נמליים – הבדלי גרסאות

עריכת הקישורים
מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה
→ העריכה הקודמתהעריכה הבאה ←
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
חזותיקוד ויקי
Erel Segal (שיחה | תרומות)
1,258 עריכות
Erel Segal (שיחה | תרומות)
1,258 עריכות
שורה 245: שורה 245:
נמלים מסוג ''Polyrhachis sokolova'', החיות בביצות ה[[מנגרובים]] באוסטרליה, יכולות לשחות ולחיות במושבות מתחת לפני המים.
נמלים מסוג ''Polyrhachis sokolova'', החיות בביצות ה[[מנגרובים]] באוסטרליה, יכולות לשחות ולחיות במושבות מתחת לפני המים.
אין להן [[זימים]], והן נושמות בתוך כיסי אויר שנלכד בקן השקוע במים.<ref>{{cite journal |author=Clay RE, Andersen AN|year=1996 |title=Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation |journal=[[Australian Journal of Zoology]] |volume=44 |pages=521&ndash;533 |doi=10.1071/ZO9960521}}</ref>
אין להן [[זימים]], והן נושמות בתוך כיסי אויר שנלכד בקן השקוע במים.<ref>{{cite journal |author=Clay RE, Andersen AN|year=1996 |title=Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation |journal=[[Australian Journal of Zoology]] |volume=44 |pages=521&ndash;533 |doi=10.1071/ZO9960521}}</ref>

===שיתוף פעולה ותחרות===

[[Image:Meat eater ants feeding on honey.jpg|thumb|left|נמלים טורפות בסעודה משותפת של דבש.]]
כל הנמלים חיות בחברה שיתופית ברמה גבוהה יחסית לבעלי חיים אחרים (ארגון חברתי [[אאוסוציאלי]]), אולם לסוגים שונים של נמלים יש סוגים שונים של חיי חברה.

[[נמלת בולדוג|נמלי הבולדוג]] מאוסטרליה, נמלים גדולות ופרימיטיביות, חיות בחברה עם שיתוף מועט יחסית - כל נמלה צדה את מזונה לבד, ומשתמשת רק בעיניים הגדולות שלה על-מנת למצוא מזון, ולא בסימנים כימיים שנוצרו על-ידי נמלים אחרות.<ref name=Crosland1988>{{cite journal
| doi = 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x
| title = Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)
| year = 1988
| journal = Australian Journal of Entomology
| volume = 27
| pages =305&ndash;309
| author = Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E
| url = http://www.blackwell-synergy.com/action/showPdf?doi=10.1111%2Fj.1440-6055.1988.tb01179.x
}}</ref><ref>{{cite Web
|
url=http://ngm.nationalgeographic.com/ngm/0705/feature6/index.html
| title=Ant, Bulldog Ants
| accessdate=12 June 2008
| publisher=National Geographic
| author=Moffett MW}}</ref>

ישנם מינים (כמו ''Tetramorium caespitum'')
שבהם נמלים ממושבה אחת תוקפים ומשתלטים על מושבות שכנות.

מינים אחרים הם פחות אימפריאליסטים, אך עדיין תוקפנים - נמלים ממושבה אחת פולשים למושבות אחרות כדי לגזול ביצים ורימות, שהם אוכלים או מגדלים כפועלות/שפחות.



Extreme specialists among these slave-raiding ants, such as the [[Amazon ant]]s, are incapable of feeding themselves and need captured workers to survive.<ref>{{cite journal |author=Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E|year=2005 |title=Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil|journal=[[Brazilian Journal of Biology]] |volume=65 |issue=3 |pages=431&ndash;437 |url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519-69842005000300008&lng=en&nrm=iso |doi=10.1590/S1519-69842005000300008}}</ref> Captured workers of the enslaved species ''Temnothorax'' have evolved a counter strategy, destroying just the female pupae of the slave-making ''[[Protomognathus americanus]]'', but sparing the males (who don't take part in slave-raiding as adults).<ref>{{cite journal|journal=Evolution|year=2009|volume=63|issue=4|pages=1068&ndash;1075|title= First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite ''Protomognathus americanus''.|last=Achenbach|first=A|coauthors=Foitzik S.}} See also [[New Scientist]], 2009 April 9</ref>

Ants identify kin and nestmates through their scent, which comes from [[hydrocarbon]]-laced secretions that coat their exoskeletons. If an ant is separated from its original colony, it will eventually lose the colony scent. Any ant that enters a colony without a matching scent will be attacked.<ref>{{cite journal |author=Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL|year=2005 |title=Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant ''Formica montana'' |journal=[[Journal of Chemical Ecology]] |volume=16 |issue=7 |pages=2217&ndash;2228 |doi=10.1007/BF01026932}}</ref>

Parasitic ant species enter the colonies of host ants and establish themselves as social parasites; species like ''Strumigenys xenos'' are entirely parasitic and do not have workers, but instead rely on the food gathered by their ''Strumigenys perplexa'' hosts.<ref>{{cite journal|author=Ward PS|year=1996|title=A new workerless social parasite in the ant genus ''Pseudomyrmex'' (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants|journal=Systematic Entomology|volume= 21|pages=253&ndash;263|url=http://www.archive.org/details/ants_08424|doi=10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x}}</ref><ref>{{cite journal|author=Taylor RW|year=1968|title=The Australian workerless inquiline ant, ''Strumigenys xenos'' Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand|journal= New Zealand Entomologist|volume=4|issue=1|pages=47&ndash;49|url=http://www.archive.org/details/ants_10687}}</ref> This form of parasitism is seen across many ant genera, but the parasitic ant is usually a species that is closely related to its host. A variety of methods are employed to enter the nest of the host ant. A parasitic queen can enter the host nest before the first brood has hatched, establishing herself prior to development of a colony scent. Other species use pheromones to confuse the host ants or to trick them into carrying the parasitic queen into the nest. Some simply fight their way into the nest.<ref name=TheAntParasites>Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436&mdash;448</ref>

