לדלג לתוכן

תאוריית האיתות – הבדלי גרסאות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
יצירה באמצעות תרגום הדף "Signalling theory"
(אין הבדלים)

גרסה מ־07:52, 22 במאי 2022

על ידי דלגנות, הדלגן (Antidorcas marsupialis) מאותת איתות כן על כך שהוא צעיר, בכושר, ולא כדאי לרדוף אחריו. האיתות מכוון לטורפים כמו ברדלסים.

בביולוגיה האבולוציונית, תאוריית האיתותאנגלית: signalling theory) היא תאוריה הבוחנת תקשורת בין פרטים, הן בתוך המינים והן בין המינים. התאוריה מנסה להסביר מתי יש לצפות מאורגניזמים עם אינטרסים מנוגדים, כמו ברירה טבעית וברירה זוויגית, לספק אותות כנים (ללא הנחה של כוונה מודעת) במקום לרמות. מודלים מתמטיים מתארים כיצד איתות יכול לתרום לאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית.

אותות ניתנים בהקשרים שונים, בהם בחירת בני זוג על ידי נקבות, מה שתוחם את אותות הזכרים המפרסמים את האותות ללחצי ברירה. האותות מתפתחים מכיוון שהם משנים את התנהגות הקולט כדי להועיל למאותת. האותות עשויים להיות כנים - כלומר, מעבירים מידע שמגביר באופן מועיל את כושרו של הקולט - או להיות לא ישרים. בעל חיים יכול לרמות על ידי מתן אות לא ישר, שעשוי להועיל למאותת לזמן קצר, תוך סיכון של ערעור מערכת האיתות עבור כלל האוכלוסייה.

השאלה האם בחירת האותות פועלת ברמת האורגניזם או הגן הבודדים, או ברמת הקבוצה, נדונה על ידי ביולוגים. ריצ'רד דוקינס טען שפרטים מתפתחים כדי לאותת ולקבל אותות טוב יותר, כולל היכולת לעמוד בפני מניפולציה. אמוץ זהבי הציע שניתן לשלוט במידת המניפולציה על ידי עקרון ההכבדה, המודגם בכך שהסוס הטוב ביותר במרוץ נכים הוא זה שנושא את המשקל הגדול ביותר. לפי התיאוריה של זהבי, למאותתים כמו טווסים זכרים יש זנבות שמגבילים אותם. הם יקרים לייצור אבל המערכת יציבה מבחינה אבולוציונית מכיוון שהזנבות הגדולים והראוותניים הם אותות כנים: הם משדרים כשירות גבוהה יותר. ביולוגים ניסו לאמת את עקרון ההכבדה, אך בתוצאות לא עקביות. הביולוג המתמטי רונלד פישר ניתח את התרומה של שני עותקים בכל גן (דיפלואידיה) לאיתות כן. הוא הוכיח כי מפלט פישרי יכול להתרחש בברירה זוויגית. שיווי המשקל האבולוציוני תלוי במאזן העלות והתועלת.

ניתן לצפות לאותם מנגנונים בבני אדם. ואכן, חוקרים חקרו התנהגויות, כולל לקיחת סיכונים על ידי גברים צעירים, ציד של חיות גדולות וטקסים דתיים יקרים, וגילו כי נראה כי אלה נחשבים לאותות כנים יקרים. [1]

ברירה מינית

כאשר בעלי חיים בוחרים בני זוג להזדווגות, תכונות כמו איתות נתונות ללחץ אבולוציוני. לדוגמה, צפרדע העץ האפורה הזכר, Hyla versicolor, מייצר קריאה על מנת למשוך נקבות. ברגע שנקבה בוחרת בן זוג, זה בוחר בסגנון ספציפי של קריאת זכר, וכך מפיץ איתות ספציפי. האות יכול להיות הקריאה עצמה, עוצמת הקריאה, סגנון הווריאציה שלה, קצב החזרות שלה וכן הלאה. השערות שונות מבקשות להסביר מדוע נקבות יבחרו קורא אחד על פני רעהו. השערת הניצול החושי (The sensory exploitation hypothesis) מציעה שהעדפות קיימות מראש בקרב קולטות האותות והעדפות אלה יכולות להניע התפתחות של חדשנות בייצור האותות אצל קוראים זכרים, באופן דומה להשערת ההעדפה הנסתרת (The hidden preference hypothesis), שמציעה את האפשרות לפיה קוראים מוצלחים מסוגלים להתאים יותר ל"העדפה נסתרת" כלשהי של הנקבה. [2] מאותתים פיתחו לעתים איתותי קישוטיים מיניים מרובים, [3] והקולטות פיתחו לעתים העדפה של תכונות מרובות. [4]

איתותים כנים

עורבני שחור-כיפה, נותן איתותים כנים - קריאות אזעקה רמות - מענף העץ שלו כאשר הוא רואה טורף.

בביולוגיה, אותות הם תכונות, כולל מבנים והתנהגויות, שהתפתחו בתהליך ברירה טבעית עקב יעילותם בשינוי התנהגות הקולט בדרכים המועילות למאותת. [5] תכונות או פעולות המועילות לקולט באופן בלעדי נקראות "סימנים". לדוגמה, כאשר ציפור ערנית נותנת קריאת אזהרה לטורף עוקב והטורף מוותר על הציד, הצליל הוא "אות". אבל כאשר ציפור המחפשת מבלי משים משמיעה צליל רשרוש בעלים המושך טורפים ומגביר את הסיכון לטריפה, הצליל אינו אות, אלא רמז. [5]

מערכות איתות מעוצבות על ידי אינטרסים הדדיים בין מאותתים לקולטים. ציפור ערנית לסכנה, כמו עורבני שחור-כיפה המזהיר מפני טורף עוקב, מאותתת לטורף שהוא זוהה על ידי הטרף הפוטנציאלי וכך הוא יכול להפסיק לבזבז את זמנו במעקב אחר הטרף הזהיר הזה, שלא סביר שאותו הוא יתפוס. כאשר הטורף מוותר, המאותת יכול לחזור למשימות אחרות כמו האכלה. ברגע שהטורף העוקב מזוהה, לטרף המאותת ולטורף הקולט יש אינטרס משותף להפסיק את הציד. הטרף - כדי לא להיטרף. הקולט - כדי לא לבזבז אנרגיה במרדף שכנראה לא ישא פרי. [6] [7]

בתוך המינים, האינטרסים ההדדיים גדלים עם קרבה. [8] קרבה היא מרכזית במודלים של איתות בין קרובי משפחה, למשל כאשר עופות מקננים מתחננים בפני הוריהם למזון, ובכך מתחרים עם אחיהם. [9] [10]

דנדרובטס צהוב-פסיםנותנת אות כן לרעילותה כדי להזהיר טורפים ולהפחית את הסיכון שלה לפציעה.

