משתמש:ירון/טיוטה
 |
דף זה אינו ערך אנציקלופדי
| |
| דף זה אינו ערך אנציקלופדי | |
 דו-חיים
| |
|---|---|
| |
| תקופה | |
| קרבון מיסיסיפי-הולוקן, 359-0 מיליון שנה לפני זמננו | |
| מיון מדעי | |
| ממלכה: | בעלי חיים |
| מערכה: | מיתרניים |
| קבוצה: | בעלי ארבע רגליים |
| מחלקה: | דו-חיים |
| שם מדעי | |
 Amphibiaגריי, 1825 | |
דו-חיים (שם מדעי: Amphibia), מחלקה של בעלי חוליות בעלי ארבע רגליים אנדותרמיים. הדו-חיים חיים במגוון רחב של בתי גידול. מרביתם חיים ביבשה או מתחת לה, על העצים, במקורות מים מתוקים או בסמוך להם. באופן טיפוסי הם מתחילים את חייהם כראשנים, אף שחלקם פיתחו התאמות כדי לעקוף שלב זה. הראשנים עוברים מטאמורפוזה - מפגיות עם זימים לבוגרים עם ריאות.
עורם של הדו-חיים משמש כ"איבר נשימה" משני, כאשר מספר מיני סלמנדרות יבשתיות וצפרדעים מסתמך על העור בתור איבר הנשימה הראשי, במקום ריאות. מבחינה חיצונית הם דומים לזוחלים, אולם האחרונים, כמו היונקים והעופות, משתייכים לקבוצת בעלי השפיר העוברי, ואין להם צורך במקווי מים על מנת להתרבות. בשל צרכי הרבייה המיוחדים שלהם ובשל עורם החדיר למחצה, הדו-חיים משמשים לעתים קרובות כ"סמנים אקולוגיים", מאחר והם מושפעים מהר יותר משינויים סביבתיים. ואכן, בשנים האחרונות חלה ירידה משמעותית באוכלוסיות הדו-חיים על פני הגלובוס.
הדו-חיים הראשונים התפתחו בתור הדבון מתוך דגים בעלי סנפירים בשרניים שהיו להם ריאות וסנפירים עצמותיים, מאפיינים שהיו שימושיים לצורך התאמה לחיים ביבשה. בחלוף הזמן הם התפצלו והתגוונו. הם הפכו דומיננטיים בתורי הקרבון והפרם, אך בסופם תפסו את מקומם הזוחלים ובעלי חוליות אחרים. במקביל, גודלם הלך וקטן והמגוון פחת, כאשר לבסוף שרדה רק תת-מחלקה אחת: דו-חיים קיימים.
שלוש הסדרות המודרניות של הדו-חיים הן חסרי זנב (Anura; כוללת צפרדעים וקרפדות), בעלי זנב (Caudata; כוללת סלמנדרות) וחסרי רגליים (Gymnophiona; כוללת תולענים). לפי אומדנים, המחלקה כוללת כ-7,000 מינים, מהם כ-90% צפרדעים. הדו-חי הקטן בעולם הוא צפרדע מפפואה גינאה החדשה שגודלה 7.7 מ"מ בלבד; והגדול ביותר - סלמנדרה סינית ענקית שאורכה 1.8 מטרים. בעבר התהלכו דו-חיים גדולים אף יותר, כמו ה-Prionosuchus הברזילאי, שאורכו הגיע לכתשעה מטרים.
המדע העוסק בחקר הדו-חיים נקרא בטרכולוגיה. חקר הזוחלים והדו-חיים גם יחד נקרא הרפטולוגיה.
אבולוציה[עריכת קוד מקור | עריכה]
קבוצות הדו-חיים הראשונות התפתחו בתור הדבון, לפני כ-370 מיליוני שנים. הללו התפתחו מתוך דגים בעלי סנפירים בשרניים הדומים לדגי הריאות ה"מודרניים". דגים אלו פיתחו ברבות השנים סנפירים דמויי-רגליים בעלי מספר מפרקים, עם אצבעות שאיפשרו להם לזחול על קרקעית הים. חלקם פיתחו ריאות קטנות, שסייעו להם לנשום אוויר בזמן שהבריכות הביצתיות הכילו שיעורי חמצן נמוכים. הסנפירים החדשים איפשרו להם גם להגיח מהמים אל היבשה, במקרי צורך.
בסופו של דבר, הסנפירים הגרמיים התפתחו לגפיים - ויצורים אלו היו אבותים של כל קבוצת בעלי ארבע רגליים - הכוללת את הדו-חיים, היונקים, העופות והזוחלים. על אף יכולתם לזחול ביבשה, רבים מיצורים אלו המשיכו לבלות את מרבית זמנם במים, ולנשום בעזרת הזימים ולא בעזרת הריאות.