A [[sexual conflict|conflict between the sexes]] of a species is seen in some species of ants with the reproductives apparently competing to produce offspring that are as closely related to them as possible. The most extreme form involves the production of clonal offspring. An extreme of sexual conflict is seen in ''[[Wasmannia auropunctata]]'', where the queens produce diploid daughters by thelytokous parthenogenesis and males produce clones by a process where a diploid egg loses its maternal contribution to produce haploid males that are clones of the father.<ref>{{cite journal|title=Clonal reproduction by males and females in the little fire ant|author=Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L|year=2005|journal=Nature|volume=435|doi=10.1038/nature03705|pages=1230&ndash;1234}}</ref>


==התייחסות תרבותית==
==התייחסות תרבותית==

גרסה מ־08:24, 26 באוגוסט 2009
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.


שגיאות פרמטריות בתבנית:מיון
פרמטרים ריקים [ 1 ] לא מופיעים בהגדרת התבנית

קריאת טבלת מיוןנמליים
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: פרוקי רגליים
מחלקה: חרקים
סדרה: דבוראים
תת־סדרה: Apocrita
משפחה: נמליים
שם מדעי
Formicidae
‏לטריי, 1809
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית

נמליים (שם מדעי: Formicidae), משפחה בסדרת הדבוראים.

תפוצה ושונות

אזור מספר מינים [1]
ניאוטרופי 2162
ניארקטי 580
אירופה 45756
אפריקה 78565
אסיה 75878
מלנזיה 77423
אוסטרליה 12789
פולינזיה 1

הנמלים נמצאות בכל היבשות פרט לאנטארקטיקה. רק במספר מועט של איים גדולים, כמו גרינלנד, איסלנד, חלק מפולינזיה ואיי הוואי, אין אוכלוסייה מקומית של נמלים. [2][3] הנמלים ממלאות תחום רחב של נישות אקולוגיות, ומסוגלות לנצל תחום רחב של מזונות. רוב המינים הם אוכלי-כל, אך לא כולם. ניתן למדוד את השליטה האקולוגית שלהם על ידי מדד שנקרא ביומסה. לפי הערכות שבוצעו בסביבות שונות, הנמלים תורמות 15% עד 20% בממוצע (ועד 25% באזורים טרופיים) לביומסה הכללית של חיות יבשתיות, שיעור שעולה על זה של החולייתנים.[4]

גודלן של הנמלים נע בין 0.75 ל-52 מילימטר.[5][6] צבעיהן משתנים: רובן אדומות או שחורות, יש גם כמה מינים ירוקים, ולכמה מינים טרופיים ישנו גוון מטאלי. כיום ידועים יותר מ-12000 מינים (הערכה גבוהה יותר אומרת שיש 14000), כאשר הגיוון הגדול ביותר נמצא באזורים טרופיים. קיימים מאגרי מידע מקוונים של מיני נמלים, המסייעים לחוקרים לעקוב אחרי המינים הידועים והמינים החדשים שמתגלים מפעם לפעם.[7] הקלות היחסית שבה ניתן ליצור מנמלים קבוצות-דגימה גרמה לכך שהן משמשות כמין מייצג במחקרים על שונות ביולוגית.[8][9]

הסוג הבולט בארץ ישראל הוא נמלת קציר - מצויים בישראל כ-15 מינים ותת-מינים שלה.

מבנה גוף

לנמליים גוף המורכב משלושה חלקים: ראש, חזה ובטן. לנמליים שלושה זוגות רגליים. זוג רגליים היוצא מהחלק העליון של החזה, ושני זוגות רגליים היוצאות מהחלק התחתון של החזה. בראשן ישנו זוג מחושים המאפשרים להן:

  • הרחה - הנמלים מבחינות בריחות רבים, התקשורת בין חברי המושבה נעשית בעזרת פרומונים (חומרי הפרשה בעלי טעם וריח). לדוגמה: פרומון שביל המסמן את השביל למקור מזון. הנמלים מרבות לנקות את מחושיהן, מכיוון שכל גרגר לכלוך עליהם מפריע להן בהרחה.
  • מישוש - הן נוגעות במחושיהן אלה באלה כדי להבחין בין בנות קן לפולשים, וכדי להפיץ מידע על מקור מזון חדש או על סבנה. חוש המישוש מפותח אצלן מאד.

בנוסף למחושים יש לנמלים גם זוג צבתות (מנדיבולות) המשמשות אותן לאחיזת מזון וללחימה.

מחזור החיים

הנמלה ידועה כמי שמסוגלת לשאת משקל הגדול ממשקל גופה

הנמלה מתפתחת בגלגול מלא: מביצה לפגית, ההופכת לגולם ואחר כך לנמלה בוגרת.

הנמלה מתחילה את חייה כביצה. אם הביצה מופרית, הצאצא יהיה נקבה; אחרת, הוא יהיה זכר (ראו פלואידיות).

בשלב הפגית, הנמלה אינה יכולה לזוז, ונמלים אחרות ("פועלות" במושבה) דואגות להאכיל אותה. האכלה נעשית - הנמלה הפועלת יורקת מזון מהזפק שלה לתוך הפה של הפגית. במינים מסוימים מאכילים את הפגיות גם במזון מוצק שהובא מבחוץ, או בביצים לא מופרות שהוטלו במיוחד למאכל, ולפעמים גם מוציאים אותן מהקן כדי שיוכלו לאכול טרף שנלכד בחוץ.

סוג התזונה שנותנים לפגיות הוא שיקבע אם הפגית תתפתח, בסופו של דבר, להיות מלכה או פועלת, ואיזה סוג של פועלת.