המונח כנות בתקשורת עם בעלי חיים שנוי במחלוקת מכיוון שבשימוש לא טכני הוא מרמז על כוונה, והוא מבחין בין הונאה ליושר באינטראקציות בין בני אדם. [7] עם זאת, ביולוגים משתמשים בביטוי "אותות כנים" במובן סטטיסטי ישיר. אותות ביולוגיים, כמו קריאות אזהרה או נוצות זנב זוהרות, הם כנים אם הם מעבירים מידע שימושי באופן אמין לקולט. תכונת האות מספרת לקולט על גורם שאינו ניתן לצפייה באופן אחרת. סימנים ביולוגיים כנים אינם צריכים להיות אינפורמטיביים לחלוטין, ולהפחית את אי הוודאות לאפס; כל מה שהם צריכים כדי להיות שימושיים הוא להיות נכונים "בממוצע", כך שתגובה התנהגותית כלשהי לאות תהיה מועילה, סטטיסטית, בהשוואה להתנהגות שתתרחש בהיעדר האות. [10] בסופו של דבר, הערך של המידע המסומן תלוי במידה שבה הוא מאפשר לקולט להגביר את כשירותו. [11]

סוג אחד של אות כן הוא אות האזהרה האפסומטי, שהוא בדרך כלל חזותי, הניתן על ידי בעלי חיים רעילים או מסוכנים כמו צרעות, צפרדעים רעילות ודג הנפוחית אותות אזהרה הם אינדיקציות כנות לטרף מזיק, מכיוון שהבולטות מתפתחת במקביל לרעילות (אורגניזם בולט ולא מזיק נאכל). לפיכך, ככל שהאורגניזם בהיר יותר ובולט יותר, כך הוא בדרך כלל רעיל יותר. [12] [13] הצבעים הנפוצים והיעילים ביותר הם אדום, צהוב, שחור ולבן. [14]

יש יתרון אבולוציוני ברור לזיוף אות כמו "אל תאכל אותי, אני רעיל"; השולח מפחיד טורפים ללא העלות המטבולית שבעצם היותו רעיל. אותות מזויפים כאלה של "אני מזיק" נקראים חקיינות בטסיאנית. יש יתרון אבולוציוני ברור לטורף הלומד להבחין בין אות אמיתי למזויף; למידה כזו פותחת מרוץ חימוש אבולוציוני, מה שהופך אותות מזויפים כאלה לבלתי יציבים מבחינה אבולוציונית. "אות ישר", לעומת זאת, לא יכול להיות מזויף על ידי המאותת (הנוצות לא יכולות להיראות זוהרות אלא אם כן הציפור בריאה) או שלא ניתן לזייפו ללא עלות החורגת מהתועלת (כמו קריאות אזהרה בלתי פוסקות). חוסר הזיוף הוא שהופך את האות לאמין (ולכן "כן"). לפיכך, אותות "כנים" הם יציבים מבחינה אבולוציונית.

הביולוג המתמטי ג'ון מיינרד סמית דן בשאלה אם איתות כן חייב תמיד להיות יקר. הוא מציין כי הוכח ש"בנסיבות מסוימות" אות הוא אמין רק אם הוא יקר. הונח כי פרמטרים כמו תמורה ועלויות איתות היו קבועים, אך ייתכן שהדבר אינו מציאותי. עם הגבלות מסוימות, האותות יכולים להיות ללא עלות, אמינים ויציבים מבחינה אבולוציונית. עם זאת, אם העלויות והיתרונות "משתנים באופן אחיד על כל הטווח", אז אכן אותות כנים צריכים להיות יקרים. [15]

איתותים חסרי כנות

סרטן כנר זכר מאותת עם טופר הלחימה המוגדל שלו, אבל טפרים חלשים שצמחו מחדש עשויים להיות איתותים לא כנים.

ישנם אינטרסים הדדיים ומנוגדים כאחד ברוב מערכות האיתות של בעלי חיים. על כן, בעיה מרכזית בתאוריית האיתות היא חוסר יושר או רמאות. לדוגמה, אם ציפורים מחפשות מזון בטוחות יותר כשהן נותנות קריאת אזהרה, רמאות עלולה לתת אזעקות שווא באקראי, למקרה שטורף נמצא בקרבת מקום. אבל יותר מדי רמאות עלולה לגרום לקריסת מערכת האיתותים. כל אות לא כן מחליש את תקינות מערכת האיתות, וכך מפחית את כשירות הקבוצה. [16] דוגמה לאיתות לא ישר מגיעה מסרטנים כנרים כגון Uca lactea mjoebergi, אשר הוכח שהם מרמים (לא משתמעת מכך כוונה מודעת, כמובן) לגבי יכולת הלחימה שלהם. כאשר טופר אובד, סרטן מדי פעם מצמיח מחדש טופר חלש יותר שלמרות זאת מפחיד סרטנים עם טפרים קטנים יותר אך חזקים יותר. [17] שיעור האותות הלא כנים נמוך מספיק כדי שלא יהיה כדאי לסרטנים לבדוק את היושרה של כל אות באמצעות לחימה. [16]

ריצ'רד דוקינס וג'ון קרבס תהו ב-1978 האם פרטים מאותו מין יתנהגו כמנסים לרמות זה את זה. הם יישמו תפיסה של "גן אנוכיי" של אבולוציה על תצוגות האיום של בעלי חיים כדי לראות אם האינטרס הגנטי שלהם יכתיב אותות לא ישרים. הם מתחו ביקורת על אתולוגים קודמים, כמו ניקולאס טינברגן ודזמונד מוריס שטענו שתצוגות כאלה הן "לטובת המין". הם טענו שיש להתייחס לתקשורת כזו כמירוץ חימוש אבולוציוני שבו מאותתים מתפתחים והופכים לטובים יותר במניפולציה של קולטי האותות, בעוד שקולטי האותות, מצדם, מפתחים עמידות רבה יותר בפני מניפולציה. [16] המודל התאורטי במשחק של מלחמת ההתשה מצביע באופן דומה על כך שהצגת איום אינה אמורה להעביר מידע מהימן על כוונות. [18]

מטאפורה של נכות ספורט

הסוסים הטובים ביותר במרוץ סוסים נושאים את המשקלים הגדולים ביותר, ולכן גודל ההכבדה הוא מדד לכשירות הסוס.

