משתמש:Eliorshlomoh/למידה חברתית אצל בעלי חיים
למידה חברתית אצל בעלי חיים מתייחסת ללמידה המתאפשרת על-ידי התבוננות או אינטראקציה עם חיה אחרת או תוצריה.[1] למידה חברתית מתחילה לפני הלידה ומתפתחת לאורך חיי הפרט. היא נצפתה במגוון קבוצות טקסונומיות של בעלי-חיים[2][3],כגון: חרקים,[4]דגים,[5] ציפורים,[6] זוחלים, דו-חיים[7] ויונקים[8]. היא מאפשרת למידה מהירה ומשמשת במגוון הקשרים, כגון למידה על: טורפים, בני זוג, טכניקות חיפוש מזון, העדפות מזון ומיקומו, מסלולי נדידה, קריאות הקשורות למזון או קריאות אזהרה, שירה (למשל אצל ציפורים[9] ולווייתנים[10][11][12]), מקומות רבייה וסימנים המשמשים לתקשורת[1][13][14].[15][16]
אלברט בנדורה הגה את תאוריית הלמידה החברתית ב-1963.[17] עקרונות מפתח של תאוריית הלמידה החברתית זו תקפים גם אצל בעלי חיים. למשל, העובדה שלמידה יכולה להתרחש ללא שינוי נראה לעין, או שלמידה חברתית מונעת מתהליכים קוגניטיביים, המתרחשים בהקשר חברתי. בנוסף, על פי תיאורייה זו ישנם 4 תהליכים, כשלכל אחד מהם יש השפעה על רכישת ידע או על ההחלטה לבצע שימוש בידע לכדי התנהגות, והם: תשומת לב בעת הלמידה, שימור הידע בזיכרון, שחזור ההתנהגות שנצפתה ומוטיבציה לחזור עליה. למידע נוסף ראה ערך 'תאוריית הלמידה החברתית'.
למידה חברתית שונה מהותית מלמידה עצמית (למידה א-חברתית), הכוללת את לימוד התגובות המתאימות לסביבה באמצעות צבירת ניסיון ושימוש בשיטת ניסוי וטעיה.[18] אף על פי שלמידה א-חברתית עשויה להביא לרכישת מידע מהימן, לעיתים קרובות השגת המידע יקרה עבור הפרט[19]. עלויות למידה א-חברתית כוללות: חשיפה לטריפה, בזבוז זמן ואנרגיה ועלות אלטרנטיבית (ההפסדים הפוטנציאליים בבחירת אופציה אחת על פני אחרת).לכן, פרטים המסוגלים להפיק תועלת מהמידע שרכשו פרטים אחרים, עשויים לחוות יתרון בכשירות(fitness)[19]. עם זאת, מכיוון שלמידה חברתית מסתמכת על פעולות של אחרים ולא על ניסיון ישיר עם הסביבה, ייתכן ולא ניתן לסמוך עליה ואינה מהימנה. דבר זה נכון במיוחד בסביבות לא יציבות המשתנות במהירות, שבהן התנהגויות מתאימות עשויות להשתנות לעיתים תכופות, ולכן ערך המידע החברתי מועט. למידה חברתית מועילה במידה רבה ביותר בסביבות יציבות, שבהן טורפים, מזון וגירויים אחרים אינם צפויים להשתנות במהירות.[20] דוגמה לסביבה לא יציבה היא למשל, סביבה שבה התחרותיות בין הפרטים גבוהה והמשאבים דלילים, כך שניתן לרוקנם במהירות, והעתקה מאחרים לא תמיד מובילה לקבלת תגמול (כמו מזון). דוגמה חריגה המראה ההפך מכך היא מחקר שנערך בדבורים, המדגים את ההטיה המחשבתית 'העתק באי-ודאות'[21](ראה פרק SLS). הדבורים העתיקו מחברותיהן, בניגוד לתועלת שבכך, כשהסביבה השתנתה בתדירות גבוהה מבחינת מציאת מזון במרחב. ייתכן ודרושה רמה מסוימת של אי ודאות אצל הפרט, יחד עם רמת אי-אמינות מסוימת של המידע החברתי, כדי לקבל את ההחלטה האם ללמוד חברתית. כאשר יש משמעות לסוג המידע, אם חברתי או דומם.
היעילות היחסית של למידה חברתית וקצב התפשטות המידע בקבוצה מושפעים ממאפיינים מסוימים של המדגים ושל הצופה (פרק SLS), כמו גם מאיכות ההדגמה. למשל, תכונות אישיות כגון: אומץ, פעלתנות, תוקפנות וחברתיות משפיעות על יכולת הלמידה במינים השונים.[22] בניסוי שנערך על דגי גופי הראו, שכאשר הפרטים שהדגימו את המשימה ביצעו אותה בצורה פחות טובה, הלמידה מהם הייתה טובה יותר. שיערו כי הסיבה לכך היא העובדה, שהמדגימים שאומנו היטב היו מהירים מדי מכדי שיהיה אפשר ללמוד מהם, לפיכך הציגו הדגמה איכותית פחות[23]. בנוסף, מחקרים אצל בע"ח מצאו כי הפסקות בין זמני האימון משפרות את יעילות הלמידה, בשל "אפקט פיזור הלמידה".[24][25] תופעה זו מתקשרת בעיקר להתגבשות הזיכרון.[26]
סוגי למידה חברתית[עריכת קוד מקור | עריכה]
ישנם שבעה סוגים עיקריים של למידה חברתית: הגברה מקומית והגברת גירוי, מתן הזדמנויות, התניה תצפיתית, אמולציה, חיקוי והוראה. כאשר השניים הראשונים נחשבים לפשוטים והאחרונים למורכבים יותר קוגניטיבית. מלבד הוראה, כל סוגי הלמידה החברתית הם למידה שלא-במשים, כלומר המדגים לא מלמד את הצופה באופן מכוון ואקטיבי. סוגים נוספים הם: סיוע חברתי (social facilitation) ,סיוע לתגובה (response facilitation) והתפשטות (contagion). סיוע חברתי הוא מצב שבו נוכחות של אחר מספיקה כדי לגרום לאורגניזם להתנהג בצורה מסוימת. למשל, בעל חיים עשוי לאכול יותר בנוכחות אחרים.[27] סיוע תגובה הוא מצב שבו התנהגות מסוימת של פרט מנוסה גורמת לתגובה\התנהגות דומה אצל הלומד. קיים עדיין דיון רחב בנוגע לאופי ולהפצה המדויקים של סוגי הלמידה החברתית השונים אצל מיני בע"ח, ובנוגע ליכולות הלמידה החברתית שברשותם[28]. קיימת טרמינולוגיה עשירה מבחינת השמות המוענקים לפרטים הלוקחים חלק בלמידה החברתית. מקבל המידע החברתי עשוי להיקרא: הצופה, הנאיבי, הצעיר או הלומד, ואילו ספק המידע החברתי עשוי להיקרא: מודל, מדגים, מורה, פרט מנוסה.
נהוג להבחין בין כמה דרכים להעברת המידע החברתי: אנכית (מהורה לצאצא).לדוגמה, חיפוש מזון בתחתית האוקיינוס באמצעות ספוג, הנלמדת מהאם אצל דולפינן מצוי[29]. העברה אנכית עשויה להצביע על תועלת ישירה או עקיפה של ברירת שארים עבור מעורבות אקטיבית של המדגים, המתרחשת בלמידה חברתית מסוג הוראה[30]. לעיתים בסוג זה קשה להבחין בין תכונה שהועברה חברתית לבין תכונה שהועברה גנטית. אלכסונית (מבני אותו המין השייכים לדור הקודם, שאינם ההורים, אל הפרט), לדוגמה אצל כמה מיני ציפורים הזכרים נוהגים ללמוד משכניהם הבוגרים[29][9]. אופקית (בין פרטים השייכים לאותו הדור), לדוגמה: העברת הדיאלקט המקומי בין הפרטים באוכלוסייה, אצל ציפורי-שיר מסוימות[31][9] והעברת מגוון התנהגויות חיפוש מזון ושימוש בכלים אצל פרימטים.[32][33] כל סוגי הלמידה החברתית כוללים את כל דרכי ההעברה, מלבד הוראה שלרוב כוללת העברה אנכית ואלכסונית, אולם ייתכן ובשל מיעוט המחקרים העוסקים בסוג זה[34].
הגברה-מקומית[עריכת קוד מקור | עריכה]
בהגברה-מקומית (Local enhancement), תשומת ליבו של צופה נמשכת למיקום מסוים של מדגים[1]. למשל, אם חיה מבצעת התנהגות מסוימת, למשל אוכלת, במיקום מסוים, חיה אחרת שצפתה מתקרבת אל מקום בו היה או ישנו מדגים[30]. מחקר שנערך על דגי גופי הראה כיצד הגברה-מקומית השפיעה על אכילה והתנהגות חיפוש מזון[35]; נקבות גופי בוגרות לא מאומנות (צופות) שחו במהלך 5 ימים יחד עם דגים מדגימים, שאומנו באחד משני מסלולים שווים להשגת מזון. כאשר צופות אלו בודדו מאוחר יותר, הן השתמשו בעדיפות במסלול שבו השתמשו המדגימים שלהן. תוצאות אלו מצביעות על כך שהגופי לומדים על הסביבה המקומית שלהם באמצעות מנגנון הלמידה החברתית של הגברה-מקומית.[36] הגברה-מקומית נצפתה גם בהעברת מידע אודות חיפוש מזון בקרב ציפורים, חולדות וחזירים.[3]
מתן הזדמנויות[עריכת קוד מקור | עריכה]
מתן הזדמנויות (Opportunity providing) הוא מנגנון למידה חברתית, שבו הפרט המנוסה מעמיד את הצופה במצב המאפשר רכישת מידע חדש או מיומנות חדשה[1]. דוגמה ידועה למתן הזדמנות היא העברת התנהגות אכילה אצל חולדות שחורות. חולדות שחורות החיות ביערות ישראל ניזונות באופן מועדף מאצטרובלים במקום מפירות טריים ומצמחייה. חולדות אלו מכרסמות באופן שיטתי אצטרובלים במקום באופן אקראי.[37] כדי לקבוע כיצד העדפות מזון אלה התפתחו, החוקרים סיפקו לחולדות בוגרות נאיביות, שגדלו בשבי, אצטרובלים טריים וצפו בהתנהגותן. לאחר שלושה חודשים של ניסויים, הם גילו שאף אחת מהחולדות לא פתחה בהצלחה את האצטרובלים, ובמקום זאת הן ניסו באופן אקראי ובלתי יעיל לאכול את האצטרובלים.[14] בניסויים נוספים, אפשרו לחולדות לצפות בפרטים מנוסים פותחים את האצטרובלים, אך עדיין הן לא הצליחו לרכוש את המיומנות. בסופו של דבר, החוקרים קבעו שחולדות בוגרות נאיביות יכולות ללמוד להפשיט אצטרובלים ביעילות אם יוצג להן אצטרובל שכבר הופשט בחלקו. דבר זה עולה בקנה אחד עם מתן הזדמנויות, מכיוון שפרטים מנוסים מספקים מבלי משים לחולדות נאיביות אצטרובלים שהופשטו חלקית, המקלים על למידתן. זאת מבלי שהחולדות המנוסות ישנו את התנהגותן.[1] נמצא כי מנגנון מתן הזדמנויות חשוב לרכישת יכולת שימוש בכלים אצל שימפנזים. אמא שימפנזה עשויה לתרום להתפתחות טכניקת פיצוח האגוזים של צאצאיה, על-ידי השארת "פטיש", עץ קשה או סלעים, ואגוזים בקן. לפיכך ניתנת לפעוט הזדמנות להשתמש בפטיש בהקשר הראוי. היא עשויה לספק להם הזדמנות זו באופן לא מכוון או מכוון\אקטיבי (כחלק מהוראה), בהתאם למצב.[38]
הגברת-גירוי והתניה-תצפיתית[עריכת קוד מקור | עריכה]
בהגברת-גירוי (stimulus enhancement & observational conditioning\learning), מדגים חושף צופה לגירוי מסוים, מה שמוביל לכך שהצופה לומד את הקשר בין הגירוי לבין התוצאה שלו.[1]התנהגות המדגים גורמת לצופה ללמוד על גירוי, שהוא א-חברתי\דומם. מחקר בנושא הגברת-גירוי באווזים אפורים מצא, שפרטים, שצפו קודם לכן באדם פותח קופסה, העדיפו להקדיש זמן רב יותר לחקירת הקופסה ולניסיון לפתוח אותה באמצעות ניסוי וטעיה. אווזים אלו גם הצליחו יותר בפתיחת הקופסה בסופו של דבר, בהשוואה לאווזים בקבוצת הביקורת (שלא צפו קודם לכן באדם הפותח את הקופסה).[39] התניה-תצפיתית היא תופעה דומה להגברת-גירוי, כאשר הראשונה מתייחסת בדרך כלל לפעולות אפטטיביות (שמעודדות התנהגות שתגביר של גירוי חיובי) ואילו השנייה לתגובות הימנעותיות (שמעודדות התנהגות שתפחית של גירוי שלילי).בהתניה תצפיתית, התנהגות המדגים חושפת את הלומד לקשר חדש בין גירויים שלא הכיר קודם לכן, וגורמת ללומד ליצור קשר ביניהם[1]. בהתניה תצפיתית, הפרט מראה תגובה ה"מחקה" את התנהגות הפרט המנוסה, אך הוא עושה זאת בצורה רפלקסיבית ובצימוד לתגובת המדגים. גירוי בהתניה תצפיתית הוא מעבר לאלמנט אוריינטציה בלבד (תזוזת הגוף במרחב), הוא מתפרש גם להיבטים התנהגותיים נוספים, כמו שפת גוף והבעות פנים. בניסוי שנערך על קופי מקוק רזוס, קופים צעירים, שצפו בהוריהם מגיבים בפחד לנחשי מודל, פיתחו גם הם פחד מנחשים מבלי שיבואו במגע ישיר עימם. כעבור מספר חודשים, הקופים עדיין הראו תגובות פחד חזקות כלפי נחשים, מה שמעיד על כך שהם יצרו קשר חזק לאחר התבוננות אחת בלבד בהתנהגות הוריהם[40]. התגובה הבלתי מותנית במקרה זה הייתה התנהגות פחד שהופעלה בתגובה להתנהגות פחד של אחרים בהם צפו הקופים, שנקשרה אסוציאטיבית לגירוי חדש (הנחש). דוגמה נוספת לכך היא שחרורים שלומדים לזהות טורפים, על ידי התבוננות בציפורים אחרות מתקיפות בקבוצה אובייקט לא מוכר אותו הן מחשיבות לטורף[41]. מספיק שישמעו את בן מינן מפיק קולות התגודדות כדי לגרום להן להגיב לציפור ממולאת או לבקבוק פלסטיק כאילו היו טורף.
חיקוי ואמולציה[עריכת קוד מקור | עריכה]
ההגדרה המדויקת של חיקוי שנויה במחלוקת בספרות המדעית. חיקוי הוא מצב בו פרט לומד מצפייה בפעולה ייחודית, שמבצע מדגים, ולומד לשחזר את ההתנהגות תוך זיהויה והתאמתה לעצמו (לא מדובר בהעתקה בזמן אמת בה הלומד משחזר את אותה פעולה עם חלק אחר של הגוף, למשל, שימוש בכפה השמאלית כשהמדגים משתמש בימנית, אלא מדובר בשחזור לאחר הצפייה). חיקוי הוא סוג של למידה תצפיתית, אשר בשונה מהתניה אינה מבוססת על חיזוקים או ענישה. למידה על ידי חיקוי מערבת יכולת של סימול.
קיימת הבחנה בין חיקוי ייצור\חיקוי אמיתי (production imitation)- לומד מעתיק פעולה אחת או יותר שאינן מוכרות לו, המודגמות על ידי בעל חיים מנוסה, לבין חיקוי מהקשר- לומד מעתיק מהמדגים פעולות המוכרות לו. בלמידת חיקוי מהקשר בע"ח יוצר קשר אסוציאטיבי בין ההתנהגות הנתפסת על ידו לבין ביצוע אותה התנהגות. לדוגמה, ציפורים המנקרות כשהן רואות ציפורים אחרות מנקרות, או קוף המרים את זרועו כשהנסיין עושה כן. סוג למידה זה נפוץ טקסונומית לכן ייתכן והוא נובע ממנגנוני למידה עצביים אסוציאטיביים (ראו למטה הבסיס העצבי של למידה חברתית)[42][43][44][45]. לעומת זאת, חיקוי אמיתי, עוסק ברכישת התנהגות לא מוכרת. הוא דורש דיוק רב יותר, נשמר גם בהיעדר המודל, כאשר השינוי ההתנהגותי שנוצר מחזיק לטווח-ארוך. חוקרים מסוימים טוענים כי חיקוי אמיתי דורש יכולות קוגניטיביות גבוהות, כמו תאוריית התודעה[28],[46] ולא ידוע האם בעלי חיים מחזיקים ביכולת זו. בנוסף, חיקוי אמיתי עשוי לכלול שינון רצף פעולות לכן מצריך זיכרון אמין, ואילו זיכרון העבודה אצל רוב המינים חלש בהרבה משל האדם.[47] בשל סיבות אלה ואחרות, שאלת קיומה של יכולת חיקוי אמיתי אצל בעלי החיים נותרה פתוחה[45]. בניסויים שנערכו על תוכים,[48]כלבים[49] ושימפנזים[50][51][52], אלה הראו רמה מסוימת של יכולת חיקוי מוטורית, אולם רק לאחר אימונים מקיפים וברמת דיוק לא גבוהה. יש חוקרים שטוענים כי רק פרימטים מחזיקים ביכולת החיקוי בעוד שאר בע"ח לומדים על ידי סוגי למידה חברתית מצפייה שהם פשוטים יותר קוגניטיבית, כמו הגברת גירוי.[53][54] שימפנזים נוטים יותר ללמוד על ידי אמולציה מאשר על ידי חיקוי אמיתי. יוצאים מן הכלל הם שימפנזים מבויתים שגודלו כאילו היו ילדים. הם נראו מחקים פעולות ללא כוונה להשיג מטרה מסוימת הרצויה עבורם[55], ובניסויים אחרים הם חיקו את התנהגות המודל זמן מה לאחר שצפו בו לראשונה[56][50].
אמולציה דומה לחיקוי בכך, שבשתיהן לאחר התבוננות במדגים המצוי באינטראקציה עם עצמים בסביבתו סביר להניח, שהצופה יפעל כדי להביא להשפעה דומה על אותם עצמים. אולם, באמולציה הצופה לא בהכרח יעשה זאת באמצעות אותה שיטה[1]. לדוגמה, אמולציה עשויה לכלול שימוש בכלי להשגת מטרה, כמו הגעה למזון שלא היה נגיש בדרך אחרת, בצורה שונה מהצורה שבה המדגים עליו הפרט צפה השתמש בו. המונח 'אמולציה' מגוון בהגדרתו וכולל טווח של תהליכי למידה חברתית שונים, לרבות: שחזור תנועת אובייקט, אמולציה של מצב סופי ולמידת מזמינות.[57] שחזור תנועת אובייקט הוא חילוץ והעתקת שלבים מסוימים מתהליך של מודל המזיז אובייקט. אמולציית מצב סופי (או חיקוי מטרה goal imitation) היא העתקת תוצאות פעולות המודל, תוך שימוש באמצעים הייחודיים לצופה עצמו. למידת מזמינות עוסקת ברעיון, שצופה יכול להשיג מידע אודות תכונות פיזיקליות של הסביבה ושל עצמים בתוכה ועל האופן בו הם משפיעים זה על זה, ולהשתמש במידע זה כדי להשלים משימה.
ההבחנה בין המושגים אמולציה וחיקוי לא תמיד ברורה, כאשר יש המתייחסים רק להעתקה גופנית כחיקוי. הבחנה מרכזית אחת בין אמולציה לחיקוי היא דיוק העתקה, כאשר דיוק-גבוה קשור ללמידת חיקוי. במחקרים מכוננים, שהשוו בין התנהגויות של שימפנזים לבין אלה של ילדים אנושיים, הוכח כי ילדי האדם מבצעים חיקוי בדיוק-גבוה, שאפילו יכול להיחשב 'חיקוי-יתר' - מאפיין של למידת חיקוי אצל ילדים אנושיים, שנחשב לבסיס של התנהגויות ונורמות תרבותיות, ושמתאר את מוכנות הפרט לחקות פעולות של המדגים, שאינן רלוונטיות מבחינה סיבתית. לעומת זאת, תגובות השימפנזים היו תלויות יותר בהקשר, כלומר ברלוונטיות הסיבתית של פעולות. במילים אחרות, המטרה שלשמה נעשתה הפעולה וההקשר בו נעשתה חשוב יותר מהחיקוי ההתנהגותי עצמו, כלומר הפגינו אמולציה[58][59]. מחקר עדכני ביקר מחקר זה בטענה, שייתכן ולא בוצע חיקוי של פעולות אלא בוצעה אמולציית יתר או הגברת מקום יתרה, אצל השימפנזים והילדים. זאת כיוון שהמשימה כללה הכנסת מקל לקופסה, כך שייתכן ולמדו את מקום החור ולא חיקו את פעולת ההכנסה. בכללי, קיים קושי שיטתי בהבחנה בין סוגי הלמידה החברתית השונים. סיבה נוספת היא שהשימפנזים ידעו להשתמש במקל עוד טרם הניסוי. שתי סיבות אלה הן דוגמה לביקורות העיקריות על ממצאי חיקוי בספרות. בסופו של דבר השאלה האם חיקוי יתר ייחודי רק לאדם נותרה ללא מענה.[60]
על פי דיווחים, דיוק בהעתקת התנהגות ובהעברתה ממלא תפקיד בהעברה תרבותית, ולכן הבנת דיוק בהעתקה אצל בעלי החיים עשויה להיות חשובה להבנת יכולתם להעברה תרבותית ולתרבות מצטברת. לעיתים קרובות חוקרים רואים בחיקוי כסוג הלמידה החברתית המאפשר את הדיוק הגבוה ביותר בהעברת דפוסי פעולה, ויש שרואים בו כמפתח לתרבות האנושית המצטברת[61][62][63]. חלק גדול מהמחקר שנערך על חיקוי ואמולציה בבע"ח התרכז סביב פרימטים בשל היכולות הקוגניטיביות המתקדמות שלהם וקרבתם האבולוציונית לאדם. דוגמאות למחקרים שחקרו את היכולות והנטיות הללו בפרימטים מפורטות בטבלה למטה. מעבר למחקרים שצוינו, חיקוי נראה בסביבה הטבעית אצל מינים רבים של בע"ח.
