נמליים

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Information-silk.svgנמליים
Carpenter ant Tanzania crop.jpg
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: פרוקי רגליים
מחלקה: חרקים
סדרה: דבוראים
משפחה: נמליים
שם מדעי
Wikispecies-logo.svg Formicidae

נמליים (שם מדעי: Formicidae), או בשמם העממי נמלים היא משפחה בסדרת הדבוראים.

תפוצה ושונות[עריכת קוד מקור | עריכה]

אזור מספר מינים‏[1]
ניאוטרופי 2162
ניארקטי 580
אירופה 180
אפריקה 2500
אסיה 2080
מלנזיה 275
אוסטרליה 985
פולינזיה 42

הנמלים נמצאות בכל היבשות פרט לאנטארקטיקה. רק במספר מועט של איים גדולים, כמו גרינלנד, איסלנד, חלק מפולינזיה ואיי הוואי, אין אוכלוסייה מקומית של נמלים.‏[2][3] הנמלים ממלאות תחום רחב של נישות אקולוגיות, ומסוגלות לנצל תחום רחב של מזונות. רוב המינים הם אוכלי-כל, אך לא כולם.

ההצלחה של הנמלים מתבטאת גם בביומסה שלהן - המסה הכוללת של חומר שנמצא בנמלים חיות. לפי הערכות שבוצעו בסביבות שונות, הביומסה הכוללת של הנמלים מהוה 10% עד 30% מהביומסה הכוללת של כל החיות היבשתיות‏[4], שיעור שעולה על זה של כל החולייתנים יחד.‏[5] ההצלחה של הנמלים מיוחסת לארגון החברתי המפותח שלהן, וכן ליכולתן לשנות את מקום המגורים שלהן, לנצל משאבים מסוגים שונים, ולהגן על עצמן. חברות של נמלים מתאפיינות בחלוקת עבודה, תקשורת בין פרטים, ויכולת לפתור בעיות מורכבות.

הנמלים פיתחו מערכות יחסים מורכבות עם מינים אחרים, וביניהן חיקוי, שיתוף פעולה וטפילות.

גודלן של הנמלים נע בין 0.75 ל-52 מילימטר.‏[6][7] צבעיהן משתנים: רובן אדומות, חומות או שחורות, יש גם כמה מינים ירוקים או צהובים, ולכמה מינים טרופיים ישנו גוון מטאלי. כיום ידועים יותר מ-12,000 מינים (הערכה גבוהה יותר אומרת שיש 14,000), כאשר הגיוון הגדול ביותר נמצא באזורים טרופיים. קיימים מאגרי מידע מקוונים של מיני נמלים, המסייעים לחוקרים לעקוב אחרי המינים הידועים והמינים החדשים שמתגלים מפעם לפעם.‏[8] הקלות היחסית שבה ניתן ליצור מנמלים קבוצות-דגימה גרמה לכך שהן משמשות כמין מייצג במחקרים על שונות ביולוגית.‏[9][10]

אחד הסוגים הבולטים בארץ ישראל הוא נמלת קציר - מצויים בישראל כ-15 מינים ותת-מינים שלה.

נמליים בארץ ישראל[עריכת קוד מקור | עריכה]

נכון ל-2009 ידועים בישראל 241 מינים ותתי מינים ב-46 סוגים שונים.‏[11]

מבנה גוף[עריכת קוד מקור | עריכה]

לנמליים גוף המורכב משלושה חלקים: ראש, חזה ובטן. לנמליים שלושה זוגות רגליים. זוג רגליים היוצא מהחלק העליון של החזה, ושני זוגות רגליים היוצאות מהחלק התחתון של החזה. בראשן ישנו זוג מחושים המאפשרים להן:

  • הרחה - הנמלים מבחינות בריחות רבים, התקשורת בין חברי המושבה נעשית בעזרת פרומונים (חומרי הפרשה בעלי טעם וריח). לדוגמה: פרומון שביל המסמן את השביל למקור מזון. הנמלים מרבות לנקות את מחושיהן, מכיוון שכל גרגר לכלוך עליהם מפריע להן בהרחה.
  • מישוש - הן נוגעות במחושיהן אלה באלה כדי להבחין בין בנות קן לפולשים, וכדי להפיץ מידע על מקור מזון חדש או על סכנה. חוש המישוש מפותח אצלן מאד.

בנוסף למחושים יש לנמלים גם זוג צבתות (מנדיבולות) המשמשות אותן לאחיזת מזון וללחימה.

מחזור החיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הנמלה ידועה כמי שמסוגלת לשאת משקל הגדול ממשקל גופה

הנמלה מתפתחת בגלגול מלא: מביצה לזחל, ההופכת לגולם ואחר כך לנמלה בוגרת.

הנמלה מתחילה את חייה כביצה. אם הביצה מופרית, הצאצא יהיה נקבה; אחרת, הוא יהיה זכר (ראו פלואידיות).

בשלב הזחל, הנמלה אינה יכולה לזוז, ונמלים אחרות ("פועלות" במושבה) דואגות להאכיל אותה: הנמלה הפועלת יורקת מזון מהזפק שלה לתוך הפה של הזחל. במינים מסוימים מאכילים את הזחלים גם במזון מוצק שהובא מבחוץ, או בביצים לא-מופרות שהוטלו במיוחד למאכל, ולפעמים גם מוציאים אותן מהקן כדי שיוכלו לאכול טרף שנלכד בחוץ.

סוג התזונה שנותנים לזחלים הוא שיקבע אם הזחל יתפתח, בסופו של דבר, להיות מלכה או פועלת, ואיזה סוג של פועלת.

הזחל משיר את עורו כמה פעמים בתהליך הגדילה שלו, עד שהוא הופך לגולם. הגולם עטוף בעטיפות שאינן צמודות לגופו‏[12]

זחלים וגלמים צריכים להיות בטמפרטורה קבועה כדי להתפתח כראוי, ולכן הנמלים הפועלות מעבירות אותם לעתים קרובות מתא לתא בקן.‏[13]

נמלה הבוקעת מהגולם כפועלת, מתחילה שלב זה של חייה בטיפול במלכה ובזחלים. לאחר מכן היא עוברת לעבוד בחפירה ובעבודות אחרות הקשורות לתחזוקת הקן. לאחר מכן היא עוברת לעבוד בהגנה ובחיפוש מזון. החלפת ה"מקצוע" נעשית במהירות רבה. הסבר אפשרי לסדר זה של עבודות הוא שהגנה וחיפוש מזון הן פעולות מסוכנות עם סיכוי גבוה להיפגע ולמות, ולכן משתלם יותר שדווקא הנמלים הזקנות יותר, שממילא עומדות לסיים את חייהן, יעבדו בעבודות אלו.‏[14][15]

תוחלת החיים של נמלים נקבות נעה בין שנה אחת לשלוש. לעומתן המלכה יכולה לחיות כ-30 שנה. הזכרים, לעומתן, חיים רק מספר שבועות בודדים‏[16]. אורך החיים הממוצע של מלכת נמלים הוא פי 100 מזה של חרקים אחרים באותו גודל החיים לבד‏[17].

באזורים טרופיים הנמלים פעילות במשך כל ימות השנה, אולם באזורים קרירים יותר הן אינן פעילות במהלך החורף אלא נכנסות לתרדמת חורף. יש מינים שבהם רק הנמלים הבוגרות נכנסות לתרדמה, ויש מינים שבהם גם הזחלים נכנסים למצב של הפסקה בהתפתחות (דיאפאוזה).‏[18]

מושבות ומבנה הקן[עריכת קוד מקור | עריכה]

קן נמלים בארגנטינה. הקן בולט מעל פני הקרקע בצורת תלולית

הנמלים חיות במושבות, כל מושבה עם קן משלה. התנהלותן של המושבות מורכבת מאוד וגם מגוונת מאוד אצל מינים וסוגים שונים. גם מבנה הקן וצורת הבנייה שלו שונים בין מינים שונים. לדוגמה: נמלת הקציר השחורה חופרת את הקן שלה מתחת לאדמה, ואילו הבנאית הישראלית בונה את הקן כתלולית אדמה. הכידן הצהוב בכלל נודד מקן לקן בתכיפות גבוהה.