בשנת 1975 הציע אמוץ זהבי מודל מילולי לאופן שבו עלויות האותות יכולות להגביל רמאות ולייצב מתאם "כן" בין אותות שנצפו ואיכויות בלתי נצפות, בהתבסס על אנלוגיה למערכות הכבדה בספורט. [19] [20] הוא כינה את הרעיון הזה עקרון ההכבדה. המטרה של מערכת הכבדה ספורטיבית היא לצמצם פערים בביצועים ולהפוך את התחרות לתחרותית יותר. במרוץ כזה, סוסים מהירים יותר מקבלים משקלים כבדים יותר לשאתם מתחת לאוכף. בדומה, בגולף חובבני לשחקני גולף טובים יותר יש פחות חבטות מופחתות מהניקוד הגולמי שלהם. זה יוצר קורלציות בין האיכות לבין הביצועים של אלה שלא ניתנת עליהם הכבדה, אם אלה שמוטלת עליהם הכבדה פועלים כפי שהם אמורים. אם שום דבר לא היה ידוע על שני סוסי מרוץ או שני שחקני גולף חובבים מלבד ההכבדה המוטלת עליהם, צופה יכול להסיק מי סביר שינצח: הסוס עם מוגבלות המשקל הגדולה יותר והגולף עם מספר החבטות המופחתות הרב יותר. באנלוגיה, אם זנבות של טווסים (נוצות סמויות זנב גדולות) פועלים כמערכת מגבילה, והטווסה לא יודעת דבר על שני טווסים מלבד גודל זנבותיהם, היא יכולה "להסיק" שלטווס עם הזנב הגדול יותר יש יתרון בלתי ניתן לצפייה - מעין איכות פנימית, כושר שרירי, חסינות מתולעים או ממחלות וכו'. עלויות תצוגה יכולות לכלול עלויות חברתיות חיצוניות. הסביבה יכולה לבדוק ויריבים יכולים להעניש. יש גם עלויות ייצור פנימיות. [21] דוגמה נוספת היא האייל האירי שנכחד, Megaloceros giganteus. הקרניים העצומות של זכר האייל האירי התפתחו אולי כמציגות יכולת להתגבר על מוגבלות, אם כי ביולוגים מציינים שאם ההכבדה עוברת בתורשה, יש כאן ברירה טבעית נגד גנטיקה כזו. [22] לא תמיד הכבדה תורשתית נופלת בברירה הטבעית. במקרים של מפלט פישרי, הכבדה עשויה להתעצם.

טווס מאותת על כושר רבייה על ידי זנבו הצבעוני הגדול, אולי בגלל שהוא מיישם (באופן לא מודע כמובן, ועל ידי הברירה הטבעית), את עקרון ההכבדה.

זהבי הסביר שטווסים באיכות גבוהה יותר, עם זנבות גדולים יותר, מאותתים בכך על יכולתם "לבזבז" יותר משאב כלשהו על ידי החלפתו בזנב גדול יותר. מקביל לכך בחברת האדם הוא הרעיון של תורסטן ובלן, שצריכה בולטת וסמלי סטטוס אקסטרווגנטיים יכולים לאותת על עושר. [23]

ייתכן שהקרניים העצומות של האייל האירי שנכחד, Megaloceros giganteus, התפתחו כי הן מראות יכולת להתגבר על הכבדה.

בתחילה עקרון ההכבדה לא התקבל על ידי ביולוגים אבולוציוניים. [20] עם זאת, בשנת 1984, נור וחסון [24] השתמשו בתיאוריית היסטוריית החיים כדי להראות כיצד הבדלים בעלויות האיתות, בצורה של פשרות הישרדות-רבייה, יכולים לייצב מערכת איתות בדומה לעקרון שניסח זהבי. גם מודלים גנטיים הצביעו על אפשרות זו. [25] בשנת 1990 הראה אלן גרפן שמערכת איתות דמויית הכבדה עצמית הייתה יציבה מבחינה אבולוציונית אם מאותתים באיכות גבוהה יותר משלמים עלויות הישרדות שוליות נמוכות יותר עבור האותות שלהם. [26]

בשנת 1982, ויליאם המילטון הציע מנגנון מוגבלות ספציפי אך ישים - הברירה המינית בתיווך טפילים. [27] הוא טען שבמרוץ הקו-אבולוציוני הבלתי נגמר בין המארחים וטפיליהם, אותות שנבחרו בברירה מינית מעידים על בריאות. רעיון זה עבר ניסוי ותצפית בשנת 1994 בסנוניות הרפתות, מין שבו לזכרים יש זנב ארוך. מולר גילה שלזכרים עם זנבות ארוכים יותר ולצאצאיהם יש פחות קרדיות מוצצות דם, בניגוד לצעירים מאומצים. ההשפעה הייתה אפוא גנטית, מה שמאשש את התיאוריה של המילטון. [28]

דוגמה נוספת היא ההשערה של לוזאנו כי לקרוטנואידים יש תפקידים כפולים אך בלתי תואמים בתפקוד החיסוני ובאותות. בעלי חיים אינם יכולים לסנתז קרוטנואידים דה נובו, ולכן יש להשיג אותם ממזון. ההשערה קובעת שבעלי חיים עם אותות מיניים תלויי קרוטנואידים מפגינים את יכולתם "לבזבז" קרוטנואידים על אותות מיניים על חשבון המערכת החיסונית שלהם. [29] [30]

