומעורפל, מכיוון שהוא מתייחס לחלק מהמרכיבים הבאים או לכולם:

• אנדותרמיה, היכולת לייצר חום פנימי ללא מנגנוני התנהגויות כמו פעילות שרירית.
• הומיאותרמיה, בקרה על טמפרטורת גוף קבועה למדי. לרוב האנזימים יש טמפרטורת פעולה אופטימלית; היעילות יורדת במהירות מחוץ לטווח זה. אורגניזם הומיאותרמי נדרש רק לאנזימים שמתפקדים היטב בטווח קטן של טמפרטורות.
• טכימטבוליזם, שמירה על קצב חילוף חומרים גבוה, במיוחד בזמן מנוחה.

קשה לדעת הרבה על המנגנונים הפנימיים של יצורים שנכחדו, ולכן רוב הדיון מתמקד בהומיאותרמיה ובטכימטבוליזם. עם זאת, נראה שאנדותרמיה התפתחה לראשונה בסינפסידים שאינם יונקים כגון דיצינודונטים, בעלי פרופורציות גוף הקשורות לשימור חום, עצמות מועשרות בכלי דם ותעלות המאפשרות זרימה דרכם (Haversian canals), ואולי שיער. ייתכן שהאנדותרמיה התפתחה עד לתקופתהאופיאקודון.

ליונקי הביב המודרניים יש טמפרטורת גוף נמוכה בהשוואה ליונקי כיס ושליינים, בסביבות 32°C. מנגנון ה-Phylogenetic bracketing מצביע על כך שטמפרטורת הגוף של יונקי הכתר לא הייתה נמוכה מזו של יונקי ביב קיימים.

סרעפת

סרעפת שרירית עוזרת ליונקים לנשום, במיוחד בזמן פעילות מאומצת. כדי שהסרעפת תעבוד, אסור שהצלעות יגבילו את הבטן, כך שניתן לפצות על התרחבות בית החזה על ידי הפחתת נפח הבטן ולהפך. ידוע של - Caseid מהפליקוזרורים הייתה סרעפת מה שמצביע על מקור מוקדם בסינפסידים, אם כי הן עדיין היו ביעילות נמוכה וכנראה דרשו תמיכה מקבוצות שרירים אחרות ותנועת גפיים.

לצינודונים המתקדמים יש כלובי צלעות דמויי יונקים, עם צלעות מותניות מופחתות מאוד. זה מצביע על כך שלבעלי חיים אלה היו דיאפרגמות מפותחות יותר, היו מסוגלים לפעילות מאומצת לתקופות ארוכות למדי ולכן היו בעלי קצב חילוף חומרים גבוה. מצד שני, ייתכן שכלובי הצלעות דמויי היונק התפתחו כדי להגביר את הזריזות. עם זאת, התנועה של התראפסידים המתקדמים התבססה על הגפיים האחוריות שמספקות את כל הדחף בעוד שהגפיים הקדמיות רק ניהלו את החיה, במילים אחרות תראפסידים מתקדמים לא היו זריזים כמו היונקים המודרניים או הדינוזאורים המוקדמים. כלומר הרעיון שהתפקיד העיקרי של כלובי הצלעות הדומים לאלו של היונקים היה להגביר את הזריזות מוטל בספק.

מוֹחַ

ליונקים המוח הגדול ביותר ביחס לגודל הגוף, בהשוואה לקבוצות חיות אחרות. ממצאים אחרונים מצביעים על כך שהאזור הראשון במוח שהתרחב היה זה המעורב בריח. מדענים סרקו את הגולגולות של מיני יונקים מוקדמים מלפני 190–200 מיליון שנה והשוו את צורות מארז המוח למינים מוקדמים יותר שלפני היונקים; הם גילו שאזור המוח המעורב בחוש הריח היה הראשון שהוגדל. ייתכן ששינוי זה אפשר ליונקים המוקדמים הללו לצוד חרקים בלילה כאשר הדינוזאורים לא היו פעילים.

לאחר הכחדת הדינוזאורים לפני 66 מיליון שנה, היונקים החלו לגדול כי נישות חדשות נעשו זמינות, אך מוחם פיגר מאחורי גופם בעשרת מיליון השנים הראשונות. יחסית לגודל הגוף, המוח של יונק פליאוקן היה קטן יחסית לזה של יונקים מזוזואיקונים. רק בתקופת האיאוקן החל גודל מוחות היונקים להדביק גודל את גופם, במיוחד באזורים הקשורים לחושיהם.

ראו גם

• היסטוריה אבולוציונית של החיים
• אבולוציה של פרסות
  • אבולוציה של מכפילי פרסה
  • אבולוציה של מפריטי פרסה
• יורמאיה
• בעלי ניבי חרב
• דמויי יונקים
• בעלי שפיר עוברי

הערות שוליים