הפגית משירה את עורה כמה פעמים בתהליך הגדילה שלה, עד שהיא הופכת לגולם. הגולם עטוף בעטיפות שאינן צמודות לגופו[10]

פגיות וגלמים צריכים להיות בטמפרטורה קבועה כדי להתפתח כראוי, ולכן הנמלים הפועלות מעבירות אותם לעתים קרובות מתא לתא בקן.[11]

נמלה הבוקעת מהגולם כפועלת, מתחילה שלב זה של חייה בטיפול במלכה ובפגיות. לאחר מכן הוא עוברת לעבוד בחפירה ועבודות אחרות הקשורות לתחזוקת הקן. לאחר מכן היא עוברת לעבוד בהגנה ובחיפוש מזון. החלפת ה"מקצוע" נעשית במהירות רבה. הסבר אפשרי לסדר זה של עבודות הוא, שהגנה וחיפוש מזון הן פעולות מסוכנות עם סיכוי גבוה להיפגע ולמות, ולכן משתלם יותר שדווקא הנמלים הזקנות יותר, שממילא עומדות לסיים את חייהן, יעבדו בעבודות אלו.[12][13]

תוחלת החיים של נמלים נקבות נעה בין שנה אחת לשלוש. לעומתן המלכה יכולה לחיות כ- 30 שנה. הזכרים, לעומתן, חיים רק מספר שבועות בודדים[14]. אורך החיים הממוצע של מלכת נמלים הוא פי 100 מזה של חרקים אחרים באותו גודל החיים לבד[15].

באזורים טרופיים, הנמלים פעילות במשך כל ימות השנה, אולם באזורים קרירים יותר, הן אינן פעילות במהלך החורף אלא נכנסות לתרדמת חורף. יש מינים שבהם רק הנמלים הבוגרות נכנסות לתרדמה, ויש מינים שבהם גם הפגיות נכנסות למצב של הפסקה בהתפתחות (דיאפאוזה).[16]

מושבות ורבייה

הנמלים חיות במושבות, כל חבורה עם קן משלה. בכל חבורה יש בעלי תפקידים שונים: מלכה, זכרים, פועלות וחיילות, ומבנה גופן מותאם לתפקידן. כל תושבי הקן פועלים כצוות, שמטרתו להרחיב את המושבה.

נמלים בזמן הזדווגות.

בדרך כלל יש בכל קן מלכה אחת בלבד, אך יש מיני נמלים שבקן שלהן יש כמה מלכות, או שאין אף מלכה. מושבות שיש בהן מלכה נקראות "queen-right colonies", ומושבות שאין בהן מלכה נקראות "gamergate colonies".[17]

הזכרים הם בעלי שני זוגות כנפיים, ונקראים "בטלנים" (drones). ברוב ימי חייהם הם לא עושים שום דבר פרט לאכילה.

ישנן גם נקבות בעלות שני זוגות כנפיים, המסוגלות להתרבות, ובדרך כלל רק הן מסוגלות להזדווג. רוב הפועלות חסרות כנפיים וכלל אינן מסוגלות להתרבות, משום שכיס הזרע שלהן מנוון.

נמלה מופרה מתחילה לחפור קן חדש

בעונת ההזדווגות הקצרה, הזכרים וכן כל הנקבות המסוגלות להתרבות (פרט למלכה) יוצאים החוצה מהקן. בדרך-כלל בעונה זו יוצאים גם זכרים ונקבות מקנים אחרים. הם מתחילים לעופף ומזדווגים תוך כדי תעופה. הזכרים מתים זמן קצר לאחר מכן. יש נקבות שמזדווגות עם כמה זכרים. לנקבות ישנה שחלות וכיס שבו נאגרים תאי הזרע למשך שנים ספורות, וכך מתאפשרות הפריות חוזרות ללא נוכחות זכרים.

לאחר סיום מעוף ההזדווגות, הנקבות המופרות מחפשות מקום להקים בו קן חדש, שבו הן יהיו המלכות. הן משירות את שני זוגות הכנפיים שלהן, ומתחילות להטיל ביצים ולטפל בהן. הפועלות הראשונות הבוקעות מהביצים הן חלשות יחסית, ובכל זאת הן מתחילות מייד לעבוד - הן מרחיבות את הקן, מחפשות מזון ומטפלות בביצים האחרות.

במינים שבהם ישנן כמה מלכות בקן, ייתכן שמלכה אחת תעזוב את הקן עם כמה פועלות, והן ילכו להקים קן חדש.[18] תהליך זה דומה לתהליך הרבייה המקובל אצל דבורים.

ישנם מינים של נמלים שבהן הנקבות מסוגלות להתרבות על ידי רביית בתולים[19] באחד ממיני הנמלים, הנקרא Mycocepurus smithii, יש רק נקבות.[20]

התנהגות

תקשורת

[נמלים-אורגות משתפות פעולה כדי לבתר נמלה אדומה (שתי הנמלים בקצוות מושכות אותה, והנמלה האמצעית חותכת אותה)]

נמלים מתקשרות ביניהן בעזרת פרומונים - חלקיקי ריח.[21] צורה זו של איתות כימי מפותחת יותר בנמלים מאשר במשפחות אחרות של דבוראים. כמו חרקים אחרים, הנמלים קולטות ריחות בעזרת זוג מחושים ארוכים, צרים וניידים. המחושים מספקים מידע על הכיוון והעוצמה של הריח. מכיוון שרוב הנמלים חיות על הקרקע, הן נוהגות להשאיר פרומונים על הקרקע כדי להעביר מסרים לנמלים אחרות. במינים הנוהגים לחפש מזון בקבוצות, נמלה שמוצאת מזון מסמנת בעזרת פרומונים את המסלול מהמזון שמצאה אל הקן. נמלים אחרות צועדות על המסלול אל מקום המזון. אם גם הן מצאו שם מזון, הן מחזקות את עוצמת הסימון כאשר הן חוזרות לקן, אך אם הן גילו שהמזון נגמר, הן חוזרות לקן מבלי לחזק את הסימון, וכך במשך הזמן הסימון ייעלם.