עקרון ההכבדה היה קשה לבדיקה אמפירית, חלקית בגלל פרשנויות לא עקביות למטאפורה של זהבי ולמודל הכשירות השולית של גרפן, וחלקית בגלל תוצאות אמפיריות סותרות: במחקרים מסוימים נראה שאנשים עם אותות גדולים יותר משלמים עלויות גבוהות יותר, במחקרים אחרים נראה ששילמו עלויות נמוכות יותר. [31] הסבר אפשרי לתוצאות האמפיריות הבלתי עקביות ניתן בסדרת מאמרים מאת גטי (Getty), [32] [33] [7] [34] אשר מראה כי ההוכחה של גרפן לעקרון הנכות מבוססת על ההנחה הביקורתית המפשטת כי מאותתים מחליפים עלויות תמורת הטבות באופן המוסיף להם ערך, כפי שבני אדם משקיעים כסף כדי להגדיל הכנסה באותו מטבע. אבל ההנחה שחישובי העלויות והתועלת מסתיימים ברווח, נכונה רק בקנה מידה לוגריתמי; [35] עלות ההישרדות - הרווח של הטרייד אוף, החילופין, עבור הרבייה, - אמורה לפעול לטובת האבולוציה של אותות שנבחרו מינית (הברירה המינית). כשירות תלויה בהפקת צאצאים, שהיא פונקציה של הצלחה ברבייה בהתחשב בהשקעה באותות. [24]

איתות יקר ודינמיקה דיפלואידית פישרית

המאמץ לגלות כיצד עלויות יכולות להגביל מתאם "כן" בין אותות נצפים ואיכויות בלתי ניתנות לצפייה בתוך מאותתים בנוי על מודלים אסטרטגיים של משחקי איתות, עם הרבה הנחות מפשטות. מודלים אלה מיושמים לרוב על איתות שנבחר מינית בבעלי חיים דיפלואידים, אך לעתים רחוקות הם משלבים עובדה על רבייה מינית דיפלואידית שציין הביולוג המתמטי רונלד פישר בתחילת המאה ה-20: אם יש "גני להעדפה" בקורלציה עם בררנות אצל נקבות, כמו גם "גנים מאותתים" בקורלציה עם תכונות תצוגה אצל זכרים, נקבות בררניות יותר צריכות להזדווג עם זכרים ראוותניים יותר. לאורך הדורות, בנים ראוותניים צריכים לשאת גם גנים הקשורים לבנות בררניות, ובנות בררניות צריכות לשאת גם גנים הקשורים לבנים ראוותניים. זה יכול לגרום לדינמיקה האבולוציונית המכונה מפלט פישרי, שבה הזכרים הופכים לראוותניים יותר ויותר. ראסל לנד חקר זאת באמצעות מודל גנטי כמותי, [25] המראה כי דינמיקה דיפלואידית פישרית רגישה לעלויות איתות וחיפוש. מודלים אחרים משלבים גם איתות יקר וגם מפלט פישרי. [36] [37] מודלים אלה מראים שאם כושר תלוי הן בהישרדות והן ברבייה, הבאת בנים סקסיים (Sexy son hypothesis) (אנ')ובנות בררניות (במודל הסטריאוטיפי) יכולה להיות אדפטיבית, ולהגביר את הכשירות באותה מידה כמו בעל חיים שיוליד בנים ובנות בריאים. [36] [37]

דוגמאות

תיאוריה אחת היא שצבעי הסתיו הם אות מעצים לכנימות, אות המוסר שהם בעלי הגנה כימית רבת עוצמה.

סם בראון, ויליאם המילטון, ומרקו ארצ'טי, הציעו שצבע עלי הסתיו הוא אות מעצים לכנימות ומינים אחרים של מזיקים הנודדים בסתיו אל העצים. לפי התיאוריה שלהם, צבע סתיו בהיר עם ורוד וצהוב יקר לעצים מכיוון שפיגמנטים דורשים אנרגיה כדי להיות מסונתזים, אבל ההשקעה עשויה לעזור להם להפחית את עומס הטפילים שלהם. [38] [39]

דלגנות, כמו בצבי תומסון, מובאת כדוגמה לאיתות: הצבאים קופצים קרוב לטורף במקום לברוח, במה שיכול להיות אות לעוצמתם, מהירותם וכשירותם, וכך הטורף לא ירדוף אחריהם כי יבין שאם יעשה זאת, יבזבז אנרגיה לשווא ולא יתפוס אותם. [40]

אותות כנים אנושיים

גם התנהגות אנושית עשויה לספק דוגמאות לאותות יקרים. באופן כללי, אותות אלו מספקים מידע על האיכות הפנוטיפית של האדם או על נטיותיו לשיתוף פעולה. עדויות לאיתות רב השקעה נמצאו בתחומים רבים של אינטראקציה אנושית, כולל לקיחת סיכונים, ציד ודת. [41]

איתות יקר בציד

צייד זכר ולקטת של אנשי קאלינה (Kali'na) בגיאנה. צויר על ידי פייר ברר ב-1743. שיתוף נדיב שמבצעים ציידים זכרים בשללם עשוי לשמש "אות יקר", ולעזור להם לרכוש בנות זוג.

ציד חיות גדולות נחקר בהרחבה כאות לנכונות של גברים לקחת סיכונים פיזיים, כמו גם כדרך להציג כוח וקואורדינציה. [41] [42] [43] [44] תורת האיתות היקר היא כלי שימושי להבנת חלוקת מזון בין מלקטים וציידים מכיוון שניתן ליישם אותה במצבים שבהם הדדיות מאוחרת (אני אתן לך עכשיו, אתה תיתן לי אחר כך) אינה הסבר בר-קיימא. [45] [46] [47] מקרים שאינם עולים בקנה אחד עם השערת ההדדיות המושהית הם אלו שבהם צייד חולק את ההרג שלו ללא הבחנה עם כל חברי קבוצה גדולה. [48] במצבים אלו, ליחידים החולקים בשר אין שליטה לגבי השלאאלה אם יקבלי החזר על נדיבותם, והנצלנות הופכת לאסטרטגיה אטרקטיבית עבור אלה שמקבלים בשר. נצלנים הם אנשים שקוטפים את היתרונות של חיים קבוצתיים מבלי לתרום לתחזוקתם ולהשקיע בה. [49] תיאוריית האיתות היקר יכולה למלא חלק מהפערים שהותירה השערת ההדדיות המושהית. [50] [51] הוקס הציע שגברים מבצעים ציד גדול וחולקים בשר בפומבי כדי למשוך תשומת לב חברתית או כדי להשוויץ. [52] [47] הצגה כזו ותשומת הלב החיובית כתוצאה מכך יכולים לשפר את המוניטין של צייד על ידי מתן מידע על איכותו הפנוטיפית. איתותים באיכות גבוהה מאפשרים הצלחה רבה יותר ברכישת בני זוג ובעלי ברית. לפיכך, תורת האיתות היקרה יכולה להסביר התנהגות בזבזנית ואלטרואיסטית לכאורה. [19] [26] [51] [53] [54] [19] [55]

