חזזית

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
פירוש נוסף ערך זה עוסק באורגניזם סימביוטי. אם התכוונתם למשמעות אחרת, ראו חזזית (פירושונים).
חזזית Letharia vulpina על גזע עץ Pseudotsuga macrocarpa הצומח בקליפורניה
סוגים שונים של חזזית על סלע
חזזית Usnea australis על עץ בהוואי

חֲזָזִית (בלטינית ובאנגלית: Lichen) היא אורגניזם סימביוטי[1] שתוארו לראשונה בשתנ 1867 על ידי החוקר סימון שוונדרר

(Simon Schwendener). זהו אורגניזם המורכב מהתחברות של אורגניזם אוטוטרופי - אצות מיקרוסקופיות - אצות ירוקיות (מערכה בממלכת הצומח) או אצות כחוליות (ציאנובקטריה) השייכות לממלכת החיידקים האמיתיים– אל פטריות - אורגניזם הטרוטרופי. צורת החזזית נקבעת לפי החלק החיצוני של הסימביונט הפטרייתי, ולכן כל חזזית נקראת על שם הפטרייה. בדרך כלל, הפטרייה מהווה את עיקר המאסה של החזזית, אף שלעיתים אין זה כך, למשל, בחזזית סיבית או ג'לית. פטריית החזזית היא לרוב ממערכת פטריות השק, ולעיתים רחוקות ממערכת פטריות הבסיסה.[2] ישנם טקסונומים הממקמים את החזזיות במערכה נפרדת בשם (Mycophycophyta), אך שיטה זו מתעלמת מהעובדה כי רכיביה משתייכים לשתי מערכות שונות.

חזזיות בעלות תפקיד חשוב במחזוריות החומרים בטבע. הן מייצרות חומרי מזון המזינות צמחייה גבוהה ומהוות מקור הזנה לבעלי חיים רבים, כגון איילים, חלזונות, נמטודות, קרדיות וקפזנבאים.[3] [4] [5] [6]

לחזזיות יש תכונות שונות מאלו של האורגניזמים המרכיבים אותן. הם מגיעים בצבעים, גדלים וצורות רבים ולפעמים הם דמויי צמחים, אך אינם צמחים . עשויים להיות להם ענפים זעירים חסרי עלים, מבנים דמויי עלים שטוחים, גדולים דמוי קרום, נצמד בחוזקה למשטחים, כמו שכבת צבע עבה, [7] בעלי מראה דמוי אבקה, או צורות צמיחה אחרות.[8] אצות כחוליות המכילות כלורופיל יכולות להתקיים בסביבות מינרליות על ידי הפקה אוטוטורפית של תרכובות אורגניות על ידי הפוטוסינתזה. הפטרייה מגינה על האצה מפני התייבשות ומספקת לה מינרלים מהשכבה המצויה תחת החזזית. חזזיות חזזיות אלה מסוגלות לקבע חנקן מהאוויר.

חזזיות נמנות עם היצורים החיים העמידים ביותר על פני כדור הארץ וניתן למצוא אותן אף במרכז אנטארקטיקה, מקום שבו אף יצור חי נוסף אינו שורד. לכן נאס"א התעניינה בה מתוך הנחה כי אם יש יצורים חיים שניתן לגלות על כוכבי לכת אחרים, הם יהיו דומים לחזזיות.

הסימביונטים של החזזיות[עריכת קוד מקור | עריכה]

המיקרוביונטים (microbiont) של החזזיות[עריכת קוד מקור | עריכה]

כ-25% מכל מיני הפטריות תרמו להתפתחות החזזיות

  • 55% בעלי צורה אחידה
  • 22% בעלי צורה קליפתית
  • 25% בעלי צורה דמוית עלים, צמחית
  • 98% מהחזזיות מכילות את פטריות השק. 46% של מיני פטריות השק משתתפות בבניית החזזיות.
  • רק 0.4% מהחזזיות מכילות את פטריות הבסיס. רק 0.3% של מיני פטריות הבסיס (40 מינים) משתתפות בבניית החזזיות.
  • 1.2% מהחזזיות מכילות את הפטריות השייכות למשפחת הדאוטרומיצטס . רק 1.6% ממיני המשפחה (200 מינים) משתתפות בבניית החזזיות.

הפוטוביונטים (photobiont) של החזזיות[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • 85% מהפוטוביונטים הם אצות ירוקיות, 10% הם חיידקי ציאנובקטריה
  • 3-4% הם תערובת של שניהםi.