מאובני מעבר רבים התגלו לאורך השנים, שחושפים פרטים חשובים לגבי מעבר הדגים ליבשה. האיכתיוסטגה (Ichthyostega), אחד מראשוני הדו-חיים, היה בעל נחיריים וריאות יעילות יחסית. היו לו ארבע גפיים חסונות, צוואר, זנב עם סנפירים וגולגולת הדומה לזו של האאוסתנופטרון. עם התקדמות האבולוציה, הדו-חיים פיתחו התאמות נוספות שאיפשרו להם להישאר מחוץ למים לזמנים ממושכים יותר. יעילות הריאות השתפרה; השלד הפך כבד וחזק ויותר - וכך תמך במשקלם הגבוה על היבשה; הם פיתחו כפות-ידיים ורגליים בעלי חמש אצבעות ויותר; עורם שיפר את יכולתו לשמור על נוזלי הגוף ומניעת התייבשות. עצם ההיומנדיבולה (מצויה במעלה קשת הזימים, מאחורי הלסתות) הלכה וקטנה, והפכה לארכוף, עצם באוזן התיכונה - התאמה הכרחית לשמיעה ביבשה.
בסוף תקופת הדבון, לפני כ-360 מיליוני שנים, הימים, הנהרות והאגמים היו שוקקי חיים. ביבשה, לעומת זאת, חיו בעיקר צמחים מוקדמים, ולא היו כלל בעלי חוליות - למעט גיחות קצרות של יצורים כמו האיכתיוסטגה. בתחילת תור הקרבון (לפני 360 עד 345 מיליוני שנים), האקלים הפך חם ולח, ובעקבותיו התרבו והתרחבו הביצות וכן נפוצו מיני צמחים כגון טחבי עלים, שרכנים, קלמיטים ושבטבטיים. פרוקי-הרגליים פלשו ליבשה, ושימשו כמזון זמין לדו-חיים הטורפים, שהחלו להתאים את עצמם לסביבה היבשתית. באותה תקופה, לא חיו ביבשה בעלי ארבע רגליים אחרים, ולכן הדו-חיים היו בראש שרשרת המזון. אורכם הגיע למספר מטרים, והם ניזונו הן מחרקי-ענק והן מדגים גדולים. עם זאת, הטלת הביצים המשיכה להיות בסביבה מימית, מאחר והביצים היו חסרות קליפה. בסופו של דבר, התפתחותה של הביצה ה[[בעלי שפיר עוברי |אמניוטית]], שמנעה מהעובר להתייבש ביבשה, היא זו שאפשרה לזוחלים, ואחרי-כן ליונקים, להתרבות ביבשה ולהדיח את הדו-חיים מעליונותם היבשתית.
מיון[עריכת קוד מקור | עריכה]
השם המדעי של הדו-חיים, Amphibia, מקורו מהמילה ἀμφίβιος ביוונית עתיקה (קרי: amphíbios), שפירושה המילולי "שתי צורות החיים". במקור, שימש המונח לתיאור בעלי-חיים שיכולים לחיות גם ביבשה וגם במים, לרבות כלבי ים ולוטרות. [1] באופן מסורתי, מחלקת הדו-חיים כוללת את כל בעלי הארבע רגליים שאינם בעלי שפיר עוברי. היא מחולקת לשלוש תת-מחלקות, שתיים מתוכן נכחדות:
- תת-מחלקת לפוספונדילים (Lepospondyli) † - קבוצה קטנה שחיה בפלאוזואיקון.
- תת-מחלקת טמנוספונדילים (Labyrinthodontia) † - קבוצה מגוונת שחיה בפלאוזואיקון ובמזוזואיקון.
- תת-מחלקת דו-חיים קיימים (Lissamphibia) - קבוצה הכוללת את כל הדו-חיים בני ימינו:
- קבוצת Salientia - המכילה את חסרי הזנב - ובה, בין היתר, הצפרדעים והקרפדות - כ-6,200 מינים בכ-52 משפחות.
- קבוצת Caudata - המכילה את בעלי הזנב - ובה, בין היתר, הסלמנדרות והטריטונים - כ-652 מינים בכ-9 משפחות.
- קבוצת Gymnophiona - המכילה את חסרי הרגליים - ובה, בין היתר, התולעניים - כ-192 מינים בכ-10 משפחות.