על מנת שיהיו יעילים, אותות יקרים חייבים לעמוד בקריטריונים ספציפיים. [19] [41] [56] ראשית, מאותתים חייבים לשאת ברמות שונות של עלות ותועלת עבור התנהגות איתות. שנית, עלויות ותועלות חייבות לשקף את האיכות הפנוטיפית של המוסרים. שלישית, המידע המסופק על ידי אות צריך להיות מכוון לקהל ונגיש. קולט יכול להיות כל מי שעומד להפיק תועלת מהמידע שהמאותת שולח, כגון בני זוג פוטנציאליים, בעלי ברית או מתחרים. כנות מובטחת כאשר רק יחידים באיכות גבוהה יכולים לשלם את העלויות (הגבוהות) של איתות. לפיכך, אותות יקרים לא מאפשרים לאנשים באיכות נמוכה לזייף אות ולהטעות את הקולט. [19] [41] [56]

בליג' בירד ואח'. צפו בדפוסי ציד של צבים ודייג חניתות בקהילת מריאם במצר טורס באוסטרליה, ופרסמו את ממצאיהם ב-2001. רק חלק מאנשי מריאם הצליחו לצבור רווחים קלוריות גבוהים בהשוואה למשך הזמן שהושקע בציד צבים או דיג בחנית (הגעה לסף שנמדד בקק"ל/שעה). מכיוון שתפיסה יומית של דגים נישאת הביתה ביד וצבים מוגשים לעתים קרובות בסעודות גדולות, חברי הקהילה יודעים אילו גברים הביאו בשר ודגים צבים בצורה מהימנה ביותר. לפיכך, ציד צבים נחשב לאות יקר. יתר על כן, ציד צבים ודייג חניתות הם למעשה פחות פרודוקטיביים (בקק"ל/שעה) מאשר חיפוש אחר רכיכות, כאשר ההצלחה תלויה רק בפרק הזמן המוקדש לחיפוש, ולכן חיפוש רכיכות הוא איתות המעיד באופן גרוע על מיומנות או כוח. נראה שרווחים אנרגטיים אינם הסיבה העיקרית לכך שגברים משתתפים בציד צבים ודייג חניתות. [41] מחקר המשך מצא כי ציידי מריאם מצליחים חווים יתרונות חברתיים רבים יותר והצלחה גדולה יותר ברבייה מאשר ציידים פחות מיומנים. [57]

גם אנשי ההדזה בטנזניה חולקים אוכל, אולי כדי לצבור מוניטין. [58] צריך למצוא הסבר לכך שיש ציידים שלא חולקים בשר בעיקר כדי לפרנס את משפחותיהם או כדי לזכות בהטבות הדדיות, למשל נערים מתבגרים. אלה נותנים לעתים קרובות את הבשר שלהם למרות שעדיין אין להם נשים או ילדים. ההשערה היא אז שמדובר באיתות יקר המפגין את תכונותיהם. [59] תכונות אלו כוללות ראייה טובה, קואורדינציה, כוח, ידע, סיבולת או אומץ. ציידי הדזה משתדכים לעתים קרובות יותר לנשים פוריות שעובדות קשה, יותר מאשר לא ציידים. [56] אישה מרוויחה מהזדווגות עם גבר שיש לו תכונות שילדיה ירשו - אם אלה תכונות שמגבירות את הכשירות וההישרדות. היא עשויה גם להרוויח מהמעמד החברתי הגבוה של בעלה. לפיכך, ציד הוא אות כן ויקר של איכות פנוטיפית. [51]

בקרב אנשי אטול איפאלוק (Ifaluk), תורת האיתות היקרה יכולה גם להסביר מדוע גברים צדים דגים בלפידים. [60] דיג לפידים הוא שיטת דיג פולחנית באיפאלוק. גברים משתמשים בלפידים העשויים מחלקי קוקוס מיובשים כדי לתפוס בוניטן ערטילאי (סוג של דג טונה). הכנה לדיג לפידים דורשת השקעת זמן משמעותית וכרוכה בהתארגנות רבה. בשל הזמן והעלויות האנרגטיות של ההכנה, דיג לפידים מביא לאובדן קלוריות נטו לדייגים. לכן, דיג לפידים הוא הכבדה עצמית, המשמשת לאותת על הפרודוקטיביות של הגברים העוסקים בדיג זה. [60] דיג לפידים הוא עיסוק הדיג שהגברים מפרסמים באיפאלוק יותר מכל עיסוק דיג אחר. נשים ואחרים בדרך כלל מבלים זמן בתצפית על הקאנו השטים מעבר לשונית. כמו כן, טקסים מקומיים עוזרים לשדר מידע על דייגים מצליחים ולשפר את המוניטין שלהם במהלך עונת דיג הלפידים. מספר מגבלות התנהגותיות ותזונתיות פולחניות מבדילות בבירור בין דייגי לפידים לגברים אחרים. ראשית, לזכרים מותר לדוג דגים בשיטה זו רק אם השתתפו ביום הראשון של עונת הדיג. הקהילה מעודכנת היטב מי משתתף ביום זה, ויכולה לזהות בקלות את דייגי הלפידים. שנית, דייגי הלפידים מקבלים את כל ארוחותיהם בבית הקאנו ואסור להם לאכול מאכלים מסוימים. אנשים דנים לעתים קרובות בתכונות של דייגי לפידים. באיפאלוק, נשים טוענות שהן מחפשות בני זוג חרוצים, [61] ובהתחשב בחלוקת העבודה המינית המובהקת באיפאלוק, חריצות היא מאפיין מוערך מאוד אצל גברים. [62] דיג לפידים מספק לנשים מידע מהימן על מוסר העבודה של בני זוג פוטנציאליים, מה שהופך דיג זה לאות יקר וכן. [51]