חיקוי שירת ציפורים[עריכת קוד מקור | עריכה]
מינים רבים של ציפורי שיר לומדים את שיריהם באמצעות חיקוי. שירה אצלן היא תכונה של הברירה הזוויגית (שמטרתן למשוך בן\בת זוג), מה שהוביל חוקרים להתעניין רבות בתחום זה, ולחקור את השונות בלמידת קריאות אצל ציפורי השיר. במחקר שחקר דרורי ביצות, דרורים צעירים נחשפו לתבניות שירים עם קצבי סלסול (trill rates) מבוקרים.[64] קצבים גבוהים היו קשים יותר לביצוע, ומכאן סביר להניח כי הם נחשקים יותר בקרב הביצועים השונים. כאשר נחשפו למודלים שהפגינו ביצועים ברמה-נמוכה של שירה, נמצא כי הדרורים הלומדים הקריבו דיוק- בחיקוי כדי שיוכלו להגיע לביצועים ברמה גבוהה יותר. לעומת זאת, כאשר נחשפו למודלים שהפגינו ביצועים ברמה גבוהה, החיקוי היה מדויק מאוד. בעקבות הממצאים החוקרים הציעו, כי מחקר זה עשוי להעניק לנו תובנה לגבי האופן בו ציפורים בוררות את ההתנהגויות, שהן לומדות בעזרת למידת חיקוי, בהתאם לרמת הביצוע. סיוול חקר את השונות בלמידת שירים אצל ציפורים בהקשר של ערבוב חברתי וגנטי בעזרת ציפורי צלוב-מקור מצוי.[65] במחקר, מסוים הוכיחו כי ציפורים צעירות שנמסרו להורים מאמצים, יחקו את הווריאציות המסוימות בקריאות של הוריהם המאמצים. מה שהוביל להשערה, שאידיוסינקרטיות\בלעדיות כזאת המאפיינת קריאה יכולה לסייע ביצירת לכידות משפחתית, וכאשר היא מועברת בין הדורות היא מהווה סימן המצביע באופן ישיר על ההיסטוריה הגנטית והמשפחתית של ציפור צלב מקור. על פי סיכום של מקדוגל -שקלטון, נראה כי גורמי לחץ התפתחותיים משפיעים על למידת שירה בציפורים. הוכיחו כי מספר מיני ציפורים מסוגלים לזהות אי-התאמות כאלה בקריאות ולברור כנגדן.[66] היא גם מצביעה על כך שמחקרים רבים הראו כי מספר מיני ציפורי-שיר מעדיפים את ניב השירה המקומי שלהם, אולם הסיבות להעדפה זו לא ידועות. כן נטען כי גורמים גנטיים, כמו גם למידה חברתית, עשויים לשחק תפקיד בהעדפה זו.[67] במחקר זה, לקחו חוחיות-בית שגודלו במעבדה והמשיכו בגידולן כשברקע הושמע להן: ניב השיר המקומי, ניב שיר "לועזי" או שום שיר. בבגרותן, כל החוחיות ללא יוצא מן הכלל הראו העדפה זוויגית (בבחירת בן \בת זוג) לניב המקומי, מה שמצביע על מרכיב תורשתי שקיים אצלן בהעדפת שירה.
חיקוי התנהגותי-ויזואלי[עריכת קוד מקור | עריכה]
יונים מסוגלות ללמוד התנהגויות שמובילות לתגמול (כמו מזון) באמצעות צפייה ביונה מדגימה.[68] יונה מדגימה אומנה לנקר לוח בתגובה לגירוי אחד (נורה אדומה), ולקפוץ על הפנל בתגובה לגירוי שני (נורה ירוקה). לאחר שנקבע כי היונה המדגימה בקיאה במשימה, הונחו יונים לומדות בתא תצפית המנוטר-בווידאו. לאחר שצפו במדגים פעמיים מבצע את ההדגמה, הניחו את היונים הלומדות, כל אחת בתורה, בקופסה בה הייתה קודם היונה המדגימה והציגו בפניהן את אותו המבחן. היונים הלומדות הפגינו מסוגלות בביצוע המשימה, ולפיכך הסיקו כי בעת ההתבוננות נוצר במוחן הקשר תגובה-תוצאה, שהניע אותן לפעולה לאחר מכן. אולם, החוקרים ציינו כי פרשנות חלופית של תוצאות אלו יכולה להיות, שהיונים הלומדות רכשו במקום את הקשר ההפוך, תוצאה-תגובה, שהנחה את התנהגותן. יש צורך בבדיקות נוספות כדי לקבוע אם פרשנות חלופית זו אכן תקפה. דוגמה נוספת נראתה במשימה של פתיחת פרי מלאכותי, שבה לאחר צפייה בפרט מנוסה, נבדקו ביצועי קופי מקוק זנב-חזיר בוגרים והושוו לביצועים של בני אדם בוגרים באותה המשימה.[69] המקוקים הבוגרים הראו עדויות קלושות ללמידה באמצעות חיקוי, בהשוואה לבני האדם הבוגרים. הועלתה השערה כי כיוון שהמקוקים היו בוגרים, נטייתם לחקות הייתה פחותה מאשר אילו היה מדובר בקופים צעירים, שכן חיקוי מדויק עשוי להיות אדפטציה המועילה יותר לצעירים.
מנגנונים ל'למידה על-ידי חיקוי'[עריכת קוד מקור | עריכה]
מנגנונים התומכים בלמידת חיקוי נחקרו ברמה הנוירולוגית. מבחינת חיקוי אצל ציפורים, מחקר שנערך על ידי רוברט ושות' על ציפורי זברה-פינק חקר את חשיבות המעגלים העצביים המוטוריים ללמידת שירים עבורן.[70] כששיבשו את פעילות הגרעין הפרה-מוטורי של ציפור צעירה בזמן שלמדה שיר מציפור בוגרת, השיר לא הועתק. הדמיות של ציפור, שבוצעו עליה מגוון מניפולציות עצביות, הראו שמעגלים עצביים פרה-מוטוריים מסייעים בקידוד מידע על שירים. הגרעין הפרה-מוטורי(HVC) - הוא אזור במוחן של ציפורי שיר המשחק תפקיד משמעותי בלמידה ובהוצאה לפועל של שירה, ואחראי לייצור רצפי שירה נלמדים בדיוק גבוה.
אצל פרימטים, נוירוני מראה (תא עצב המצוי באזורים מסוימים בקליפת המוח הקשורים לפעילות מוטורית) הוערכו כגורם מקשר במוחותיהן בין תצפית חזותית לבין ייצוג מוטורי.[71] הנוירונים המיוחדים הללו, שהתגלו לראשונה באזור F5, האזור הרוסטרלי של קליפת המוח הפרה-מוטורית-הגחונית של קופים, מופעלים כאשר פרט מבצע פעולה מסוימת וגם כאשר אותו פרט צופה באחר (אדם או קוף) מבצע פעולה דומה. החוקרים פרארי, בוניני ופוגאסי[72] ערכו מחקרים כדי להראות כיצד נוירוני-מראה יכולים להסביר חיקוי של תופעות מרובות, להן טווח מורכבויות ודרישות קוגניטיביות. הם הציעו ' מסלול מראה ישיר' לחיקוי מוקדם ואוטומטי יותר ו'מסלול מראה עקיף' שככל הנראה חשוב להתנהגויות חיקוי מורכבות ויעילות יותר. שני מסלולים אלה יחד עם המסלול ההיפר ישיר הם מסלולים עצביים בהם משתמש גרעין הבסיס במילוי תפקידו החשוב בתכנון ובוויסות מוטורי. המסלול הישיר גורם לתנועתיות רבה יותר בעוד העקיף גורם לפחות. זאת על ידי שליטה על טונוס שריר, אורך שריר, מהירותו וכוח התנועה על ידי שימוש במערכת הפירמידלית כמוציאה לפועל. נלמדו גם מנגנונים התנהגותיים של למידה חברתית. ססיליה הייס, מאוניברסיטת אוקספורד טוענת שהמנגנונים העומדים בבסיס הלמידה החברתית אצל בעלי חיים (כולל האדם) אנלוגיים לאלה של למידה א-חברתית.[73] אם כן, למידה מצפייה באחר הופכת חברתית רק כאשר גורמי תפיסה, קשב ומוטיבציה ממוקדים באורגניזמים אחרים על ידי כוחות גנטיים או התפתחותיים. טענה זו הולכת ומופרכת לאחרונה על ידי הסברים מנגנוניים והתנהגותיים, שתולים את ההבדל בין סוגי הלמידה ביותר מגורמים אלה בלבד[74].
חיקוי ואמולציה בפרימטים[עריכת קוד מקור | עריכה]
חלק ניכר מהמחקר בנושא חיקוי ואמולציה בבעלי החיים התרכז בנוכחות או בהיעדר ביכולות אלו בפרימטים. הטבלה שלהלן מספקת סקירה כללית של תחום המחקר הקשור לחיקוי ולאמולציה שאפשריים בפרימטים.
| ציטוט | התנהגות. יות | מין (Genus) | תמיכה חיובית או שלילית | מכניזם שסביר להניח שנלמד |
| Abel אָבֶּל1818[75] | חיקוי נשיקה | שם מדעי: פונגו, Pongo (אורנג-אוטן, Orangutan) | חיובית | חיקוי |
| Furness פורנס 1916[76] | חפירה עם את | |||
| Yerkes and Yerkes יירקס ויירקס (1927) | הרמת מכסה מיכל ביוב | |||
| Harrison האריסון (1960)[77] | בניית קנים, הרגלי האכלה | |||
| Wrigh רייט (1972)[78] | כלי אבן מפורר flaking stone tool סוג של כלי מתקופת האבן | |||
| Galdikas גלדיקאס(1982)[79] | שימוש בכלים | |||
| Carptnter, קרפנטר (1887)[80] | פתיחת צדפות עם אבנים | |||
| Kinnaman, קינמן (1902)[81] | משיכת פקק, לחיצה על ידית, פתיחת קופסה | |||
| Carner,קרנר(1955)[82] | אוסף בוטני (שקשור לחקר צמחים) (סיוע לנסיין) | |||
| Imanishi, אימנשי (1957)[83] | שטיפת תפוחי-אדמה, זריקת אורז, צריכת קרמל | |||
| פרסלי וריופלה Presley & Riopelle (1959)[84] | קפיצה מעל מחסום כדי להימנע ממכת חשמל | |||
| מילר ושות' Miller et al (1959)[85] | תגובת פחד | |||
| בק Beck (1976)[86] | זריקת כלים על מזון שלא ניתן להגיע אליו | |||
| Anderson, אנדרסון (1985)[87] | הגעה למזון בעזרת מקל מתכת | |||
| קוק ושות' Cook et al (1985)[88] | פחד מנחשים | |||
| רותמן וטובר Rothman & Teuber (1915)[89] | פתיחת דלת, שימוש במפתחות במנעולים, וויסות אספקת מים על ידי ידית, קרצוף רצפות, טאטוא עם מטאטא | |||
| שפרד Shephered (1915)[90] | פתיחת שעון | |||
| פורנס Furness (1916)[76] | חפירה עם את, הברגת בורג, קרצוף, מטאטא | |||
| שיק sheak (1923)[91] | קינוח אף עם ממחטה, דפיקת מסמרים עם פטיש, תפירה | |||
| קוהלר Kohler (1925)[92] | שימוש במכחול, הערמת קופסאות כדי להגיע לבננה | |||
| קירטון Kearton (1925)[93] | רחיצת בגדים | |||
| קלוג וקלוג Kellogg & Kellogg (1933)[94] | הברשת שיער, פתיחת ארונות מטבח | |||
| ירקס Yerkes (1943)[95] | יריקה, חיקוי הבעות פנים | |||
| הייס Hayes (1951)[96]-[55] | הברשת שיער, מריחת שפתון, צחצוח שיניים, חידוד עפרונות | |||
| הייס והייס Hayes & Hayes (1951)[97] | חיקוי לפי פקודה | |||
| Hayes and Hayes (1952)[98] | פתרון בעיות מקל מנהרה, פתרון בעיות מקל וחוט, זריקת כדור | |||
| Hayes and Hayes (1953)[99] | ליטוף ראש, מחיאת כפיים, הוצאת לשון החוצה | |||
| Van Lawick-Goodall (1973)[100] | חיפוש טרמיטים | |||
| Sugiyama and Koman (1979)[101] | פיצוח אגוזים עם אבנים, טכניקות להגעה לענפי עץ נמוכים יותר | |||
| De Waal (1982)[102] | הליכה צולעת | |||
| Nishida ad Hiraiwa (1982)[103] | בחירה במיני נמלים | |||
| Sumita et al (1985)[104] | פיצוח אגוזי מלך עם אבנים | |||
| Fouts et al (1989)[105] | שפת הסימנים | |||
| Tomasello et al (1989)[106] | יזימת משחק על-ידי זריקת צ'יפס | |||
| Buttelmann et al (2007)[55] | הדלקת אור או הפעלת צליל בעזרת שימוש בראש, ברגל או ישיבה (חיקוי טוב יותר כאשר הצופה היה עם ידיים משוחררות וביצע תנועות שלוחות-רסן) | |||
| Carrasco et al (2009)[107] | חיקוי פעולה | |||
| Carpenter (1937)[108] | התאמת מצבי הרוח להתנהגויות המוצגות | גורילה | ||
| הול Hall (1963)[109] | חפירה במיקומים מסוימים | Papio, (בבון) | ||
| מריס Marais (1969)[110] | פיצוח פרי עם אבנים | |||
| המילטון וטילסון Hamilton & Tilson (1985)[111] | דיג | |||
| חבייר וסקולניקוף Chevalier-Skolnikoff (1989)[112] | לשים דברים בפה, צלצול בפעמון, בחינת עצמים, אינטראקציות ארוכות זמן- Bucket interactions | Ateles, (קוף העכביש) | ||
| חבייר וסקולניקוף (1989)[112] | דפיקת חפצים זה לזה, יצירת 'אמבטיה' בתעלה חפורה להגנה אולי, שימת בגדים על ענף | Cebus, (קוף קפוצ'ין, תת-משפחה של פרימטים) | ||
| טורנדיק Thorndike (1901)[113] | פתיחת קופסה | Cebus | שלילית | |
| אנטינוסי וויזברגי Antinussi & Visabergi (1986)[114] | פיצוח אגוזים | |||
| ויזברגי (1987)[115][75] | פיצוח אגוזים | |||
| וסטגרד ופרגזי Westergaaed & Fragazsy (1987)[116] | חיטוט להשגת סירופ | |||
| אדמס קרטיס Adams -Curtis (1987)[117] | פתרון פאזל | |||
| ויזלברגי וטרינקה Visalberhi & Trinca (1987)[118] | הזזת פרס בצינור | |||
| פרגזי וויזברגי (1989)[119] | פיצוח אגוזים, הזזת פרס בצינור עם מקל | |||
| בק Beck (1972)[120] | הגעה למזון בעזרת כלי | Papio | ||
| בק (1974)[121] | הגעה למחבת באמצעות מקל | Macaca | ||
| טומסלו ושות' Tomasello et al (1987)[122] | הגעה למזון בעזרת כלי | Pan (באופן ספציפי שימפנזים) | חיובית | אמולציה |
| נגל ושות' Nagell et al (1993)[123] | הגעה למזון בעזרת כלי | |||
| קול ושות' Call et al (2005)[58] | פתיחת צינור | |||
| הורנר וויטן Horner & Whiten (2005)[59] | השגת גישה לפרס בקופסת פאזל (במצב ברור בו ניתן להבחין בצעדים לא רלוונטיים לעומת סיבתיים) | |||
| קול וטומסלו (1994)[124] | הגעה למזון בעזרת כלי | Pongo |
סוגי הלמידה החברתית - מנגנונים[עריכת קוד מקור | עריכה]
המגוון של תופעות או סוגי הלמידה החברתית הוליד טרמינולוגיה מגוונת ורעיונות רבים לגבי מנגנוני הלמידה העומדים מאחוריהם. מאחר שתחום זה מטבעו עוסק בנושאים רבים, כגון:קוגניציית בע"ח, אקולוגיה התנהגותית, תיאוריות הלמידה וההתפתחות, ועוד, האפשרויות למודלים עליהן הלמידה עשויה להתבסס הן רחבות. חלק מהחוקרים רואים במונחים המתארים את הסוגים השונים כזיהוי של מנגנוני למידה השונים זה מזה[3][1],[125][126][127] בעוד אחרים מחשיבים מונחים אלה כתאורטיים בלבד, וככאלה שניתנים להסברה באמצעות מנגנונים אסוציאטיביים בודדים[73][128][129][130]. אלה קוראים לניתוח אחיד של למידה חברתית במונחים של תהליכים קוגניטיביים אסוציאטיביים (פבלוביים ואינסטרומנטליים). בנוגע ללמידה חברתית אצל בעלי החיים קיימים שני קצוות לדיון. בקיצון אחד נטען כי למידה חברתית אצל בע"ח אינה דורשת יכולת מיוחדת, וכי ניתן להסבירה על ידי למידה אסוציאטיבית[131][132],[133][134] ואילו בקיצון השני נטען כי למידה חברתית אצל בע"ח נחשבת למתקדמת מבחינה קוגניטיבית כמעט כמו אצל האדם[59][52]. ייתכן והאמת נמצאת איפשהו באמצע; על אף שנהוג לחשוב כי למידה חברתית אצל בע"ח אכן מבוססת לעיתים קרובות על למידה אסוציאטיבית, חוקרים בהחלט סבורים כי תהליכי למידה אחרים עשויים להיות מעורבים גם כן[135]. אם נניח רגע את המחלוקת בצד, נראה שהטרמינולוגיה המגוונת משקפת מגוון אמיתי של אפשרויות ללמוד חברתית. בעל חיים עשוי פשוט לשים לב ל: נוכחות אחרים, להתנהגותם או לתוצאותיה, או לאובייקטים איתם אחרים נמצאים באינטראקציה. בעל החיים הצופה יכול להשתמש בתצפיותיו במגוון דרכים- הוא יכול להתקרב או להימנע מאובייקטים ומבע"ח אחרים או להתנסות בהתנהגות חדשה.
למידה אסוציאטיבית נחשבת על ידי רבים לגורם מפתח בהסתגלות בעל החיים לסביבתו, מאחר שידע מולד אינו מספיק לבדו. אולם, למידה זו עד לא מזמן נחשבה כלא מתוחכמת, וככזו שלא מסוגלת לייצר התנהגויות מורכבות.[136][137][138][139] גילויים עדכניים ודרמטיים בתחום הבינה המלאכותית, ערערו אפיון זה. זאת לאחר שיחד עם אלגוריתמים נוספים, למידה אסוציאטיבית הראתה ביצועים ברמה אנושית במשחקים כמו שחמט וגו[[45]. חוקרים בדקו מודלים שונים של למידה אסוציאטיבית על מנת לראות אם אחד מהם יצליח להסביר לבדו את סוגי הלמידה החברתית השונים[73][132]. להלן דוגמה לאחד המחקרים בנושא[45]. מחקר זה הסתמך על עבודתה הנרחבת של ססיליה הייס[73][130],[140] והצליח ליצור מודל ששיחזר מגוון דוגמאות של: הגברת גירוי והגברת מקום, התניה תצפיתית, חיקוי מהקשר וחיקוי אמיתי פשוט, סיוע חברתי וסיוע לתגובה. המודל התבסס על עקרונות למידה אסוציאטיביים (ראה פרק הבסיס העצבי), אך שהוכוונו על ידי נטיות גנטיות מוקדמות (genetic predisposition)[45]. במילים אחרות, תוכניות התנהגותיות מולדות שהולכות ומשתכללות דרך למידה אסוציאטיבית של הפרט. למשל, נטייה גנטית של דגים לשחות בקבוצה התחזקה בעקבות חווית למידה חברתית חיובית בשלבי התפתחותם המוקדמים[141]. ככל הנראה נטיות גנטיות מוקדמות משחקות תפקיד חשוב בלמידה חברתית באמצעות מנגנונים כגון: ייחוס חשיבות מיוחדת לגירויים חברתיים (גירויים שמקורם באחרים) מסוימים ותעדוף תגובות מסוימות אליהם[73][130][141].
הגברת גירוי והגברה מקומית הם מצבים בהם, גירוי חברתי משפיע על התנהגות הפרט הלומד בכך שגורם לו לחקור בצורה ישירה, גירוי א-חברתי או מקום, בהתאמה. המודל במחקר זה מסביר סוגי למידה אלה על ידי העברת ערך בין הגירוי החברתי לבין הגירוי הא-חברתי\מקום. אחד הגירויים הוא בעל ערך חיזוק ראשוני, שמקורו בנטייה גנטית או בלמידה מניסיון עבר, והוא גורם לתגובה התנהגותית מסוימת. ערך זה יכול להיות מועבר לגירוי השני, שמניחים במודל כי לו אין ערך התחלתי כלשהו. ניתן להסביר גם התניה תצפיתית על ידי העברה של ערך נתון, שהפרט מזהה עקב יכולת מולדת שברשותו, לגירוי אחר. לדוגמה, בהתניה חברתית של זיהוי טורף (ראה פרק הבסיס העצבי): קריאות אזהרה,[142][143] חומרי אזהרה[144] וריח של טורף[145] לעיתים קרובות גורמים להתנהגות נוגדת-טריפה שהיא מולדת, וערכם יכול לעבור לגירוי המופיע במקביל אליהם במרחב ובזמן על ידי יצירת קשר בין שני הגירויים. הוכח בניסויים אמפיריים שנערכו על שחרורים[41], מקוקים[88] וכלבים.[146] סוגים נוספים שניתן להסביר על ידי המודל, כלומר על ידי למידה אסוציאטיבית, הם: מתן הזדמנויות, והוראה. אולם, מאחר שההתנהגות מסווגת כהוראה מנקודת מבטו של המורה, תיתכן למידה אסוציאטיבית מנקודת מבטו של התלמיד.
למידה חברתית אצל פרימטים[עריכת קוד מקור | עריכה]
מחקרים בטבע ובמעבדה מוכיחים את קיומה של מוטיבציה ויכולת למידה חברתית אצל הומינואידים צעירים.[147][148] ללמידה חברתית אצל פרימטים תפקיד משמעותי בתחומי התנהגות רבים, כגון: בחירת דיאטה, טכניקות חיפוש מזון, שימוש בכלים, הימנעות מטורפים, סגנונות טיפוח, מהלכי חיזור, תקשורת קולית והתנהגות פיוס. מחקר מסוים, שעקב אחר פרימטים לאורך חיים שלמים, הגיע למסקנה כי למידה חברתית קשורה לתהליך התפתחות הפרט (אונטוגנזה). לפיכך הוצע לחלק את הלמידה החברתית לשלושה שלבי חיים עיקריים: השלב הראשון של הלמידה, מתמקד בדמויות התקשרות ראשוניות, בדרך כלל האם, שהאינטראקציות עימה שולטות ומעצבות הזדמנויות ללמידה חברתית במידה מסוימת, המשתנה בין המינים. בשלב השני, ישנה למידה סלקטיבית ממגוון חברי הקבוצה שהולך ומתרחב בהדרגה, למשל מאלה שהמומחיות שלהם הייתה חסרה למטפל הראשוני. השלב השלישי, מתרחש מאוחר יותר כשהפרט מהגר ופוגש בנסיבות אקולוגיות וחברתיות חדשות, אליהן תושבי המקום מחזיקים במומחיות מתאימה, וניתן ללמוד אותה מהם. השלב השלישי קיים אצל בע"ח נודדים מכל המינים. שני השלבים הראשונים והמעבר ביניהם, צפויים להשתנות בין המינים ובתוכם, מה שתלוי חלקית במאפיינים כמו: תחרות וסבלנות של בני המין[63].