בכל מושבה יש בעלי תפקידים שונים: מלכה, זכרים, פועלות וחיילות, ומבנה גופן מותאם לתפקידן.

המלכה היא הנמלה היחידה בקן המסוגלת להתרבות. כל הנמלים בקן הם צאצאים שלה. בדרך כלל יש בכל קן מלכה אחת בלבד, אך יש מיני נמלים שבקן שלהן יש כמה מלכות, או שאין אף מלכה. מושבות שיש בהן מלכה נקראות "queen-right colonies", ומושבות שאין בהן מלכה נקראות "gamergate colonies".‏‏[19] הזכרים הם בעלי כנפיים, ונקראים "בטלנים" (drones). ברוב ימי חייהם הם לא עושים שום דבר פרט לאכילה. תפקידם היחידי בקן הוא להפרות את המלכה, על מנת להמשיך את הדור. אצל מינים רבים הזכרים אינם חיים בקן דרך קבע. הם בוקעים לקראת עונת הזיווג, ומתים זמן קצר אחריה.

הפועלות מבצעות את כל מטלות המושבה, כולל איסוף מזון, הרחבה וחפירה של הקן, טיפול במלכה ובביצים, ואיסוף מים. מרבית הנמלים הנראות בחוץ הן פועלות. אצל מינים מסוימים יש "חלוקת תפקידים" גם בקרב הפועלות, כאשר חלק מהפועלות אחראיות על עבודה בתוך הקן, וחלק על עבודה מחוץ לקן.

החיילות קיימות רק בחלק ממיני הנמלים, לרוב במינים גדולים. תפקידן להגן על הפועלות ועל המלכה מאויבים ונמלים אחרות.

שק הביציות של הפועלות מנוון, ולכן הן אינן מסוגלות להתרבות. ניוון זה נגרם באמצעות פרומון שהמלכה מפרישה. פרומון זה, המכונה "פרומון המלכה", גורם גם לזיהוי המלכה על ידי הנמלים האחרות, וכך משמר את מבנה הקן כפי שהוא.

רבייה ומעוף הכלולות[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלים בזמן הזדווגות.
נמלה מופרה מתחילה לחפור קן חדש

לכל נמלה תקופת הזדווגות אחרת. לפני תקופת ההזדווגות מולידה המלכה נקבות שלא יהפכו לפועלות או חיילות, אלא יוכלו להזדווג ולהתרבות. נמלים אלה יהפכו אחר כך למלכות בקנים אחרים. לעתים המלכה מולידה גם זכרים לקראת עונת ההזדווגות. בעונת ההזדווגות הזכרים והמלכות לעתיד יוצאים החוצה מהקן. הם מתחילים לעופף ומזדווגים תוך כדי תעופה. הזכרים מתים זמן קצר לאחר מכן. תופעה זו מכונה "מעוף כלולות". יש נקבות שמזדווגות עם כמה זכרים. לנקבות ישנן שחלות וכיס שבו נאגרים תאי הזרע למשך שנים ספורות, וכך מתאפשרות הפריות חוזרות ללא נוכחות זכרים.

לאחר סיום מעוף ההזדווגות, הנקבות המופרות מחפשות מקום להקים בו קן חדש, שבו הן יהיו המלכות. הן משירות את שני זוגות הכנפיים שלהן, ומתחילות להטיל ביצים ולטפל בהן. הפועלות הראשונות הבוקעות מהביצים הן חלשות יחסית, ובכל זאת הן מתחילות מיד לעבוד - הן מרחיבות את הקן, מחפשות מזון ומטפלות בביצים האחרות.

במינים שבהם ישנן כמה מלכות בקן, ייתכן שמלכה אחת תעזוב את הקן עם כמה פועלות, והן ילכו להקים קן חדש.‏[20] תהליך זה דומה לתהליך הרבייה המקובל אצל דבורים.

ישנם מינים של נמלים שבהן הנקבות מסוגלות להתרבות על ידי רביית בתולים[21] באחד ממיני הנמלים, הנקרא Mycocepurus smithii, יש רק נקבות.‏[22]

התנהגות[עריכת קוד מקור | עריכה]

תקשורת[עריכת קוד מקור | עריכה]

שלוש נמלים-אורגות משתפות פעולה כדי לבתר נמלה אדומה (שתי הנמלים בקצוות מושכות אותה, והנמלה האמצעית חותכת אותה)

נמלים מתקשרות ביניהן בעזרת פרומונים - חלקיקי ריח.‏[23] צורה זו של איתות כימי מפותחת יותר בנמלים מאשר במשפחות אחרות של דבוראים. כמו חרקים אחרים, הנמלים קולטות ריחות בעזרת זוג מחושים ארוכים, צרים וניידים. המחושים מספקים מידע על הכיוון והעוצמה של הריח. מכיוון שרוב הנמלים חיות על הקרקע, הן נוהגות להשאיר פרומונים על הקרקע כדי להעביר מסרים לנמלים אחרות. במינים הנוהגים לחפש מזון בקבוצות, נמלה שמוצאת מזון מסמנת בעזרת פרומונים את המסלול מהמזון שמצאה אל הקן. נמלים אחרות צועדות על המסלול אל מקום המזון. אם גם הן מצאו שם מזון, הן מחזקות את עוצמת הסימון כאשר הן חוזרות לקן, אך אם הן גילו שהמזון נגמר, הן חוזרות לקן מבלי לחזק את הסימון, וכך במשך הזמן הסימון ייעלם.

התנהגות זו עוזרת לנמלים להתמודד עם שינויים בסביבתן. לדוגמה, כשהמסלול המוכר אל מקור המזון נחסם על ידי מכשול, הפועלות יוצאות מהמסלול כדי לחפש מעקף. נמלה שהצליחה למצוא מעקף, מסמנת את המסלול הקצר ביותר בדרכה חזרה. ככל שהמסלול מוצלח יותר, כך יהיו יותר נמלים שילכו בו ויחזקו את הסימון, וכך בהדרגה מצליחה קבוצת הנמלים למצוא את המסלול הטוב ביותר.‏[24]

חוקרים בפקולטה למדעי המחשב בטכניון פיתחו אלגוריתמים מבוזרים לחקירת רשת האינטרנט, המדמים את אופן פעולתן של הנמלים המחפשות מזון.‏[25]

נמלים משתמשות בפרומונים גם למטרות אחרות. נמלה שנמעכה משדרת פרומוני אזעקה, הגורמים לנמלים סמוכות להיכנס למצב של מתקפה, ומושכים נמלים ממקומות מרוחקים יותר. מינים מסוימים של נמלים משתמשים ב"פרומוני הטעיה", כדי לבלבל נמלים עוינות ולגרום להם להילחם זו בזו.‏[26].

פרומונים מיוצרים על ידי בלוטות שנמצאות במקומות שונים בגוף הנמלה - על הגב, החזה, השוקיים, האחוריים ועוד.

לפעמים הפרומונים מעורבבים עם האוכל ומועברים על ידי האכלה מפה לפה, וכך מעבירים מידע ו"חדשות" תוך כדי האכילה.‏[27] זה גם מאפשר לנמלים לדעת מה תפקידן של נמלים אחרות במושבה.‏[28] במיני נמלים עם מלכה, הפועלות מתחילות לגדל מלכות חדשות במושבה ברגע שהמלכה הנוכחית מפסיקה לייצר פרומון מסוים, דבר שמראה שהיא כבר זקנה ויש למצוא לה מחליפה.‏[29]

יש נמלים שמייצרות צלילים על ידי צרצור - חיכוך איברי גוף זה בזה. צלילים אלה משמשים לתקשורת עם נמלים במושבה, או עם מינים אחרים.‏[30][31]

התגוננות מטורפים[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלה-אורגת בעמדת מלחמה

יש טורפים רבים שניזונים מהנמליים כגון הנחשיל מצוי.