התנהגות זו עוזרת לנמלים להתמודד עם שינויים בסביבתן. לדוגמה, כשהמסלול המוכר אל מקור המזון נחסם על ידי מכשול, הפועלות יוצאות מהמסלול כדי לחפש מעקף. נמלה שהצליחה למצוא מעקף, מסמנת את המסלול הקצר ביותר בדרכה חזרה. ככל שהמסלול מוצלח יותר, כך יהיו יותר נמלים שילכו בו ויחזקו את הסימון, וכך בהדרגה מצליחה קבוצת הנמלים למצוא את המסלול הטוב ביותר. [22]

חוקרים בפקולטה למדעי המחשב בטכניון פיתחו אלגוריתמים מבוזרים לחקירת רשת האינטרנט, המדמים את אופן פעולתן של הנמלים המחפשות מזון.[23]

נמלים משתמשות בפרומונים גם למטרות אחרות. נמלה שנמעכה משדרת פרומוני אזעקה, הגורמים לנמלים סמוכות להיכנס למצב של מתקפה, ומושכים נמלים ממקומות מרוחקים יותר. מינים מסוימים של נמלים משתמשים ב"פרומוני הטעיה", כדי לבלבל נמלים עוינות ולגרום להם להילחם זו בזו.[24].

פרומונים מיוצרים על ידי בלוטות שנמצאות במקומות שונים בגוף הנמלה - על הגב, החזה, השוקיים, האחוריים ועוד.

לפעמים הפרומונים מעורבבים עם האוכל ומועברים על ידי האכלה מפה לפה, וכך מעבירים מידע ו"חדשות" תוך כדי האכילה.[25] זה גם מאפשר לנמלים לדעת מה תפקידן של נמלים אחרות במושבה.[26] במיני נמלים עם מלכה, הפועלות מתחילות לגדל מלכות חדשות במושבה ברגע שהמלכה הנוכחית מפסיקה לייצר פרומון מסוים, דבר שמראה שהיא כבר זקנה ויש למצוא לה מחליפה.[27]

יש נמלים שמייצרות צלילים על ידי צרצור - חיכוך איברי גוף זה בזה. צלילים אלה משמשים לתקשורת עם נמלים במושבה, או עם מינים אחרים.[28][29]

התגוננות מטורפים

נמלה-אורגת בעמדת מלחמה

נמלים תוקפות ומגנות על עצמן על ידי נשיכות, ובמינים רבים גם על ידי עקיצות. בדרך-כלל הן מזריקות או מרססות חומרים כימיים כמו חומצה פורמית.

העקיצה הכואבת ביותר, מבין כל העקיצות של חרקים, מיוחסת לנמלה מסוג "נמלת הקליע" (Bullet ant, Paraponera clavata), הנפוצה במרכז אמריקה ובדרומה. עקיצתה אמנם כואבת אך אינה קטלנית לבני אדם. לעקיצה שלה מיוחס הדירוג הגבוה ביותר באינדקס העקיצות הכואבות של שמיט.

נמלה אחרת, מסוג "הנמלה הקופצת" (Jack jumper ant), עוקצת באופן שעלול להיות קטלני,[30] אך ישנו נסיוב המנטרל אותה.[31]

נמלי אש מתייחדות בכך שיש להן שק-ארס המכיל אלקלואידים של פיפרידין.[32] העקיצות שלהן כואבות, ועלולות להיות מסוכנות לאנשים רגישים במיוחד.[33]

לנמלים מהסוג "Odontomachus" יש לסתות הנקראות "לסתות מלכודת", שנסגרות מהר יותר מכל איבר אחר המיועד לטרף בממלכת החי.[34] במחקר אחד על המין "Odontomachus bauri" נצפו מהירויות שיא של 126 עד 230 קמ"ש. הלסתות נסגרו בממוצע תוך 130 מיקרו-שניות (0.00013 שניה - בערך שמינית של אלפית השנייה). הנמלים משתמשות בלסתות שלהם גם כמעין מקלע כדי לפלוט פולשים, או כדי להטיל את עצמן אחורה כדי להימלט מאיום.[34] לפני המתקפה, הנמלה פותחת את הלסתות שלה למרחק גדול במיוחד, ונועלת אותן במצב זה על ידי מכניזם פנימי. אנרגיה נאצרת ברצועה רחבה של שריר, ומשוחררת במהירות של התפוצצות ברגע שמתקבל איתות מגירוי של קולטנים בצורת שערות על החלק הפנימי של הלסתות. הלסתות מסוגלות לנוע גם באיטיות ובעדינות, על-מנת לבצע משימות אחרות.

לסתות-מלכודת מסוג זה נצפו גם במינים אחרים: "Anochetus", "Orectognathus", "Strumigenys,[34] וכן בכמה פרטים השייכים לשבט "Dacetini"[35], שהמדענים רואים בהם דוגמה לאבולוציה מתכנסת.

התגוננות מפגעי טבע

חורים בתל-נמלים מגנים על הקן מפני חדירת מים בזמן הגשם.

בנוסף להגנה מפני טורפים, נמלים צריכות להגן על מושבותיהן מפני גורמי מחלה.

יש נמלים פועלות שתפקידן הוא לדאוג להיגיינה במושבה, והן עוסקות בין השאר ב"קבורה" - סילוק נמלים מתות מהקן.[36] כשנמלה מתה, הגוף שלה מפריש חומצה אולאית, והנמלים ה"קברניות" מזהות חומר זה ומתחילות בפעולת ה"קבורה"; כך התגלה במחקר על נמלים מהסוג "Atta mexicana".[37]

קן הנמלים מתוכנן ובנוי כך שיהיה עמיד בפני איומים פיזיים כמו שטפונות וחום כבד. [38][39]

נמלים פועלות מהסוג "Cataulacus muticus", מין שחי בחללים בתוך עצים וצמחים, מגיבות לשטפונות בשתיית מים מתוך הקן ופליטתם החוצה.[40]

למידה

ישנם בעלי חיים רבים שיכולים ללמוד התנהגויות על ידי חיקוי, אבל רק אצל נמלים (מלבד היונקים) נצפתה הוראה אינטראקטיבית.