קיימים מספר מיונים מקובלים לדו-חיים, ומספר המינים וחלוקתם למשפחות משתנה מעט ביניהם. המספרים המובאים לעיל לקוחים מתוך המיון של ההרפטולוג דארל פרוסט, שמובאים ב-Amphibian Species of the World. [2] לפי האמור, מספרם הכולל של מיני הדו-החיים הוא מעל 7,000, כאשר כ-90% מהם הם צפרדעים.
כל מיני הדו-חיים המודרניים נכללים מתת-מחלקת דו-חיים קיימים, שנחשבת לקלייד, כלומר קבוצה המכילה את האב הקדמון (של הקבוצה) ואת כל צאצאיו. בהיבטי מאובנים ותיקים של דו-חיים:
- הצפרדע ה'אמיתית' המוקדמת ביותר היא ה-Prosalirus bitis, מתקופת היורה התחתון באריזונה. [3]
- חסר הרגליים המוקדם ביותר הוא ה-Eocaecilia micropodia, מאותה תקופה מאריזונה. [4]
- הסלמנדרה המוקדמת ביותר היא ה-Beiyanerpeton jianpingensis, מתקופת היורה העליון בצפון-מזרח סין. [5]
מאפיינים[עריכת קוד מקור | עריכה]
על-מחלקת בעלי ארבע רגליים מחולקת לארבע קבוצות עיקריות של בעלי חוליות בעלי ארבע רגליים: היונקים, העופות, הזוחלים והדו-חיים. שלוש הראשונות משתייכות לקבוצת בעלי שפיר עוברי: העובר מתפתח בתוך ממברנה, לעתים בלתי-חדירה. בהיעדרו של שפיר עוברי, ככלל, הדו-חיים נאלצים לחיות במים בשלבי חייהם הראשונים. רובם המכריע לא חי בסביבות מים מלוחים. גם בבגרותם, הם חיים בסביבת מים, על-מנת לשמור על עורם לח. [6]
הדו-חי הקטן ביותר (שהוא גם בעל-החוליות הקטן ביותר) הוא הצפרדע ממשפחת המיקרוהיליים, Paedophryne amauensis, שחיה בגינאה החדשה ונצפתה לראשונה ב-2012; אורכה הממוצע כ-7.7 מילימטרים. הדו-חי הגדול ביותר הוא סלמנדרת הענק הסינית, שאורכה מגיע ל-1.8 מטרים. בעבר הפרהיסטורי חי דו-חי ענק, פריונוסוכוס, שהיה דמוי-תנין והגיע לאורך של 9 מטרים. הוא חי בפרם לפני כ-270 מיליוני שנים, בסביבות ברזיל. [7]
הדו-חיים הם בעלי דם קר, כלומר אינם שומרים על טמפרטורת גוף קבועה. קצב חילוף החומרים שלהם נמוך, ובהתאם צריכת המזון שלהם מצומצמת יחסית. לבוגרים יש צינורית דמעות ועפעפיים, ושמיעתם של רוב המינים מאפשרת להם לזהות רעידות באדמה או באוויר. לשונם שרירית. הצלעות לרוב קצרות, לעתים מאוחות לחוליות. הגולגולת רחבה וקצרה. העור מכיל מעט קרטין. אין להם קשקשים, למעט מספר בעלי-זנב שלהם קשקשים דמויי-דג. על העור נמצאות בלוטות ריריות, ולעתים גם בלוטות ארס. בלבם שתי עליות וחדר אחד. יש להם שלפוחית שתן. הנשימה נעשית על-ידי שאיבת אוויר דרך הנחיריים, ודחיפת האוויר לריאות על-ידי כיווץ הגרון. תהליך נשימה משלים נעשה דרך העור. [8]
חסרי זנב[עריכת קוד מקור | עריכה]
בעלי זנב[עריכת קוד מקור | עריכה]
בעלי רגליים[עריכת קוד מקור | עריכה]
אנטומיה ופיזיולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]
עור[עריכת קוד מקור | עריכה]
שלד ותנועה[עריכת קוד מקור | עריכה]
מערכות הובלה, נשימה ועצבים[עריכת קוד מקור | עריכה]
מערכות העיכול וההפרשה[עריכת קוד מקור | עריכה]
רבייה ומחזור חיים[עריכת קוד מקור | עריכה]
תזונה[עריכת קוד מקור | עריכה]
התנהגות וקולות[עריכת קוד מקור | עריכה]
שימור ומחקר[עריכת קוד מקור | עריכה]
ערך מורחב – הידלדלות אוכלוסיית הדו-חיים
מאז סוף שנות ה-80 של המאה ה-20 אוכלוסיות הדו-חיים התכווצו באופן דרמטי, כאשר במקומות מסוימים המצב הגיע אף להכחדה מקומית של מינים רבים. הידלדלות האוכלוסיות המסיבית נחשבת כאחד האיומים הבולטים על המגוון הביולוגי. [9] ב-2004 פרסם ה-IUCN כי קצב הכחדת מיני היונקים, העופות והדו-חיים במאה ה-20 היה גבוה פי 48 עד פי 1024 מקצב ההכחדה הטבעי המשוערך. [10] ב-2006 מחקר [11] העריך כי לפחות שליש (אך בפועל, קרוב יותר למחצית) ממיני הדו-חיים נמצאים בסכנת הכחדה.