דוגמאות לשלב הלמידה הראשון ניתן לראות להלן. ניסוי מסוים הצביע על למידה על ידי התבוננות אצל פרימטים צעירים, כשהראה כיצד הם למדו טכניקות המבוצעות על ידי האם לאחר שמיקדו בה את תשומת ליבם[149]. תשומת לב וויזואלית זו ידועה בספרות כ- "הצצה"-התנהגות התקרבות של פעוט, שלומד על ידי צפייה התנהגות של פרט אחר (בדרך כלל האם), שהוא מוצא אותה כמעניינת. התנהגות הצצה גוברת כאשר נדיר למצוא מזון בסביבה או כשמדובר בפריט מזון גדול או קשה לעיבוד.[150][151] נראה כי פעוטות שצופים באימם זקוקים משמעותית לפחות ניסיונות כדי לרכוש מיומנות מסוימת. למשל, נקבות שימפנזה צעירות מבלות תקופות זמן ארוכות במיוחד בצפייה באם מבצעת דיג טרמיטים לעומת אחיהן הזכרים. דבר שמוביל לשליטתן בטכניקה עד כשנה לפניהם, ואף אורך הכלי בו הן משתמשות דומה יותר לזה של האם.[152][153][154] הבדל זה בהתנהגות הצצה בין זכרים לנקבות עשוי להיות בעל משמעות תפקודית, מאחר שזכרים נוטים לאכול חלבון מן החי שהשיגו בציד, בעוד נקבות ניזונות יותר מאכילת חרקים, כמו טרמיטים.[155] ניסוי מפורסם שנערך על קופי-ורווט הדגים כיצד העדפות של האם נלמדות על ידי הפעוט וממשיכות לבגרותו, באמצעות הגברת גירוי. בניסוי, שתי קופסאות, ורודה וכחולה, הוצגו זו לצד זו, כאשר רק אחד הצבעים מר עבור חלק מקבוצות הניסוי ואילו רק השני מר עבור האחרות. הניסוי נערך סביב עונת הלידה, לכן הפעוטות עוד לא ניזונו ממזון מוצק, וצפו באימותיהם ניזונות. כשגדלו העדיפו את בחירת המזון של אימותיהם, שלמדו באופן חברתי בצעירותם, על פני למידה עצמית של ניסוי וטעיה[156]. בניסוי אחר, סיפקו לקופי ורווט שגדלו בטבע ענבים מכוסי חול, כאשר האימהות אימצו כל אחת טכניקה שונה לניקוי המזון. הפעוטות הראו התאמה משמעותית לטכניקה שהציגה אימם.[157] דבר דומה אירע אצל אימהות ממין מקוק יפני בתחום הטיפוח, עם טכניקה להוצאת כינים. טכניקות הטיפוח וניקוי המזון אצל קופי ורווט נמצאו כמאפיין התנהגותי מסורתי של שושלות אימהיות שלמות (כשההתנהגות נלמדת ועוברת מדור לדור על ידי האימהות).[158][159] האפשרות של תכונה המועברת גנטית נשללה, מאחר שמדי פעם הטכניקה המועדפת משתנה. מקרה מסוים הוכיח את התרחשותה של למידה חברתית, כאשר ראשת המשפחה שינתה את הטכניקה שלה, ובמהרה בנותיה ונכדותיה שינו את התנהגותן גם כן.[160]
שליטה במיומנויות קיום בצורה מספקת חשובה עבור פרימטים צעירים כדי שיוכלו להיות עצמאיים עם הגיעם לשלב הגמילה מינקות. מחקר מסוים מציע כי שנים של למידה מהאם חושפים מערך דיאטטי גדול אך סלקטיבי בפני הפעוט, ובכך עוזרים לו להתמודד עם האתגר המורכב של בחירה ממגוון עצום של מזון זמין (המשתנה בין המינים)[161]. הלמידה החברתית קריטית להישרדות, מאחר שאלמנטים רעילים, לגמרי או בחלקים מהם, נפוצים בטבע. לכן, סביר להניח כי למידה עצמית תהיה לא יעילה ואף מסוכנת עבורם. ניתן למשל, אצל אורג- אוטנים, הפרופיל התזונתי של הפעוט נמצא זהה בעיקרו לזה של האם.[162] חשיבות הלמידה החברתית אצל הפרימטים השונים עשויה להשתנות בהתאם לסוג המזון - במחקר שנערך על קופים, פעוטות נטו ליזום יותר אכילת פירות, שנחשבים לרוב ללא רעילים. לעומת זאת לפני שאכלו עלים, שנחשבים לרעילים יותר, הם חיכו לבוגרים שיאכלו קודם והתבוננו בהם. לרוב האימהות חיכו לפעוט שיצטרף לפני בחירת עלים למאכל[63]. על אף שהדבר חריג אצל פרימטים לא אנושיים, מלבד האם פרטים אחרים יכולים להוות מודל עיקרי ללמידה חברתית עבור הפעוט. למשל, אצל מרמוסטים מצויים, האם מוגבלת יותר לנטל ההנקה לעומת מינים אחרים, והאב נושא עמו את התינוקות וחולק עימם מזון. פרטים בקבוצה, הסובלים מעיכוב ברבייה, גם עשויים לטפל בפעוטות של אחרים כחלק ממערכת רביים שיתופית.[163] בשלב השני של חייו, כשמעגל הלמידה של הפרימט הצעיר מתרחב למודלים נוספים מלבד מטפליו הראשוניים, המידע שרכש בלמידה הראשונית מתעדכן בהתאם לכך. לדוגמה אצל אורנג-אוטנים, התנהגות ה"הצצה" יורדת לחצי בגיל 5, קרוב לשלב הגמילה, והם עוברים להתמקד באחרים שעשויים ללמדם מידע חדש[149].
פרימטים, בדומה למיני בע"ח אחרים פועלים על פי הטיות למידה חברתיות (ראה פרק SLS), המכוונות את למידתם. למשל, ההטיה 'העתק מפרט מצליח' נראתה בניסויים אמפיריים, כשפרטים העדיפו להעתיק מאחרים המחפשים מזון באופן מהיר, כלומר מיומנים יותר, בסביבות עשירות במשאבים לעומת פרטים בסביבות דלות. נראה אצל שימפנזים[164] וקפוצ'ינים.[165] השימפנזים הבחינו בין פרטים בעלי ידע במשימה לבין פרטים שבמקרה הצליחו בה, ייתכן ובשל ביטחון עצמי גבוה ומיקוד במטרה שהפגינו פרטים אלה[166]. הטיה נוספת היא ההעדפה להעתיק ממגדר אחד על פני האחר בתחומים מסוימים. למשל, פרימטים זכרים צעירים מבלים בהדרגה יותר זמן עם זכרים בוגרים, ולומדים מהם מיומנויות שאינם יכולים ללמוד מאימותיהם. הם ממקדים בהם את תשומת הלב הקשורה למזון, כך שמערך ההעדפות שלהם הופך לזכרי טיפוסי (יותר מזון מהחי)[167]. למשל, קפוצ'ינים זכרים רכשו מיומנות דקירה עם מקל, מאחר שהתבוננו בזכרים בוגרים באופן מועדף.[168] כך גם אורנג-אוטנים צעירים שהראו תלות גמורה באימם, העדיפו בבגרותם לצפות בזכרים בוגרים, במיוחד בהקשר חברתי ובהקשרי קינון[149].
סוג הלמידה החברתית הנחקר ביותר אצל פרימטים הוא חיקוי, הדורש יכולת למידה חברתית גבוהה. אולם, הגברת גירוי והגברת מקום, שנחשבות לצורות למידה פשוטות יותר וזכו לתשומת לב מועטה, עשויות לשחק תפקיד מרכזי בלמידה חברתית של פרימטים צעירים בטבע. ייתכן והן אף מספיקות לרכישת חלק נרחב מהמידע, באופן וויזואלי, קולי ועל ידי ריח. לפי ממצאים מסוימים שנבחנו, כל הנוגע לאיזה מיני צמחים ואילו חלקים שלהם ניתן לאכול, דורש רק הגברת גירוי, בעוד הגברה מקומית משמשת ללמידה על אתרי חיפוש מזון, אתרי שינה ודרכי מסע. השפעות למידת ההגברה יכולות להיות חיוביות, כלומר מעוררת התנהגות התקרבות (חיפוש מזון, שתייה, שינה והעדפת בן זוג) או שליליות, כלומר של הימנעות (מטריפה או ממזון רעיל). למשל, אמא שימפנזה המרחיקה את ידה של בתה מעלים מסוימים, קוטפת ומשליכה את כל העלים שבהישג ידה[63]. למידת שימוש בכלים אצל שימפנזים מצריכה שילוב של מגוון סוגי למידה חברתית, ביניהם: סיוע חברתי, חיקוי ותצפית, יחד עם כמות ניכרת של תרגול על ידי ניסוי-וטעיה[45].[169]
בין הפרימטים השונים קיימים הבדלים בקישוריות העצבית בין אזורי המוח, ובתגובתיות מערכת נוירוני המראה, המתקשרים להבדלים ביכולתם לחקות או ללמוד חברתית להשתמש בכלים.[170] למשל, אצל שימפנזים וקופי-מקוק מרבית רשת עצבית זו מכילה קשרים פרונטו-טמפורליים, בעוד לבני אדם יש קשרים טמפורליים-פריאטליים ופרונטו-פריאטליים משמעותיים יותר. יתרה מכך, לבני אדם קליפת מוח מורחבת יותר ובעלת גמישות גדולה יותר בקישוריות העצבית.[171] על אף שמדעני מוח כיום מזהים הומולוגיה עמוקה בין המנגנונים והמבנים של "המוח החברתי" (אזורים שככל הנראה מתמחים בתיווך פונקציות חברתיות, כמו אמפתיה, נחמה, שיתוף פעולה והונאה אסטרטגית) בין המינים,[172] עדיין פרימטולוגים מדגישים כי המוח הפרימטי, בייחוד בכל הנוגע לאנצפליזציה (ככל שאורגניזם מפותח יותר היחס בין גודל מוחו לגופו גדל) ולבסיס העצבי של חיקוי, מאורגן עבור עיבוד חברתי-תרבותי[8]. בנוסף, התגלו רשתות של קשרים עצביים העומדים בבסיס יצירת חידושים התנהגותיים. אלה מקושרים לאזורים במוח הפרימטי, כמו קליפת המוח הקדם-מצחית צדדית (lateral prefrontal cortex- lPFC),[173] שהתפתחו משמעותית במהלך אבולוציית האדם.[174] השלבים הראשונים לחייהם של פרימטים מאופיינים בלמידה חברתית אדפטיבית (מקנה יתרון בכשירות) אינטנסיבית. למשל, במחקר, שנערך על שימפנזים בטבע, רואים כי צעירים בני 3-4 חודשים נטו יותר לחפש מזון באופן תלוי מודל מאשר חבריהם בגילאים 5–10, שהם בוגרים יותר ולהם יכולות ציד טובות יותר[167]. וויטן הציע כי צעירים פרימטים לומדים על ידי מודל הסליל. לפיו, הפרט לומד מצפייה במדגים, לאחר מכן מיישם זאת על ידי תרגול ומשחק (סוג של למידה עצמית), וחוזר לצפות שנית. בפעם השנייה, הפרט מסוגל לחלץ מההדגמה מידע ישים יותר, וללמוד את המיומנות ברמת דיוק גבוהה יותר. דבר זה חוזר על עצמו עד שיעילות הצפייה הנוספת פוחתת, כך למידה עצמית וחברתית משולבות ומוחלפות זו בזו ויוצרות למידה יעילה יותר[161].
השלבים הראשונים לחייהם של פרימטים מאופיינים בלמידה חברתית אדפטיבית (מקנה יתרון בכשירות) אינטנסיבית. למשל, במחקר, שנערך על שימפנזים בטבע, רואים כי צעירים בני 3-4 חודשים נטו יותר לחפש מזון באופן תלוי מודל מאשר חבריהם בגילאים 5–10, שהם בוגרים יותר ולהם יכולות ציד טובות יותר[167]. וויטן הציע כי צעירים פרימטים לומדים על ידי מודל הסליל. לפיו, הפרט לומד מצפייה במדגים, לאחר מכן מיישם זאת על ידי תרגול ומשחק (סוג של למידה עצמית), וחוזר לצפות שנית. בפעם השנייה, הפרט מסוגל לחלץ מההדגמה מידע ישים יותר, וללמוד את המיומנות ברמת דיוק גבוהה יותר. דבר זה חוזר על עצמו עד שיעילות הצפייה הנוספת פוחתת, כך למידה עצמית וחברתית משולבות ומוחלפות זו בזו ויוצרות למידה יעילה יותר[161].
למידה חברתית ותרבות מהווים חלק גדול מחייהם של פרימטים ממשפחת הההומינידים[175][176] וכמה סוגי קופים.[177][178][179] למשל, התנהגות פיצוח האגוזים של קפוצ'ינים תועדה על פני דורות רבים.[180] למרות זאת, מסורות לא נוצרות בקלות אצל בעלי-החיים, מאחר שהתנהגות מקורית מסוימת צריכה להיות מועברת חברתית מפרט אחד לשאר חברי הקבוצה. במחקר שנערך בנושא למידה חברתית וחדשנות אצל פרימטים ראו כי רוב ההתנהגויות החדשות לא בהכרח נלמדות על ידי אחרים. למשל, אצל שימפנזים רק 11 מתוך 32 התנהגויות חדשות ב-15 השנים הראשונות למחקר מסוים, התפשטו באופן משמעותי.[181]
למידה אסוציאטיבית עצמית וחברתית[עריכת קוד מקור | עריכה]
למידה חברתית, ככל למידה היא תהליך של רכישה, הרחבה או שיפור של ידע, הבנה, יכולת או מיומנות. ללמידה יש רמות שונות, כאשר תהליכי למידה כלליים משותפים לכל בעלי החיים. העיקרית בתהליכים אלה היא הלמידה האסוציאטיבית: התניה קלאסית\פבלובית והתניה אופרנטית\אינסטרומנטלית. בלמידה מסוג התניה, שני גירויים מופיעים יחד או בסמיכות זה לזה במקום ובזמן, ובתדירות מסוימת. גירוי הוא כל שינוי שניתן לחִישה או לזיהוי בסביבה הפיזיולוגית של האורגניזם. אחד מהגירויים גורם לתגובה בלתי מותנית באופן טבעי, והשני הוא גירוי נייטרלי שלא משפיע באופן משמעותי על האורגניזם. כתוצאה מתהליך ההתניה הגירוי הנייטרלי הופך לגירוי מותנה, ויכול להוביל לתגובה הבלתי מותנית בעצמו, שתקרא במקרה זה התגובה המותנית. תגובה היא פעולה כלשהי של האורגניזם, בין אם מדובר בתזוזה של הגוף, תזוזת שרירי מיתרי הקול, הפרשות של בלוטות או הופעת רגשות ומחשבות. שתי ההתניות שונות זו מזו; התניה קלאסית עוסקת ברכישת תגובה רפלקסיבית (בע"ח פאסיבי- התנהגותו מופעלת על ידי הגירוי הבלתי מותנה), שיכולה להיות התקרבות, אם הגירוי מתגמל\חיובי או הימנעות אם הגירוי שלילי. לעומת זאת, התניה אופרנטית עוסקת ברכישת תגובה רצונית (בע"ח אקטיבי- הוא משפיע על סביבתו ומקבל תוצאה מסוימת). הבדל חשוב נוסף בין שתיהן הוא, שבהתניה קלאסית הקשר נוצר בין שני גירויים המופיעים זה לצד זה, הגירוי הבלתי מותנה והגירוי המותנה. זאת בעוד, בהתניה אופרנטית גירוי מניע תחילה את התגובה ההתנהגותית, ורק לאחר מכן מוצג הגירוי הבלתי מותנה או התוצאה, שיכולה להיות חיזוק או עונש. חיזוק מעלה את המוטיבציה לפעולה, כלומר מוביל לעלייה בהסתברות להתרחשות חוזרת של התגובה שבאה לפניו, ועונש גורם להפך. החיזוק והעונש יכולים להיות גירויים אפטטיביים או אברסיביים, כלומר בעלי תכונות מוטיביציוניות (רגשיות)חיוביות או שליליות, בהתאמה. חיזוק נחשב לגירוי חיובי שניתן או לגירוי שלילי שנפסק על ידי התנהגות מסוימת, ואילו עונש נחשב לגירוי שלילי שניתן או לגירוי חיובי שנפסק עם התנהגות מסוימת. דוגמה בסיסית ללמידה אופרנטית עצמית היא חולדה הלוחצת על דוושה (גירוי נייטרלי), כאשר הלחיצה על הדוושה היא התגובה\ההתנהגות, ולאחריה מופיע מזון (הגירוי הבלתי מותנה). במקרה זה התוצאה חיובית ותעודד את ההתנהגות. הניסיונות הראשונים עם למידה אופרנטית נעשים תוך כוונה להשיג את המטרה, אך עם הזמן נוצר קשר בין התגובה לבין הגירוי הנייטרלי, ונוצר הרגל- פעולה שהפרט עשוי להמשיך לבצעה גם ללא קשר לתוצאה. חיזוק יכול להתחלק גם ל: חיזוק ראשוני - חיזוק העונה על חסכים פיזיולוגיים של הגוף, כמו רעב או צמא, ולחיזוק משני- חיזוק המקבל את כוחו באמצעות סמיכותו במקום ובזמן לחיזוק הראשוני. גירוי מסוים יכול להשתייך למספר קטגוריות: חיובי, שלילי, ראשוני ומשני.
התניה קלאסית מהווה מרכיב חיוני בהתניה אופרנטית, נקרא גם סמיכות קלאסית. החיזוק בהתניה אופרנטית, מופיע בסמיכות יחסית לגירוי הנייטרלי, ולכן בנוסף לקשר תגובה-גירוי, נוצר גם הקשר גירוי-גירוי. סמיכות קלאסית זו בין גירויים עשויה להפריע ללמידת תגובות אופרנטיות. דוגמה לכך היא ניסוי שנערך על תרנגולות, שעל כל צעד קדימה שלהן הרחיקו את המזון, ועל כל צעד אחורה קירבו אותו. מזון גורם לחיה להתקרב, אך ניסו ללמדה ההפך, אולם התרנגולות לא למדו את הקשר האופרנטי ומתו מרעב. אצל מינים מסוימים סמיכות קלאסית שולטת יותר מאופרנטית ואצל אחרים ההפך. למשל, קל יותר לאלף כלבים, כלומר ללמדם התנהגות אופרנטית, מאשר חתולים.
