עלה

עלים שונים

עלה הוא איבר בצמח, המשמש בעיקר לקליטת אור בתהליך הפוטוסינתזה. לעיתים לעלה תפקידים נוספים; באזדרכת מצויה, למשל, משמשים העלים גם כקוטלי חרקים. במהלך האבולוציה, עלים יכולים לעבור שינויים מורפולוגיים ותפקודיים שונים.

מבנה

תרשים של עלה פשוט

העלה מורכב מטָרָף (lamina, blade), פְּטוֹטֶרֶת (petiole) ועֲלֵה לְוַאי (stipule):

• הטרף מהווה את חלקו הרחב והשטוח של העלה. סידור הרקמות בתוך הטרף מותאם לקליטת אור ובחלק מהעלים ניתן לראות את העורקים בבירור.
• הפטוטרת היא החלק הצר של העלה המחבר את החלק הרחב לענף או לגבעול הראשי של הצמח. בין הפטוטרת לגבעול נמצא לרוב ניצן חיקי (Axillary buds) ולעיתים צומח מבסיס הפטוטרת גם עלה לוואי (stipule). בעלים מנוּצִּים הוגדרה אף פטוטרת כבסיס העלעל, בין צירו הראשי של העלה לטרף העלעל.

קיימות צורות שונות לעלים. לדוגמה באשור העלים "משוננים", ואילו בבצל העלים "בשרניים". גם מבנה העלים בענף עצמו משתנה מצמח לצמח. בצמחים רבים העלים יוצאים מהענף באופן סימטרי, עלה אחד מצד ימין ובדיוק מולו עלה בצד שמאל; עלה מסוג זה קרוי מנוּצֵה. כשכל אחד מהעלים מורכב בעצמו מעלעלים קטנים וסימטריים, אזי מדובר בעלה מנוצה פעמיים. קיימים אף עלים מנוצים שלוש וארבע פעמים.

צבעי העלים משתנים לעיתים. למשל עלי ליצ'י, הם אדמדמים בהיותם ניצנים, ולאחר גדילתם מקבלים צבע ירוק. צבעם הירוק של רוב העלים בעולם הצומח מוענק להם על ידי הצבען (פיגמנט) כלורופיל. תרכובת זו קולטת את אור השמש ומביאה להתנעתה של שרשרת העברת אלקטרונים (ראו: מטבוליזם), תהליך המלווה בהפקת אנרגיה שאותה מנצל התא לצרכיו.

היות שחלקים אחרים של הצמח (גזע, פרח, שורש) אינם ירוקים ואינם מכילים כלורופיל, הרי שהללו זקוקים לאנרגיה (ולגלוקוז) המופקים בעלים לשם קיומם. כלורופיל אינו הצבען היחיד הקיים בעלים; צבענים כגון קרוטן (בעל צבע כתום; קרוטן קרוב בהרכבו לוויטמין A) ואנתוציאנין (בעל צבע אדום-סגול) קולטים אף הם את אור השמש, אך במקום להשתתף באופן פעיל בפוטוסינתזה הם מעבירים את האנרגיה שלהם לכלורופיל.

צורת העלים היא במקרים רבים פשרה בין "שאיפה" לשטח פנים גדול ככל האפשר, לשם קליטת האור בתהליך הפוטוסינתזה, ובין הימנעות מאיבוד מים כתוצאה מהתאיידות, זאת במיוחד בסביבות שבהן האקלים חם ושחון. במדבר, למשל, שבו קיימת קרינת שמש רבה מחד וסכנה גדולה להתייבשות מאידך, הסתגלו רוב הצמחים לתנאים באמצעות הקטנה דרסטית של שטח הפנים של העלים שלהם; בצמחי מדבר, כגון קקטוסים ושיחי קוצים למיניהם, כמעט ולא קיימים העלים הרגילים אותם ניתן לראות במקומות אחרים. יש עצים העומדים בשלכת קייצית בעיקר במדבר בהעדר מים זמינים.

המבנה האנטומי

לעלה מספר חלקים חשובים:

• קוטיקולה – היא שכבה יחסית אטומה למים ואטומה לגזים, ומונעת בעיקר התנדפות מים מהעלה.
• האפידרמיס - רקמת תאים שקופים הצמודים זה לזה, המאפשרים מעבר אור.
• המזופיל - היא השכבה שמהווה את עיקר נפח העלה ומתמחה בפוטוסינתזה.
• צינור עצה – צינור הובלה המוביל מים ומינרלים לעלה.
• צינור שיפה – צינור הובלה המוביל בעיקר את תוצרי הפוטוסינתזה.