הסיבות המרכזיות למצבם העגום של הדו-חיים הן מגוונות. מחד, הדו-חיים רגישים, כמו כל בעלי החיים, להרס של בתי גידול או שינויים, לניצול-יתר של סביבתם הטבעית, לזיהום, למינים פולשים ולשינוי האקלים. אולם, רגישותם של הדו-חיים נובעת גם מהאיזון העדין שנדרש להם, ולכן פוגעים בהם עוד מספר תהליכים ביתר שאת: הידלדלות שכבת האוזון גורמת לפגיעה בעיניים, בעור ובביצים של הדו-חיים; מחלת הכיטרידיומיקוסיס פוגעת ברבים מהם, וזיהומים ספציפיים אף פוגעים במערכת האנדוקרינית שלהם.
פעמים רבות נחשבים הדו-חיים לסמנים אקולוגיים, בשל צרכי הרבייה המורכבים שלהם ובשל עורם החדיר, שהופכים אותם לרגישים במיוחד. [12] הם שכיחים באקוסיסטמות יבשתיות רבות, וחלקם בביומסה משמעותי מבין בעלי החוליות. הם מנהלים יחסים מורכבים עם המערכות האקולוגיות בהם הם נמצאים. בין היתר, הם משמשים טרף לציפורים ולנחשים; ניזונים מיתושים ולכן מסייעים באיזון מספרם; הראשנים ניזונים מאצות, שגדילת-יתר שלהם מובילה לירידה באחוז החמצן במים, שבתורה מביאה להשלכות חמורות יותר. [13]
ב-2005 פורסם ה-Amphibian Conservation Action Plan (ר"ת: ACAP) [14], שחובר על-ידי יותר מ-80 מומחים ומטרתו לנסח צעדים קונקרטיים לבלימת הירידה באוכלוסיות הדו-חיים. הארגון Amphibians Ark ("תיבת הדו-חיים") הוקם כדי לסייע בביצוע ה-ACAP, ולעודד ארגונים מקומיים ברחבי העולם בהקמת סביבות מוגנות לדו-חיים.
קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]
הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]
- ^ Skeat, Walter W. (1897). A Concise Etymological Dictionary of the English Language. Clarendon Press. p. 39.
- ^ Frost, Darrel (2013). "American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference". The American Museum of Natural History. Retrieved October 24, 2013.
- ^ Roček, Z. (2000). "14. Mesozoic Amphibians". In Heatwole, H.; Carroll, R. L. Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians (PDF). 4. Surrey Beatty & Sons. pp. 1295–1331. ISBN 978-0-949324-87-0.
- ^ Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). "Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 158 (6): 285–365. doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2.
- ^ Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15): 5767–5772. Bibcode:2012PNAS..109.5767G. doi:10.1073/pnas.1009828109. PMC 3326464 Freely accessible. PMID 22411790.
- ^ Dorit, Walker & Barnes 1991, pp. 843–859.
- ^ Price, L. I. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao". Boletim. Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia. 24: 7–32.
- ^ Stebbins & Cohen 1995, pp. 24–25.
- ^ McCallum, M. L. (2007). "Amphibian decline or extinction? Current declines dwarf background extinction rate". Journal of Herpetology. 41 (3): 483–491. doi:10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2.
- ^ 2004 IUCN Red List of Threatened Species: A Global Species Assessment, Jonathan Baillie, Craig Hilton-Taylor, S. N. Stuart, IUCN Species Survival Commission
- ^ Hoekstra, J. M.; Molnar, J. L.; Jennings, M.; Revenga, C.; Spalding, M. D.; Boucher, T. M.; Robertson, J. C.; Heibel, T. J.; Ellison, K. (2010). "Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion". The Atlas of Global Conservation: Changes, Challenges, and Opportunities to Make a Difference. The Nature Conservancy. Retrieved September 5, 2012.
- ^ Waddle, James Hardin (2006). Use of amphibians as ecosystem indicator species (PDF) (Ph.D.). University of Florida.
- ^ Stebbins & Cohen 1995, p. 249.
- ^ ACAP, AmphibiansArk.com