אצל נמלים ממין Temnothorax albipennis, פועלת שמצאה מזון מובילה לשם את חברתה בתהליך ארוך ומייגע של ריצה משותפת (tandem running) - ה"מורה" רצה קדימה ומוודאת שה"תלמידה" עוקבת אחריה; יש חוקרים הרואים בכך מעין "שיעור פרטי". ה"מורה" מאטה כשהיא רואה שה"תלמידה" מתעכבת מאחור, ומאיצה כשה"תלמידה" מצליחה להדביק אותה.[41]

ניסויים מבוקרים במושבות של נמלים ממין Cerapachys biroi מלמדים שפרטים בוחרים תפקיד בקן בהתאם לניסיון הקודם שלהם. החוקרים לקחו דור שלם של נמלות פועלות זהות, וחילקו אותן לשתי קבוצות. הם דאגו שהנמלים בקבוצה הראשונה תמיד יצליחו למצוא מזון, והנמלים בקבוצה השניה תמיד ייכשלו. כתוצאה מכך, הנמלים מהקבוצה הראשונה (המצליחה) הגבירו את מאמציהן למצוא מזון, והנמלים מהקבוצה השניה (הכושלת) יצאו פחות ופחות מחוץ לקן. לאחר חודש, הנמלים מהקבוצה המצליחה עדיין המשיכו בתפקידן כמחפשות מזון, והנמלים מהקבוצה הכושלת עברו להתמחות בדאגה לתינוקות.[42]

בניית הקן

קן של נמלה אורגת בפיליפינים

ישנם מינים רבים של נמלים הבונים קנים מורכבים, אך יש גם מינים אחרים החיים חיי נדודים ואינם בונים מבני קבע. נמלים יכולות ליצור קנים תת-קרקעיים, או לבנות קנים על עצים. אפשר למצוא קני נמלים על הקרקע, מתחת לאבנים או בולי עץ, בתוך בולי עץ, גזעים חלולים או בלוטים. החומרים המשמשים לבניית הקן כוללים אדמה וחומרים צמחיים.[18] הנמלים מקדישות תשומת לב לבחירת המקום המתאים לקן: נמלים ממין

Temnothorax albipennis יימנעו מהקמת קן במקום שיש בו נמלים מתות, מחשש שמא הדבר מרמז על הימצאותם של טורפים או מחלות במקום. הן מסוגלות לנטוש במהירות את הקן שבנו מייד כשהן מזהות איום מתקרב.[43]

נמלים ממין "army ant" בדרום אמריקה וממין "driver ant" באפריקה אינן בונות קנים של קבע, אלא מחליפות בין חיי נוודות לבין מגורים בקן זמני שהן בונות מהגוף שלהן עצמן: מאות אלפי נמלים פועלות נצמדות זו לזו כדי להקים מחסה למלכה ולפגיות.[44]

פועלות של נמלה אורגת (Oecophylla spp.) בונות קינים על עצים על ידי הדבקת עלים: הן גוררות עלים רבים למקום אחד על-גבי "גשר" של פועלות, ואז מביאות את הפגיות כדי שיזחלו על העלים וייצרו חוטי משי. דרכים דומות לבניית הקן נצפו גם במינים מסוימים של Polyrhachis.[45]

חקלאות

נמלים ממין Myrmecocystus שומרות מזון כדי למנוע רעב במושבה.

רוב מיני הנמלים מוצאות את מזונן בטבע - בין אם זה טרף חי, נבלות או מזון מן הצומח.,[46] אולם יש מינים שפיתחו דרכים מיוחדות להשיג מזון. נמלים חותכות-עלים (מסוג Atta וAcromyrmex) ניזונות רק מפטריה מסוימת, שגדלה רק בתחומי המושבה שלהן. הן אוספות עלים ומביאות אותם למושבה, חותכות אותם לחתיכות זעירות ומניחות אותן ב"גני פטריות". פועלות מבצעות משימות בהתאם לגודלן: הגדולות חותכות גבעולים, הבינוניות לועסות את העלים והקטנות מטפלות בפטריות. הנמלים הללו מסוגלות לזהות את התגובה של הפטריה לחומרים צמחיים שונים, כנראה על ידי רגישות לאיתותים כימיים מהפטריה. אם עלה מסוג מסוים הוא רעיל לפטריה, הנמלים יזהו עובדה זו ולא יאספו אותו. הנמלים ניזונות ממבנים המיוצרים על ידי הפטריה, הנקראים "gongylidia". חיידקים סימביוטיים על הצד החיצוני של הנמלים מייצרים אנטיביוטיקה שהורגת חיידקים שעלולים לפגוע בפטריה.[47]

ניווט

נמלים שתפקידן לחפש מזון נוסעות למרחק של עד 200 מטר מהקן[48]. לשם המחשה, אם נניח שגובהו של אדם הוא בערך פי 300 מאורכה של נמלה, נוכל להשוות את הנמלה לאדם שהולך ברגל למרחק של כ-60 קילומטר מביתו, וצריך למצוא את הדרך חזרה.

בדרך-כלל, הנמלים מנווטות על ידי עקבות ריח שהן משאירות בדרך, בפרט כשהן מחפשות מזון בלילה.