שלכת

בעצים נשירים מכילים תאי העלים קולטנים הרגישים לטמפרטורת הסביבה ולכמות קרינת השמש. בסתיו, כשהטמפרטורה יורדת והימים מתקצרים כך שאין מספיק אור לפוטוסינתזה, מופסק ייצור הכלורופיל בעלים, הכלורופיל הקיים מתפרק והצבענים האחרים נחשפים, דבר הגורם לעלים לאבד את צבעם הירוק ולהפוך צהובים-אדומים. בשיאו של הסתיו נושרים העלים מצמחים אלו, תופעה הקרויה שלכת. עצים שאינם משירים את עליהם נקראים ירוקי עד.

עצים העומדים בשלכת מוצאם מארצות קרות שבהן החורף מושלג באזור צפון מזרח ערבות אסיה וצפון אירופה. הם יעמדו בשלכת גם בארצות בהן החורף מתון ואינו קיצוני במיוחד. בחורף, בעצים רחבי עלים המים שבעלים קופאים, ומפוצצים העורקים כי נפח הקרח גדול מנפח המים. העלים אינם יכולים לשאת מצבורי שלג, הם מתכופים ונשברים. העלה יחדל לקבל מזון מהעץ. לעומתם עצים עם עלים מחטניים אינם עומדים בשלכת והם ירוקי עד. הם יכולים לסבול מצבורי שלגים וגמישותם מכופפת אותם . הם עמידים לקור ולכן תפוצתם צפונית ביותר בכדור הארץ הצפוני . הם צומחים במעלה ההרים עד גובה רב .

את השלכת מווסתת שורה של הורמונים צמחיים, ביניהם אוקסינים, חומצה אבציסית ואתן (C₂H₄, ידוע בשם אתילן). השלכת היא צעד הסתגלותי, המאפשר לצמח לשרוד בתנאים הקשים של החורף. המטבוליזם של הצמח בחורף מוקפא כמעט לחלוטין, דבר המאפשר לו לשרוד למשך כמה חודשים ללא ביצוע פוטוסינתזה. האותות אותם קולט העץ הם ירידה בטמפרטורה וצמצום שעות האור, אז מתחיל תהליך פירוק החלבון התאי וספיגתו אל הגזע, שם ישמר עד האביב. בבסיס הפטוטרת נוצרת רקמת ניתוק. העלה נופל ותאים מתים מכסים את המקום ומונעים חדירת חיידקים ופטריות. את התהליך מלווים צבעי שלכת הקיימים בעלה, ובאים לביטוי כיון שכלורופיל נעלם.

הגוונים של עלי השלכת נחשבים לאחד מהסממנים העיקריים של עונת הסתיו. במקומות מסוימים בעולם - באזור החוף המזרחי של ארצות הברית וקנדה, למשל - התפתחה "תיירות שלכת" ענפה, במסגרתה נוהרים אלפים רבים של תיירים במשך כמה שבועות בתחילת הסתיו כדי לחזות בצבעי השלכת העזים באזורים אלו.

גם בעצים ירוקי עד יש שלכת. העלים חיים בדרך כלל בין שלוש לארבע שנים, אך העצים מצמיחים תמיד עלים חדשים שצבעם ירוק בהיר והם נראים בקצות הענפים. העץ תמיד ישאר עם עלים והשלכת מתקיימת כל השנה ולא בעונה מסוימת.

בתנ"ך המילה שלכת מוזכרת בסיפור הקדשת ישעיהו לנביא. פעם נוספת המילה שלכת מתייחסת לשם שער בחומה המערבית של ירושלים. חכמים מייחסים אותו לשער האשפות . פרשנותם מתייחסת לתקופה קצרה בה העץ משיר עליו ומציין את עצירת חייו ונכנס לתרדמה. התופעה מוכרת בחקלאות בארץ והתקופה קצרה ותסתיים בהתחדשות ולבלוב וחזרה לחיים . נביאים המזכירים שלכת ייחסו לתופעה מצב של יובש מחוסר מים אך לא כך הדבר. גם עצים שגדלים ליד מקורות מים עומדים בשלכת .

בעצים מסוימים חלה פריחה מסיבית דווקא בחודשי החורף, כשהעץ ערום מעליו. בפרחים שבהם נעשית האבקה באמצעות הרוח מהווה חוסר העלים יתרון, שכן הללו אינם מפריעים בדרכה של הרוח אל הפרחים. גם בפרחים שבהם נעשית האבקה באמצעות חרקים ועופות מהווה חוסר העלים יתרון, שכן עתה הם מזוהים ביתר קלות על ידי המאביקים והגישה אליהם קלה יותר.