נמלים תוקפות ומגנות על עצמן על ידי נשיכות, ובמינים רבים גם על ידי עקיצות. בדרך-כלל הן מזריקות או מרססות חומרים כימיים כמו חומצה פורמית.

העקיצה הכואבת ביותר, מבין כל העקיצות של חרקים, מיוחסת לנמלה מסוג "נמלת הקליע" (Bullet ant, Paraponera clavata), הנפוצה במרכז אמריקה ובדרומה. עקיצתה אמנם כואבת אך אינה קטלנית לבני אדם. לעקיצה שלה מיוחס הדירוג הגבוה ביותר באינדקס העקיצות הכואבות של שמיט.

נמלה אחרת, מסוג "הנמלה הקופצת" (Jack jumper ant), עוקצת באופן שעלול להיות קטלני,‏[32] אך ישנו נסיוב המנטרל אותה.‏[33]

נמלי אש מתייחדות בכך שיש להן שק-ארס המכיל אלקלואידים של פיפרידין.‏[34] העקיצות שלהן כואבות, ועלולות להיות מסוכנות לאנשים רגישים במיוחד.‏[35]

לנמלים מהסוג "Odontomachus" יש לסתות הנקראות "לסתות מלכודת", שנסגרות מהר יותר מכל איבר אחר המיועד לטרף בממלכת החי.‏[36] במחקר אחד על המין "Odontomachus bauri" נצפו מהירויות שיא של 126 עד 230 קמ"ש. הלסתות נסגרו בממוצע תוך 130 מיקרו-שניות (0.00013 שנייה - בערך שמינית של אלפית השנייה). הנמלים משתמשות בלסתות שלהם גם כמעין מקלע כדי לפלוט פולשים, או כדי להטיל את עצמן אחורה כדי להימלט מאיום.‏[36] לפני המתקפה, הנמלה פותחת את הלסתות שלה למרחק גדול במיוחד, ונועלת אותן במצב זה על ידי מכניזם פנימי. אנרגיה נאצרת ברצועה רחבה של שריר, ומשוחררת במהירות של התפוצצות ברגע שמתקבל איתות מגירוי של קולטנים בצורת שערות על החלק הפנימי של הלסתות. הלסתות מסוגלות לנוע גם באיטיות ובעדינות, על-מנת לבצע משימות אחרות.

לסתות-מלכודת מסוג זה נצפו גם במינים אחרים: "Anochetus", "Orectognathus", "Strumigenys"‏‏[36], וכן בכמה פרטים השייכים לשבט "Dacetini"‏‏[37], שהמדענים רואים בהם דוגמה לאבולוציה מתכנסת.

התגוננות מפגעי טבע[עריכת קוד מקור | עריכה]

חורים בתל-נמלים מגנים על הקן מפני חדירת מים בזמן הגשם.

בנוסף להגנה מפני טורפים, נמלים צריכות להגן על מושבותיהן מפני גורמי מחלה.

יש נמלים פועלות שתפקידן הוא לדאוג להיגיינה במושבה, והן עוסקות בין השאר ב"קבורה" - סילוק נמלים מתות מהקן.‏[38] כשנמלה מתה, הגוף שלה מפריש חומצה אולאית, והנמלים ה"קברניות" מזהות חומר זה ומתחילות בפעולת ה"קבורה"; כך התגלה במחקר על נמלים מהסוג "Atta mexicana".‏‏[39]

קן הנמלים מתוכנן ובנוי כך שיהיה עמיד בפני איומים פיזיים כמו שטפונות וחום כבד.‏[40][41]

נמלים פועלות מהסוג "Cataulacus muticus", מין שחי בחללים בתוך עצים וצמחים, מגיבות לשטפונות בשתיית מים מתוך הקן ופליטתם החוצה.‏[42]

למידה[עריכת קוד מקור | עריכה]

ישנם בעלי חיים רבים שיכולים ללמוד התנהגויות על ידי חיקוי, אבל רק אצל נמלים (מלבד היונקים) נצפתה הוראה אינטראקטיבית.

אצל נמלים ממין Temnothorax albipennis, פועלת שמצאה מזון מובילה לשם את חברתה בתהליך ארוך ומייגע של ריצה משותפת (tandem running) - ה"מורה" רצה קדימה ומוודאת שה"תלמידה" עוקבת אחריה; יש חוקרים הרואים בכך מעין "שיעור פרטי". ה"מורה" מאטה כשהיא רואה שה"תלמידה" מתעכבת מאחור, ומאיצה כשה"תלמידה" מצליחה להדביק אותה.‏[43]

ניסויים מבוקרים במושבות של נמלים ממין Cerapachys biroi מלמדים שפרטים בוחרים תפקיד בקן בהתאם לניסיון הקודם שלהם. החוקרים לקחו דור שלם של נמלות פועלות זהות, וחילקו אותן לשתי קבוצות. הם דאגו שהנמלים בקבוצה הראשונה תמיד יצליחו למצוא מזון, והנמלים בקבוצה השנייה תמיד ייכשלו. כתוצאה מכך, הנמלים מהקבוצה הראשונה (המצליחה) הגבירו את מאמציהן למצוא מזון, והנמלים מהקבוצה השנייה (הכושלת) יצאו פחות ופחות מחוץ לקן. לאחר חודש, הנמלים מהקבוצה המצליחה עדיין המשיכו בתפקידן כמחפשות מזון, והנמלים מהקבוצה הכושלת עברו להתמחות בדאגה לתינוקות.‏[44]

בניית הקן[עריכת קוד מקור | עריכה]

ישנם מינים רבים של נמלים הבונים קנים מורכבים, אך יש גם מינים אחרים החיים חיי נדודים ואינם בונים מבני קבע. נמלים יכולות ליצור קנים תת-קרקעיים, או לבנות קנים על עצים. אפשר למצוא קני נמלים על הקרקע, מתחת לאבנים או בולי עץ, בתוך בולי עץ, גזעים חלולים או בלוטים. החומרים המשמשים לבניית הקן כוללים אדמה וחומרים צמחיים.‏[20] הנמלים מקדישות תשומת לב לבחירת המקום המתאים לקן: נמלים ממין

Temnothorax albipennis יימנעו מהקמת קן במקום שיש בו נמלים מתות, מחשש שמא הדבר מרמז על הימצאותם של טורפים או מחלות במקום. הן מסוגלות לנטוש במהירות את הקן שבנו מיד כשהן מזהות איום מתקרב.‏[45]

נמלים ממין "army ant" בדרום אמריקה וממין "driver ant" באפריקה אינן בונות קנים של קבע, אלא מחליפות בין חיי נוודות לבין מגורים בקן זמני שהן בונות מהגוף שלהן עצמן: מאות אלפי נמלים פועלות נצמדות זו לזו כדי להקים מחסה למלכה ולפגיות.‏[46]

פועלות ממין "אורגת האשלים" (Oecophylla spp.) בונות קינים על עצים על ידי הדבקת עלים: הן גוררות עלים רבים למקום אחד על-גבי "גשר" של פועלות, ואז מביאות את הפגיות כדי שיזחלו על העלים וייצרו חוטי משי. דרכים דומות לבניית הקן נצפו גם במינים מסוימים של Polyrhachis.‏‏[47]

חקלאות[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלים ממין Myrmecocystus שומרות מזון כדי למנוע רעב במושבה.