מוכרים כ-200 מינים של אצות וחיידקים המשתייכים למספר משפחות:

Charophyceae, Prestiannuace, Chlorophyceae Ulvophyceae, Xanthophyta, Phaeophyta' Cyanobacteria

מורפולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

חזזית - צבעונית הבוסתן על ענף עץ בגליל העליון
חזזית Lichen squamulose (חזזית קשקשית) על סלע בזלת. צולם בהוואי

קימות שתי צורות מורפולוגיות של חזזיות: חזזית מקרו-macro היא חזזית דמוית שיח או עלים uחזזית מיקרו-micro [9]

המושגים "מאקרו" ו"מיקרו" אינם מתייחסים לגודל החזזית, אלא לצורת הצמיחה.[9] שמות של חזזיות עשויים להכיל את המילה אזוב (למשל, " אזוב אייל ", " אזוב איסלנד "), והן עשויות להיראות בצורה שטחית כמו טחבים ולגדול עם טחב, אך אין להן קשר הדוק לטחב או לצמח כלשהו[10]. לחזזיות אין שורשים שיונקים מים ומזון כמו לצמחים,[11] ובדומה לצמחים הם מייצרים את חומרי המזון שלהם על ידי פוטוסינתזה.[12] כשהם גדלים על צמחים, הם אינם חיים כטפילים, אלא משתמשים במשטח הצמח כמצע. חזזיות חיות על מגוון משטחים: אדמה, עצים, סלעים וקירות. לרוב הן הראשונות המתיישבות באזורים עניים באדמה כאורגניזמים צמחיים בודדים בסביבות קיצוניות כגון, גבהי ההרים, תנאי מדבר קשים, קרקעות קפואים באזורים הארקטיים. לכמה חזזיות יש חזות של עלים ויש המכסות את השכבה התחתונה במעין קרום. אחרות מאמצות צורה דמוית שיח וקיימות גם חזזיות ג'לטיניות. צורת החזזית נקבעת לרוב על ידי הפטרייה. הציאנובקטריה יכולים גם הם לעיתים לקבוע את צורתה וצבעה. תאיהם המתים או בתהליכי תמותה של הציאנובקטריה מזינים את הפטרייה, אך רוב חלקי הציאנובקטריה נותרים חיים בזמן חיי השיתוף, וחילוף החומרים הסימביוטי ביניהן הוא הדדי.[13] הסתכלות בהגדלה מגלה כי חלק טיפוסי של תלוס העלים מגלה ארבע שכבות של סיבי פטרייה. השכבה העליונה נוצרת מבנייה צפופה ודבוקה של קורי הפטרייה (hypha) היוצרת שכבת מגן חיצונית. חיידקי הציאנובקטריה יכולים להימצא בחללים קטנים או מתחת לשכבה החיצוניים. תחת הקליפה החיצונית יש שזירה של תאי הציאנובקטריה בקורי הפטרייה, כל קבוצת תאים עטופה בקור. תחת שכבת האצות קיימת שכבת קורים שזורים באופן רופף ללא תאי אצה. תחת השכבה הרופפת משתרעת השכבה התחתונה הבנויה מקורים פטרייתיים צפופים. חזזיות לעיתים מכילות מבנים שעשויים ממטבוליטים פטרייתיים, כגון שכבת רב-סוכר על הקליפה. על אף שרקמת תאי החזזיות נראית הומוגנית, היא עשויה להיות מורכבת ממספר זני פטרייה ואצות החיים ביחסי סימביוזה.

ההערכה היא כי 6-8% משטח היבשה של כדור הארץ מכוסה בחזזיות.[14] ידועים כ-20,000 מינים. [15] כמה חזזיות איבדו את היכולת להתרבות מינית אך ממשיכות להתמיין .[16] [17] ניתן לראות בהם מערכות אקולוגיות מיניאטוריות עצמאיות יחסית, שבהן לפטריות, לאצות או לציאנובקטריה יש פוטנציאל להתחבר עם מיקרואורגניזמים אחרים במערכת מתפקדת שעשויה להתפתח כאורגניזם אף מורכב יותר. [18] [19] [20] [21] חזזיות עשויות להיות ארוכות חיים, כאשר חלקן נחשבות בין היצורים החיים העתיקים ביותר.[22] הן בין היצורים החיים הראשונים שגדלו על סלע טרי שנחשף לאחר מפולת. תוחלת החיים הארוכה וקצב הצמיחה האיטי והסדיר של מינים מסוימים יכולים לשמש לתיארוך אירועים הקרוי על שמם ליכנומטרה (lichenometry) במדעי הארכאולוגיה, הפלאונטולוגיה והגאומורפולוגיה.