אך יש גם נמלים שנוהגות לחפש מזון ביום, ובאזורים חמים ויבשים, הימצאות ממושכת בשמש עלולה לגרום להתייבשות, ולכן יש חשיבות רבה למציאת המסלול הקצר ביותר מהמזון אל הקן. נמלים ממין "Cataglyphis fortis", הפועלות באזורים מדבריים במשך היום, משתמשות גם בנקודות-ציון חזותיות על-מנת לנווט.[49]

כשאין נקודות ציון חזותיות, הנמלים במדבר סהרה (מסוג "Cataglyphis bicolor") מנווטות על ידי זכירת הכיוון והמרחק שהלכו, כאילו שיש להן מד צעדים פנימי שסופר כמה צעדים הלכו בכל כיוון. הן מבצעות אינטגרציה מסלולית של המידע הזה, וכך מוצאות את הדרך הקצרה ביותר בחזרה לקן.[50]

נמלים מסוגים מסוימים מסוגלות לחוש את השדה המגנטי של כדור הארץ ולהשתמש בו לצורך ניווט. [51]

בעין של נמלה ישנם תאים מיוחדים שמזהים אור מקוטב מהשמש, המאפשר לזהות כיוון במרחב.[52][53] התאים המזהים את קיטוב האור רגישים לאור על סגול.[54]

תנועה

נמלה מסוג "Harpegnathos saltator", נמלה קופצת

לנמלים פועלות אין כנפיים, ונמלים שיכולות להוליד מאבדות את כנפיהן אחרי מעוף הכלולות שלהן כאשר הן מקימות את המושבה שלהן. לכן, בניגוד לחרקים אחרים מאותה משפחה, רוב הנמלים מתקדמות ממקום למקום בהליכה.

ישנם מינים המסוגלים לקפוץ. לדוגמה, הנמלה הקופצת שגילה Jerdon (מהסוג Harpegnathos saltator) מסוגלת לקפוץ על-ידי הפעלה משותפת של הרגליים האמצעיות והאחוריות. [55]

ישנם כמה מינים של נמלים, במיוחד נמלים החיות על עצים, המסוגלות לגלוש, כלומר לשלוט בכיוון התנועה שלהן כשהן נופלות. מין אחד של נמלים גולשות הוא Cephalotes atratus.[56]

נמלים ממינים שונים מסוגלות ליצור שרשראות חיות כגשר מעל מים, בור או חלל אחר במסלול התנועה שלהן. יש מינים המסוגלים ליצור "רפסודות" חיות, המאפשרות להן לשרוד במקרה של שיטפון. ייתכן שהרפסודות הללו הן שאפשרו לנמלים להקים מושבות על איים.[57]

נמלים מסוג Polyrhachis sokolova, החיות בביצות המנגרובים באוסטרליה, יכולות לשחות ולחיות במושבות מתחת לפני המים. אין להן זימים, והן נושמות בתוך כיסי אויר שנלכד בקן השקוע במים.[58]

שיתוף פעולה ותחרות

נמלים טורפות בסעודה משותפת של דבש.

כל הנמלים חיות בחברה שיתופית ברמה גבוהה יחסית לבעלי חיים אחרים (ארגון חברתי אאוסוציאלי), אולם לסוגים שונים של נמלים יש סוגים שונים של חיי חברה.

נמלי הבולדוג מאוסטרליה, נמלים גדולות ופרימיטיביות, חיות בחברה עם שיתוף מועט יחסית - כל נמלה צדה את מזונה לבד, ומשתמשת רק בעיניים הגדולות שלה על-מנת למצוא מזון, ולא בסימנים כימיים שנוצרו על-ידי נמלים אחרות.[59][60]

ישנם מינים (כמו Tetramorium caespitum) שבהם נמלים ממושבה אחת תוקפים ומשתלטים על מושבות שכנות.

מינים אחרים הם פחות אימפריאליסטים, אך עדיין תוקפנים - נמלים ממושבה אחת פולשים למושבות אחרות כדי לגזול ביצים ורימות, שהם אוכלים או מגדלים כפועלות/שפחות.


Extreme specialists among these slave-raiding ants, such as the Amazon ants, are incapable of feeding themselves and need captured workers to survive.[61] Captured workers of the enslaved species Temnothorax have evolved a counter strategy, destroying just the female pupae of the slave-making Protomognathus americanus, but sparing the males (who don't take part in slave-raiding as adults).[62]

Ants identify kin and nestmates through their scent, which comes from hydrocarbon-laced secretions that coat their exoskeletons. If an ant is separated from its original colony, it will eventually lose the colony scent. Any ant that enters a colony without a matching scent will be attacked.[63]

Parasitic ant species enter the colonies of host ants and establish themselves as social parasites; species like Strumigenys xenos are entirely parasitic and do not have workers, but instead rely on the food gathered by their Strumigenys perplexa hosts.[64][65] This form of parasitism is seen across many ant genera, but the parasitic ant is usually a species that is closely related to its host. A variety of methods are employed to enter the nest of the host ant. A parasitic queen can enter the host nest before the first brood has hatched, establishing herself prior to development of a colony scent. Other species use pheromones to confuse the host ants or to trick them into carrying the parasitic queen into the nest. Some simply fight their way into the nest.[66]

A conflict between the sexes of a species is seen in some species of ants with the reproductives apparently competing to produce offspring that are as closely related to them as possible. The most extreme form involves the production of clonal offspring. An extreme of sexual conflict is seen in Wasmannia auropunctata, where the queens produce diploid daughters by thelytokous parthenogenesis and males produce clones by a process where a diploid egg loses its maternal contribution to produce haploid males that are clones of the father.[67]

התייחסות תרבותית

הנמלה במקרא

הנמלה במקרא נחשבת חיה חכמה, שבני אדם יכולים ללמוד ממנה:

התבוננות בחייהן של הנמלים נחשבת לאמצעי חינוכי שיכול להשפיע לטובה, במיוחד על אנשים עצלים:

שתי תכונות עיקריות שאפשר ללמוד מהנמלה, על-פי המקרא, הן:

  • אחריות ומסירות לעבודה גם ללא בוס שמשגיח עליה: תבנית:צט
  • תכנון מראש - הכנת מזון מעונת השפע לעונת המחסור: תבנית:צט