רוב מיני הנמלים מוצאות את מזונן בטבע - בין אם זה טרף חי, נבלות או מזון מן הצומח.‏[48] אולם יש מינים שפיתחו דרכים מיוחדות להשיג מזון. נמלים חותכות-עלים (מסוג Atta וAcromyrmex) ניזונות רק מפטריה מסוימת, שגדלה רק בתחומי המושבה שלהן. הן אוספות עלים ומביאות אותם למושבה, חותכות אותם לחתיכות זעירות ומניחות אותן ב"גני פטריות". פועלות מבצעות משימות בהתאם לגודלן: הגדולות חותכות גבעולים, הבינוניות לועסות את העלים והקטנות מטפלות בפטריות. הנמלים הללו מסוגלות לזהות את התגובה של הפטריה לחומרים צמחיים שונים, כנראה על ידי רגישות לאיתותים כימיים מהפטריה. אם עלה מסוג מסוים הוא רעיל לפטריה, הנמלים יזהו עובדה זו ולא יאספו אותו. הנמלים ניזונות ממבנים המיוצרים על ידי הפטריה, הנקראים "gongylidia". חיידקים סימביוטיים על הצד החיצוני של הנמלים מייצרים אנטיביוטיקה שהורגת חיידקים שעלולים לפגוע בפטריה.‏[49]

ניווט[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלים שתפקידן לחפש מזון הולכות למרחק של עד 200 מטר מהקן‏[50]. לשם המחשה, אם נניח שגובהו של אדם הוא בערך פי 300 מאורכה של נמלה, נוכל להשוות את הנמלה לאדם שהולך ברגל למרחק של כ-60 קילומטר מביתו, וצריך למצוא את הדרך חזרה.

בדרך-כלל, הנמלים מנווטות על ידי פרומונים, בפרט כשהן מחפשות מזון בלילה.

אך יש גם נמלים שנוהגות לחפש מזון ביום, ובאזורים חמים ויבשים, הימצאות ממושכת בשמש עלולה לגרום להתייבשות, ולכן יש חשיבות רבה למציאת המסלול הקצר ביותר מהמזון אל הקן. נמלים ממין "Cataglyphis fortis", הפועלות באזורים מדבריים במשך היום, משתמשות גם בנקודות-ציון חזותיות על-מנת לנווט.‏[51]

כשאין נקודות ציון חזותיות, הנמלים מהסוג נווטת מנווטות באמצעות השמש. הן בודקות את הזווית שאור השמש יוצר עם הקן, ועוקבות אחרי תנועת השמש כדי לחשב את הזווית החדשה. בעין של נמלה ישנם תאים מיוחדים שמזהים אור מקוטב מהשמש, המאפשר לזהות כיוון במרחב.‏[52][53] התאים המזהים את קיטוב האור רגישים לאור על סגול.‏[54]

נמלים מסוגים מסוימים מסוגלות לחוש את השדה המגנטי של כדור הארץ ולהשתמש בו לצורך ניווט.‏[55]

תנועה[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלה מסוג "Harpegnathos saltator", נמלה קופצת

לנמלים פועלות אין כנפיים, ונמלים שיכולות להוליד מאבדות את כנפיהן אחרי מעוף הכלולות שלהן כאשר הן מקימות את המושבה שלהן. לכן, בניגוד לחרקים אחרים מאותה משפחה, רוב הנמלים מתקדמות ממקום למקום בהליכה.

ישנם מינים המסוגלים לקפוץ. לדוגמה, הנמלה הקופצת שגילה Jerdon (מהסוג Harpegnathos saltator) מסוגלת לקפוץ על ידי הפעלה משותפת של הרגליים האמצעיות והאחוריות.‏[56]

ישנם כמה מינים של נמלים, במיוחד נמלים החיות על עצים, המסוגלות לגלוש, כלומר לשלוט בכיוון התנועה שלהן כשהן נופלות. מין אחד של נמלים גולשות הוא Cephalotes atratus‏.‏[57]

נמלים ממינים שונים מסוגלות ליצור שרשראות חיות כגשר מעל מים, בור או חלל אחר במסלול התנועה שלהן. יש מינים המסוגלים ליצור "רפסודות" חיות, המאפשרות להן לשרוד במקרה של שיטפון. ייתכן שהרפסודות הללו הן שאפשרו לנמלים להקים מושבות על איים.‏[58]

נמלים מסוג Polyrhachis sokolova, החיות בביצות המנגרובים באוסטרליה, יכולות לשחות ולחיות במושבות מתחת לפני המים. אין להן זימים, והן נושמות בתוך כיסי אויר שנלכד בקן השקוע במים.‏[59]

שיתוף פעולה ותחרות[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלים טורפות בסעודה משותפת של דבש.

כל הנמלים חיות בחברה שיתופית ברמה גבוהה יחסית לבעלי חיים אחרים (ארגון חברתי אאוסוציאלי), אולם לסוגים שונים של נמלים יש סוגים שונים של חיי חברה.

נמלי הבולדוג מאוסטרליה, נמלים גדולות ופרימיטיביות, חיות בחברה עם שיתוף מועט יחסית - כל נמלה צדה את מזונה לבד, ומשתמשת רק בעיניים הגדולות שלה על-מנת למצוא מזון, ולא בסימנים כימיים שנוצרו על ידי נמלים אחרות.‏[60][61]

ישנם מינים (כמו Tetramorium caespitum) שבהם נמלים ממושבה אחת תוקפים ומשתלטים על מושבות שכנות.

מינים אחרים הם פחות אימפריאליסטים, אך עדיין תוקפנים - נמלים ממושבה אחת פולשים למושבות אחרות כדי לגזול ביצים וזחלים, שהם אוכלים או מגדלים כפועלות/שפחות.

ישנם מיני נמלים שמתמחים בניצול של מינים אחרים. הנמלים-האמזונות אינן מסוגלות להשיג את מזונן בעצמן, והן צריכות "נמלים-שפחות" כדי לשרוד. כדי להשיג את ה"שפחות" הן פולשות לקן של נמלים ממין אחר, לוכדות ביצים וזחלים ומביאות לקן שלהן, וכאשר בוקעות מהן נמלים-פועלות הן משרתות את גזע ה"אדונים".‏[62]

אחד המינים של "נמלים-שפחות" הוא המין Temnothorax. נמלים ממין זה פיתחו אסטרטגיה נגדית: כשהן משמשות כשפחות אצל "גזע האדונים" Protomognathus americanus, הן הורגות את כל הזחלים הנקביים שלהן, ומשאירות בחיים רק את הזכרים (שאינם משתתפים בפשיטות ללכידת שפחות).‏[63]

נמלים מזהות את קרובות משפחתן ושותפותיהן לקן בעזרת הריח. לכל מושבה יש ריח אופייני, המגיע מהפרשות מועשרות בפחמימן, המכסות את השלד החיצוני שלהן. אם מפרידים נמלה מהמושבה המקורית שלה, במשך הזמן היא תאבד את הריח האופייני למושבה. כל נמלה שנכנסת למושבה, ואינה מדיפה את הריח של המושבה, תותקף על ידי שאר הנמלים במושבה. מבחינה זו. מושבה של נמלים מתנהגת כמו גוף עם מערכת חיסון המגנה עליו מחדירת גופים זרים.‏[64]

ישנם מינים רבים של נמלים החיים כטפילים במושבות של נמלים ממינים אחרים. במינים כמו Strumigenys xenos אין בכלל נמלים פועלות - הנמלים ממין זה ניזונות ממזון שאוספות הפועלות של המושבה הפונדקאית, ממין Strumigenys perplexa.‏‏[65][66]. ישנם עוד מינים רבים של נמלים טפילות, אך בדרך כלל ישנה קרבה גנטית רבה בין הטפילות לבין הפונדקאיות.