במקרים רבים, מוניטין חזק שנבנה באמצעות איתות יקר משפר את מעמדו החברתי של גבר על פני מעמדם של גברים שמאותתים בהצלחה פחותה. [48] [63] [64] בקרב קבוצות חיפוש מזון בצפון קלהארי, ציידים מסורתיים בדרך כלל לוכדים שתיים או שלוש אנטילופות בשנה לכל היותר. [65] על צייד מוצלח במיוחד נאמר: [66]

"אמרו עליו שהוא מעולם לא חזר מציד בלי שהרג לפחות גנו, אם לא משהו גדול יותר. מכאן שהאנשים שקשורים אליו אכלו הרבה מאוד בשר והפופולריות שלו גדלה". [66]

למרות שהצייד הזה חלק בשר, הוא לא עשה זאת במסגרת של הדדיות. [66] המודל הכללי של איתות יקר אינו הדדי; במקום זאת, אנשים חולקים רוכשים יותר בני זוג ובעלי ברית. [19] [41] איתותים יקרים בקבוצות חיפוש מזון קלהארי, חלים על מצבים שבהם הנתינה מגיעה לרוב למקבלים שאין להם מה להציע בתמורה. לצייד צעיר יש מוטיבציה להרשים את חברי הקהילה שיש להם בנות כדי שיוכל להשיג את אשתו הראשונה. ציידים מבוגרים עשויים לרצות למשוך נשים המעוניינות במערכת יחסים מחוץ לנישואים, או להיות רעיה משותפת. [67] [68] בקבוצות אלו בצפון קלהארי, הריגת חיה גדולה מעידה על שליטה באמנות הציד ועל מסוגלות לפרנס משפחה. נשים רבות מחפשות גבר שהוא צייד טוב, בעל אופי נעים, נדיב ובעל קשרים חברתיים מועילים. [65] [68] [69] יכולת ציד היא תנאי מוקדם לנישואין, ולכן, גברים שהם ציידים טובים נכנסים לשוק הנישואים מוקדם יותר. תיאוריית האיתות היקר מסבירה תצוגות חיפוש וציד בזבזניות לכאורה. [56]

סיכונים פיזיים כאות יקר

גברים צעירים עשויים להשתתף בענפי ספורט מסוכנים כמו מרוצי אופנועים כדי לאותת על כוחם ומיומנותם.

ניתן ליישם את תאוריית האיתות היקר במצבים הכרוכים במאמץ פיזי וסיכון לפציעה פיזית או מוות. [41] [70] מחקר על נטילת סיכונים פיזיים חשוב מכיוון שמידע בנוגע לפעילויות בסיכון גבוה שבהן משתתפים גברים, במיוחד גברים צעירים, יכול לעזור בפיתוח תוכניות מניעה. [71] [70] נהיגה בחוסר זהירות היא בעיה קטלנית בקרב גברים צעירים בחברות מערביות. [71] זכר שלוקח סיכון פיזי מעביר את המסר שיש לו מספיק כוח ומיומנות כדי לשרוד פעילויות מסוכנות ביותר. אות זה מכוון לעמיתים ולבנות זוג פוטנציאליות. [19] כאשר אותם עמיתים הם פושעים או חברי כנופיה, הסוציולוגים דייגו גמבטה וג'יימס דנסלי גילו שאותות המעידים על לקיחת סיכונים יכולים לעזור לזרז את הקבלה לקבוצה. [72] [73]

במחקר על נטילת סיכונים, סוגים מסוימים של סיכונים, כגון סיכון פיזי או הרואי לטובת אחרים, נתפסים בצורה חיובית יותר מאשר סוגי סיכונים אחרים, כגון נטילת סמים. גברים ונשים העריכו דרגות שונות של סיכון הרואי עבור בני זוג וחברים בני אותו מין. גברים העריכו נטילת סיכונים הרואיים על ידי חברים גברים, אך העדיפו פחות מכך אצל בנות זוג. נקבות העריכו נטילת סיכונים הרואיים בבני זוג גברים ופחות ממנו בחברות. נקבות עשויות להימשך לזכרים הנוטים להגן פיזית עליהן ועל ילדיהן. גברים עשויים להעדיף נטילת סיכונים הרואיים על ידי חברים גברים מכיוון שאלה יכולים להיות בעלי ברית טובים. [70]

בחברות מערביות, תרומת דם מרצון היא צורה נפוצה, אך פחות קיצונית, של לקיחת סיכונים. העלויות הקשורות לתרומות אלו כוללות כאב וסיכון לזיהום. [74] אם תרומת דם היא הזדמנות לשלוח אותות יקרים, אז התורמים ייתפסו בעיני אחרים כנדיבים ובריאים פיזית. [19] [75] בסקר, הן התורמים והן שאינם תורמים הביעו תפיסות מאששות לגבי הבריאות, הנדיבות והיכולת של תורמי דם לפעול במצבי לחץ. [75]

דת כאות יקר

ניתן להסביר טקסים דתיים כגון טיפול בנחשים כאותות יקרים.

טקסים דתיים יקרים כמו מילת גברים ונשים, מניעת מזון ומים וטיפול בנחשים נראים פרדוקסליים במונחים אבולוציוניים. אמונות דתיות אדוקות שבהן נהוגות מסורות כאלה נראות כפוגעות בכשירות וביכולת ההסתגלות. [76] ייתכן שהדת קמה כדי להגביר שיתוף פעולה תוך קבוצתי ולשמור עליו. [77] שיתוף פעולה מוביל להתנהגות אלטרואיסטית, [78] ואיתות יקרים יכולים להסביר זאת. [19] כל הדתות עשויות לכלול טקסים יקרים ומשוכללים, המבוצעים בפומבי, כדי להפגין נאמנות לקבוצה הדתית. [79] בדרך זו, חברי הקבוצה מגבירים את נאמנותם לקבוצה באמצעות איתות על השקעתם בתחומי העניין של הקבוצה. עם זאת, ככל שהקבוצה האנושית גדלה, האיום של "נצלנים" (free riders) גדל. [49] תיאוריית האיתות היקר מסבירה זאת בכך שטקסים דתיים אלה יקרים מספיק כדי להרתיע נצלנים. [80]