רבייה[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • החזזיות באופן א-מיני על ידי רבייה וגטטיבית או על ידי פיזור תאים פטרייתיים ואצתיים. ישנן קבוצות קטנות של תאי אצה המוקפות סיבי פטרייה אשר נפתחות כאשר החזזית מתייבשת או כאשר רקמת הסביבה מתה, ומתפזרות באמצעות הרוח. דרך נוספת היא על ידי התנתקות של גדילה מוארכת מתוך רקמת התאים המתנתקת ומתפזרת. חזזיות רבות נשברות למקטעים כשהן מתייבשות, ומתפזרות כדי לחזור ולגדול כשהלחות הסביבתית חוזרת.
  • ישנן חזזיות המתרבות גם בצורה מינית בדומה לפטריות, כשהחלק הפטרייתי והאצתי פוגשים שותף מתאים להתרבות כדי שתוכל להווצר חזזית. דרך זו אינה נפוצה.
  • קיימת גם התרבות על ידי נבגים.

אקולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מאחר שחזזיות הן מורפולוגית קטנות ביחס לצמחים יבשתיים, ובכל זאת דורשות אור שמש כדי לגדול, לרוב הן מחוברות לסלעים גדולים ואחרות מתהוות על משטחים או צמחים עציים, אשר במידה מסוימת חשופים לאור. עם זאת, במקומות בהם יש לחות מספקת, חזזיות מתפתחות על פני עצים (לרוב כאלו הגדלים לאט) ביערות, כחלק מהצמחים האפיפייטים (צמחים הגדלים על אחרים ושאינם פרזיטים). דרישה בסיסית של החזזית היא משטחים יציבים הגדלים לאט. חזזיות מתפתחות לאט באופן יחסי, ולרוב אינן עומדות בקצב ההתפתחות של טחבים.

חזזיות מהוות חלק מן המזון עבור בעלי חיים רבים, כמו האייל החי באזורים ארקטיים. יש זחלי פרפרים רבים הניזונים מחזזית במיוחד. החזזית אמנם גדלה בסביבה שהיא לרוב גסה, אך חזזיות רבות רגישות לחומרים מזהמים של האדם. לכן ניתן להיעזר בהם כיצורים המחוונים על זיהום. כאשר הן גדלות על משטחים מינרלים, החזזיות אט אט ממיסות אותו על ידי הפרשת חומצות ובכך תורמות לתהליך השחיקה של סלעים לאדמה.

שבבית בררנית קולטת וצוברת מזהמים, ויכולה לשמש מדד ביולוגי לזיהום. מנגנון דומה קיים למפרשית מרושתת[23].

מיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

  • קרומיות: דמויות שכבת צבע כמו ה-Caloplaca flavescens.
  • סיביות: דמויות שיער כמו ה-Ephebe lanata.
  • עלעליות: דמויות עלה כמו ה-Hypogymnia physodes.
  • מסתעפות, שיחיות, כמו ה-Cladina evensii, C. subtenuis ו-Usnea australis.
  • דמויות אבק כמו ה-Lepraria incana.
  • מורכבות ממבנים זעירים חסרי קליפה תחתית כמו Normandina pulchella.
  • חזזיות ג'לטיניות, בהן הציאנובקטריה מפיקה פוליסכריד הקושר ואוגר מים.

ישפית זהובה היא בין החזזיות הנפוצות בישראל.

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

מיזמי קרן ויקימדיה
ויקימילון ערך מילוני בוויקימילון: חזזית
ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: חזזיות