נמלים טפילות משתמשות במגוון של שיטות לצורך חדירה לקן הפונדקאי:

  • מלכה טפילה יכולה להיכנס לקן של מלכה פונדקאית לפני שהביצים התחילו לבקוע, כך שעדיין לא נוצר ריח אופייני למושבה.
  • ישנן טפילות המייצרות פרומונים שמשבשים את מערכת זיהוי הריח של הפונדקאיות, ולפעמים אף גורמות להן לשאת את המלכה הטפילה אל הקן שלהן.
  • ויש טפילות שפשוט נכנסות בכוח אל הקן הפונדקאי.‏[67]

ישנם זנים של נמלים, שבהם נצפתה מלחמת מינים - מלחמה בין זכרים לנקבות. כל מין רוצה שהצאצאים יהיו כמה שיותר קרובים אליו מבחינה גנטית. בנמלים מזן Wasmannia auropunctata, המלכות מייצרות בנות דיפלואידיות על ידי רביית בתולים, והזכרים מייצרים בנים דומים להם בתהליך שבו ביצה דיפלואידית מאבדת את התרומה האמהית שלה ונוצרים זכרים הפלואידיים שהם שיכפול גנטי של האב.‏[68]

יחסים עם יצורים אחרים[עריכת קוד מקור | עריכה]

עכבישה ממין Myrmarachne plataleoides מחופשת לנמלה אורגת כדי להינצל מטורפים.

נמלים חיות בסימביוזה עם מינים רבים, בהם מינים אחרים של נמלים, חרקים אחרים, צמחים ופטריות.

נמלים נטרפות על ידי מינים רבים של חיות, ואפילו על ידי כמה פטריות.

כמה מינים של חרקים גרים חלק מחייהם בתוך קנים של נמלים, למטרות שונות, כגון: אכילת נמלים, זחלים וביצים, אכילת מאגרי המזון של הנמלים, או הסתתרות מפני טורפים.

דיירי משנה אלו דומים בצורתם החיצונית לנמלים, תופעה שנקראת "התחזות לנמלה" (en:ant mimicry, myrmecomorphy). ישנם חרקים שמתחזים לנמלים מזיקות על-מנת להפחיד טורפים (en:Batesian mimicry). ישנם חרקים שמתחזים לנמלים שאיתן עם גרים (Wasmannian mimicry).‏‏[69][70]

נמלה אוספת טל דבש מכנימת עלה.

כנימות עלה ופשפשאים אחרים מפרשים נוזל מתוק שנקרא טל דבש כאשר הם אוכלים מֹהַל של צמחים. הסוכרים בטל דבש הם מקורות מזון עשירים באנרגיה, ולכן החומר אהוב מאד על נמלים.‏[71] לפעמים, הכנימות מתחילות להפריש טל דבש רק לאחר שהנמלים טופחות על גבן בעזרת המחושים שלהן. הנמלים אוכלות את טל הדבש, וב"תמורה" מרחיקות טורפים, וגם נותנות לכנימות "טרמפ" לצמחים אחרים שהן יכולות לאכול מהם. במקרים רבים, כשמושבה של נמלים צריכה לנדוד לאתר חדש, הנמלים יקחו את הכנימות יחד איתן, כדי שימשיכו לייצר עבורן טל דבש.

ישנן נמלים שמגדלות כנימות קמח (en:Mealybugs) כדי לאכול את טל הדבש שהן מייצרות. כנימות אלו גורמות נזק לצמחי אננס, וקיומן של נמלים מגדיל בעקיפין את הנזק בכך שהנמלים מגנות על הכנימות מפני טורפים.‏[72]

ישנם זחלי-פרפרים אוהבי-נמלים מהמשפחה Lycaenidae. במשך היום הנמלים "רועות" אותם, כלומר מביאות אותם לאזורים שבהם הם יכולים לאכול; בלילה הנמלים מביאות אותם לקן ו"חולבות" אותם - מעסות אותם עד שהם פולטים טל דבש. חלק ממיני הזחלים מסוגלים גם ליצור קשר עם הנמלים על ידי צלילים ותנודות.‏[73]

יש זחלים שהיו פעם אוהבי-נמלים, והפכו לאוכלי-נמלים: הם מפרישים פרומון שגורם לנמלים לחשוב שהם זחלי נמלים, וכשהן מביאות את הזחלים לקן, הזחלים אוכלים את הזחלים האמיתיים.‏[74]

נמלים מגדלות-פטריות מהשבט אטיני, ביניהן נמלים חותכות-עלים, הצליחו לתרבת כמה מינים של פטריות ממשפחת Agaricaceae. נוצרה תלות הדדית בין הנמלים לבין הפטריות - כל אחד מהמינים זקוק לאחר כדי לשרוד.

הנמלים מסוג Allomerus decemarticulatus פיתחו שיתוף פעולה עם שני סוגים של צמחים: הן גרות בתוך כיסים בצמחים מסוג Hirtella physophora, ומשתמשות בפטריה דביקה כדי ללכוד חרקים שאותם הן אוכלות.‏[75]

נמלת הלימון (Myrmelachista schumanni) לא רק גרה בתוך עצים, היא גם דואגת שהעצים המספקים לה מחסה - העצים מסוג Duroia hirsuta - יהיו העצים היחידים בשטח. היא הורגת את כל שאר העצים על ידי הזרקת רעל לבסיסי העלים שלהם. כך הופך היער ל"גן העדן של השטן" - יער שיש בו צמחים מסוג אחד בלבד.‏[76]

יש עצים המספקים לנמלים צוף, ובתמורה הנמלים מגנות עליהם מפני החרקים המזיקים להם.‏[77]

בכמה מינים של עץ השיטה במרכז אמריקה ישנם קוצים חלולים המהוים בית למושבות של נמלים עוקצות ממין Pseudomyrmex ferruginea, המגנות על העץ מפני חרקים, יונקים אוכלי צמחים, וגפנים אפיפיטים.

מחקרים שנעשו בשיטת תיוג איזוטופי מלמדים, שהצמחים מקבלים מהנמלים גם תרכובות של חנקן הנחוצות להם כדשנים.[78] בתמורה, הנמלים מקבלות מהצמחים חלבונים ושומנים המיוצרים בגופים מיוחדים הנמצאים על עלי השיטה.

דוגמה נוספת לשיתוף פעולה מסוג זה היא עץ המקרנגה (Macaranga), שהגזע שלו מותאם לאירוח מושבות של נמלים מסוג Crematogaster.

ישנם מינים רבים של עצים שהזרעים שלהם מופצים על ידי נמלים.‏[79] הפצת זרעים על ידי נמלים, תופעה המכונה "Myrmecochory", נפוצה במיוחד באפריקה ובאוסטרליה.‏[80] צמחים הגדלים באזורים מועדים לשרפות (כגון ערבות) תלויים במיוחד בנמלים להישרדותם ולהפצת הזרעים שלהם. הזרעים של צמחים אלו כוללים "פתיון", חלק עשיר בחלבונים ובשומנים שהנמלים אוהבות לאכול. לאחר שהנמלים אוכלות את הפיתיון, הן מפנות את השאריות ל"מזבלה" שמחוץ לקן שלהן, שם הזרעים יכולים לצמוח.‏[81]

כמה סוגים של מקלונאים מטילים ביצים הכוללות "פתיון" דומה. הנמלים לוקחות את הביצים לקן, שם הם אוכלות את הפיתיון, ומאפשרות לביצים לבקוע.‏[82]

נמלה אוספת טל דבש מציקדית

נמלים טורפות ומשיגות מזון מכמה סוגים של חרקים חברתיים אחרים, כולל נמלים אחרות. יש מינים שמתמחים בטריפת טרמיטים (למשל Megaponera ו-Termitopone), ויש סוגים שטורפים נמלים אחרות.‏[50]

יש טרמיטים שמשתפים פעולה עם נמלים מסוג אחד כדי להרחיק נמלים טורפות מסוג אחר.‏[83]

הצרעה הטרופית מסוג Mischocyttarus drewseni מצפה את הקן שלה בחומר כימי דוחה נמלים.‏[84] לפי חלק מהדעות, ישנן צרעות נוספות שנוהגות לבנות את הקנים שלהן על עצים ולכסות אותן כדי להגן על עצמן מפני נמלים. גם דבורים שאין להן עוקץ (למשל מהסוגים Trigona ו Melipona) משתמשות בהגנות כימיות מפני נמלים.‏[50]