הלמידה האסוציאטיבית, עיצבה את הדיון על למידה עצמית וחברתית באדם ובחיות[23][28][135]. בלמידה חברתית, מסוגל בעל חיים לבצע התנהגות שלמד מצפייה באחר, מבלי שחווה את הגירוי בעצמו. הגירוי הבלתי מותנה שחווה פרט מסוים, עשוי לשמש כחיזוק עקיף עבור הפרט שצפה בו. אורגניזם לומד את הקשר בין הגירוי המותנה לבין הגירוי הבלתי מותנה, שחווה האחר, ומגיב בדומה לפרט בו הוא צופה. סימנים חברתיים המופקים על ידי בע"ח מייצגים את המצב שבו הוא מצוי, והם יכולים להיות משני סוגים, חיוביים או שליליים. האיור למעלה (a-c) מדגים למידת הימנעות קלאסית חברתית במכרסמים, קופים ובאדם. באיור a מכרסם נאיבי צופה במכרסם מדגים, המציג התנהגות התגוננות עם חשמולו (גירוי בלתי מותנה עבור המכרסם המדגים וחיזוק עקיף עבור המכרסם הצופה) בעת הישמע הצליל (גירוי מותנה). כתוצאה מכך, הצופה, שלמד את הקשר בין הגירויים על ידי צפייה, מבטא תגובות התגוננות רפלקסיביות כשהוא שומע את הצליל, על אף שלא חושמל בעצמו. תגובות אלה כוללות: קיפאון, ירידה בקצב הלב, השמעת קולות מצוקה ועוד[182][183].[184][185]בנוסף, נוצר זיכרון כחלק מתהליך הלמידה[182]. למידת הימנעות חברתית יכולה גם להיווצר על ידי אינטראקציה עם בן המין המבטא תגובות הגנתיות שלמד.[186][187]באיור b קופיף צופה בהתנהגות מתגוננת של קוף אחר כלפיי נחש (גירוי מותנה), שיכולה להיות: נסיגה, עיקום פנים והשמעת קריאות מצוקה, והן מהוות עבורו חיזוק עקיף. כתוצאה מכך, הצופה לומד תגובות התגוננות אלה כלפיי אותו גירוי. זאת לאחר חשיפה אחת בלבד להתנהגות ההתגוננות של הקוף האחר[40].[188] החלק התחתון של האיור (d-f) מדגים למידת הימנעות אינסטרומנטלית חברתית. באיור d, מכרסם לומד להימנע מאזור מסוים בכלוב (סביבה מסוימת גם יכולה להוות גירוי נייטרלי, והפעולה היא תנועה באותה הסביבה) לאחר שהבחין בתגובות התגוננות של מכרסם אחר שחושמל (תוצאה אברסיבית) באזור זה.[189][190] באיור e, קוף לומד להימנע מאכילת סוגי מזון מסוימים לאחר שצפה בתוצאות האברסיביות בהתנהגותו של קוף אחר, שאכל מהם. כאשר הקשר שנוצר הוא בין התנהגות האכילה של האחר לבין הגירוי הנייטרלי, פרט המזון המסוים[156]. ישנן דוגמאות ללמידה חברתית אינסטרומנטלית גם בהקשר של תגמול. למשל, חולדות למדו היטב ומהר יותר פעולות להשגת מזון, לאחר שצפו בחולדות אחרות מבצעות אותן, בהשוואה למי שצפו בחולדות אחרות שביצעו פעולות לא רלוונטיות, ולמי שלא צפו כלל.[191][192][193]
בטבע, למידה אודות גירוי מסוים, למשל זיהוי טורף, נחשבת ללמידה פבלובית. למידה אודות פעולות, כמו למידת טכניקה לחיפוש מזון, נחשבת ללמידה אינסטרומנטלית. לרוב הלמידה הפבלובית והאינסטרומנטלית משולבות זו בזו, ותורמות זו לזו. למשל במצב בו גירויים, שזוהו כמסוכנים, מובילים בהמשך את הפרט ללמידה על פעולות שיכולות למנוע סכנה. שני סוגי הלמידה הללו חשובים באותה המידה. למשל, כששימפנזה צעירה מתבוננת על אמה המפצחת אגוז באמצעות אבן היא רואה כי קיימת אפשרות לפתיחת האגוז. היא רוכשת ערך של גירוי מותנה, שמיצג את אותם אבנים ואגוזים סגורים,[194] מה שמעלה את ההסתברות לניסיון עתידי לפתוח אותם, ושהכרחי כדי שתוכל לשלוט במיומנות זו[45].[195]
הבסיס העצבי של למידה חברתית[עריכת קוד מקור | עריכה]
למידה חברתית ככל למידה מבוססת על התנסות מול הסביבה, שיכולה להשפיע על ההתנהגות או על הפוטנציאל להתנהגות באמצעות יצירת שינוי במערכת העצבים. מבחינה נוירולוגית, מדובר על שינויים בעוצמת הקשרים הסינפטיים שבין תאי העצב במוח.[196] רעיונות מתחום תאוריית הלמידה, מדעי הקוגניציה והבינה המלאכותית התאחדו על מנת ליצור מסגרת אחידה הנקראת: למידת חיזוק, כשמה היא מתבססת על חישוב ערך החיזוק, ובה סוכן לומד למקסם קבלת תגמולים ולצמצם קבלת עונשים.[197][198] על פי הרעיון המרכזי של למידת חיזוק, סוכן מייצר ציפיות בנוגע לערך של פעולה אפשרית או של מצב סביבתי אפשרי (כמו גירוי) על ידי מנגנונים, שמטרתם הסופית למזער שגיאות. מנגנון בסיסי ביותר כזה יהיה כלל הלמידה של רסקורלה וגנר. לפיו, אי ההתאמה או שגיאת החיזוי, בין הערך הממשי של גירוי בלתי מותנה (כמו חשמול) לבין הערך הצפוי של הגירוי המותנה (כמו צליל), משמשת כדי לעדכן את הערך של הגירוי המותנה. באופן זה, ניסיון עם העולם מוביל בהדרגה לשגיאות חיזוי קטנות יותר ויותר ולקשר חזק יותר בין הגירוי המותנה לבין הגירוי הבלתי מותנה, כחלק מתהליך הלמידה.[199]
הלמידה וקבלת ההחלטות אצל בעלי-החיים והאדם כוללות מערכות עצביות וחישוביות[200],[201] אותן נהוג לחלק למערכת הפבלובית ולמערכת האינסטרומנטלית[202], כאשר קיים מעט מידע בספרות אודותיהם בתחום הלמידה החברתית. שתי המערכות חולקות את העיקרון המשותף של חיזוי ותיקון שגיאות, מה שמאפשר מסגרת חישובית אחידה עבור שתיהן, אך הן נבדלות באופן בו תחזיותיהן משפיעות על ההתנהגות; המערכת הפבלובית יוצרת מגוון רפלקסים והתנהגויות מקובעות, כמו קיפאון, בתגובה לסימנים\גירויים עם ערך אינטרינזי (טבעי), או שנלמד על ידי התניה פבלובית. ערך הגירוי יכול להיות אפטטיבי או אברסיבי, והוא מחושב על ידי המערכת הפבלובית, מבלי שזו תבצע הערכה של תוצאות התגובות\הפעולות, שנוצרו בתגובה לגירוי. מקורן של התנהגויות מקובעות אלה עשוי להיות בתכנות אבולוציוני, שמטרתו להקל על הימנעות מגירויים הפוגעים בכשירות האורגניזם ועל התקרבות לסימנים המעודדים כשירות.[203][204] בניגוד לאי גמישות זו של המערכת הפבלובית, המערכת האינסטרומנטלית מייחסת ערך לפעולות בהתבסס על היסטוריית החיזוק שלהן, מה שמנחה בחירה אדפטיבית של פעולה. בהתאם לכך, בע"ח יכולים ללמוד פעולות שרירותיות על מנת לרכוש תגמולים ולהימנע מעונשים. קיימות שתי מערכות למידה אינסטרומנטליות מקבילות: מכוונת-מטרה (מבוססת-מודל) ורגילה (חסרת-מודל)[200]; המערכת המבוססת מודל בונה 'מודל' של הסביבה (למשל, ההסתברות שפעולה X תוביל לתוצאה ספציפית Y), שניתן להשתמש בו כדי לשלב מידע נוסף במהירות (למשל, שינויים במצב המוטיבציוני של הפרט או הוראות בנוגע לשינויים בסביבה). כך אם התוצאה לא רצויה עוד או שחל שינוי בערכה, ניתן לשנות את הפעולה שהובילה אליה, במערכת זו. לדוגמה, כשסוכן\אורגניזם מצוי במצב נתון לאחר שכבר למד מודל של הסביבה קודם לכן, הוא יבצע סימולציה מנטלית. למעשה, הוא יחפש במודל, שיצר במוחו, וינסה לראות איזה סוג של תוצאה תופיע אם ינקוט בסדרת פעולות מסוימת. כאשר הוא מוצא סדרה שתוביל אותו לתוצאה רצויה, הוא יתחיל לנקוט בפעולה פיזית. לעומת זאת, ישנה המערכת הרגילה, שנהוג לחשוב שהיא חסרת מודל. מערכת זו מייצרת פעולות בתגובה לערך צפוי של גירויים (התוצאה של הפעולה),שנלמדו בעבר. (לאחרונה, מחקר מסוים קרא תיגר על הסבר זה, וטען כי הרגלים הם למעשה תגובות שנגרמות ישירות על ידי גירוי, במערכת חסרת מודל[205] ). עקב החוסר במודל פנימי, למידה חסרת מודל אינה גמישה, מאחר שאין ביכולתה לשלב מידע חדש (לדוגמה, מצב מוטיבציוני של רעב) ללא למידה נוספת (חווית מצב רעב בפועל). בלמידה חסרת מודל, סוכן תופס את העולם בצורה מסוימת, נוקט בפעולה ומודד את התגמול שהתקבל בעקבותיה. לרוב, הסוכן נוקט בפעולות אקראיות, וחוזר על אלה שמקושרות אצלו עם תגמול. בלמידה זו, הסוכן מוכרח לחוות ישירות את התוצאה של כל פעולה על ידי ניסוי וטעיה. מערכת זו לבדה לא יכולה לשנות קשר גירוי-תגובה שנלמד בעבר, אלא אם התרחשה למשל תוצאה אברסיבית שהובילה ללמידה חדשה. למשל, בדוגמה עם החולדה שלוחצת על הדוושה למעלה, היא תמשיך ללחוץ גם כשמזון יפסיק להגיע, עד שיתקבל גירוי אברסיבי, כמו חשמול. תגובה פבלובית של התקרבות (approach) או הימנעות (avoidance) יכולה לסייע או לעכב פעולות אינסטרומנטליות, כתלות בהתאמה בין ערכי המערכות השונות[202].[206][207][208]
מערכות הלמידה, האינסטרומנטלית והפבלובית, אנלוגיות לפרדיגמות הניסוי, הפבלובית והאינסטרומנטלית. אלה נמצאות קרוב למאה שנה בשימוש חקר הלמידה העצמית, ולאחרונה גם בחקר הלמידה החברתית. ניסויים אלה (למשל, באיור 1) אפשרו לקשור בין ההתנהגות לבין המנגנונים העצביים שגורמים לה, דרך בסיס חישובי (המשותף לשתי המערכות). על מנת להסביר על הבסיס העצבי העומד מאחורי למידה חברתית יש להסביר תחילה על הבסיס העצבי של למידה עצמית (ישירה). זאת מאחר שקיימת חפיפה בין המנגנונים החישוביים והעצביים, המעורבים בלמידה חברתית לבין אלה המעורבים בלמידה עצמית. מנגנונים אלה המשותפים ללמידה חברתית וללמידה עצמית נקראים גם מנגנוני למידה תחום כלליים אסוציאטיביים או מנגנוני למידת חיזוק. בנוסף, ללמידה חברתית חישובים ואזורים עצביים הייחודיים לה. כך מנגנוני הלמידה הכלליים, פבלוביים ואינסטרומנטליים, ותהליכי קוגניציה חברתית (תהליכים קוגניטיביים המתרחשים באזורים במוח המעבדים מידע חברתי, כמו ייחוס מצב נפשי מסוים לפרט אחר),אליהם הם קשורים באופן עצבי, תורמים יחד לתאוריית הלמידה החברתית[209].
קוגניציה חברתית ובסיסה העצבי[עריכת קוד מקור | עריכה]
קוגניציה חברתית היא תחום מרכזי בפסיכולוגיה חברתית, העוסק באופן שבו אנשים חושבים על עצמם ועל עולמם החברתי. היא עוסקת באופן שבו הפרט מעבד, מאחסן ומיישם מידע הנוגע לאחרים ולסיטואציות חברתיות. קוגניציה חברתית מתייחסת לשרשרת התהליכים הנדרשים כדי שהאורגניזם יוכל לנסות להבין אחרים- את רגשותיהם, מחשבותיהם וכוונותיהם. בניגוד ללמידה א-חברתית המחוזקת על ידי חוויות ישירות, למידה חברתית מסתמכת על עיבוד מידע חברתי (חוויות עקיפות). קוגניציה חברתית כוללת עיבודים \תהליכים המתרחשים במוח להם רמות מורכבות שונות, מתפיסה של גירוי חברתי פשוט ועד להשתתפות והבנה של רגשות של אחרים[210][211][212][213]. על פי מחקרים אצל בע"ח ואצל האדם, היכולת ללמוד חברתית מותנית בהתפתחותם התקינה של כישורים חברתיים, לפיכך קל לראות את חשיבות הקוגניציה החברתית ליכולת זו[214][215][216]. בעזרת תהליכים קוגניטיביים שונים מסוגל הפרט לעקוב אחרי התנהגותם של אחרים ולהבינה. אצל בע"ח, מדובר בידע שיש לפרט אודות חברים אחרים בקבוצה החברתית, וביכולתו להיעזר בידע זה כדי להבין את ההיגיון(reason)העומד מאחורי פעולותיהם.
מושג מרכזי הקשור לקוגניציה חברתית וללמידה חברתית אצל בע"ח הוא תופעת 'התפשטות הפחד'(fear contagion)[217][218] - מצב בו הפחד, שפרט מסוים מרגיש, והביטוי ההתנהגותי שלו גורמים לרגשות ולהתנהגויות דומות אצל אחרים או מעצימים תגובות קיימות. זאת על ידי כך שבעל החיים נחשף למראה, צליל או ריח של פרט מאוים[219][220][221]. תופעה זו משפרת למידה אברסיבית ישירה\עצמית, שבאה בעקבותיה.[222] על פי מחקרים שנערכו על פרימטים, הבעת פניו של מדגים, למשל של כאב, עשויה לשמש כחיזוק עקיף (גירוי בלתי מותנה שחווה פרט אחר) המקנה ערך לגירוי נטרלי ומניעה את הצופה לפעולה[223][224][225](איור 1b). במקרה זה קל לראות את הקשר בין קוגניציה חברתית, המערבת השתתפות ואמפתיה לרגש האחר, לבין למידה קלאסית חברתית. התפשטות פחד בדרך כלל מערבת את האזורים במוח של פיתול החגורה הקדמי (ACC) והאמיגדלה[221].
ערך החיזוק העקיף אצל הפרט הצופה מושפע מקוגניציה חברתית גבוהה, שכוללת את ייצוג המצב והמוטיבציה של העצמי ושל המדגים. דבר זה מרמז על מעורבות מודל פנימי של מצבם המנטלי\הנפשי של אחרים בחישוב ערך הגירוי העקיף, כחלק מתאוריית התודעה (Theory of mind in animals-ToM -הרחבה תיאורית התודעה בבעלי חיים)[209][213] .ToM הוא אחד מ-4 המרכיבים העיקריים של קוגניציה חברתית, ביניהם גם היכולת לעבד פרצופים, לזהות רגשות ולייחס תכונות לאחר. ToM היא יכולת קוגניטיבית, שלא רק מאפשרת קיום מודל פנימי של המצבים הנפשיים של אחרים, אלא מתייחסת גם ליכולת להבין ולהסיק מסקנות לגבי אותם מצבים; מחשבות ורגשות, אמונות, רצונות, כוונות, של אחרים והאופן שבו הם מכוונים את התנהגותם של אחרים ומניעים אותם לפעולה, כולם מופיעים כייצוגים קוגניטיביים(cognitive representation). יכולת ToM מועילה במיוחד במצבי תחרות, כי היא מאפשרת לחזות את פעולותיהם של אחרים. אורגניזם בעל יכולת זו מסוגל להרהר בתוכן של מחשבותיו ושל מחשבותיהם של אחרים, מה שמאפשר לו לענות על שאלות, כמו: מה הם יודעים? או באיזה אופן פעולה סביר להניח שינקטו?. ToM מתווך תגובות אוטומטיות אך גם רצוניות של הפרט, כלומר יכול להיות מודע ובלתי מודע.
קיימת מחלוקת בנוגע לקיומה של מיומנות ToM\מנטליזציה אצל בעלי חיים. חלק מהחוקרים טוענים כי בע"ח מסוגלים לייחס מצבים מנטליים מסוימים לאחרים, בעוד אחרים טוענים כי לבע"ח חסרה מיומנות זו, וכי הם מסתמכים על תהליכי למידה פשוטים יותר- כמו למידה אסוציאטיבית. כך שבמקום יכולת "קריאת מחשבות" של אחרים הם "קוראים התנהגות" - מודעים ומגיבים לסביבתם. ניסויים מסוימים הראו יכולת ToM אצל: פרימטים (בעיקר האדם וכמה ההומינידים), ציפורים, כלבים, צבועים, עיזים ואף דגים. אולם, לעיתים קרובות מדובר ביכולות נמוכות או כאלה שנדחו על ידי חוקרים אחרים. לדוגמה, במחקר שנערך על שימפנזים, סברו החוקרים כי ייתכן והן מבינות את כוונת הפעולה של האחר, דבר שמשפיע על התנהגות החיקוי שלהן. אולם, קיומה של יכולת ToM אצל שימפנזים עדיין שנויה במחלוקת. הערה: מנטליזציה ו-ToM מתארים שניהם תהליכים מטא-קוגניטיביים- חשיבה ברמה גבוהה הכוללת פיקוח פעיל על מיומנויות חשיבה, תכנון, ניווט הבנה, הערכת התקדמות ועוד. מנטליזציה בעיקר נוגעת לרפלקציה על מצבים נפשיים ורגשיים, ו-ToM מתמקד בעיקר באמונות, כוונות ושכנועים.
לאזור קליפת המוח הקדם מצחית הגחונית-אמצעית (ventromedial prefrontal cortex- vmPFC) יש תפקיד בפונקציות חברתיות מובהקות, כמו ToM .[226] אזורים נוספים המעורבים בייצוג מצבים מוטיבציוניים של אחרים, הם למשל צומת הרקה-קודקוד (TPJ) אצל האדם,[227] ואילו אצל פרימטים אחרים: סולקוס הרקה העליון (superior temporal sulcus – STS) וג'ירוס פיתול החגורה הקדמי (gACC)[228][229][230].[231] אזורים במוח המעורבים בתפיסת פעולותיהם של אחרים עשויים לתרום ללמידה חברתית על ידי חישוב שגיאות חיזוי פעולה (אותות במוח המייצגים את הפער בין הפעולה והתוצאה הצפויים של האחר לבין הפעולה והתוצאה הממשיים שלו). אותות כאלה תועדו למשל באזורים: PFC הדורסו-לטרלי (שגיאות חיזוי פעולות) ו- vmPFC (שגיאות חיזוי תוצאות) אצל האדם[232][233]. אזורי נוירוני מראה בקליפת המוח הקדם-מוטורית והקודקודית מעורבים גם כן[234](איור 2b,3b, בכחול).
הבסיס העצבי של למידת איום\התניית פחד פבלובית[עריכת קוד מקור | עריכה]
המנגנונים העצביים והחישוביים העומדים בבסיס התניית פחד וביטחון פבלובית חברתית משותפים לאלה של למידה פבלובית עצמית, אך גם ייחודיים[209]. עשרות שנות מחקר של למידה קלאסית במכרסמים הראה כי מידע חושי מהמוח-האמצעי, התלמוס וקליפת-המוח מתכנס באמיגדלה הלטרלית. שם במהלך הלמידה, נוצר הקשר CS-US (גירוי-תגובה רפלקסיבית) אצל המינים השונים (איור 2a).[235] האמיגדלה הבזו-לטרלית מקבלת אותות מקליפת המוח הקדם מצחית (pre-frontal cortex PFC) ומההיפוקמפוס, המספקים מידע בנוגע ל: היסטוריה הרגשית עם הגירוי, המצב הפנימי של האורגניזם, הקשר וזמן[236].[237] ההיפוקמפוס קריטי לשליפת מידע מהקשר, ואילו קליפת המוח הקדם מצחית ונטרו-מדיאלית (vmPFC) קריטית בין השאר לוויסות תגובות, לאיום בעיקר ולתגמול[209].[238] זאת בנוסף לתפקידה בתהליכי למידה, למשל בקידוד הערכה סובייקטיבית של פעולות נבחרות, בין אם אלה יוצאות לפועל ובין אם הן נלקחות בחשבון בקבלת החלטה, אצל האדם.[239] לרשת העצבית היפוקמפוס-PFC תפקיד מרכזי בהבהרת משמעותם של גירויים\סימנים, להם משמעויות שונות בהקשרים שונים, חברתיים וא-חברתיים[236]. לאחר קבלת המידע, האמיגדלה מאותתת לגזע המוח, להיפותלמוס ולאזורים המוטוריים, המתווכים תגובות התנהגותיות ופיזיולוגיות מתאימות. האמיגדלה המרכזית מאותת לאזורים במוח האמצעי, כמו האפור המרכזי (PAG) ולגזע המוח, המתווכים תגובות הגנתיות מפני איום.[240] האמיגדלה הבזו-לטרלית מכילה שתי אוכלוסיות תאי-עצב נפרדות שנקשרו עם פונקציות התנהגותיות, אחת שולטת על תגובות לגירויים חיוביים והשנייה לגירויים שליליים.[241][242] המעגל העצבי שמרכזו: אמיגדלה-PFC-היפוקמפוס- PAG, קריטי לרכישה ולביטוי של תגובות מותנות לאיום במכרסמים, ואף באדם קיימת רשת דומה למטרה זו. ממצא זה תומך ברעיון כי מנגנונים עצביים וחישוביים לרכישה ולביטוי של תגובות לאיום שמורים בין המינים[243][244] (איור 2). בנוסף, מחקרים במכרסמים ובאדם מציעים עיבוד משותף של מידע חברתי ולא חברתי במעגל ייצוג-ערך כללי.[245] כפי שניתן לראות באיור 2, חלק מהאזורים המשמשים ללמידה א-חברתית (עצמית) במכרסמים ובאדם, משמשים גם בהתניית פחד חברתית.
האמיגדלה שולחת אותות שגיאת-חיזוי (אותות ששולחים נוירונים המאותתים על ההבדל בין מה שבעל החיים מצפה שייקרה לבין מה שקורה בפועל[230] לפיתול החגורה-הקדמי (anterior cingulate cortex -ACC), בלמידה פבלובית חברתית וישירה[246]. האמיגדלה הבזולטרלית ו-ACC הם מבני מפתח בהתניית פחד פבלובית ישירה (איור 2),[247] אך קריטיים באותה המידה לתגובות קיפאון שנלמדות בעקיפין (חברתית), ולשליפת זיכרון של איום באופן ספציפי להקשר[182]. בנוסף, הקשרים ביניהם קריטיים ללמידה חברתית גם כן[182][248]. לדוגמה, נוירוני מראה של אזור ה- ACC מגיבים כשחולדות חוות כאב וגם כשהן עדות לכאב של חולדה אחרת[249]. על אף שלהם מספר מנגנונים עצביים דומים, למידה חברתית נבדלת מלמידה א-חברתית בכמה דרכים. למשל, נמצא כי מסלולים היוצאים מ-ACC אל האמיגדלה הבזו-לטרלית[248], והמסלול אמיגדלה בזו-לטרלית-אמיגדלה מדיאלית[250] קריטיים להתניית פחד פבלובית חברתית, אך לא לישירה[248]. לעומת זאת, המסלול ACC-היפוקמפוס נמצא מעורב בשליפת זיכרון פחד שמקורו בחוויות למידה עצמיות[251]. סתירה זו בתפקיד ה-ACC יכולה לנבוע מהטרוגניות תפקודית של האזור (שייתכן וקיימת באזורי מוח רבים נוספים) או מפרוטוקליי ניסוי שונים של התניה התנהגותית. דרוש מחקר נוסף כדי לאמת חלוקה הטרוגנית תפקודית זו. לפי מודלים חישוביים של למידה אסוציאטיבית, האפור המרכזי (PAG) עשוי להיות קשור לשגיאות חיזוי ולוויסות ציפיות כחלק מהתניית פחד[252][253][254]. שגיאות חיזוי יכולות להיות חיוביות או שליליות, תלוי בנסיבות. כדי לקודד שגיאות חיזוי, נוירונים עשויים להגדיל את קצב הירי שלהם עבור שגיאות חיזוי חיוביות ולהוריד את הקצב עבור שליליות[253]. PAG ידוע כאזור מרכזי לתגובות הגנתיות ולכאב שנחווה עצמית, באמצעות וויסות שנעשה על ידי המערכת האופואידית הנוירו-פפטידית ומאפייניה דמויי שגיאות החיזוי[253].[255] למידה על ידי צפייה בביטויי כאב של אחרים כרוכה גם בפעילות של PAG[254], כך שהוא מעורב בלמידה חברתית ובלמידה ישירה.
ACC והאינסולה הקדמית (anterior insula - AI), מעורבות ביצירת זיכרון של איום במינים השונים[251][256] ובלמידה חברתית אצל מכרסמים והאדם. ל-ACC ולאינסולה הקדמית AI יש תפקיד בשיתוף רגשי ואמפתיה[223], מה שעוזר להסביר את פעילותם בלמידה עקיפה (למידה חברתית) של איום, שגם חוזה את עוצמת הלמידה[257]. אזורים אלה קשורים לערך האברסיבי המיוחס לכאב, עצמי או אמפתי, כאשר התגובה לגירוי בלתי מותנה המניעה את הלמידה נסמכת על ייצוגי ערך אלה[246]. מחקרי הדמיית מוח אצל האדם עולים בקנה אחד עם העבודה על בעלי חיים שתוארה לעיל[246][254][257][258](איור 2b).
הבסיס העצבי של למידת תגמול פבלובית[עריכת קוד מקור | עריכה]
בפרימטים ובמכרסמים, עיבוד מידע על תגמול, ולמידת התנהגויות התקרבות, מתרחשים ברשתות עצביות במוח הכוללות מסלולים דופמינרגיים, כגון: גרעין האקומבנס (NAcc) ו- PFC, המקבלים אות דופמינרגי מהטגמנטום-הגחוני (ventral tegmentum area-VTA) ומהחומר-השחור (substantia nigra-SN)(איור 3b).[259][260][261][262] אל NAcc מגיעים גם מסלולים מהאמיגדלה, היפוקמפוס ו- PFC, שהם אזורים המעורבים בעיבוד תגמול.[263][264][265][266] משימה חשובה של המוח היא לשייך ערכיות מוטיבציונית\ רגשית לגירוי סביבתי, זאת על ידי קביעה האם הוא מתגמל וכדאי לגשת אליו או שיש להימנע ממנו. אזור ה-VTA מכיל תתי אוכלוסיות נוירונים שונות, עם מסלולי אקסונים שונים בעלי ערכיות חיובית ושלילית, המתווכים כל אחד בנפרד גירויים מתגמלים ואברסיביים, בהתאמה[267][268]; נוירוני דופמינרגיים (מפרישים דופמין) מאותתים כשהפרט נחשף בפועל לסימנים\גירויים בלתי צפויים של תגמול או כאלה שחוזים תגמול (גירוי מותנה). פעולתם בתגובה לתגמול יורדת כאשר התגמול צפוי לגמרי או כאשר מבטלים קבלת תגמול. נוירוני GABA שבאזור ה-VTA מאותתים על תגמול צפוי (מניסיון העבר), בכך ששולחים אות מעכב לנוירונים הדופמינרגיים. זהו משתנה מפתח עבור נוירונים דופמינרגיים המחשבים ומאותתים הלאה את הפער בין התגמול הצפוי לתגמול בפועל, כלומר שגיאות חיזוי תגמול (reward prediction error-RPE)[267]. בנוסף לתפקידם בלמידת תגמול, נוירוני GABA מופעלים על ידי גירוי אברסיבי, ומקדמים התנהגויות אברסיביות[268]. ייתכן שתורמים לדיכוי הירי בחלק מהנוירונים הדופמינרגיים, כחלק מתגובתם לגירויים אברסיביים[267].