ישנם עצים כמו התפוח והאגס שבהם השלכת מתרחשת בחורף, כמו גם אלון התבור. בקיץ שיחי הרותם עומדים בשלכת. באזורים שבהם גשום כל השנה ויש מספיק אור, כמו האזורים הטרופיים, אין השלכת מתרחשת.

גלריית תמונות שלכת

• 
  עלי שלכת יבשים
• 
  שלכת אדומה של עץ ספיון השעווה בפתח תקווה
• 
  סתיו באנגליה
• 
  שלכת בהיידלברג שבגרמניה
• 
  עלווה בשלכת
• 
  סוקסציה על עלי שלכת שנערמו על גג פחונים - ניתן לראות צמחי מעזבות ו/או עשבים שוטים שונים. ברקע מצד שמאל, ניתן לראות את עץ המכנף נאה שעליו הפכו למצע עבור הצמחים הנ"ל.

מורפולוגיה

ניתן להבחין בשני סוגי עלים בעלי פטוטרת:

• עלה פשוט (simple leaf) הוא עלה אשר פטוטרתו נושאת טרף שלם שאינו מחולק, ובמקרים בהם הוא כן מחולק, החלוקה אינה מגיעה עד העורק הראשי של העלה וכל חלק מכונה אונה.
• עלה מורכב (compound leaf) הוא עלה אשר טרפו מחולק למספר עַלְעַלִּים, שיוצאים מציר משותף (העורק המרכזי). ניתן להבחין בשני מבנים בסיסיים של עלים מורכבים:
  • עלים מנוצים (pinnate) הם עלים בהם העלעלים (5 או יותר) ערוכים בזוגות לאורך הציר המרכזי, בדומה לנוצה.
  • עלים מאוצבעים (palmate) הם עלים בהם העלעלים יוצאים מנקודה משותפת בקצה הפטוטרת בדומה לאצבעות כף היד.

ניתן להבחין בין עלה לבין עלעל כיוון שלעלעל, בניגוד לעלה, אין ניצן מעל נקודת החיבור שלו לציר. למרבית הצמחים החד-פסיגיים יש עלים פשוטים, בעוד לדו-פסיגיים יש עלים פשוטים או מורכבים.

מיון מורפולוגי של עלים מתואר בתרשים הבא:

מיון מורפולוגי של עלים

גלגולי עלים

עלים בצמח יכולים להתפתח למספר צורות בעלות ערכים אדפטיביים לשימושים שונים. דוגמאות לכך הן:

• קשקשים: עלים קטנים ומנוונים שבדרך כלל צבעם חום, או שהם חסרי צבע. שכיחים בעיקר בניצנים, גבעולים תת-אדמתיים וענפים רותמיים.
• חפים: עלים שבחיקם מתפתחים פרחים או תפרחות. לרוב הם שונים בצורתם או גודלם מעלה רגיל. חפים בולטים וצבעוניים מבליטים את הפרח או התפרחת, מה שמקנה לצמח יתרון בתחרות על האבקה.
• קוצים: יכולים להיות גלגול של עלה שלם או אחד מחלקיו, ומשמשים כמו קוצי גבעול כמנגנון הגנה.
• קנוקנות: יכולות להיווצר מעלה שלם או מאחד מחלקיו.
• בשרניים (סוקולנטים): עלים שאוגרים מים בתאי פרנכימה בעלי וקואולה גדולה. אופייניים לבתי גידול צחיחים או בעלי מליחות גבוהה, וכן למשפחות צמחים מסוימות.
• אוגרים: עלים המשמשים כמאגר חומרי תשמורת. יכולים להיות מרכיבים של איברי אגירה כגון בצל.
• טורפים: עלים המפרישים חומרי משיכה לחרקים, חומרים ריריים מדביקים, ואנזימים מעכלים. חומרים אלו מסייעים לצמח ללכוד טרף כלשהו שבאמצעותו הוא מקבל תוספת משמעותית של תרכובות חנקניות. זו איננה דרך הזנה הטרוטרופית.

ראו גם

• מורפולוגיה של הצמח – מונחים

קישורים חיצוניים

• מאיר ברק, מדוע העלים משנים את צבעם לפני שהם נושרים?, במדור "שאל את המומחה" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 1 ספטמבר 2009
• "הידען", למה השלכת באמריקה אדומה?, באתר ynet, 27 באוגוסט 2009
• דר. אסף רוזנטל, ‏סתיו: מתי השלכת אדומה ומתי צהובה?, באתר "הידען", 23 בספטמבר 2014
• שלכת, באתר מדע גדול, בקטנה
• science/folium עלה, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
• עלים, דף שער בספרייה הלאומית
• עמרם אשל, למה משנים עלים את צבעם בבוא הסתיו, "צמח השדה", קק"ל, 30 באוקטובר 2006