הנמלה בדברי חכמי התלמוד

חכמי התלמוד התבוננו בנמלים כדי ללמוד את תכונותיהם. בתלמוד מתואר ניסוי שעשה רבי שמעון בן חלפתא, כדי לבדוק אם אכן לנמלה "אין לה קצין שוטר ומושל":

  • תבנית:צט. רשב"ח גרם לנמלים לחשוב בטעות שנמלה אחת רימתה אותן, והן מייד התנפלו עליה והרגו אותה. הוא הסיק מכאן שלנמלים אין מלך, שכן אילו היה להן מלך, הן לא היו "לוקחות את החוק לידיים" אלא מחכות לגזר-דינו של המלך. אבל שאר החכמים לא הסכימו למסקנה זו: תבנית:צט: ייתכן שהמלך היה בקבוצת הנמלים שהרגו את ה'רמאית', ייתכן שהמלך כבר הוציא גזר-דין, וייתכן שבדרך-כלל יש מלך אלא שבדיוק באותו זמן הייתה ממשלת מעבר... רב אחא לימד כאן, בנימה הומוריסטית מעט, עיקרון ידוע בחשיבה המדעית - אי אפשר להסיק מסקנות מתצפית אחת, כי לתצפית אחת יכולות להיות פרשנויות רבות.

בנוסף, מתוארת תצפית שממנה למדו חז"ל שלנמלה יש דרך ארץ, ואינה גוזלת מחברותיה:

במשנת רבי אליעזר, הנמלה היא משל לזהירות ובדיקה מוקדמת של תנאי השטח לפני ביצוע פעולה:

  • ”הנמלים הללו, כשהן מבקשין לצאת בימי החמה מחוריהן, הן משלחין תייר לפניהן לידע אם פג השרב, ואם לאו, וכשהוא בא ואומר פג השרב הם יוצאין, ואם מצאו החום, הן חוזרין אפילו כמה פעמים” (משנת רבי אליעזר).

הנמלה בתרבויות נוספות

בתרבויות שונות הנמלה היא סמל לחריצות.

במשלי איזופוס ישנו משל בשם הצרצר והנמלה שמעלה על נס את חריצותה של הנמלה לעומת בטלנותו של הצרצר.

בסדרת הטלוויזיה בזיק ויויו ישנם כמה פרקים שבהם הגיבורים מבקרים במושבת נמלים ומתוודעים לאורח החיים של הנמלים.

קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
ויקיציטוט ציטוטים בוויקיציטוט: נמליים
ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: נמליים
ויקימינים טקסונומיה בוויקימינים: Formicidae