הוויסות והתיאום הגמישים של תגובות התנהגותיות אפטטיביות (התנהגויות שמעלות את הסבירות לקבל תגמול) תלויים בקליפת המוח הארובתית מצחית (OFC)[269][270] ובחלקים אחרים של אזור ה-PFC.[271][272] אזורי המוח שתוארו לעיל הם חלק מרשת עצבית של גירוי-תגמול, המעורבת בלמידה פבלובית של תגמול שנחווה עצמית, והשמורה במיוחד בין המינים.[273] לרשת זו תפקיד אנלוגי בלמידת תגמול פבלובית אצל האדם,[274] והיא חופפת בחלקה עם הרשת העצבית המאפשרת למידת תגמול חברתית[209]. באיור 3 ניתן לראות כיצד חלק מהאזורים המשמשים ללמידת תגמול עצמית, אצל מכרסמים והאדם, מעורבים גם בלמידת תגמול חברתית. באופן דומה ללמידה חברתית אברסיבית, למידת תגמול חברתית כוללת אזורי מוח התומכים בעיבוד מידע חברתי, כגון רשתות המנטליזציה (בירוק) ורשת הפעולה\מראה (בכחול כהה). בנוסף, מחקרים שנערכו בפרימטים מדגישים את חשיבות הג'ירוס של אזור ה-ACC או gACC למגוון היבטים של למידת חיזוק עקיפה (חברתית)[209]. למידה חברתית המסייעת למציאת מקורות מזון פוטנציאליים תוארה במכרסמים. למשל, מכרסם יוצר קשר בין ריח של מזון חדש לבין פחמן דו-גופרתי, מרכיב נשימתי של מכרסמים לו ערך מתגמל אינטרינזי, מה שמאיץ את היווצרות העדפת מזון. זיכרונות העדפת מזון, שנרכשו באופן חברתי, אצל מכרסמים מצריכים את האזורים: PFC, OFC, היפוקמפוס והאמיגדלה הבזו-לטרלית,[275][276][277] שהם אותם אזורים המעורבים בלמידה אפטטיבית\למידה על תגמול פבלובית עצמית (איור 3a). מחקר בו הודגם שחרור דופמין מ-NAcc של חולדות, שצפו בבן מינן מקבל תגמול סוכרוז, העלה את האפשרות שמנגנונים חופפים של למידה א-חברתית וחברתית עשויים להתקיים גם באזור זה.[278] בנוסף, למידה א-חברתית וחברתית חולקות מנגנונים ספציפיים שעומדים בבסיס קידוד-ערך על הרצף החיובי-שלילי. נוירונים רגישים לערכיות, שמעבדים גירויים א-חברתיים חיוביים ושליליים, נמצאים במבני מוח רבים, כגון: NAcc, VTA והאמיגדלה[279][280][268]. נוירונים אלה יוצרים רשתות עצביות שמתחרות זו בזו דרך אינהיביציה הדדית[281]. לדוגמה, נוירונים המעבדים גירויים להם ערכיות חיובית, שרגישים לתגמול מזון אך גם לתגמול חברתי, זוהו לאחרונה באמיגדלה הבזו-לטרלית של עכברים[281], מה שתומך בכך שנוירוני ערכיות מעורבים גם בלמידה עקיפה.
הבסיס העצבי של למידה אינסטרומנטלית של איום ושל תגמול[עריכת קוד מקור | עריכה]
למידת התנהגויות אדפטיביות חדשות, של הימנעות מאיומים או התקרבות לתגמולים, נעשית בעיקר על ידי פרדיגמות למידה אינסטרונטליות[209]. המבנים העצביים המעורבים בלמידה עקיפה (חברתית) אינסטרומנטלית מכוונת-תגמול אצל בעלי חיים עדיין לא ידועים. אולם, יש עדויות מעטות למעורבות של PFC המדיאלי(mPFC) והסטריאטום-הגחוני (Ventral striatum-VS, בייחוד NAcc המהווה חלק ממנו) בלמידה מצפייה על מכרסם אחר, הלוחץ על דוושה לקבלת מזון[282] (איור 3a). זאת בדומה ללמידה ישירה של המשימה. מחקרים אצל האדם הצביעו גם על מעורבות הסטריאטום בלמידה אינסטרומנטלית מצפייה של תגמול[209]. לפי מחקר שנערך על מכרסמים, בקרת למידה אינסטרומנטלית עצמית של התנהגות הימנעות מאיום כוללת את האזורים: האמיגדלה הבזו-לטרלית,[283][284] היפוקמפוס[285]ואת הרשתות העצביות הסטריאטליות-קדם מצחיות (striatum-PFC).[286] ייתכן והחלק המדיאלי של אזור ה-PFC מדכא למידה חברתית אינסטרומנטלית של התנהגות הימנעות, מאחר שפגיעות בו הגבירו את הלמידה החברתית של התנהגויות אלה.[287]
חישוב ערך צפוי של תגמול\חיזוק ושל עונש, אותו בע"ח מקשר עם פעולות ועם מצבים מסוימים (מה שמנחה את בחירת הפעולה המתאימה), עשוי להופיע באזורי מוח רבים, שהבולט מביניהם הוא OFC. באזור זה זוהו ייצוגי ערך(value representations) במשימות שונות ואצל מינים שונים, כאשר תפקידם החישובי נותר שנוי במחלוקת. תיאוריות מרכזיות טוענות כי הערך הצפוי המיוצג ב-OFC (חלק מ-PFC) מניע בחירת פעולה (על ידי השוואה בין הערכים הצפויים של הפעולות האפשריות), אולם לפי ממצאים עדכניים במכרסמים הוא למעשה עשוי להניע תהליכי למידה, שבתורם מעדכנים מנגנוני בחירה באזורי מוח אחרים.[288] למידה אינסטרומנטלית עצמית של תגמול כוללת את קידוד הערך של תגמול מסוים, שהתקבל באופן אינסטרומנטלי (על ידי פעולה שהפרט ביצע או חשב לבצע), שמערבת את אזור הסטריאטום הדורסו-מדיאלי[289] ואת אזור האמיגדלה הבזו-לטרלית.[290] היא כוללת גם את למידת הקשר בין ביצוע פעולה מסוימת לבין קבלת תגמול מסוים, המסתמכת על האזורים: סטריאטום[291] ו- PFC [292](איור 3a). ייתכן והמערכות האינסטרומנטליות, המבוססת מודל והחסרת מודל, מבוססת על תשתיות עצביות שונות; אצל מכרסמים, הסטריאטום הדורסו-מדיאלי והחלק הפרה-לימבי של PFC (הומולוגי ל- ACC הדורסלי באדם) מעורבים בפעולות מבוססות מודל, בעוד הסטריאטום הדורסו-לטרלי והחלק האינפרה-לימבי של PFC (הומולוגי ל-vmPFC באדם) מעורבים בפעולות חסרות מודל.[293][294] על אף שרוב המחקרים מניחים כי למידה אינסטרומנטלית חברתית של תגמול היא חסרת מודל, לפי מחקר עדכני יכולה להיות גם צורה מבוססת מודל, תלוי האם הפעולות הנצפות ממופות לתוצאות מסוימות או שלהן צורה פשוטה יותר של גירוי-תגובה (הרגל).[295][68][296] דפוס המשקף ישירות את ההבחנה בין למידת חיזוק מבוססת מודל לבין למידת חיזוק חסרת מודל בלמידה א-חברתית. למידה חברתית מבוססת מודל גייסה בעוצמת פעילות גדולה יותר את החלקים הדורסו-מדיאליים של אזור הסטריאטום.
אזור מרכזי המוזכר בהקשר של למידת תגמול חברתית הוא ג'ירוס פיתול החגורה-הקדמית (gACC). אזור זה משחק תפקיד מרכזי בניטור המוטיבציה של אחרים, ובעיבוד מידע חברתי[297]; למשל, מחקר הראה שנוירונים של gACC אצל קופים קודדו באופן מועדף ערך של תגמול שקיבל קוף עמית.[298] באופן דומה, אצל האדם אזור זה נמצא מגיב לתגמול ולעונש עקיפים. קידוד תוצאות פעולותיהם של אחרים מעניקה יתרון בתחרותיות, כיוון שמאפשרת ייצוג תחזית מעודכנת של התנהגות האחר ולמידה ממנה. מעקב אחר מסילות החומר הלבן בפרימטים הראה כי ACCg חשוב ללמידה חברתית מאחר שממוקם בצורה ייחודית כחלק מרשת עצבית הכוללת את האזורים: החלק הדורסו-מדיאלי של PFC, צומת הרקה והקודקוד (TPJ) ומערכת הפעולה\מראה, המעורבים במנטליזציה וחיקוי, בהתאמה[299][229][233].
כל תגובה שנלמדת לגירוי יכולה גם לעבור את התהליך ההפוך, נקרא למידת הכחדה\דעיכה. לפיה גירויים, שבעבר היו מאיימים, בטוחים כעת דרך חשיפה חוזרת ללא השלכות אברסיביות. ניתן לבצע למידת הכחדה על ידי המערכת הפבלובית או האינסטרומנטלית, והיא אדפטיבית וחיונית להישרדות הפרט. היא מתרחשת אצל בעלי חיים באזורים: vmPFC ,היפוקמפוס ואמיגדלה. מחקרים שנערכו לאחרונה החלו לחשוף כיצד אזורים במוח המעורבים בלמידת דעיכה עצמית, לוקחים על עצמם תפקידים דומים (אך גם ייחודיים) במהלך למידת דעיכה שנעשית באופן חברתי. זאת בין אם מדובר בלמידת דעיכה של איום ועדכונו לביטחון ובין אם מדובר בלמידת דעיכה של תגמול.
מודלים חישוביים של למידה חברתית[עריכת קוד מקור | עריכה]
למידה חברתית בצורתה הבסיסית ביותר נקראת גם למידת חיזוק עקיפה (VRL-vicarious reinforcement learning). במסגרת VRL נעשה שימוש בחיזוק עקיף כתחליף לחיזוק ישיר, לצורך חישוב עם אלגוריתמים של למידת חיזוק. לפי הגדרה חיזוק עקיף הוא תוצאה המניעה לפעולה, תגמול או עונש, הנצפית או שמודעים אליה בדרך אחרת, ושנחוותה על ידי פרט אחר. הגירוי הבלתי מותנה (העצמי) מוחלף בגירוי הבלתי מותנה העקיף (החברתי), ומהווה בסיס לחישוב שגיאות חיזוי בדומה למתרחש בחישובי למידה א-חברתית. בנוסף, VRL עשוי בשל כלליותו לשמש כבסיס חישובי ל-SLS (ראה פרק SLS)[209]. יVRL כוללת מנגנוני למידה מבוססי מודל או חסרי מודל, ויכול לשמש את המערכת האינסטרומנטלית ואת המערכת הפבלובית. למידת חיזוק עקיפה פבלובית עשויה להיות פשוטה יותר מהאינסטרומנטלית, מאחר שהיא לא כוללת המרה של הפעולות הנצפות לפעולות העצמי, הידועה כבעיית ההתאמה.[300] על פי בעיה זו, על הפרט הלומד חברתית לגשר על הפער בין נקודת המבט שלו לבין זו של האחר, כאשר האחר חווה גירוי או מבצע פעולה. למשל, הגירוי הנחווה בעת צפייה על פעולת האכילה לא יהיה זהה לזה הנחווה בעת האכילה עצמה. הבדלים אלה לעיתים שוליים ולעיתים משמעותיים. בנוסף, לא תמיד ברור לאיזה גירוי בעל החיים בו אנו צופים מגיב. מנגנונים וחישובים של למידה חברתית נדרשים לענות גם על בעיה זו, שטרם נפתרה[45].
על מנת לחשב את שגיאות החיזוי בלמידה, חוקרים של תחום הלמידה החברתית, השאילו מנגנונים חישוביים ממודלים מצליחים השייכים לתחום המדעים הקוגניטיביים.[301] הם הניחו כי חישובים אלה עומדים בבסיס ההתנהגות של האורגניזם, וכי הם מאפשרים לקשר בין אותות סמויים (כמו שגיאת חיזוי), המחושבים עבור תהליך קוגניטיבי ספציפי, לבין פעילות עצבית, באמצעות fMRI מבוסס-מודל.[302] שיטה בה משווים בין תוצאות החישובים לבין פרופיל תגובה עצבי של נבדקים שביצעו משימה רלוונטית, כדי לבדוק התאמה.
הבסיס של רוב מודלי הלמידה הוא כלל רסקורלה-וגנר, המתאר כיצד הערך הצפוי של סימן\גירוי משתנה על ידי שגיאת החיזוי, מניסוי t מסוים לניסוי t+1 - משוואה 1, כאשר משוואה 2 מחשבת את ערך שגיאת החיזוי. i - גירוי נייטרלי, (EVi (t- הערך הצפוי של הגירוי הנייטרלי, Rt-ערך התוצאה של החיזוק (הגירוי הבלתי מותנה), δt - שגיאת החיזוי, α – קצב הלמידה [עד כמה תשפיע שגיאת החיזוי על הערך הצפוי המעודכן, כלומר לאחר הלמידה], (EVi (t+1 - הערך הצפוי המעודכן.
משוואה 1 - , משוואה 2 -
כשסוכנים\אורגניזמים בוחרים בין פעולות שונות, כלל הבחירה (softmax) הופך את הערכים הצפויים הקיימים באותו הרגע להסתברויות פעולה. לדוגמה, בחירות אפשריות A וB בניסוי t, כאשר β-הטמפרטורה ההופכית (קובעת את רגישות הבחירה להבדלים בין הערכים של האפשרויות השונות).
מחקרי למידה חברתית הרחיבו מודל בסיסי זה כדי לשלב בו למידה מאחרים. במחקר מכונן אצל בני- אדם המשתתפים צפו במדגים בוחר בין שני סימנים, ובחרו בעצמם בין אותם סימנים רק לאחר שצפו בתוצאות הבחירה.[303] לפי המודל בניסוי, לאחר שצפה בתוצאות המדגים, הצופה השתמש בלמידת חיזוק עקיפה כדי לעדכן את הערכים הצפויים (משוואות 1 ו-2, כאשר α הוחלף ב-α חברתי). אלה הומרו להסתברויות פעולה במשוואה 3:
הסתברויות הפעולה בתורן המשמשות את הצופה לייצור: שגיאות חיזוי הפעולה של המדגים, אותה מחשב הצופה- δACTIONt, על פי משוואה 5. שגיאת חיזוי הפעולה מטה ישירות את ההסתברות שהצופה ייבחר באותה בחירה כמו המדגים- P (observation), והיא מחושבת במשוואה 4. לדוגמה אם נצפתה בחירה A: כאשר k – עוצמת החיקוי[209]. משוואה 4 - משוואה 5 - .
מה חברתי בלמידה חברתית[עריכת קוד מקור | עריכה]
קיימת מחלוקת האם אסטרטגיות למידה חברתיות הן אכן חברתיות באופן מובהק (תחום ספציפית) או שמה הן נובעות ממנגנוני למידה בסיסיים תחום כלליים אסוציאטיביים, שהסבירו עד כה בהצלחה רבה למידה עצמית[304]. מנגנוני למידה תחום כלליים הם מנגנונים שלא התפתחו לצורך תפקוד בהקשר מסוים, למשל בהקשר חברתי. מנגנונים אלה הם כשמם, כלליים ורלוונטיים לכל תחומי הלמידה, ועל פי התאוריה מסוגלים לעבד כל סוג מידע, חברתי וא-חברתי, כאחד. זאת בנוסף להיותם כלליים מבחינה טקסונומית, כלומר מאפיינים מגוון רחב של מינים. עקרונות למידה תחום-ספציפיים מייצגים את ההפך. אלו הם מנגנונים שהתפתחו כדי לענות על צורך חברתי מסוים לאורך האבולוציה.
לאחרונה הוצגה תיאוריה חישובית המראה, כי חלק גדול מסוגי הלמידה החברתית אצל בעלי-החיים ניתנים להסברה על ידי מנגנוני למידת חיזוק אסוציאטיבית חסרת מודל[45]. זאת בניגוד לאדם שאצלו הדעה הרווחת היא, שלמידה חברתית עשויה לדרוש ידע מטא-קוגניטבי מודע (explicit), שבין השאר מאפשר דיוק רב יותר במציאת מדגים ממנו כדאי ללמוד[305]. לכן, יש שסבורים כי המושג למידה חברתית מטעה עבור בע"ח מאחר שהמנגנונים שמאפשרים אותה הם לא חברתיים בלבד[306][73]. מנגד, כאשר מייחסים למידה חברתית למנגנוני למידה אסוציאטיביים בלבד, הדבר מסתמך על הגדרה צרה יותר ללא שפה והוראה, להן נמצאו מנגנונים מומחים משלהן[1][130]. קיים דיון נרחב בנושא, כאשר אלו הן נקודות המפתח העולות ממנו: 1.למידה חברתית אצל מינים יחידאיים - שימשה הוכחה לכך שלמידה חברתית מסתמכת על מנגנונים אסוציאטיביים בלבד[73][306], מכיוון שנראה כי מינים אלה לא נזקקו לסלקציה לטובת מנגנוני למידה חברתיים. אולם, מינים יחידאיים חשופים לגירויים חברתיים מצד בני מינם ומצד מינים אחרים[74](ראה למטה חברתיות ולמידה חברתית). לכן, יהיה מוקדם מידי להניח כי הם לא נזקקו לעבור סלקציה זו.
נשאלת השאלה כיצד ההיסטוריה של חיים בקבוצה עיצבה את אבולוציית הלמידה החברתית אצל מינים חברתיים[307]. נכון לעכשיו לא ידוע האם מינים חברתיים מפגינים שיפור כלשהו ביכולת הלמידה החברתית. במידה ויימצאו שיפורים, יש להוכיח האם מקורם האבולוציוני במנגנונים אסוציאטיביים תחום כלליים או במנגנונים תחום ספציפיים.
2.קורלציה אבולוציונית- יכולות למידה חברתיות וא-חברתיות משתנות בקורלציה זו לזו בין הפרימטים השונים, מה שיכול להצביע על מנגנונים המשותפים לשניהם. אולם, עדיין קיימת האפשרות ליכולות נפרדות, המבוססות על מנגנונים נפרדים, שהתפתחו בקו אבולוציה (אבולוציה משותפת). דבר זה מודגש על ידי העובדה שהקורלציה אינה מושלמת, כך שאכן ייתכן והתפתחו מיומנויות אפדטיביות (adaptive specializations) ייחודיות ונפרדות ללמידה חברתית, לצד יכולות למידה כלליות. על פי טענה זו, לאורך האבולוציה הברירה הטבעית יצרה אדפטציות מגוונות ללמידה חברתית המשמשות הסבר אפשרי להבדלים ביכולות הלמידה החברתיות בין המינים[74]. מנגנונים כאלה ייחשבו למנגנונים תחום ספציפיים מאחר שהפתחו כדי לענות על צורך מסוים, והם מומחים לתחומם. למשל, למידה וקלית אצל ציפורים, יונקי-ים והאדם[308] או הוראה אצל האדם וחיות אחרות[307]. לעומת זאת, יש הטוענים כי אין מין הנמנע שהאדפטציות השונות נוצרו על ידי מנגנונים כלליים, שהתפתחו והשתכללו לאורך האבולוציה. בהתאם לכך, יש הטוענים כי מקורן של האדפטציות הוא בנטיות גנטיות מוקדמות, שהן חלק ממערכות תפיסתיות, מוטיביציוניות ומערכת התגמול, ולא במנגנונים עצביים נפרדים. זאת בהתאם לטענתה של ססיליה הייס[73][45]. בסופו של דבר, לא ברור איזה מהמנגנונים יועדפו על ידי הברירה הטבעית.
על פי מחקרים אמפיריים הדעות חלוקות גם כן; חלק מהמחקרים מדווחים על קורלציה חיובית בין ביצועי למידה חברתית לבין ביצועי למידה א-חברתית, אצל ציפורים[309] והאדם,[310] בעוד אחרים מדווחים על קורלציה שלילית, אצל ציפורים[311] וקופים.[312] קורלציה חיובית מראה כי יכולת למידה עצמית טובה יותר משמעותה גם יכולת למידה חברתית טובה יותר, מה שתומך ברעיון של מנגנונים כלליים משותפים. בעוד, קורלציה שלילית משמעותה שקיים טרייד אוף (אחד בא על חשבון השני) בין שני מנגנונים נפרדים.
3.מאפיינים דומים של למידה עצמית וחברתית– לעיתים, ניתן להסביר תופעות מורכבות של למידה חברתית על ידי למידה אסוציאטיבית. למשל, על ידי למידה קלאסית מסדר ראשון ומסדר שני. דוגמה ללמידה קלאסית מסדר ראשון היא נטייתן של דבורים להתקרב לפרחים שעל ידם מצויות דבורים אחרות, התלויה ישירות בצימודים קודמים בין דבורה אחרת לבין מזון. כך שהלמידה החברתית למעשה מוסברת על ידי קשר אסוציאטיבי שנוצר בין גירוי נייטרלי (הדבורה בת המין) לבין הגירוי הבלתי מותנה (מזון). כאשר הקשר נוצר, הגירוי הנייטרלי הופך למותנה ומספיק לבדו כדי לגרום להתנהגות התקרבות. בהתאם לכך, כשבנות המין צומדו עם נוזל אברסיבי, הדבורים הראו התנהגות הימנעות. למידה קלאסית מסדר שני היא היכולת לעשות אינטגרציה בין שתי אסוציאציות שונות, כאשר גירוי מותנה מוביל לתגובה מותנית, על אף שמעולם לא הוצמד עם הגירוי הבלתי מותנה. לדוגמה, לאחר שדבורים קישרו בין בנות מינן לבין תגמול, הן מקשרות את בנות מינן עם פרח ממין\צבע מסוים. באמצעות התניה מסדר שני הן מקשרות בין התגמול לבין מין הפרח המסוים, ונמשכות לכל הפרחים ממין זה, גם ללא נוכחות דבורים אחרות.[313] דוגמאות מעין אלה מצביעות על כך, שלמידה חברתית של תגמול\אברסיה יכולה במקרים מסוימים להיות מוסברת על ידי תגובות השייכות למערכת הפבלובית, הנרכשות בעזרת מנגנוני למידה א-חברתיים בסיסיים[209]. לעומת זאת, ראייה התומכת בקיומם של מנגנונים נפרדים ללמידה חברתית היא למשל העובדה שבע"ח מגיבים באופן שונה למידע חברתי ולמידע א-חברתי (דומם)[21][314].[315] דבר זה מצביע על כך ששיפורים ייחודיים ללמידה חברתית יכלו להתפתח במהלך האבולוציה.