זבובים מסוג Bengalia (Calliphoridae) טורפים נמלים, ואף גונבים אוכל מתוך פיהן של נמלים. ‏[85]

לזבובות מסוג Vestigipoda myrmolarvoidea, החיות במלזיה, אין רגליים וכנפיים. הן חיות בקנים של נמלים מסוג Aenictus, והנמלים מטפלות בהם.‏[85]

פטריות מסוג Cordyceps וOphiocordyceps מרעילות נמלים, וגורמות להן לעלות על צמחים ולהשקיע את הצבתות שלהן בתוך הרקמה של הצמח. הפטריה הורגת את הנמלה, גדלה על השאריות שלה, ומייצרת גוף הפריה. נראה שהפטריה משנה את התנהגותה של הנמלה כדי שתעזור לה להפיץ את נבגיה‏[86] בסביבה המתאימה ביותר לפטריה.‏[87]

גם טפילים מהמשפחה Strepsiptera משפיעים על הנמלים שאצלן הם מתארחים וגורמים להן לטפס על גבעולים של דשא, כדי לעזור לטפילים למצוא בני זוג.‏[88]

תולעת עגולה ממין Myrmeconema neotropicum מרעילה נמלה מסוג Cephalotes atratus, וגורמת לבטן השחורה של הפועלות לשנות את צבעה לאדום. התולעת הטפילה משנה גם את התנהגותה של הנמלה, וגורמת לה להרים את הבטן. הבטן האדומה הבולטת של הנמלה דומה לפרי בשל כמו הפרי של Hyeronima alchorneoides, וציפורים שרואות אותה אוכלות אותה ומפרישות את השאריות שלה. ההפרשות נאכלות על ידי נמלים אחרות, וכך התולעת הטפילה מתפשטת.‏[89]

עכבישים ניזונים מנמלים

צפרדעים רעילות ממשפחת הדנדרובטיים בדרום אמריקה ניזונות בעיקר מנמלים, ומקבלות מהן חומרים שהופכים את העור שלהן לרעיל עבור טורפים.‏[90]

ציפורי נמלים בדרום אמריקה עוקבות אחרי נמלים צבאיות כדי לאכול את החרקים שהנמלים חושפות תוך כדי המסע הצבאי שלהן.‏[91] בעבר חשבו שמדובר בשיתוף פעולה בין הציפורים לנמלים, אבל מחקרים מאוחרים יותר גילו שהציפורים הן טפילות הגונבות את הטרף מהנמלים.‏[92]

ישנן ציפורים שלהן מנהג הנקרא נימול - הן עומדות ליד קינים של נמלים ומחכות שנמלים יעלו על כנפיהן, או לוקחות נמלים ומפזרות אותן על עצמן. הסיבה למנהג זה עדיין לא ברורה לגמרי: יש אומרים שהנמלים עוזרות לציפורים להתנקות מטפילים אחרים מזיקים יותר; יש אומרים שהנמלים מפרישות חומר כימי מסוים שמגן על גופן של הציפורים מפני פטריות; ויש אומרים שהציפורים מעוניינות בעצם לאכול את הנמלים, והן שמות אותן על כנפיהן כדי ש"יבזבזו" את החומרים הכימיים הרעילים שבגופן על הנוצות של הציפורים, וכך יהיו ראויות לאכילה.

דובי נמלים, פנגולינאים וכמה מינים של חיות כיס באוסטרליה התרגלו לחיות על דיאטה של נמלים: הן פיתחו לשון ארוכה ודביקה המאפשרת ללכוד נמלים, וכן טפרים חזקים המאפשרים לפרוץ לתוך קנים של נמלים.

דובים חומים מסוג Ursus arctos ניזונים מנמלים, ואחוז ניכר מנפח הצואה שלהם מורכב מנמלים (האחוז משתנה לפי עונות השנה - 12% באביב, 16% בקיץ, 4% בסתיו).‏[93]

חקר הנמלים[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלול - קן נמלים מלאכותי המשמש לחקר נמלים
Postscript-viewer-shaded.png ערך מורחב – מירמקולוגיה

הענף בזואולוגיה העוסק בחקר הנמלים מכונה מירמקולוגיה. התחום נוצר בתחילת המאה ה-19, והמונח נתבע על ידי המירמקולוג והאנטומולוג האמריקאי ויליאם מורטון וילר.

חקר הנמלים נעשה לעתים קרובות בקן מלאכותי (נמלול), המאפשר לחקור את הנמלים בתנאי מעבדה. חקר הנמלים התקדם מאוד במשך השנים, אך עדיין יש מינים רבים שלא נחקרו, ותעלומות רבות שנשארו פתוחות. הנמלים משמשות אורגניזם מודל אידאלי לבדיקת תאוריות בתחומים רבים כמו סוציוביולוגיה ואקולוגיה.

שיטות הפעולה של מושבות נמלים נלמדות גם בתחום מדעי המחשב וברובוטיקה. מחקרים אלו הובילו לפיתוח אלגוריתמים שונים, מנועי חיפוש ועוד.

יחסים עם בני האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]

כמזיקים[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלים ממינים רבים מקימות קנים במשכנות האדם. לעתים קרובות נמלים מוצאות את דרכן למזון הנמצא בארונות וכדומה, ומשחיתות אותו. לרוב, הנמלים הגרות בבתים הן נמלים קטנות, כמו המורית והאצנית.

נמלים אחרות, כגון נמלת הקציר, מזיקות לחקלאות בכך שהן אוספות תבואה המגודלת בשדות בכמויות גדולות.

נמלים מסוימות מהסוג קמפונית חיות בתוך עץ, ולעתים הן הורסות רהיטים בדומה לטרמיטים.

ישנן נמלים הפוגעות בבני אדם באופן ישיר, כגון נמלים ארסיות ונמלים אוכלות אדם כגון הנמלים מסוג dorylus‏[94] ריסוס רעל נגד נמלים הוא אמצעי נפוץ להדברתן.

התייחסות תרבותית לנמלה[עריכת קוד מקור | עריכה]

הנמלה במקרא[עריכת קוד מקור | עריכה]

הנמלה במקרא נחשבת חיה חכמה, שבני אדם יכולים ללמוד ממנה:

  • "ארבעה הם קטני ארץ, והמה חכמים מחכמים. הנמלים - עם לא עז, ויכינו בקיץ לחמם" (משלי ל כה)

התבוננות בחייהן של הנמלים נחשבת לאמצעי חינוכי שיכול להשפיע לטובה, במיוחד על אנשים עצלים:

  • "לֵךְ אֶל נְמָלָה עָצֵל, רְאֵה דְרָכֶיהָ וַחֲכָם" (משלי ו ו)

שתי תכונות עיקריות שאפשר ללמוד מהנמלה, על-פי המקרא, הן:

  • אחריות ומסירות לעבודה גם ללא בוס שמשגיח עליה: "אשר אין לה קצין שוטר ומושל" (משלי ו ז)
  • תכנון מראש - הכנת מזון מעונת השפע לעונת המחסור: "תכין בקיץ לחמה, אגרה בקציר מאכלה" (משלי ו ח)

הנמלה בדברי חז"ל[עריכת קוד מקור | עריכה]

חכמי התלמוד התבוננו בנמלים כדי ללמוד את תכונותיהם. בתלמוד מתואר ניסוי שעשה רבי שמעון בן חלפתא, כדי לבדוק אם אכן לנמלה "אין לה קצין שוטר ומושל":

  • "אמר: איזיל איחזי אי ודאי הוא דלית להו מלכא. אזל בתקופת תמוז, פרסיה לגלימיה אקינא דשומשמני, נפק אתא חד מינייהו, אתנח ביה סימנא, על אמר להו 'נפל טולא', נפקו ואתו, דלייה לגלימיה, נפל שמשא, נפלו עליה וקטליה. אמר: שמע מינה לית להו מלכא, דאי אית להו, הרמנא דמלכא לא ליבעו?!" (חולין נז ב). רשב"ח גרם לנמלים לחשוב בטעות שנמלה אחת רימתה אותן, והן מיד התנפלו עליה והרגו אותה. הוא הסיק מכאן שלנמלים אין מלך, שכן אילו היה להן מלך, הן לא היו "לוקחות את החוק לידיים" אלא מחכות לגזר-דינו של המלך.