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon, Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens, Science 353, 2016-07-29, עמ' 488–492 doi: 10.1126/science.aaf8287
  2. ^ Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon, Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens, Science 353, 2016-07-29, עמ' 488–492 doi: 10.1126/science.aaf8287
  3. ^ Kumpula, Jouko; Lefrère, Stéphanie C.; Nieminen, Mauri (2004-01-01). "The Use of Woodland Lichen Pasture by Reindeer in Winter with Easy Snow Conditions". Arctic. 57 (3). doi:10.14430/arctic504. ISSN 1923-1245.
  4. ^ Fröberg, Lars; Baur, Anette; Baur, Bruno (בינואר 1993). "Differential herbivore damage to calcicolous lichens by snails". The Lichenologist. 25 (1): 83. doi:10.1017/s002428299300009x. ISSN 0024-2829. {{cite journal}}: (עזרה)
  5. ^ Leinaas, Hans Petter; Fjellberg, Arne (ביוני 1985). "Habitat Structure and Life History Strategies of Two Partly Sympatric and Closely Related, Lichen Feeding Collembolan Species". Oikos. 44 (3): 448. doi:10.2307/3565786. ISSN 0030-1299. JSTOR 3565786. {{cite journal}}: (עזרה)
  6. ^ Gerson, U. (באוקטובר 1973). "Lichen-Arthropod Associations". The Lichenologist (באנגלית). 5 (5–6): 434–443. doi:10.1017/S0024282973000484. ISSN 0024-2829. {{cite journal}}: (עזרה)
  7. ^ Galloway, D.J. (13 במאי 1999). "Lichen Glossary". Australian National Botanic Gardens. אורכב מ-המקור ב-6 בדצמבר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  8. ^ Margulis, Lynn; Barreno, EVA (2003). "Looking at Lichens". BioScience. 53 (8): 776. doi:10.1641/0006-3568(2003)053[0776:LAL]2.0.CO;2.
  9. ^ 1 2 "What is a lichen?". Australian National Botanic Gardens. אורכב מ-המקור ב-2 ביולי 2014. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  10. ^ Brodo, Irwin M. and Duran Sharnoff, Sylvia (2001) Lichens of North America. מסת"ב 978-0300082494.
  11. ^ Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press. מסת"ב 978-0-300-19500-2
  12. ^ Speer, Brian R; Ben Waggoner (במאי 1997). "Lichens: Life History & Ecology". University of California Museum of Paleontology. ארכיון מ-2 במאי 2015. נבדק ב-28 באפריל 2015. {{cite web}}: (עזרה)
  13. ^ University of California Museum of Paleontology, Calcaneus [Mesh [Etc]], MorphoSource Media, ‏2022
  14. ^ Asplund, Johan; Wardle, David A. (2016-10-11). "How lichens impact on terrestrial community and ecosystem properties". Biological Reviews. 92 (3): 1720–1738. doi:10.1111/brv.12305. ISSN 1464-7931. PMID 27730713. {{cite journal}}: |hdl-access= requires |hdl= (עזרה)
  15. ^ "Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology". ארכיון מ-24 בפברואר 2015. נבדק ב-10 באוקטובר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  16. ^ Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press. מסת"ב 978-0-300-19500-2
  17. ^ Lendemer, J. C. (2011). "A taxonomic revision of the North American species of Lepraria s.l. that produce divaricatic acid, with notes on the type species of the genus L. incana". Mycologia. 103 (6): 1216–1229. doi:10.3852/11-032. PMID 21642343.
  18. ^ Casano, L. M.; Del Campo, E. M.; García-Breijo, F. J.; Reig-Armiñana, J; Gasulla, F; Del Hoyo, A; Guéra, A; Barreno, E (2011). "Two Trebouxia algae with different physiological performances are ever-present in lichen thalli of Ramalina farinacea. Coexistence versus competition?". Environmental Microbiology (Submitted manuscript). 13 (3): 806–818. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x. PMID 21134099. {{cite journal}}: |hdl-access= requires |hdl= (עזרה)
  19. ^ Honegger, R. (1991) Fungal evolution: symbiosis and morphogenesis, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Margulis, L., and Fester, R. (eds). Cambridge, MA, US: The MIT Press, pp. 319–340.
  20. ^ Grube, M; Cardinale, M; De Castro, J. V. Jr.; Müller, H; Berg, G (2009). "Species-specific structural and functional diversity of bacterial communities in lichen symbioses". The ISME Journal. 3 (9): 1105–1115. doi:10.1038/ismej.2009.63. PMID 19554038.
  21. ^ Barreno, E., Herrera-Campos, M., García-Breijo, F., Gasulla, F., and Reig-Armiñana, J. (2008) "Non photosynthetic bacteria associated to cortical structures on Ramalina and Usnea thalli from Mexico". Asilomar, Pacific Grove, CA, USA: Abstracts IAL 6- ABLS Joint Meeting.
  22. ^ Brodo, Irwin M. and Duran Sharnoff, Sylvia (2001) Lichens of North America. מסת"ב 978-0300082494.
  23. ^ Garty, J., Weissman, L., Tamir, O., Beer, S., Cohen, Y., Karnieli, A. and Orlovsky, L. (2000), Comparison of five physiological parameters to assess the vitality of the lichen Ramalina lacera exposed to air pollution. Physiologia Plantarum, 109: 410-418. doi:10.1034/j.1399-3054.2000.100407.x
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=חזזית&oldid=37212232"