לסיכום, אין ספק כי קיימת חפיפה בין למידה חברתית (ללא שפה והוראה) לבין למידה א-חברתית, וכי חלקית הן מסתמכות על אותם מנגנונים או על מנגנונים דומים[209][74]. עם זאת, ברור כי יש צורות למידה חברתית המגייסות לפעולתן קבוצה ייחודית של אזורים עצביים (למשל, כאלה המעורבים בייצוג המצב המוטיביציוני של האחר).דרוש מחקר נוסף על מנת להכריע[209].
מקור החיזוק העקיף[עריכת קוד מקור | עריכה]
נשאלת השאלה מדוע שחוויות מתגמלות או אוורסיביות של אחרים יניעו את הפרט לפעול. כדי לענות על כך, הועלו 3 השערות: 1. חיזוקים עקיפים נלמדים למעשה עקב למידה ישירה שהתרחשה בעבר, כלומר על ידי התניה קלאסית מסדר שני. למשל, כאשר הפרט חווה תוצאה מסוימת יחד עם אחרים שחווים תוצאה גם הם. לדוגמה- פרט המקבל תגמול יחד עם אחיו, עלול לקשר את תגובתם יחד עם התגמול שקיבל. סימנים חברתיים, כמו פרצופים המביעים רגש, עשויים להוות תגמול מסדר שני אם הם מקושרים עם תגמולים ישירים (גירויים בלתי מותנים), כגון סקס ומזון. דוגמה מעניינת התומכת בהשערה זו היא מכרסמים, שגדלו בתנאי בידוד חברתי. בבגרותם אלה הציגו למידה חברתית לקויה[215], על אף שהראו יכולת למידה עצמית תקינה[216]. 2. חיזוקים עקיפים הם בעלי ערך אינטרינזי, ומהווים בעצמם גירויים בלתי מותנים. לשתי ההשערות הללו קיימות הוכחות ממחקרים שנערכו על בעלי-חיים[224]. למשל, קופים נמנעים מלמשוך בחבל כדי לקבל תגמול ,אם בו זמנית הוא שולח מכת חשמל כואבת לבן מינם[225]. נראה כי נטייתם זו הוגברה כתוצאה מחוויות חשמול עצמיות קודמות, אולם חוויה עצמית קודמת לא הייתה הכרחית במקרה זה ללמידה. דבר דומה אירע במכרסמים כשחווית חשמול ישירה הגבירה התנית איום עקיפה[183][249][248], אך גם לא הייתה הכרחית ללמידה[182][250] 3. גירוי חברתי, כמו פרצופים וסימנים חברתיים אחרים האופייניים לכל מין, באופן מולד נוטה להיקשר עם גירוי בלתי מותנה מתאים. לפי תפיסה זו למידה הכרחית אך לא מספיקה ומתווספת לקשר מולד בין הגירויים.[316]
למידה חברתית בשלבי חיים שונים[עריכת קוד מקור | עריכה]
חולדות משתמשות בלמידה חברתית במגוון מצבים רחב, ייתכן כי במיוחד ברכישת העדפות למזון. ניתן לחלק את הלמידה על מזונות מתאימים לארבעה שלבי חיים:[317]
- לפני הלידה: ברחם, חולדות עובריות מזהות חלקיקים נושאי ריח, המגיעים מתזונת אימם וחוצים את מחסום השליה. זמן קצר לאחר הלידה, חולדות שזה עתה נולדו מגיבות בחיוב למזונות אלה.
- במהלך ההנקה: חולדות מיניקות מקבלות מידע על תזונת אימם דרך החלב שלה. הן מעדיפות את המזונות שהיא אכלה במהלך ההנקה מהם ניזונו.
- גמילה: כאשר חולדות צעירות נגמלות מהנקה ואוכלות מזון מוצק בפעם הראשונה, הן נעזרות בהדרכתן של חולדות בוגרות. הן מחפשות מזון במקום בו הבוגרים מחפשים, או במקום אותו הבוגרים סימנו בעבר, ושמזוהה על-ידי ריח.
- גיל ההתבגרות והבגרות: כאשר חולדות מחפשות מזון בעצמן, בחירת המזון שלהן מושפעת מאינטראקציות חברתיות, שיכולות להתרחש הרחק מאתרי מזון. הן מריחות מאכלים על הפרווה, השפמים ובעיקר הנשימה של חולדות אחרות, ומעדיפות מאוד את המזונות שהחולדות האלה אכלו קודם.
הוראה[עריכת קוד מקור | עריכה]
רבים מהמנגנונים המעורבים בלמידה חברתית לא מכוונת (מבלי-משים), סוגי הלמידה החברתית האחרים, מופעלים גם במהלך הוראה. הוראה מוגדרת על פי המדגים, מאחר שתפקיד התלמיד בלמידה חברתית לא- מכוונת ובלמידה חברתית מסוג הוראה נותר זהה. בהוראה, מורה מדגים באופן פעיל דפוס התנהגות או מושך את תשומת הלב של התלמיד למיקום בו מתבצעת פעולה ספציפית של העברת מידע. הוראה, ככל סוג אחר של למידה חברתית, תלויה באילוצים (ראה פרק SLS), כמו המעמד החברתי של המורה והתלמיד, בנוסף היא תלויה גם בסבלנות של שניהם.[318] פרט חייב לעמוד בשלושה קריטריונים כדי להיחשב למורה: שינוי התנהגותו רק בנוכחות צופה נאיבי, ההוראה כרוכה בעלות כלשהי למורה (או לפחות, ללא תועלת מיידית עבורו) ולבסוף, הצופה הנאיבי צריך לרכוש ידע או מיומנות בצורה מהירה או יעילה יותר ממה שהיה יכול אחרת.[319]כל הקריטריונים הללו מתקיימים רק לעיתים נדירות אצל בעלי-חיים, ורק לאחרונה דוגמאות משכנעות לכך תוארו כראוי.[36] רוב הדוגמאות שזוהו עדיין לא הוכחו באופן סופי כעומדות בכל הקריטריונים. הן בעיקר מצביעות על כך שההוראה עשויה להתרחש אצל בעלי חיים, תוך הכרה בכך שיש צורך במחקר נוסף[36].
לווייתנים קטלניים בוגרים מלמדים את טכניקת הטריפה "החפה" את צעיריהם.[320] החפה מכונה גם התאבדות לווייתנים, והיא מתארת התנהגות של עלייה זמנית אל החוף אצל לוויתן, במטרה להגיע לטרף ביבשה הקרובה לקו החוף. לווייתנים בוגרים נצפו עוזרים לצעירים בהיבטים רבים של התנהגות זו על ידי דחיפתם במעלה ובמורד כיוון החוף. זאת תוך כך שהם מנחים אותם לעבר טרף, ומתערבים כאשר הצעירים מוצאים את עצמם בסכנה. בוגרים עוסקים בהתנהגות זו רק עם פרטים שהם תופסים כצעירים נאיביים. הם מצליחים יותר כשהם צדים לבד מאשר כשהם מלמדים צעירים, ואולם מחקרי מקרה (שיטה מחקרית של תצפית מדעית בה נחקר מקרה בודד לעומק ולאורך זמן) מצביעים על כך שצעירים שלמדו את טכניקת ה"החפה" על ידי מבוגרים מסוגלים לשלוט בה כשנה ומעלה מוקדם יותר מאשר בני גילם שלא חוו הוראה. נראה שאימון מתרחש גם במינים אחרים. למשל, כשתרנגולות ביתיות שמות לב שאפרוחים ניזונים ממזון, שהן תופסות כלא אכיל לפי מראה, הן מעודדות בחירות מזון בטוחות על ידי ניקור מוגבר ושריטת מזון אכיל. זאת כחלק מהצגת המזון האימהית בפני הפעוט[321]. דוגמה נוספת היא מין מסוים של ציפורים, שבו בוגרים נצפו מלמדים גוזלים קריאות מסוימות על ידי למידת התניה[58].
הוראה ומתן הזדמנויות[עריכת קוד מקור | עריכה]
צורת הלמידה החברתית מתן הזדמנויות, עשויה להיות מעורבת בהוראה, כמו גם סוגים אחרים של למידה חברתית. במתן הזדמנויות, מדגים יוצר מצב שיתרום ללמידה מהירה יותר של הפרט, כפי שמתרחש בדוגמאות הבאות. הוכח כי סוריקטות בוגרות מלמדות את הגורים כישורים חיוניים לטיפול בטרף.[322] לעיתים קרובות, סוריקטות צורכות טרף מסוכן (כגון עקרבים ארסיים), שנראה כי גורים חסרי ניסיון אינם מסוגלים להכניע בבטחה ולצרוך אותם ללא סיוע מפרטים מבוגרים יותר. מבוגרים מפגינים התנהגות הוראתית רק בתגובה לקריאות תחינה של הגור. מבוגרים משנים את התנהגויות ההוראה הספציפיות שלהם לפי גילו של הגור המתחנן (כשהם מספקים יותר סיוע לגורים צעירים יותר, שכפי הנראה פחות מנוסים). במקרים מסוימים, נראה כי יקר לבוגרים לספק טרף לגורים. תחילה, גורים אינם מסוגלים למצוא ולצרוך אף לא אחד מטרפיהם, ואילו באמצעות חוויות למידה מ"מורה" הם צוברים מהר יותר יכולות טריפה. מה שמצביע על כך שהוראת מבוגרים מסייעת לרכישת מיומנות מהירה ויעילה. נראה כי מינים אחרים מלמדים באופן דומה את צעיריהם באמצעות אספקת טרף שהוחלש או שהוכנע בדרך כלשהי. ברדלסים וחתולי בית מבוגרים תופסים טרף חי ומביאים אותו לגורים, בכך הם מאפשרים להם ללמוד ולתרגל מיומנויות ציד.[36]
הוראה והגברה מקומית[עריכת קוד מקור | עריכה]
ריצת טנדם (זה אחר זה) היא אסטרטגיית גיוס מורכבת שמתרחשת אצל נמלים, הכוללת את צורות הלמידה החברתית, הוראה והגברה מקומית. היא מספקת הוכחה לכך שהוראה יכולה להתרחש גם ללא מוח גדול עם יכולות קוגניטיביות מורכבות.[323] בהתנהגות זו נראית נמלה, אשר איתרה מקור מזון כדי להדריך נמלה נאיבית (שלא מכירה את אותו מקור מזון) לאותו מיקום רצוי. בדרך כלל מדובר במקור מזון שאינה יכולה לנצלו לבדה ביעילות או באתר קינון פוטנציאלי. הנמלה המובילה ממשיכה את ריצת הטנדם רק אם הנמלה העוקבת אחריה נוקשת לעיתים קרובות על גופה והקשר המחושי ביניהן לא נשבר. מראה שהנמלה המובילה (או המורה) משנה את התנהגותה בנוכחות העוקבת הנאיבית. נראה כי ריצה בטנדם כרוכה בעלות משמעותית עבור הנמלה המובילה, בכך שמאטה את מהירותה לרבע ממה שהייתה אילו רצה לבדה. אולם היתרון ברור מאחר שלפי הוכחות שנמצאו, הנמלים העוקבות מוצאות מזון הרבה יותר מהר באמצעות ריצת טנדם מאשר בחיפוש לבדן. בנוסף, הן בדרך כלל חוזרות למושבה שלהן כדי להוביל מגויסות נוספות לאותו אתר, מה שמרמז על למידה של המסלול. ריצת טנדם מהווה דוגמה מרתקת לאופן בו שקלול תמורות (טרייד אוף) נעשה בין עלות לבין תועלת בהוראה, ומוביל לאסטרטגיות התנהגותיות שונות. נמלים מסיירות שמוצאות לראשונה אתר קינון, יובילו מספר קטן של עוקבות טנדם אליו כשהאתר ריק. אולם, ברגע שנוצר מאגר מסוים של נמלים שלמדו את המסלול, הן עוברות לנשיאת הנמלים הנאיביות לקן, המהירה פי 3 מריצת טנדם [חרקים]. ניתן לראות הוכחות להוראה באמצעות הגברה-מקומית אצל מגוון מינים. למשל אצל דבורים, דבורים פועלות בעלות ידע מבצעות את מחול הדבורה כדי להדריך דבורים פועלות נאיביות למקור מזון שזיהו. ריקוד זה מספק מידע על הכיוון, המרחק והאיכות של מקור המזון. אצל מרמוסטים, מבוגרים פולטים קולות הצעת-מזון רק בנוכחות פעוטות, שנראה כי מצביעים על נוכחות מזון או גילוי טרף נסתר.[36]
רלוונטיות הלמידה החברתית[עריכת קוד מקור | עריכה]
כדי לשרוד בעל החיים מוכרח ללמוד לחזות ולהגיב לאתגרים ולהזדמנויות בסביבתו. עבור מינים רבים הסביבה החברתית כוללת עבור הפרט את האתגרים הגדולים ביותר, אך גם את ההזדמנויות הטובות ביותר. בני מינו של הפרט מהווים איום קטלני עבורו, אך באותו הזמן הם המפתח להישרדותו, בכך שהם מציעים הגנה, טיפול מסור והזדמנויות לרבייה. בנוסף, בני מינו של הפרט, ואף פרטים השייכים למינים אחרים[324],[325][326] מעבירים לו מידע בעל-ערך, שעוזר לו להימנע מנזק ולמקסם השגת תגמול. כך באמצעות למידה חברתית הפרט רוכש מידע מהר יותר מאשר בלימוד עצמי, תוך סיכון מינימלי. למרות היותה מדויקת יותר, למידה עצמית מגבירה את הסיכון לטריפה ולטפילות או גורמת להוצאת אנרגיה מיותרת, לפיכך בתרחישים מעין אלה, לומדים חברתיים עשויים להתבונן בהתנהגויות הפרט המנוסה[19]. לאור יתרונותיה הרבים של הלמידה החברתית קל להבין מדוע כבר משלב מוקדם בהתפתחות, בעל החיים לומד את הערך של גירוי חברתי ואת הערך של התנהגותו ושל התנהגותם של אחרים[209].
למידה על טורפים[עריכת קוד מקור | עריכה]
חיה בדרך כלל לומדת על הטורפים הטבעיים שלה דרך התנסות ישירה. לפיכך, למידה אודות טורפים היא יקרה מאוד ומגבירה את הסיכון לטריפה עבור כל פרט. בתרחישי למידה קבוצתית, כמה חברי-קבוצה יכולים לחוות את סכנת הטריפה, ולהעביר את רכישתם זו של זיהוי הטורף לכל הקבוצה. כתוצאה מכך, במפגשים עתידיים עם אותו טורף, הקבוצה כולה תוכל לזהות את איום הטריפה ולהגיב בהתאם. שיטת למידה חברתית זו הוכחה למשל, בהתנהגות קבוצתית של התגודדות מול טורף אצל ציפורים ממין שחרור מצוי. קבוצות שחרורים נטו בסבירות גבוהה יותר להתגודד סביב אובייקט, אם חבר בקבוצה זיהה אותו בעבר כטורף על ידי למידה מסוג התניה.[41] התנהגות זו תועדה גם בדגי גופי. כאשר דגים נאיביים, מסביבות בהן יש פחות טורפים טבעיים, שיפרו משמעותית את ההתנהגות נוגדת-הטריפה שלהם, לאחר שצורפו לקבוצת דגים שנלקחו מסביבה השורצת בטורפים.[327]
למידה על טפילי תטולה[עריכת קוד מקור | עריכה]
למידת בעל החיים על קיומם של טפילי תטולה (או טפילים חברתיים, מיני בע"ח המשתמשים בחיות אחרות כדי לטפל בביציהם ובצאצאיהם) באמצעות התנסות ישירה\למידה עצמית, יכולה להיות יקרה ומועדת לטעויות. ציפורים יכולות להגן על עצמן באופן פעיל מפני טפילי תטולה, כמו קוקיות ופזאי הבקר (cowbirds), באמצעות מגוון התנהגויות שניתן ללמוד אותן חברתית, כגון התנהגות 'התגודדות'. לדוגמה- מחקר על ציפורים ממין הקנית הקטנה הראה שפרטים שצפו בשכניהם מתגודדים סביב קוקייה מצויה, נטו בעקבות זאת להתגודד ולתקוף בקבוצה קוקיות בסבירות גבוהה יותר. אולם, לא התנהגו כך כלפיי ציפורים בלתי מזיקות (שהיוו חלק מהביקורת על הניסוי).[328]תוצאות אלו מצביעות על כך שלמידה חברתית מספקת מנגנון שבאמצעותו ציפורים פונדקאיות (המגדלות ביצים של ציפורים אחרים) יכולות להגביר במהירות את הגנת הקן שלהן מפני טפילי התטולה, ולשים לב לשינויים, זמניים או מרחביים, הקשורים בטפילים בצורה רחבה יותר.[329]
למידה על הזדמנויות חיפוש מזון[עריכת קוד מקור | עריכה]
למידה חברתית מספקת לפרטים מידע על מקורות מזון בסביבה, כגון: היכן למצוא מזון, מה לאכול וכיצד לאכול. ישנן מספר דוגמאות בממלכת החיות לשימוש בלמידה חברתית במטרה למצוא מזון.[3]למשל, ציפורים נוטות לחפש מזון יותר באזורים שבהם הן כבר ראו ציפורים אחרות ניזונות.[3] גם החולדה הנורווגית משתמשת בהתנהגויות למידה חברתית כדי למצוא מקורות מזון. חולדות בוגרות משאירות עקבות שניתן לחוש בהם אל וממקורות מזון, שאחריהן עוקבים הגורים הנאיביים באופן מועדף.[330] בעלי-חיים יכולים גם ללמוד באופן חברתי מבני מינם מה לאכול. התנסות בהבחנה בין מזונות מזיקים למזונות אכילים עלולה להיות מסוכנת עבור הפרט הנאיבי; עם זאת, פרטים חסרי ניסיון יכולים להימנע ממחיר הסיכון באמצעות התבוננות בפרטים מבוגרים יותר, שכבר רכשו את ידע זה. לדוגמה, מספר מיני ציפורים ימנעו ממזון מסוים, אם ראו לפני כן שפרט אחר אכל אותו והפך לחולה.[3][128]התבוננות יכולה גם ללמד את המתבונן כיצד לאכול מאכלים מסוימים. הוכח כי סנאים אדומים פותחים בצורה מוצלחת יותר אגוזים לאחר שצפו בסנאים מנוסים יותר פותחים את האגוזים.[3]
אסטרטגיות למידה חברתיות[עריכת קוד מקור | עריכה]
מאחר שלמידה חברתית תלויה בקוגניציה חברתית, היא מושפעת ממגוון מסקנות והחלטות מוטות אצל הפרט, שתוארו בין המינים השונים. העתקה בלתי מובחנת מאחרים היא לעיתים רחוקות מועילה. היתרון האדפטיבי של למידה חברתית תלוי במיוחד ביכולת של הפרט להשיג מידע רלוונטי ומדויק מהמדגים[8]. הוא יכול לבצע זאת על ידי שימוש באסטרטגיות למידה חברתיות (SLS - social learning strategies), שהן כללים המצביעים על התנאים בהם אדפטיבי להעתיק התנהגות חדשה מאחרים, במקום לרכוש אותה באופן עצמי או להתמיד בהתנהגות קודמת. הוכחות שהולכות ומצטברות אצל בע"ח מראות כי בלמידה חברתית, כמו בכל למידה, נעשה שימוש באופן סלקטיבי[304] - מתי, ממי ומה הם בוחרים להעתיק. סלקטיביות זו אינה מבטיחה רכישת התנהגות אדפטיבית, מאחר שלמידה חברתית אינה מדויקת מטבעה (בשל היותה סוג של היוריסטיקה), אולם היא עדיין יכולה להועיל כשעלות הלמידה העצמית עצומה[74].
אצל המינים השונים ובתוכם קיימת שונות בהסתמכות הפרטים על מידע חברתי, ייתכן ובשל ההבדלים בעלויות וביתרונות הכרוכים בלמידה חברתית הקיימים בין הפרטים השונים ובהתאם לנסיבות שונות. שימוש ב-SLS עוזר לפרט למקסם את היתרונות, ומגדיל את הסיכוי שיסתמך על מידע חברתי[331].
התרשים מבוסס על המקורות הבאים: הטיה הנובעת מתגובה רגשית:[332] , הטיה למידע חברתי:[332],[333] הטית תגמול (payoff):[334][335][336][337][338],[339] העתק באי ודאות:[166][334][340][341][342][343][344], העתק אם לא מרוצה:[345][346][347][344], העתק אם למידה א-חברתית יקרה:[334][314][348][349][350],[351][352]העתק לפי גיל:[336][353][354][355][356], העתק לפי מעמד חברתי:[166][309], העתק לפי דומיננטיות במעמד החברתי:[166][354][347][357], העתק מבעל ידע:[166][335][358][347],[359] העתק מהפרט המוצלח ביותר: ,[360] העתק לפי גיל:[358][354],[361] העתק מהרוב:[334],[362] העתק לפי מספר מדגימים: [363][364][357][365].
ישנם ארבעה סוגי SLS: י1. הטיות תלויות מצב המאפיינות את הלומד: העתק אם למידה עצמית יקרה- ככל שהעלות ברכישה וביישום מידע אישי (מדויק אך יקר) עולה, למשל אם המשימה קשה יותר ודורשת לפיכך יותר זמן ואנרגיה, כך ההסתמכות על מידע חברתי (פחות מדויק אך זול) עולה גם כן[366].[367] דוגמאות לכך נראו בניסויים שנערכו על דבורים[314], דגים[348],קופים[349] ובאדם[334] .למשל, בניסוי מסוים דגים נטו יותר להשתמש במידע חברתי ככל שעלה הסיכון לטריפה[350], גם אם הדבר סתר את ניסיונם האישי[209]. העתק באי-ודאות- כאשר הפרט אינו מחזיק בידע רלוונטי לסיטואציה עמה הוא מתמודד, בין אם המידע שברשותו לא אמין או מיושן[366] ובין אם המידע שברשות האחר אמין יותר באופן יחסי[368]. נראה אצל דגים[342],[369] חולדות[344][370]שימפנזים[166] ,נמלים[343] ובאדם. העתק אם לא מרוצה- פרטים המעתיקים מאחרים כאשר אינם מרוצים מהתגמול שהם מקבלים מהתנהגותם הנוכחית.[371] נראה אצל עטלפים[345] ודבורים[346].