אבל שאר החכמים לא הסכימו למסקנה זו: "אמר לו רב אחא בריה דרבא לרב אשי: ודלמא מלכא הוה בהדייהו? אי נמי הרמנא דמלכא הוו נקיטי? אי נמי בין מלכא למלכא הוה?... אלא, סמוך אהימנותא דשלמה" (חולין נז ב): ייתכן שהמלך היה בקבוצת הנמלים שהרגו את ה'רמאית', ייתכן שהמלך כבר הוציא גזר-דין, וייתכן שבדרך-כלל יש מלך אלא שבדיוק באותו זמן הייתה ממשלת מעבר... רב אחא לימד כאן, בנימה הומוריסטית מעט, עיקרון ידוע בחשיבה המדעית - אי אפשר להסיק מסקנות מתצפית אחת, כי לתצפית אחת יכולות להיות פרשנויות רבות.

בנוסף, מתוארת תצפית שממנה למדו חז"ל שלנמלה יש דרך ארץ, ואינה גוזלת מחברותיה:

  • "ראה דרך ארץ שיש בה, שבורחת מן הגזל... מעשה בנמלה אחת שהפילה חטה אחת והיו כולם באות ומריחות בה ולא הייתה אחת מהן נוטלת אותה. באה אותה שהייתה שלה ונטלה אותה" (דברים רבה ה ב) (וכן תלמוד בבלי מסכת עירובין).

במשנת רבי אליעזר, הנמלה היא משל לזהירות ובדיקה מוקדמת של תנאי השטח לפני ביצוע פעולה:

  • "הנמלים הללו, כשהן מבקשין לצאת בימי החמה מחוריהן, הן משלחין תייר לפניהן לידע אם פג השרב, ואם לאו, וכשהוא בא ואומר פג השרב הם יוצאין, ואם מצאו החום, הן חוזרין אפילו כמה פעמים" (משנת רבי אליעזר).

הנמלה בתרבויות נוספות[עריכת קוד מקור | עריכה]

בתרבויות שונות הנמלה היא סמל לחריצות.

במשלי איזופוס ישנו משל בשם הצרצר והנמלה שמעלה על נס את חריצותה של הנמלה לעומת בטלנותו של הצרצר.

נמלים כמאכל[עריכת קוד מקור | עריכה]

נמלים וביצי נמלים משמשות כמאכל בארצות רבות.