איירונס הציע שתיאוריית האיתות היקר יכולה להסביר התנהגות דתית יקרה. הוא טען שגילויי דת שקשה לזייף מגבירים את האמון והסולידריות בקהילה, ומייצרים יתרונות רגשיים וכלכליים. הוא הראה שאותות תצוגה בקרב יומוט טורקמנים מצפון איראן עזרו להבטיח הסכמי סחר. גילויים "ראוותניים" אלה סימנו מחויבות לאסלאם כלפי זרים וחברי קבוצה. [81] ריצ'רד סוסיס הוכיח שלאנשים בקהילות דתיות יש סיכוי גבוה פי ארבעה לחיות זמן רב יותר מאשר עמיתיהם החילוניים, [50] [78] וכי תוחלת החיים הארוכה הללו הייתה בהתאמה עם מספר הדרישות היקרות שנדרשו מחברי הקהילה הדתית. [82] עם זאת, ייתכן שלא נשללו משתנים מבלבלים. [83] ווד מצא שהדת מציעה תחושה סובייקטיבית של רווחה בתוך הקהילה, שבה איתותים יקרים מגנים מפני נצלנים ועוזרים לבנות שליטה עצמית בקרב חברים מחויבים. [84] איאנקון (Iannaccone) חקרה את ההשפעות של אותות יקרים על קהילות דתיות. בסקר שבוצע, ככל שהייתה הכנסיה קפדנית יותר, הנוכחות והתרומות לאותה כנסייה עלו באופן יחסי. למעשה, אנשים היו מוכנים יותר להשתתף בכנסייה שיש לה דרישות מחמירות יותר מחבריה. [80] למרות תצפית זו, תרומות ומעשים יקרים המתקיימים בהקשר דתי אינם קובעים בפני עצמם שהחברות במועדונים אלו שווה למעשה את עלויות הכניסה המוטלות.

למרות התמיכה הניסיונית בהשערה זו, היא נותרה שנויה במחלוקת. ביקורת נפוצה היא שקל לזייף את האדיקות, למשל פשוט על ידי השתתפות בטקס דתי. [85] עם זאת, ההשערה צופה שאנשים נוטים יותר להצטרף ולתרום לקבוצה דתית כאשר הטקסים שלה יקרים - למשל צומות, סיגוף (נזירות) או פגיעה עצמית (כמו בטקס העשוראא). [80] ביקורת נוספת שואלת במפורש: מדוע דת? אין יתרון אבולוציוני לדת המתפתחת על פני אותות אחרים של מחויבות כמו לאום, כפי שאיירונס מודה. עם זאת, החיזוק של טקסים דתיים כמו גם מערכת התגמול והענישה הפנימית שנמצאת בדת הופכת אותה למועמדת אידיאלית להגברת שיתוף הפעולה בין קבוצות. לבסוף, אין מספיק ראיות לעלייה בכשירות כתוצאה משיתוף פעולה דתי. [78] עם זאת, סוסיס טוען להטבות מהדת עצמה, כגון תוחלת חיים גבוהה יותר, בריאות משופרת, סיוע הדדי בזמן משברים ורווחה פסיכולוגית רבה יותר. [86] אף על פי שגם היתרונות כביכול שיש בדת וגם מנגנון האיתות היקר הועמדו למבחן. [87]

חלק מהחוקרים רואים בהופעתה של השפה תוצאה של שינוי חברתי כלשהו, [88] שינוי שבאמצעות יצירת רמות חסרות תקדים של אמון ציבורי, שיחרר פוטנציאל גנטי ליצירתיות לשונית, פוטנציאל ששכב בעבר רדום. [89] [90] [91] "תיאוריית אבולוציה של טקסים/דיבור" רואה בטקסים סימנים יקרים המבטיחים כנות ואמינות של תקשורת בשפה. [92] [93] חוקרים במחנה האינטלקטואלי הזה מצביעים על העובדה שאפילו לשימפנזים ולבונובו יש יכולות סמליות סמויות, אם כי באלה הם עושים שימוש בטבע רק לעיתים רחוקות, אם בכלל. [94] בהתנגדות לרעיון המוטציה הפתאומית של גולד ואלדריג', המחברים הללו טוענים שגם אם מוטציה מקרית תתקין איבר שפה בפרימאט ביפדאלי מתפתח, היא תהיה חסרת תועלת באופן הסתגלותי בכל התנאים החברתיים של הפרימטים הידועים. מבנה חברתי מאוד ספציפי - כזה שמסוגל לשמור על רמות גבוהות מהרגיל של אחריות ואמון ציבוריים - חייב להתפתח לפני או במקביל לשפה כדי להפוך את ההסתמכות על "אותות זולים" (מילים) לאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית. האופי האנימיסטי של שפת האדם הקדום יכול לשמש כעלות דמוית הכבדה שעזרה להבטיח את מהימנות התקשורת. ייחוס המהות הרוחנית לכל מה שמסביב לבני האדם הקדומים שימש כמנגנון מובנה שקשה לזייף, מנגנון שסיפק אימות מיידי והבטיח את מהימנות הדיבור של האדם כסימן הכבדה שקשה ולמעשה בלתי אפשרי לזייף. [95]

ראו גם

הערות שוליים

הערות שוליים

מקורות

לקריאה נוספת

  • Zahavi, Amotz (1977). "The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle)". Journal of Theoretical Biology. 67 (3): 603–605. Bibcode:1977JThBi..67..603Z. doi:10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID 904334.
  • Zahavi, Amotz (1977). "The Testing of the Bond". Animal Behaviour. 25: 246–247. doi:10.1016/0003-3472(77)90089-6.