ההחלטה האם להשתמש במידע חברתי מושפעת גם מגורמים כמו: גיל, דירוג חברתי ומצב רבייתי[372]של הלומד[74]. מבחינת גיל, רמות גבוהות יותר של למידה חברתית נראו אצל צעירים לעומת בוגרים אצל מינים שונים, למשל אצל ציפורים הלומדות לשיר בצעירותן[356]. בניסוי מסוים שנערך על ציפורי זברה פינק (מוזכר למטה), ההסתברות של צעירות לרכוש את ההתנהגות מאחרים, ולפתור את המשימה הייתה גדולה פי 2 מזו של הבוגרות, בנוסף הן נטו לגשת לפתור את המשימה מהר יותר[373]. אצל פרימטים, צעירים מקדישים תשומת לב רבה יותר להתנהגות חיפוש מזון של אחרים לעומת בוגרים[354][355] ,והאדם לומד לדבר בילדותו[356]. עם זאת, על פי מחקרים בודדים שנערכו על דגים, יכולת הלמידה החברתית עשויה להיות תלויית גיל. בניסוי שנערך על דגי גופי, הדגים לא הראו יכולת למידה חברתית עד להגעה לבגרות[331]. בניסוי אחר שנערך על דגי -טרכון, רק הבוגרים למדו באופן חברתי.[374] הועלתה השערה כי במקום למידה חברתית שלא התפתחה, הממצאים נובעים מחוסר מוטיבציה של הדגים הצעירים לביצוע המשימה או כי המשימה הייתה מאתגרת מידי. לרוב דגים צעירים קטנים בגופם, כך שהמוטיבציה שלהם לחפש במקומות בהם מצויים דגים גדולים יותר קטנה מלכתחילה, בנוסף אלה יכולים להיות תוקפניים כלפיהם ולגבור עליהם בתחרות על מזון[331].למשל, אצל חומטיים, זכרים צעירים לומדים חברתית ובוגרים לא, עקב התחרות הקיימת בין זכרים בוגרים ולא עקב היעדר יכולת[375]. דרוש מחקר נוסף על מנת להכריע. מבחינת דירוג חברתי, שימפנזים בדרגים חברתיים נמוכים ובינוניים נוטים להשתמש יותר במידע חברתי מאשר פרטים השייכים לדירוג גבוה[166], דפוס שנמצא גם אצל ירגזים-כחולים[309].
2. הטיות תלויות מודל המאפיינות את המדגים: חלק מהמדגימים יספקו מידע בעל ערך רב יותר מאחרים[304]. העתק לפי הצלחה- נטייה להעתיק מפרטים בוגרים יותר או בעלי דירוג חברתי גבוה יותר, כלומר דומיננטיים, מאחר שהם נחשבים למצליחים[209][74]. למשל, קפוצ'ינים ושימפנזים מתייחסים יותר ומעדיפים ללמוד מפרטים בוגרים ובעלי דירוג חברתי גבוה יותר, מאשר מפרטים צעירים ו\או בעלי דירוג חברתי נמוך יותר[166][354][347].[376] פעוטות ממשפחת ההומינידים רוכשים חלק ניכר מרפרטואר ההתנהגות שלהם על ידי למידה מבוגרים, אולם בהגיעם לגיל ההתבגרות הם מעדיפים ללמוד מבני גילם[63]. נראה גם אצל ציפורים ממין זברה פינק בגילאים שונים, שמעדיפות ללמוד מציפורים בוגרות בלבד. צעירים מכל המינים בדרך כלל רוכשים מידע חברתי אודות חיפוש מזון מבוגרים, ככל הנראה מאחר שהם שרדו שנים רבות, ולפיכך הם בעלי ידע ומיומנויות, המתאימים לסביבה וחיוניים להישרדות[373]. העתק מבעל ידע- העתקה מפרטים שהפגינו מיומנות במשימה מסוימת או באחרות הדומות לה, נראתה למשל אצל שימפנזים (ראה למידה חברתית אצל פרימטים למעלה)[63][74][347]. העתקה על סמך דמיון - כשהפרט תופס את עצמו דומה למדגים מסוים, נוצרת למידת פחד\ביטחון חזקה יותר- נראה אצל עכברים[377] ובני אדם.[378] הטיה על בסיס דמיון נתפס למדגים המקבל תגמול יכולה לגרום לפעילות מוגברת בסטריאטום הגחוני(VS), בדומה למתרחש בקבלת תגמול עצמית, אך כתלות בגורמי מוטיבציה, כגון: עלויות לפרט ותחרות. לדוגמה בניסוי שנערך על חולדות, נראה כי תחילה הן תפסו את קבלת התגמול של האחר כדבר חיובי, מה התבטא בעליה בקריאות אפטטיביות ובשחרור של יותר דופמין ב-VS. אולם, בניסויים העוקבים, הייתה עליה בקריאות האברסיביות ושחרור הדופמין הלך וירד[377].
3. הטיות תלויות תדירות – קונפורמיות או העתקה מהרוב - הטיה זו מופיעה כאשר יש סבירות גבוהה בצורה לא פרופורציונלית, שהווריאציה ההתנהגותית הנפוצה ביותר תאומץ על ידי פרט מסוים. קיימת מחלוקת האם מדובר בווריאציה ההתנהגות הנצפית בתדירות הגבוהה ביותר (אצל אותו הפרט) או אצל מספר רב יותר של פרטים[74]. ניסויים באדם ובשימפנזה הוכיחו את האפשרות השניה[365]. 4.הטיות תלויות תוכן– כאשר פרטים מאמצים התנהגות, תכונה או מידע בעקבות הערכת טיבם ויעילותם. הטית התמורה(payoff)- כאשר התגמול של התנהגות מסוימת משפיע על העברתה, זאת גם אם התגמול טוב יותר מהתגמול שקיבל הפרט באופן יחסי[338][337]. נראה במגוון מינים[334] ,ביניהם עוקצניים[379] ושימפנזים[337][338].
בעלי חיים עשויים להשתמש באסטרטגיות רבות בו-זמנית, הן ברמת הפרט והן ברמת האוכלוסייה, כאשר הדפוסים המאפיינים פרטים לאו דווקא מתאימים לדפוסים ברמת האוכלוסייה[74]. מספר SLS יכולים ליצור את אותו הדפוס ברמת האוכלוסייה ו-SLS יחיד יכול להביא למספר תוצאות[1]. ניתן לראות שימוש ב-SLS רבים באותו המין (למשל, אצל האדם[380] וקופי קפוצ'ין[354]), ולעיתים קרובות בשימוש בו-זמנית (למשל, אצל שימפנזים[166], עוקצניים[348] ובאדם[334]).
SLS מנגנונים[עריכת קוד מקור | עריכה]
במשך כעשור חקר התחום נעשה מנקודת מבט פונקציונלית התנהגותית בלבד. ניתן לראות זאת בסוגי הלמידה החברתית (הגברת גירוי וכדומה) המתארים את התוצרים ההתנהגותיים הנובעים מהלמידה, אבל לא את המנגנונים העצביים המובילים אליהם[304]. בדומה למחלוקת בתחום הלמידה החברתית, כך גם עבור כללי ה-SLS על פי הם היא פועלת, נשאלת השאלה: האם הם נסמכים על מנגנונים עצביים תחום כלליים או תחום ספציפיים. בהתאם לגישה מודרנית לפיה שני סוגי המנגנונים פועלים במקביל זה לזה וברמות שונות, כתלות ברמת המיומנות או במשימה, ככל הנראה SLS כוללים את שני סוגי המנגנונים. למידה קלאסית לבדה לא יכולה להסביר את כל ממצאי ה-SLS[74]. להלן דוגמאות לנושאים שנויים במחלוקת בדיון זה, המזכירים את המחלוקת בתחום הלמידה החברתית שהוזכרה למעלה. מצד אחד, נראה כי קיימות אדפטציות ייחודיות במינים השונים, שהתפתחו לאורך האבולוציה כדי להתמודד עם הסביבה החברתית. למשל, התפתחות שפה אצל אדם, והתפתחות יכולות זיכרון מוגברות עבור למידה מפרטים חיים (למידה חברתית) בהשוואה לדוממים (למידה עצמית), שנראתה אצל שימפנזים וילדים.[381] אלה עשויים לספק הוכחה להיבטים שהתפתחו אבולוציונית של SLS[74]. מצד שני, מנגנונים תחום כלליים המתבססים על עקרונות הלמידה האסוציאטיבית'(associative learning theory- ALT), שהסבירו בהצלחה רבה תופעות למידה עצמית, ומגוון היבטים של למידה חברתית[304], עשויים להיות המנגנונים העומדים בבסיס ה-SLS. מאחר שהמחקרים שנערכו עד כה כמעט ולא עסקו במנגנונים אלא רק בתיאור התנהגותי של SLS, הדבר אפשרי ואף מרומז בספרות[73][209][304][305][306][342][345][324].[382] בהתאם לכך, יש שטוענים כי SLS לא מועברים בתורשה, אלא נלמדים מהסביבה, למשל בעל החיים עשוי ללמוד להעתיק ממחפשי המזון הטובים ביותר כי בעשייתו כן הוא יחוזק\יתוגמל יותר מאשר אם יבחר להעתיק ממחפשי מזון טובים פחות[45].[383]
למרות זאת, אין הבטחה שהסבר ALT מסוים הוא נכון, וקיומו אינו שולל את קיומם של הסברים מנגנוניים אחרים עליהם SLS עשויות להתבסס[73][304] . ניתן לראות זאת למשל בניסוי הבא. אימנו שתי קבוצות עטלפים לגשת לרמקול שהשמיע את אות A כל פעם שניתן בקרבתו מזון. לאחר שאומנו, בחלק השני של הניסוי, ניתן שוב מזון יחד עם אות A, לקבוצה אחת ב-100% מהפעמים בהן הושמע האות, ואילו לשנייה ב-50% מהפעמים בלבד. בנוסף, הוסיפו רמקול שהשמיע את אות B אליו קבוצת עטלפים אחרת אומנה לגשת. העטלפים שקיבלו מזון רק ב-50% מהפעמים בהן הושמע אות A בחרו להעתיק מהעטלפים המדגימים ולגשת לרמקול B בסבירות גבוהה יותר, מה שמצביע על SLS 'העתק כשאינך מרוצה'[345]. הסבירו את הממצאים גם על ידי למידה קלאסית(ALT), שבה ידוע כי תגמולים הניתנים לסירוגין מושכים פחות מתגמולים הניתנים באופן קבוע. כך הצימוד בין אות A למזון במוחם של העטלפים בקבוצה השנייה היה חלש יותר ופחות אמין, בהשוואה לקבוצה הראשונה, ולכן הם נטו יותר להעתיק. אולם, הסבר זה נשלל מאחר שקבוצת הביקורת שלמדה באופן עצמי (ללא מדגימים), ושקיבלה מזון רק ב-50% מהמקרים גם כן, נמשכה בצורה חזקה לאות A[304].
בנוסף, מנגנונים תחום-כלליים של ALT לא יוכלו להסביר לבדם את ההבדלים בין המינים השונים בהסתמכות על מידע חברתי, תחת אותם תנאים. למשל, עוקצניים בעלי 9 קוצים העדיפו ללמוד חברתית במשימה מסוימת יותר מאשר עוקצניים בעלי 3 קוצים. הוצע כי הסיבה לכך היא כי הראשונים חשופים יותר לסכנת טריפה מאשר האחרונים, ולכן הם משתמשים ב-SLS 'העתק כשלמידה א-חברתית יקרה'. הסברי למידה אסוציאטיבית היו אמורים להיות נכונים עבור שני המינים. הסברים חלופיים של ALT, כמו משיכה למראה או לריח על ידי למידה קלאסית נשללו על ידי ניסויים עוקבים[304][74].דוגמה נוספת להשוואה בין מינים היא למשל בין שימפנזים לאדם. חוקרים אחדים טענו כי מנגנוני ALT אצלם דומים, ואילו מה שמביא להבדלים בלמידה חברתית מסוג חיקוי הם הבדלים במנגנוני הקלט, כמו תפיסת מידע, קשב ומוטיבציה[73](השערה שהייתה נפוצה בהסברת ההבדלים בין המינים בלמידה החברתית בעבר, ולאחרונה מופרכת על ידי הסברים פונקציונליים ומנגנוניים[74]). לא סביר כי מנגנוני ALT הם זהים בין האדם לשימפנזה, וכי המקור לשוני טמון בהבדלים במנגנוני קלט בלבד לאור ההבדלים הגנטיים והעצביים בין המינים[384][385]. אולם, ניתן לומר כי מנגנוני ה-ALT אצל אדם בעלי עוצמה חישובית משופרת הגורמת לביצוע מהיר יותר ולהשפעות התנהגותיות שונות[385], כך שהסבר זה לא נפסל לחלוטין.
הבסיס העצבי של SLS[עריכת קוד מקור | עריכה]
כפי שצוין קודם אזור ג'ירוס פיתול החגורה הקדמי(gACC) מתמחה בעיבוד מידע חברתי, וייתכן והוא מאותת על מידע קריטי ללמידה חברתית[297]. לכן, עשוי להיות קשור ל-SLS. ככל הנראה לאסטרטגיות SLS שונות, בין אם נוגעות לתמורה, קונפורמיות או דירוג חברתי יש דפוסים ייחודיים של קישוריות עצבית[74]. ייתכן ואזורים של קליפת המוח הקדם מצחית האמצעית- mPFC (שאינם ACCg) עומדים מאחורי ה-SLS 'העתק אם טוב יותר' . אלה מאותתים בעיקר במצבים שהם חברתיים ועצמיים או עצמיים בלבד, לכן הם יכולים לתרום לאינטגרציה של מידע חברתי עם מידע א-חברתי, החיונית לעדכון ההתנהגות[297]. בדומה לכך, הפעילות באינסולה הקדמית(AI), אזור פיתול החגורה הרוסטרלי והסטריאטום הוונטרלי(VS), קשורים ל-SLS 'העתק מהרוב'. יש הוכחה לכך שעוצמת הפעילות באזורים אלה בתגובה לאחידות\חוסר-אחידות בין המדגימים או בין העצמי לבין המדגים\ים, חוזה שינויים בהתנהגות הפרט.[386] מינים שונים יכולים להשתמש באסטרטגיות דומות, אולם לא ידוע עד לאיזו מידה המנגנונים העצביים מאחורי האסטרטגיות שונים בין המינים[74].
SLS מטא-קוגניטיביים[עריכת קוד מקור | עריכה]
מטא-קוגניציה (בייחוד מודעת explicit) עשויה להיות המנגנון העומד בבסיס SLS ייחודיות ותחום-ספציפיות, שייתכן ומאפיינות את האדם. לא ידוע האם SLS כאלה יאפיינו גם את בעלי החיים, והאם הם חלק מהסיבה להבדלים הניכרים בין תרבות האדם לבין תרבות בעלי-החיים[74]. זאת מאחר ש-SLS כאלה יאפשרו מיקוד מדויק במודלים ברי-ידע שהפרט ילמד מהם חברתית, כך שההתנהגות נלמדת בדיוק גבוה ומקדמת תרבות[384]. מטא-קוגניציה יכולה להסביר גם את ההבדל הניכר בהוראה (teaching) בין האדם לבעלי החיים.[74]היכולת המטא-קוגניטיבית של הסקת מסקנות בנוגע לכוונותיהם של אחרים, מאפשרת למורה להתאים את עצמו לתלמיד, ותורמת רבות לתהליך ההוראה. יכולות מטא-קוגניטיביות אצל בעלי חיים עשויות להיות פחות מגוונות ופחות מתוחכמות מאלה של האדם[74], ולפי חלק מהחוקרים ייתכן ולא קיימות כלל (קוגנציה חברתית למעלה).היבטים מטא-קוגניטיביים, כגון: הפגנת רמת ביטחון עצמי, אי-ודאות, ניטור מידע וזיכרון נראו בבע"ח כגון: יונים, חולדות וקופים. לדוגמה, אפשר לראות בתצפיות שנערכו על שימפנזים, כשהם מעריכים ספונטנית, האם ביכולתם לבצע את המשימה בדיוק מספק ולהשיג תגמול, וכשהם משנים את התנהגותם בהתאם.[387] בדומה לכך, ניתן לראות על אורנג-אוטנים כשהם במצב של אי-ודאות בנוגע לאיזה כלי יעזור להם להגיע לתגמול.[388] פרט לא מוכרח להיות מודע לכך שהוא משתמש ב-SLS[74]; לפי מחקרים שנערכו על שימפנזים ובני אדם, ברוב ההקשרים שנבדקו עד כה, אין צורך במטא-קוגניציה מודעת עבור אסטרטגיית 'העתק באי-ודאות', אך עבור אסטרטגיית 'העתק מבעל-ידע' ייתכן ויש צורך[74]. פיזור המטא-קוגניציה במינים השונים הוא תחום מחקר פעיל, לכן מוקדם לקבוע כי SLS מתבססים על מנגנונים אסוציאטיביים בלבד[74][305].
גמישות בשימוש בהטיות (SLS) ודוגמאות להשפעות התפתחותיות[עריכת קוד מקור | עריכה]
נטייה ללמוד חברתית היא הנטייה של הפרט ללמוד מאחרים במקום ללמוד בעצמו או להתמיד בהתנהגות שרכש קודם לכן. חשוב להבהיר כי היעדר נטייה ללמוד חברתית אין משמעותה שאין יכולת ללמוד חברתית[331]. שימוש בלמידה חברתית ובכלליה (SLS) הוא גמיש[74], ומשתנה בין מינים[304][324][389], ובין הפרטים השייכים לאותו המין[390]. זאת על פי פרמטרים גנטיים והתפתחותיים, ועל פי היסטוריית למידה, כמו ניסיון התפתחותי[331][373], הבדלים בין-אישיים[390] וכתלות במצב ובהקשר נתון[391][304]. ישנה ציפייה כי מינים הקרובים זה לזה אבולוציונית יפגינו תכונות דומות, אך לא מינים רחוקים. ניתן להסביר את ההבדלים בין המינים בשימוש ב-SLS על ידי העובדה שהן תכונות התנהגותיות, הידועות בחוסר יציבותן האבולוציונית[74].בנוסף, יש חוקרים שטוענים כי תפוצת ה- SLS בין המינים מושפעות יותר מהסביבה האקולוגית מאשר מקרבה אבולוציונית גנטית[324][390]. הגמישות בלמידה החברתית ובנטייה ללמוד חברתית עשויה להיות מאפיין אדפטיבי (מאפיין תפקודי מורש המגדיל את כשירות האורגניזם) החיוני למיקסום יתרונותיה, או שהיא משקפת אילוצים על ההטיות המשפיעות על למידה חברתית (SLS) לאורך האבולוציה[331].
חשיפת הפרט בשלבים מוקדמים של חייו לאחרים המספקים לו מידע מועיל, מספקת אינדיקציה לאמינות המידע החברתי, ויכולה לעצב את הסתמכותו על למידה חברתית בעתיד. סביבות חיים מוקדמות שונות מובילות למסלולי התפתחות שונים, ולפיכך לפנוטיפים שונים של למידה חברתית, נקרא פלסטיות התפתחותית של למידה חברתית (סוג של פלסטיות פנוטיפית).
פלסטיות התפתחותית של למידה החברתית נחקרה מעט יחסית. היא מאפשרת לבעלי חיים להסתגל לשינויים הרבים שיש בסביבה, חברתיים ואקולוגיים. למשל, בין אוכלוסיות דגי גופי שונות יש הבדלים בתוקפנות, תחרותיות ובנטייה להתקבץ של הפרטים, ובין בתי הגידול שלהם יש הבדלים בפרודוקטיביות ובסיכון לטריפה.[392][393][394] מאפיינים אלה יכולים להשפיע על ערך המידע בחברתי, ולפיכך על התפתחות נטיות הלמידה החברתית[331]. הסביבה החברתית ואופי האינטראקציות עם בוגרים בראשית חייהם עשויה להשפיע על הדגים במגוון הקשרים: עיכוב בבגרות המינית,[395] התנהגות מינית[396] והגנות נגד טורפים.[397] מחקר מסוים הראה כי גופי שגודלו בצפיפויות נמוכות, לאחר מכן במשימה בה נדרשו לעקוב אחר אחרים במבוך, נטו להצטרף לאחרים וללמוד חברתית יותר מאשר דגים שגודלו בצפיפויות גבוהות.[398]
מחקר שנערך על חולדות הראה כי אופי הטיפול האימהי בצעירותן השפיע על נטייתן ללמוד חברתית מאוחר יותר בחייהן. זוהי דוגמה להשפעה עקיפה על ערך המידע החברתי. מחקר חדשני השפיע על ערך המידע החברתי בצורה ישירה: גידלו קבוצת דרורים אחת בנוכחות הורה מלאכותי אשר הצביע על מיקום מזון אמיתי, וקבוצה אחרת עם הורה שהצביע על מיקום שגוי. בניסוי שנערך לאחר מכן, חברי הקבוצה, שנחשפו להורה אמין, נטו יותר להצטרף לחבריהם בחלקת מזון מסוימת בהשוואה לחברי הקבוצה שנחשפו להורה בלתי אמין. מאחר שהניסוי השני נערך מיד לאחר תקופת הזמן בה נחשפו להורה המדומה, לא היה ודאי האם אפקט זה קשור לניסיון חיים מוקדם או ניסיון שהתרחש לאחרונה. במחקר המשך שנערך על גופי השפיעו ישירות על ערך המידע החברתי, והגבילו את ההשפעה לשלב חיים מוקדם; דגים צעירים גודלו יחד עם דגים בוגרים מדגימים, שאומנו לשחות בכיוון בו נמצא מזון, כך שבמידה ושחו בעקבותיהם חוו חיזוק חיובי. בקבוצה נוספת דגים צעירים גודלו יחד עם דגים בוגרים מדגימים, שאומנו לשחות בכיוון המנוגד למזון, כך שבמידה ולא שחו אחריהם זכו לחיזוק חיובי. לאחר תקופה בה גודלו הדגים ללא מדגימים והגיעו לבגרות, התוצאה הייתה, שרק הדגים ששחו אחר מדגימים אמינים, כלומר לעבר מזון, נטו ללמוד חברתית. הדגים שחוו חיזוק חיובי מכך שלא עקבו אחר מדגימים, לא נמנעו מלעקוב אחר מדגימים בבגרותם, כלומר לא היה סימן ללמידה אנטי חברתית. ייתכן ובשל נטייה גנטית מוקדמת (genetic predisposition – יכולת מולדת ללמוד דברים מסוימים או לנהוג בהתנהגות מסוימת) שיש לגופי צעירים לעקוב אחרי אחרים. זאת לאור היתרונות שהקבוצה מעניקה נגד טריפה וברכישת מידע חיוני מאחרים. על פי מחקרים קודמים, אילו היה מדובר בסימן דומם (א-חברתי) הדגים היו לומדים בקלות להימנע ממנו. לכן, אם אכן מדובר בנטייה גנטית הדגים יכולים לחזקה על ידי ניסיון אך ככל הנראה קשה יותר עבורם ללמוד להימנע מאחרים. מינים אחרים מראים התנהגות שונה מדגי- הגופי, למשל דבורי בומבוס, שזיווגו את בנות מינן עם נוזל אברסיבי לומדות להימנע באופן אקטיבי ממתקני האכלה בהם נמצאות דבורים אחרות[331].