הערות שוליים

  1. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 4
  2. ^ Jones, Alice S. "Fantastic ants - Did you know?". National Geographic Magazine. נבדק ב-5 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  3. ^ Thomas, Philip (2007). "Pest Ants in Hawaii". Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). נבדק ב-6 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  4. ^ Schultz TR (2000). "In search of ant ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (26): 14028–14029. doi:10.1073/pnas.011513798. PMID 11106367.
  5. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 589
  6. ^ Shattuck SO (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO. p. 149. ISBN 0-643-06659-4.
  7. ^ Agosti D, Johnson NF (eds.) (2005). "Antbase". American Museum of Natural History. נבדק ב-6 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה); |author= has generic name (עזרה)
  8. ^ Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR (eds.) (2000). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press. {{cite book}}: |author= has generic name (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  9. ^ Johnson NF (2007). "Hymenoptera name server". Ohio State University. נבדק ב-6 ביולי 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  10. ^ Gillott, Cedric (1995). Entomology. Springer. p. 325. ISBN 0306449676.
  11. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 351, 372
  12. ^ Traniello JFA (1989). "Foraging strategies of ants". Annual Review of Entomology. 34: 191–210. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
  13. ^ Sorensen A, Busch TM, Vinson SB (1984). "Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food". Psyche. 91: 319–332. doi:10.1155/1984/39236.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  14. ^ Keller L (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45: 235–246. doi:10.1007/s000400050084.
  15. ^ Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds) (2003). Encyclopedia of Insects. San Diego: Academic Press. pp. 29–32. ISBN 0125869908. {{cite book}}: |author= has generic name (עזרה); פרמטר לא ידוע |publishers= (הצעה: |publisher=) (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  16. ^ Kipyatkov VE (2001). "Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)". Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 65 (2): 198–217.
  17. ^ Peeters C, Holldobler B (1995). "Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 92: 10977–10979. doi:10.1073/pnas.92.24.10977. PMID 11607589.
  18. ^ 1 2 Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143–179
  19. ^ Heinze, Jurgen (1995). "Ant reproductive strategies" (PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135–149. {{cite journal}}: פרמטר לא ידוע |coauthors= (הצעה: |author=) (עזרה)
  20. ^ Himler, Anna G. (2009). "No sex in fungus-farming ants or their crops". Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2009.0313. {{cite journal}}: פרמטר לא ידוע |coauthors= (הצעה: |author=) (עזרה)
  21. ^ Jackson DE, Ratnieks FL (2006). "Communication in ants". Curr. Biol. 16 (15): R570–R574. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID 16890508. {{cite journal}}: פרמטר לא ידוע |month= (עזרה)
  22. ^ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). "Self-organized shortcuts in the Argentine ant". Naturwissenschaften. 76: 579–581. doi:10.1007/BF00462870.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  23. ^ ראו מצגת המסכמת מאמרים של ולדימיר ינובסקי, ישראל וגנר, מיכאל לינדנבאום, אלפרד ברוקשטיין. ראו גם מאמר מאת אלפרד ברוקשטיין: BRUCKSTEIN, A., "Why the ant trails look so straight and nice", The Mathematical Intelligencer, Vol. 15, No. 2, pp. 58-62, 1993.
  24. ^ D'Ettorre P, Heinze J (2001). "Sociobiology of slave-making ants". Acta ethologica. 3: 67–82. doi:10.1007/s102110100038.
  25. ^ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM (1999). Information processing in social insects. Birkhäuser. pp. 224–227. ISBN 3764357924.{{cite book}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  26. ^ Greene MJ, Gordon DM (2007). "Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli". Journal of Experimental Biology. 210: 897–905. doi:10.1242/jeb.02706. PMID 17297148.
  27. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 354
  28. ^ Hickling R, Brown RL (2000). "Analysis of acoustic communication by ants". Journal of the Acoustical Society of America. 108 (4): 1920–1929. doi:10.1121/1.1290515.
  29. ^ Roces F, Hölldobler B (1996). "Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 39: 293. doi:10.1007/s002650050292.
  30. ^ Clarke PS (1986). "The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania". Medical Journal of Australia. 145: 564–566.
  31. ^ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE (2005). "Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts". Journal of Allergy and Clinical Immunology. 116 (2): 464–465. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  32. ^ Obin MS, Vander Meer RK (1985). "Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior". Journal of Chemical Ecology. 11: 1757–1768. doi:10.1007/BF01012125.
  33. ^ Stafford CT (1996). "Hypersensitivity to fire ant venom". Annals of allergy, asthma, & immunology. 77 (2): 87–99.
  34. ^ 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (22 באוגוסט 2006). "Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (34): 12787–12792. doi:10.1073/pnas.0604290103. PMID 16924120. נבדק ב-7 ביוני 2008. {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Gronenberg W (1996). "The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton Armigerum and Strumigenys sp" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 199 (9): 2021–2033.
  36. ^ Julian GE, Cahan S (1999). "Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor". Animal Behaviour. 58 (2): 437–442. doi:10.1006/anbe.1999.1184.
  37. ^ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML (2006). "Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)". Physiological Entomology. 31 (4): 353–360. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  38. ^ Tschinkel WR (2004). "The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius". Journal of Insect Science. 4 (21): 1–19.
  39. ^ Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM (1994). ""Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator". Insectes Sociaux. 41: 211–218. doi:10.1007/BF01240479.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  40. ^ Maschwitz U, Moog J (2000). "Communal peeing: a new mode of flood control in ants". Naturwissenschaften. 87 (12): 563–565. doi:10.1007/s001140050780.
  41. ^ Franks NR, Richardson T (2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature. 439 (7073): 153. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943.
  42. ^ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P (2007). "Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants". Current Biology. 17 (15): 1308–1312. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  43. ^ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters. 1 (2): 190–192. doi:10.1098/rsbl.2005.0302.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  44. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  45. ^ Robson SK, Kohout RJ (2005). "Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 44 (2): 164–169. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  46. ^ שגיאת ציטוט: תג <ref> לא תקין; לא נכתב טקסט עבור הערות השוליים בשם riseofants
  47. ^ Schultz TR (1999). "Ants, plants and antibiotics". Nature. 398: 747–748. doi:10.1038/19619.
  48. ^ Carrol CR, Janzen DH (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics. 4: 231–257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  49. ^ Åkesson S, Wehner R (2002). "Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?" (PDF). Journal of Experimental Biology. 205: 1971–1978.
  50. ^ Sommer S, Wehner R (2004). "The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis". Journal of Comparative Physiology. 190 (1): 1–6. doi:10.1007/s00359-003-0465-4.
  51. ^ Banks AN, Srygley RB (2003). "Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Ethology. 109: 835–846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
  52. ^ Fukushi T (2001). "Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama". Journal of Experimental Biology. 204 (12): 2063–2072. PMID 11441048. {{cite journal}}: פרמטר לא ידוע |day= (עזרה); פרמטר לא ידוע |month= (עזרה)
  53. ^ Wehner R, Menzel R (1969). "Homing in the ant Cataglyphis bicolor". Science. 164 (3876): 192–194. doi:10.1126/science.164.3876.192. PMID 5774195.
  54. ^ Chapman, Reginald Frederick (1998). The Insects: Structure and Function (4 ed.). Cambridge University Press. p. 600. ISBN 0521578906.
  55. ^ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM (1994). "A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)". Experientia. 50: 63–71. doi:10.1007/BF01992052.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  56. ^ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M (2005). "Directed aerial descent in canopy ants" (PDF). Nature. 433: 624–626. doi:10.1038/nature03254.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  57. ^ Morrison LW (1998). "A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography". Journal of Biogeography. 25 (3): 561–571. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
  58. ^ Clay RE, Andersen AN (1996). "Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation". Australian Journal of Zoology. 44: 521–533. doi:10.1071/ZO9960521.
  59. ^ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E (1988). "Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 27: 305–309. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  60. ^ Moffett MW. "Ant, Bulldog Ants". National Geographic. נבדק ב-12 ביוני 2008. {{cite web}}: (עזרה)
  61. ^ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E (2005). "Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil". Brazilian Journal of Biology. 65 (3): 431–437. doi:10.1590/S1519-69842005000300008.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  62. ^ Achenbach, A (2009). "First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus". Evolution. 63 (4): 1068–1075. {{cite journal}}: פרמטר לא ידוע |coauthors= (הצעה: |author=) (עזרה) See also New Scientist, 2009 April 9
  63. ^ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL (2005). "Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana". Journal of Chemical Ecology. 16 (7): 2217–2228. doi:10.1007/BF01026932.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  64. ^ Ward PS (1996). "A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants". Systematic Entomology. 21: 253–263. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
  65. ^ Taylor RW (1968). "The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand". New Zealand Entomologist. 4 (1): 47–49.
  66. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436—448
  67. ^ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L (2005). "Clonal reproduction by males and females in the little fire ant". Nature. 435: 1230–1234. doi:10.1038/nature03705.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)

תבנית:Link FA

תבנית:Link FA

אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=נמליים&oldid=7453841"