קישורים חיצוניים

  1. ^ אהוד אמיר, תראו כמה אני יפה, באתר אלכסון, ‏13 בספטמבר 2016
  2. ^ Gerhardt, Humfeld & Marshall 2007.
  3. ^ Møller & Pomiankowski 1993.
  4. ^ Pomiankowski & Iwasa 1993.
  5. ^ 1 2 Bradbury & Vehrenkamp 1998.
  6. ^ Bergstrom & Lachmann 2001.
  7. ^ 1 2 3 Getty 2002.
  8. ^ Johnstone 1998.
  9. ^ Godfray 1995.
  10. ^ 1 2 Johnstone 1999.
  11. ^ Dall et al. 2005.
  12. ^ Maan & Cummings 2012.
  13. ^ Blount et al. 2009.
  14. ^ Stevens & Ruxton 2012.
  15. ^ Maynard Smith 1994.
  16. ^ 1 2 3 Dawkins & Krebs 1978.
  17. ^ Lailvaux, Reaney & Backwell 2009.
  18. ^ Caryl 1979.
  19. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zahavi 1975.
  20. ^ 1 2 Zahavi 1997.
  21. ^ Searcy & Nowicki 2005.
  22. ^ Feldhamer 2007, p. 423.
  23. ^ Veblen 1899.
  24. ^ 1 2 Nur & Hasson 1984.
  25. ^ 1 2 McElreath & Boyd 2007.
  26. ^ 1 2 Grafen 1990.
  27. ^ Hamilton & Zuk 1982.
  28. ^ Møller 1994.
  29. ^ Lozano 1994.
  30. ^ McGraw & Ardia 2003.
  31. ^ Kotiaho 2001.
  32. ^ Getty 1998a.
  33. ^ Getty 1998b.
  34. ^ Getty 2006.
  35. ^ Tazzyman, Iwasa & Pomiankowski 2014.
  36. ^ 1 2 Eshel, Sansone & Jacobs 2002.
  37. ^ 1 2 Kokko 2002.
  38. ^ Hamilton & Brown 2001.
  39. ^ Archetti 2000.
  40. ^ Maynard Smith & Harper 2003.
  41. ^ 1 2 3 4 5 6 7 Bliege Bird, Smith & Bird 2001.
  42. ^ Gurven & Hill 2009.
  43. ^ Hawkes 1990.
  44. ^ Wiessner 2002.
  45. ^ Bliege Bird & Bird 1997.
  46. ^ Gurven et al. 2000.
  47. ^ 1 2 Hawkes 1993.
  48. ^ 1 2 Wiessner 1996.
  49. ^ 1 2 Barrett, Dunbar & Lycett 2002.
  50. ^ 1 2 Sosis 2000b.
  51. ^ 1 2 3 4 Smith & Bliege Bird 2000.
  52. ^ Hawkes 1991.
  53. ^ Johnstone 1995.
  54. ^ Johnstone 1997.
  55. ^ Zahavi 1977.
  56. ^ 1 2 3 4 Hawkes & Bliege Bird 2002.
  57. ^ Smith, Bliege Bird & Bird 2002.
  58. ^ Marlowe 2010.
  59. ^ Hawkes, O'Connell & Blurton_Jones 2001.
  60. ^ 1 2 Sosis 2000a.
  61. ^ Sosis, Feldstein & Hill 1998.
  62. ^ Sosis 1997.
  63. ^ Kelly 1995.
  64. ^ Dowling 1968.
  65. ^ 1 2 Lee 1979.
  66. ^ 1 2 3 Thomas 1959.
  67. ^ Lee 1993.
  68. ^ 1 2 Shostak 1981.
  69. ^ Marshall 1976.
  70. ^ 1 2 3 Farthing 2005.
  71. ^ 1 2 Nell 2002.
  72. ^ Densley 2012.
  73. ^ Gambetta 2009.
  74. ^ Schreiber et al. 2006.
  75. ^ 1 2 Lyle, Smith & Sullivan 2009.
  76. ^ Tuzin 1982.
  77. ^ Steadman & Palmer 2008.
  78. ^ 1 2 3 Bulbulia 2004.
  79. ^ Irons 2001.
  80. ^ 1 2 3 Iannaccone 1992.
  81. ^ Irons 1996.
  82. ^ Sosis & Bressler 2003.
  83. ^ Hood, Hill & Spilka 2009.
  84. ^ Wood 2016.
  85. ^ Rees 2009.
  86. ^ Sosis 2003.
  87. ^ Schuurmans-Stekhoven 2016.
  88. ^ Knight, Chris; Power, Camilla (2012). Maggie Tallerman; Kathleen R. Gibson (eds.). Social conditions for the evolutionary emergence of language (PDF). The Oxford handbook of language evolution. Oxford; New York: Oxford University Press. pp. 346–49. ISBN 978-0-19-954111-9. OCLC 724665645.
  89. ^ Rappaport, Roy (1999). Ritual and religion in the making of humanity. Cambridge, U.K. New York: Cambridge University Press. ISBN 9780521296908. OCLC 848728046.
  90. ^ Knight, C. (2008). "'Honest fakes' and language origins" (PDF). Journal of Consciousness Studies. 15 (10–11): 236–48.
  91. ^ Knight, Chris (2010). Ulrich J Frey; Charlotte Störmer; Kai P Willführ (eds.). The origins of symbolic culture (PDF). Homo novus : a human without illusion. Berlin; New York: Springer. pp. 193–211. ISBN 978-3-642-12141-8. OCLC 639461749.
  92. ^ Knight, Chris (1998). James R Hurford; Michael Studdert-Kennedy; Chris Knight (eds.). Ritual/speech coevolution: a solution to the problem of deception (PDF). Approaches to the evolution of language : social and cognitive base. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. pp. 68–91. ISBN 978-0-521-63964-4. OCLC 37742390.
  93. ^ Knight, Chris (2006). Angelo Cangelosi; Andrew D M Smith; Kenny Smith (eds.). Language co-evolved with the rule of law (PDF). The evolution of language : proceedings of the 6th international conference (EVOLANG6), Rome, Italy, 12–15 April 200. New Jersey: World Scientific Publishing. pp. 168–175. ISBN 978-981-256-656-0. OCLC 70797781.
  94. ^ Savage-Rumbaugh, Sue; McDonald, Kelly (1988). Richard W Byrne; Andrew Whiten (eds.). Deception and social manipulation in symbol-using apes. Machiavellian intelligence : social expertise and the evolution of intellect in monkeys, apes, and human. Oxford: Clarendon Press. pp. 224–237. ISBN 978-0-19-852175-4. OCLC 17260831.
  95. ^ https://dx.doi.org/10.2139/ssrn.3944281