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 4
  2. ^ Jones, Alice S. Fantastic ants - Did you know?. National Geographic Magazine. אוחזר ב־5 July 2008.
  3. ^ Thomas, Philip (2007). Pest Ants in Hawaii. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR). אוחזר ב־6 July 2008.
  4. ^ [‏http://www.madsci.org/posts/archives/2001-05/989366143.En.r.html המדען המטורף‏]
  5. ^ Schultz TR (2000). "In search of ant ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (26): 14028–14029. doi:10.1073/pnas.011513798. PMID 11106367. 
  6. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 589
  7. ^ Shattuck SO (1999). Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO, 149. ISBN 0-643-06659-4. 
  8. ^ Agosti D, Johnson NF (eds.) (2005). Antbase. American Museum of Natural History. אוחזר ב־6 July 2008.
  9. ^ Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR (eds.) (2000). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press. 
  10. ^ Johnson NF (2007). Hymenoptera name server. Ohio State University. אוחזר ב־6 July 2008.
  11. ^ Vonshak Merav & Ionescu-Hirsch Armin (2009). "A checklist of the ants of Israel (Hymenoptera:formicidae)" (PDF). Israel jonrnal of Entomology 39: 33–55. 
  12. ^ Gillott, Cedric (1995). Entomology. Springer, 325. ISBN 0306449676. 
  13. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 351, 372
  14. ^ Traniello JFA (1989). "Foraging strategies of ants". Annual Review of Entomology 34: 191–210. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203. 
  15. ^ Sorensen A, Busch TM, Vinson SB (1984). "Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food". Psyche 91: 319–332. doi:10.1155/1984/39236. 
  16. ^ Keller L (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux 45: 235–246. doi:10.1007/s000400050084. 
  17. ^ Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds) (2003). Encyclopedia of Insects. San Diego: Academic Press, 29–32. ISBN 0125869908. 
  18. ^ Kipyatkov VE (2001). "Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)". Acta Societatis Zoologicae Bohemicae 65 (2): 198–217. 
  19. ^ Peeters C, Holldobler B (1995). "Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 92: 10977–10979. doi:10.1073/pnas.92.24.10977. PMID 11607589. 
  20. ^ 20.0 20.1 Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143–179
  21. ^ Heinze, Jurgen; Kazuki Tsuji (1995). "Ant reproductive strategies" (PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135–149. 
  22. ^ Himler, Anna G.; Eric J. Caldera, Boris C. Baer, Hermógenes Fernández-Marín & Ulrich G. Mueller (2009). "No sex in fungus-farming ants or their crops". Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2009.0313. 
  23. ^ Jackson DE, Ratnieks FL (August 2006). "Communication in ants". Curr. Biol. 16 (15): R570–R574. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID 16890508. 
  24. ^ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). "Self-organized shortcuts in the Argentine ant". Naturwissenschaften 76: 579–581. doi:10.1007/BF00462870. 
  25. ^ ראו מצגת המסכמת מאמרים של ולדימיר ינובסקי, ישראל וגנר, מיכאל לינדנבאום, אלפרד ברוקשטיין. ראו גם מאמר מאת אלפרד ברוקשטיין: BRUCKSTEIN, A., "Why the ant trails look so straight and nice", The Mathematical Intelligencer, Vol. 15, No. 2, pp. 58-62, 1993.
  26. ^ D'Ettorre P, Heinze J (2001). "Sociobiology of slave-making ants". Acta ethologica 3: 67–82. doi:10.1007/s102110100038. 
  27. ^ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM (1999). Information processing in social insects. Birkhäuser, 224–227. ISBN 3764357924. 
  28. ^ Greene MJ, Gordon DM (2007). "Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli". Journal of Experimental Biology 210: 897–905. doi:10.1242/jeb.02706. PMID 17297148. 
  29. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 354
  30. ^ Hickling R, Brown RL (2000). "Analysis of acoustic communication by ants". Journal of the Acoustical Society of America 108 (4): 1920–1929. doi:10.1121/1.1290515. 
  31. ^ Roces F, Hölldobler B (1996). "Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?". Behavioral Ecology and Sociobiology 39: 293. doi:10.1007/s002650050292. 
  32. ^ Clarke PS (1986). "The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania". Medical Journal of Australia 145: 564–566. 
  33. ^ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE (2005). "Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts". Journal of Allergy and Clinical Immunology 116 (2): 464–465. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025. 
  34. ^ Obin MS, Vander Meer RK (1985). "Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior". Journal of Chemical Ecology 11: 1757–1768. doi:10.1007/BF01012125. 
  35. ^ Stafford CT (1996). "Hypersensitivity to fire ant venom". Annals of allergy, asthma, & immunology 77 (2): 87–99. 
  36. ^ 36.0 36.1 36.2 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (21 August 2006). "Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12787–12792. doi:10.1073/pnas.0604290103. PMID 16924120. אוחזר ב־7 June 2008. 
  37. ^ Gronenberg W (1996). "The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton Armigerum and Strumigenys sp" (PDF). The Journal of Experimental Biology 199 (9): 2021–2033. 
  38. ^ Julian GE, Cahan S (1999). "Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor". Animal Behaviour 58 (2): 437–442. doi:10.1006/anbe.1999.1184. 
  39. ^ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML (2006). "Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)". Physiological Entomology 31 (4): 353–360. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x. 
  40. ^ Tschinkel WR (2004). "The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius". Journal of Insect Science 4 (21): 1–19. 
  41. ^ Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM (1994). "“Wall-papering” and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator". Insectes Sociaux 41: 211–218. doi:10.1007/BF01240479. 
  42. ^ Maschwitz U, Moog J (2000). "Communal peeing: a new mode of flood control in ants". Naturwissenschaften 87 (12): 563–565. doi:10.1007/s001140050780. 
  43. ^ Franks NR, Richardson T (2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature 439 (7073): 153. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943. 
  44. ^ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P (2007). "Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants". Current Biology 17 (15): 1308–1312. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047. 
  45. ^ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters 1 (2): 190–192. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. 
  46. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  47. ^ Robson SK, Kohout RJ (2005). "Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology 44 (2): 164–169. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x. 
  48. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation". Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (21): 7411–7414. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976. 
  49. ^ Schultz TR (1999). "Ants, plants and antibiotics". Nature 398: 747–748. doi:10.1038/19619. 
  50. ^ 50.0 50.1 50.2 Carrol CR, Janzen DH (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics 4: 231–257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311. 
  51. ^ Åkesson S, Wehner R (2002). "Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?" (PDF). Journal of Experimental Biology 205: 1971–1978. 
  52. ^ Fukushi T (June 2001). "Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama". Journal of Experimental Biology 204 (12): 2063–2072. PMID 11441048. 
  53. ^ Wehner R, Menzel R (1969). "Homing in the ant Cataglyphis bicolor". Science 164 (3876): 192–194. doi:10.1126/science.164.3876.192. PMID 5774195. 
  54. ^ Chapman, Reginald Frederick (1998). The Insects: Structure and Function, 4, Cambridge University Press, 600. ISBN 0521578906. 
  55. ^ Banks AN, Srygley RB (2003). "Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Ethology 109: 835–846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x. 
  56. ^ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM (1994). "A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)". Experientia 50: 63–71. doi:10.1007/BF01992052. 
  57. ^ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M (2005). "Directed aerial descent in canopy ants" (PDF). Nature 433: 624–626. doi:10.1038/nature03254. 
  58. ^ Morrison LW (1998). "A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography". Journal of Biogeography 25 (3): 561–571. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x. 
  59. ^ Clay RE, Andersen AN (1996). "Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation". Australian Journal of Zoology 44: 521–533. doi:10.1071/ZO9960521. 
  60. ^ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E (1988). "Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology 27: 305–309. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x. 
  61. ^ Moffett MW. Ant, Bulldog Ants. National Geographic. אוחזר ב־12 June 2008.
  62. ^ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E (2005). "Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil". Brazilian Journal of Biology 65 (3): 431–437. doi:10.1590/S1519-69842005000300008. 
  63. ^ Achenbach, A; Foitzik S. (2009). "First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus.". Evolution 63 (4): 1068–1075.  ראו גם New Scientist, 2009-04-09
  64. ^ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL (2005). "Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana". Journal of Chemical Ecology 16 (7): 2217–2228. doi:10.1007/BF01026932. 
  65. ^ Ward PS (1996). "A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants". Systematic Entomology 21: 253–263. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x. 
  66. ^ Taylor RW (1968). "The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand". New Zealand Entomologist 4 (1): 47–49. 
  67. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436—448
  68. ^ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L (2005). "Clonal reproduction by males and females in the little fire ant". Nature 435: 1230–1234. doi:10.1038/nature03705. 
  69. ^ Reiskind J (1977). "Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)". Biotropica 9 (1): 1–8. doi:10.2307/2387854. 
  70. ^ Cushing PE (1997). "Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review" (PDF). The Florida Entomologist 80 (2): 165–193. doi:10.2307/3495552. 
  71. ^ Styrsky JD, Eubanks MD (January 2007). "Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects". Proc. Biol. Sci. 274 (1607): 151–164. doi:10.1098/rspb.2006.3701. PMID 17148245. PMC:1685857. 
  72. ^ Jahn GC, Beardsley JW (1996). "Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)". Journal of Economic Entomology 89: 1124–1129. 
  73. ^ DeVries PJ (1992). "Singing caterpillars, ants and symbiosis". Scientific American 267: 76. 
  74. ^ Pierce NE, Braby MF, Heath A, et al. (2002). "The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)". Annual Review of Entomology 47: 733–771. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257. 
  75. ^ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J (2005). "Arboreal ants build traps to capture prey". Nature 434: 973. doi:10.1038/434973a. 
  76. ^ Frederickson ME, Gordon DM (2007). "The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on Duroia hirsuta trees" (PDF). Proceedings of the Royal Society B 274: 1117–1123. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x. 
  77. ^ Katayama N, Suzuki N (2004). "Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants". Entomological Science 7 (2): 119–124. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x. 
  78. ^ Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V (2003). "Do ants feed plants? A 15N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper". Journal of Ecology 91: 126–134. doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x. 
  79. ^ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC (1988). "Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism". American Naturalist 131 (1): 1–13. doi:10.1086/284769. 
  80. ^ Giladi I (2006). "Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory". Oikos 112 (3): 481–492. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x. 
  81. ^ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V (2005). "The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae". Insectes sociaux 52 (1): 55–62. doi:10.1007/s00040-004-0773-x. 
  82. ^ Hughes L, Westoby M (1992). "Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants". Functional Ecology 6: 642–648. doi:10.2307/2389958. 
  83. ^ Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC (2005). "Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)". Journal of Insect Behavior 18 (1): 1–17. doi:10.1007/s10905-005-9343-y. 
  84. ^ Jeanne, RL (1972). "Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni". Bull. Mus. Comp. Zool. 144: 63–150. 
  85. ^ 85.0 85.1 Sivinski J, Marshall S, Petersson E (1999). "Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera" (PDF). Florida Entomologist 82 (2): 179–197. doi:10.2307/3496570. 
  86. ^ Schaechter E (2000). "Some weird and wonderful fungi". Microbiology Today 27 (3): 116–117. 
  87. ^ Sandra B. Andersen, Sylvia Gerritsma, Kalsum M. Yusah, David Mayntz, Nigel L. Hywel‐Jones, Johan Billen, Jacobus J. Boomsma, and David P. Hughes (2009). "The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype.". The American Naturalist 174 (3): 424–433. doi:10.1086/603640. 
  88. ^ Wojcik DP (1989). "Behavioral interactions between ants and their parasites". The Florida Entomologist 72 (1): 43–51. doi:10.2307/3494966. 
  89. ^ Poinar G Jr., Yanoviak SP (2008). "Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph" (PDF). Systematic Parasitology 69: 145–153. doi:10.1007/s11230-007-9125-3. 
  90. ^ Caldwell JP (1996). "The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae)". Journal of Zoology 240 (1): 75–101. 
  91. ^ Vellely AC (2001). "Foraging at army ant swarms by fifty bird species in the highlands of Costa Rica" (PDF). Ornitologia Neotropical 12: 271–275. אוחזר ב־8 June 2008. 
  92. ^ Wrege PH; Wikelski M, Mandel JT, Rassweiler T, Couzin ID (2005). "Antbirds parasitize foraging army ants". Ecology 86: 555–559. doi:10.1890/04-1133. 
  93. ^ Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R (1999). "Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia". Canadian Journal of Zoology 77 (4): 551–561. doi:10.1139/cjz-77-4-551. 
  94. ^
    הוספת הערת שוליים נעשית באופן הבא, במקום שבו רוצים שיופיע הקישור להערה:
    {{הערה|יש להזין הערת שוליים כאן}}

    שימו לב: אם הערת השוליים כוללת סימן שווה (=), יש להגדיר את הערת השוליים באופן הבא:

    {{הערה|1=יש להזין הערת שוליים שכוללת סימן שווה כאן}}
    שימו לב לתוספת "1=".