לסיכום, חוויות חיים מוקדמות ואחרונות, המעצבות את הלמידה החברתית של הפרט, מצביעות על כך שההבדלים בלמידה החברתית בין המינים ובתוכם עשויים לנבוע לפחות בחלקם מהבדלים בסביבת המחיה, ייתכן ובשילוב עם נטיות גנטיות מוקדמות[331][389][399]. לא ידוע עד לאיזו מידה הנטייה המוקדמת ללמידה חברתית יכולה להשתנות על ידי חוויה מסוימת, והאם חוויות מסוימות או התרחשותן בשלבי חיים מסוימים משפיעות יותר מאחרות על תהליך עיצוב הלמידה החברתית[331].
גורם המשפיע במיוחד במהלך ההתפתחות הוא לחץ, והוא עשוי להוביל לליקויים קוגניטיביים ומחלות אצל בעלי חיים (כולל האדם).[400] לכן הוא מהווה גורם מכריע בהבדלים בהתנהגות חברתית וייתכן גם בלמידה חברתית בין פרטים בוגרים[401][402] . לחץ בראשית החיים, למשל כשקבלת מזון בלתי צפויה, יכול לעצב את השימוש בלמידה חברתית ו-SLS בבגרות[331][402][74][373]. למשל, על ידי החלפת אסטרטגיה חברתית אחת באחרת, מה שיכול להשפיע על התאמת הפרט לסביבתו, ולהוביל לשינוי במסלולו ההתפתחותי[373].
במחקר שנערך על ציפורי זברה פינק, חשפו ציפורים שזה עתה נולדו לרמות גבוהות של הורמון לחץ. כתוצאה מכך, הן החליפו את אסטרטגיית הלמידה החברתית האנכית (מההורים), המאפיינת אותם, ללמידה חברתית אלכסונית (מפרטים בוגרים שאינם ההורים). הציפורים שנחשפו להורמון לחץ והציפורים מקבוצת הביקורת (שנחשפו לרמות לחץ רגילות) הראו יכולות למידה חברתית דומות, מכיוון שלמדו מבוגרים שאינם הוריהם בקצב דומה, כאשר זו הייתה האופציה היחידה. עדיין, הציפורים שנחשפו לרמות גבוהות ניגשו לפתרון המשימה מהר יותר. כאשר יכלו ללמוד מההורים בלבד, צעירי קבוצת הביקורת למדו מהר יותר, אך כשנחשפו לכלל הבוגרים, הצעירים שגדלו עם רמות גבוהות של הורמון לחץ היו אלה שרכשו את התכונה מהר יותר. ייתכן והצלחתם המהירה נבעה מחשיפה מוקדמת לידע וללמידה חברתית מהבוגרים הרבים, עימם יצרו קשרים מלבד הוריהם. הניחו כי כאשר נוצר קשר בין פרטים תתרחש העברת מידע בהסתברות שווה בין כל צמד. לחלופין, ייתכן והממצאים נבעו מכך שהציפורים שנחשפו להורמון הלחץ הסתמכו יותר על למידה עצמית של ניסוי וטעיה.[403]
לחץ בהתפתחות עשוי לגרום להחלפת אסטרטגיית למידה חברתית אחת בשנייה, במגוון דרכים, ביניהם שינוי: בקצב ההתפתחות[404], בתגובה פיזיולוגית[404] ובמיומנויות קוגניטיביות וחברתיות[399]. הסברים אלה לא יכולים להסביר לחלוטין מדוע הציפורים, שטופלו בהורמון לחץ, לא רכשו את המיומנות מהוריהם. זאת על אף שהקשר עימם היה חזק כמעט כמו בקבוצת הביקורת, ושיכולתם ללמוד חברתית לא נפגעה. הסבר אפשרי הוא, שלחץ התפתחותי עשוי לשמש כסימן אינפורמטיבי עבור הפרט המעיד על סביבתו, למשל אודות השקעה הורית ואיכות בית הגידול.[405][406] בדרך זו פרטים יכולים להחליף אסטרטגיית למידה חברתית לכזו, שתאפשר להם לאמץ התנהגויות חלופיות, שייתכן ואדפטיביות יותר, ממי שאינם הוריהם.
דוגמאות ללמידה חברתית שאינה מעודדת הסתגלות[עריכת קוד מקור | עריכה]
למרות היתרונות הרבים של הלמידה החברתית, השימוש במידע חברתי לא מבטיח את הצלחת הפרט[74][366][368]. ההתנהגות המועברת בלמידה חברתית אינה בהכרח התגובה היעילה ביותר לגירוי. אם התנהגות שנלמדה חברתית גורמת להוצאת אנרגיה מיותרת, וקיימת אסטרטגיית פעולה יעילה יותר שלא מנוצלת, השימוש בלמידה החברתית אינו מעודד הסתגלות. הוכיחו זאת בניסוי שנערך על דגי גופי. לאחר שאימנו קבוצת דגים לשחות לעבר מזון במסלול היקר יותר אנרגטית, הוסיפו מספר דגים נאיביים (שלא אומנו) לקבוצה. החברים החדשים בקבוצה נטו בסבירות גבוהה יותר לעקוב אחר הקבוצה הגדולה יותר, גם כשמסלול קצר ויעיל יותר היה זמין עבורם; אולם, כאשר לא הציגו את הפרטים המאומנים בפני דגים נאיביים אחרים, הם השתמשו בעדיפות בנתיב היעיל יותר למקור המזון.[407]דוגמה נוספת נראה אצל חולדות נורווגיות. הוכח כי הן נוטשות הרגלים שלמדו באופן פרטני בעבר עקב פעולות של בנות מינן. חולדות שינו סלידות\אברסיות שהושרשו בהן ממאכלים מסוימים, אם הן צפו בבנות מינן אוכלות את אותם מאכלים. אם הסלידה הקודמת הזו נוצרה עקב סיבות הסתגלותיות\אדפטיביות, למשל המזון היה דל בחומרים מזינים, אז חזרה לצריכה של מקור מזון זה עלולה להפחית את כשירות(fitness) הפרט.[408] באופן תאורטי יותר, למידה חברתית עשויה שלא לעודד הסתגלות לאחר נקודה מסוימת, באוכלוסיות בע"ח השונות. אם יש יותר לומדים חברתיים מאשר לומדים א-חברתיים בקבוצה מסוימת, סביר להניח שהמידע המועבר בין פרטים יהיה פחות אמין. דבר זה עלול לגרום להעברת מידע שאינו מעודד הסתגלות ללומדים חברתיים, מה שמקטין את הכשירות בפרטים הלומדים באופן חברתי בהשוואה לפרטים הלומדים באופן א-חברתי. לכן, למידה-חברתית נחשבת כאסטרטגיה הסתגלותית רק אם מספר הלומדים עצמית שווה או גדול ממספר הלומדים החברתיים.[409][410]
מסורות מקומיות ותרבות[עריכת קוד מקור | עריכה]
כאשר פרטים רבים שחיים באותו אזור משתמשים בלמידה חברתית, יכולות להיווצר מסורות מקומיות, ויכולה להתרחש העברה תרבותית (התהליך בו המידע שנלמד חברתית מועבר הלאה ליצירת דפוסי התנהגות ברמת האוכלוסייה). מכלול ההתנהגויות הנלמדות הללו משותפות לפרטים המופיעים באוכלוסייה במהלך הדורות, ונשארות ברפרטואר ההתנהגותי של אורגניזמים בודדים אפילו לאחר הסרתן ממצב של למידה מיידית.[411] ניתן למצוא את אחת הדוגמאות המפורסמות ביותר של מסורת בבעלי-חיים, אצל ציפורי-השיר, בהן אותה תבנית שיר מועברת מדור לדור באמצעות חיקוי קולי.[411]אפילו סוגי הברות שלא מופקות על-ידי ההורים הביולוגיים ניתנות ללמידה. נראה למשל אצל המין פרושיים, שגודלו על-ידי קנריות אומנות במעבדה[411]. אם שגיאות בהעתקה הן נפוצות, או אם כל צופה מוסיף לדפוס ההתנהגות החדש שינויים שלמד באופן פרטני, אין זה סביר שמסורות קבועות ויציבות יתפתחו ויתקימו לאורך זמן[321]. אולם, גם כשאינן אדפטיביות עוד, מסורות עדיין יכולות להיות מועברות הלאה אם פרטים בוחרים ללמוד חברתית זה מזה במקום ללמוד באופן פרטני. דבר זה נצפה אצל דגי הגופי שחיפשו מזון בדוגמה לעיל, שבה אפילו כשדגי הגופי "המייסדים" הוסרו מהקבוצה, ורק הדגים שהיו נאיביים (אומנו על ידי המייסדים בניסוי) נותרו, המסורת נמשכה והגופי החדשים למדו את המסלול היקר.[407] בנוסף, למידה חברתית של המסלול היקר הביאה לאחר מכן ללמידה איטית יותר של המסלול היעיל יותר כשזה הוצג בפני הקבוצה. דבר זה מצביע על כך, שאפילו אסטרטגיות שלא מעודדות הסתגלות (maladaptive strategies) ניתנות ללמידה חברתית ולשילוב במסורות המקומיות.
בעבר תרבות לא נחשבה למנת חלקם של בעלי החיים אלא כייחודית לאדם. בחלוף הזמן מצאו דוגמאות רבות לקיום רמות שונות של תרבות ולמידה חברתית אצל בע"ח, כשלמידה חברתית נחשבת ללב ליבה של העברת המידע והיווצרות התרבות אצל בע"ח (כולל האדם)[28]. תרבות היא כל מידע או התנהגות, שהפרט רוכש מבן מינו דרך צורה כלשהי של למידה חברתית - הגדרה עדכנית זו אפשרה למינים רבים יותר להיכלל תחת המושג תרבות. ההיקף והמגוון של ההוכחות התרבותיות בהכרח מצביעות על כך שלמידה חברתית נפוצה יותר ממה שהאמינו בעבר. לעיתים קרובות תרבות מתרחשת כשהתנהגויות מופיעות באוכלוסייה ומתפשטות באופן חברתי לפרטים רבים. אולם, למידה חברתית של התנהגות לא מבטיחה הורשה תרבותית שלה. התנהגויות רבות שנלמדות חברתית מופיעות לזמן קצר בלבד.[412] לכך יכולות להיות מספר סיבות, למשל: התנהגות מסוימת עשויה להתחלף באחרת יעילה יותר או שההתנהגות מונעת באופן זמני על ידי גירויים חיצוניים, למשל על ידי נוכחות טורף או מזון. לדוגמה, קהילת שימפנזים המחפשת מזון במחנה זמני, שהקימו אנשים ביער, עד להיעלמות המחנה. התנהגות שלא נשמרת באוכלוסייה לאורך זמן או שאינה יוצרת בה השפעות קבועות, לא נחשבת כחלק מתרבות. המעבר מלמידה חברתית לתרבות בדרך כלל דורש שהתכונה תישמר בתוך הקבוצה במשך תקופת זמן מסוימת, עונתית או לאורך דורות.[413] לסיכום, למידה חברתית יכולה להופיע גם מבלי שתוביל לתרבות, אולם תרבות לא יכולה להופיע ללא למידה חברתית שתוביל אליה.
למידה חברתית אצל בעלי חיים בשימוש האדם[עריכת קוד מקור | עריכה]
ככל שנדע ונעמיק יותר בתחום הלמידה החברתית, כך נוכל להשתמש בידע זה במאמצים לשימור הסביבה. למשל על ידי שימוש בלמידה חברתית, ניתן לשפר את סיכויי ההצלחה של בעל חיים, שגדל בשבי או שנלקח מהטבע, לפני החזרתו לסביבתו הטבעית[331].לדוגמה - דגים שגדלו בשבי בדרך כלל סובלים משיעורי תמותה גבוהים מאוד בעת שחרורם לטבע, כך שידע ופעולה בתחום עשויים לפתור זאת.[414]התערבות האדם בטבע ובאופן כללי הפרעות מעשי ידי אדם, בנוסף לפגיעה אקולוגית, משפיעים על התנהגויות שנלמדו חברתית אצל בעלי-החיים. דוגמה לכך היא בעיית דיג היתר העולמית הגורמת לצמצום כמות הדגים, ולהיעלמות התנהגויות מועילות שלמדו יחד איתם. דבר זה נראה אצל דגי-הרינג שנוכחותם פחתה באתרי רבייה, מאחר שמידע על האתרים לא הועבר אליהם חברתית כראוי עקב דיג יתר.[415] דבר דומה נראה אצל שבטים אימהיים (התנהגות וידע החשובים לכשירות מועברים על ידי האם) של פילים אפריקאים עקב ציד יתר של פילות.[416] למעשה, הסכנה היא שחיות הגדלות ללא מודלים ללמידה ,לא ירכשו באופן חברתי דפוס התנהגות מועיל ויסבלו בשל כך, וחמור מזה יכולתם ללמוד חברתית עשויה לא להתפתח כלל[331].
למידה חברתית וחברתיות[עריכת קוד מקור | עריכה]
סימנים חברתיים נמצאים בכל מקום, בעלי חיים משתמשים בהם ובסימנים אחרים בסביבה כדי להעלות את סיכויי הישרדותם. בע"ח נחשפים לעיתים קרובות לשכנים, בני מינם ושאינם בני מינים, למתחרים, ולבני זוג[307]. לעיתים פרטים בודדים אף מתקבצים יחד זמנית להשגת צורך מסוים, כמו ניצול משאבים. למידה חברתית מופיעה אצל מינים שונים לאורך ספקטרום המורכבות החברתית או החברתיות מושג המתייחס למספר הפרטים המקיימים ביניהם אינטראקציות בחברה מסוימת, לאופי האינטראקציות (תחרות, שיתופי פעולה ועוד) ולתדירותן.[417][418] בקצה אחד של הספקטרום מצויים מינים יחדיאיים כמעט לחלוטין, כמו תמנון מצוי וצב אדום רגליים, המקיימים אינטראקציה רק לצורכי ריביה. בקצה השני, מצויים מינים אאוסוציאלים, כמו דבורי-הבומבוס, להן רמת החברתיות הגבוהה ביותר, כאשר הן משתפות פעולה בגידול הצאצאים, מחלקות ביניהם תפקידים ועוד[34]. רוב המינים נמצאים איפשהו באמצע; למשל, כ'חברות איחוי-ביקוע', המשוחררות במבנה שלהן, עם תתי קבוצות זמניות שנוצרות ומתפרקות,[419] או כ'חברות אימהיות', בהן הפרטים נשארים עם נקבות המשפחה ועוזבים רק כדי להזדווג.[420] מינים נוספים (בעלי חוליות וחסרי חוליות),להם חברתיות נמוכה, שמראים למידה חברתית, הם: זבובי פירות[421] וחרקים אחרים לא מושבתיים,[422] צבים,[423] לטאות[375] וזוחלים אחרים,[424] עורבי קלדוניה,[425] דגים לא קבוצתיים[307] ואורנג-אוטן[149]. מחקרים בתחום זה מעטים, אולם ברור כי קשרים חברתיים אינם דרישה הכרחית כדי שלמין תהיה היכולת ללמוד חברתית[307]. קשרים לא בהכרח מצביעים על קיום מבנה חברתי כלשהו, ופרטים יכולים להיחשף, לתקשר וללמוד זה מזה גם ללא קשרים חברתיים משמעותיים. חלק מהמינים היחידאיים מפגינים תכונות תרבותיות מהמורכבות שנצפו אצל בע"ח, למשל עורבי קלדוניה לומדים חברתית מבני משפחתם,[426] כיצד לעצב כלי ולהשתמש בו כדי להיזון מחרקים.[427] על כל פנים, לרוב, מינים להם חברתיות גבוהה יותר נוטים ללמוד חברתית יותר מאשר מינים יחידאיים, מאחר שיש אצלם יותר אינטראקציות ברמת הפרט ולכידות קבוצתית גבוהה יותר. דבר שתורם לכשירותם ומעניק להם יתרון אבולוציוני[34].
הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 William Hoppitt, Social learning : an introduction to mechanisms, methods, and models, Princeton: Princeton University Press, 2013, ISBN 978-1-4008-4650-4
- ^ Bennett G. Galef, Kevin N. Laland, Social Learning in Animals: Empirical Studies and Theoretical Models, BioScience 55, 2005, עמ' 489 doi: 10.1641/0006-3568(2005)055[0489:SLIAES]2.0.CO;2
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 Bennett G. Galef, Luc-Alain Giraldeau, Social influences on foraging in vertebrates: causal mechanisms and adaptive functions, Animal Behaviour 61, 2001-01, עמ' 3–15 doi: 10.1006/anbe.2000.1557
- ^ Sylvain Alem, Clint J. Perry, Xingfu Zhu, Olli J. Loukola, Thomas Ingraham, Eirik Søvik, Lars Chittka, Associative Mechanisms Allow for Social Learning and Cultural Transmission of String Pulling in an Insect, PLOS Biology 14, 2016-10-04, עמ' e1002564 doi: 10.1371/journal.pbio.1002564
- ^ Culum Brown, Kevin N Laland, Social learning in fishes: a review, Fish and Fisheries 4, 2003-09, עמ' 280–288 doi: 10.1046/j.1467-2979.2003.00122.x
- ^ Tore Slagsvold, Karen L. Wiebe, Social learning in birds and its role in shaping a foraging niche, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366, 2011-04-12, עמ' 969–977 doi: 10.1098/rstb.2010.0343
- ^ Maud C. O. Ferrari, François Messier, Douglas P. Chivers, First Documentation of Cultural Transmission of Predator Recognition by Larval Amphibians, Ethology 113, 2007-06, עמ' 621–627 doi: 10.1111/j.1439-0310.2007.01362.x
- ^ 1 2 3 Andrew Whiten, Erica van de Waal, Social learning, culture and the ‘socio-cultural brain’ of human and non-human primates, Neuroscience & Biobehavioral Reviews 82, 2017-11, עמ' 58–75 doi: 10.1016/j.neubiorev.2016.12.018
- ^ 1 2 3 C. K. Catchpole, P. J. Slater, “Bird Song: Biological Themes and Variations”, Cambridge University Press, 1-335, (2008)
- ^ H. Whitehead, L. Rendell, The Cultural Lives of Whales and Dolphins, www.bibliovault.org, University of Chicago Press, Cloth: 978-0-226-89531-4 | Paper: 978-0-226-32592-7 DOI: 10.7208/chicago/9780226187426.001.0001, (2014) (באנגלית)
- ^ Michael J. Noad, Douglas H. Cato, M. M. Bryden, Micheline-N. Jenner, K. Curt S. Jenner, Cultural revolution in whale songs, Nature 408, 2000-11, עמ' 537–537 doi: 10.1038/35046199
- ^ Ellen C. Garland, Anne W. Goldizen, Melinda L. Rekdahl, Rochelle Constantine, Claire Garrigue, Nan Daeschler Hauser, M. Michael Poole, Jooke Robbins, Michael J. Noad, Dynamic Horizontal Cultural Transmission of Humpback Whale Song at the Ocean Basin Scale, Current Biology 21, 2011-04-26, עמ' 687–691 doi: 10.1016/j.cub.2011.03.019
- ^ Étienne Danchin, Luc-Alain Giraldeau, Thomas J. Valone, Richard H. Wagner, Public Information: From Nosy Neighbors to Cultural Evolution, Science 305, 2004-07-23, עמ' 487–491 doi: 10.1126/science.1098254
- ^ 1 2 Social learning in animals : the roots of culture, San Diego: Academic Press, 1996, ISBN 978-0-08-054131-0
- ^ S. M. Reader, D. Biro, Experimental identification of social learning in wild animals, Learning & Behavior 38, 2010-08-01, עמ' 265–283 doi: 10.3758/LB.38.3.265
- ^ Andrew Whiten, Christine A Caldwell, Alex Mesoudi, Cultural diffusion in humans and other animals, Current Opinion in Psychology 8, 2016-04, עמ' 15–21 doi: 10.1016/j.copsyc.2015.09.002
- ^ Bandura, A., Social learning theory., Prentice-Hall., (1977).
- ^ Mets.Alexander , Shults , Thomas R (2010), spatial factors of social and asocial learning, In Ohlsson, Stellan; Catrambone, Richard (eds.). Proceedings of the 32nd Annual Conference of the Cognitive Science Society. pp. 1685–90.
- ^ 1 2 3 Rachel L. Kendal, Isabelle Coolen, Yfke van Bergen, Kevin N. Laland, Trade‐Offs in the Adaptive Use of Social and Asocial Learning, כרך 35, Elsevier, 2005, עמ' 333–379, ISBN 978-0-12-004535-8. (באנגלית)
- ^ Tatsuya Kameda, Daisuke Nakanishi, Cost–benefit analysis of social/cultural learning in a nonstationary uncertain environment, Evolution and Human Behavior 23, 2002-09, עמ' 373–393 doi: 10.1016/S1090-5138(02)00101-0
- ^ 1 2 Marco Smolla, Sylvain Alem, Lars Chittka, Susanne Shultz, Copy-when-uncertain: bumblebees rely on social information when rewards are highly variable, Biology Letters 12, 2016-06, עמ' 20160188 doi: 10.1098/rsbl.2016.0188
- ^ Liam R. Dougherty, Lauren M. Guillette, Linking personality and cognition: a meta-analysis, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 373, 2018-09-26, עמ' 20170282 doi: 10.1098/rstb.2017.0282
- ^ 1 2 Will Swaney, Jeremy Kendal, Hannah Capon, Culum Brown, Kevin N. Laland, Familiarity facilitates social learning of foraging behaviour in the guppy, Animal Behaviour 62, 2001-09-01, עמ' 591–598 doi: 10.1006/anbe.2001.1788
- ^ Peter F. Delaney, Peter P. J. L. Verkoeijen, Arie Spirgel, Chapter 3 - Spacing and Testing Effects: A Deeply Critical, Lengthy, and At Times Discursive Review of the Literature, כרך 53, Academic Press, 2010-01-01, The Psychology of Learning and Motivation: Advances in Research and Theory, עמ' 63–147. (באנגלית)
- ^ Catarina Vila Pouca, Dennis Heinrich, Charlie Huveneers, Culum Brown, Social learning in solitary juvenile sharks, Animal Behaviour 159, 2020-01-01, עמ' 21–27 doi: 10.1016/j.anbehav.2019.10.017
- ^ John Dunlosky, Katherine A. Rawson, Elizabeth J. Marsh, Mitchell J. Nathan, Daniel T. Willingham, Improving Students’ Learning With Effective Learning Techniques: Promising Directions From Cognitive and Educational Psychology, Psychological Science in the Public Interest 14, 2013-01, עמ' 4–58 doi: 10.1177/1529100612453266
- ^ Robert B. Zajonc, Social Facilitation: A solution is suggested for an old unresolved social psychological problem., Science 149, 1965-07-16, עמ' 269–274 doi: 10.1126/science.149.3681.269
- ^ 1 2 3 4 Thibaud Gruber, Marina Bazhydai, Christine Sievers, Fabrice Clément, Daniel Dukes, The ABC of social learning: Affect, behavior, and cognition., Psychological Review 129, 2022-11, עמ' 1296–1318 doi: 10.1037/rev0000311
- ^ 1 2 Luigi Luca Cavalli-Sforza, Marcus W. Feldman, Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach, Princeton University Press, 1981-05-21, ISBN 978-0-691-08283-7. (באנגלית)
- ^ 1 2 A. Thornton, N. J. Raihani, Identifying teaching in wild animals, Learning & Behavior 38, 2010-08-01, עמ' 297–309 doi: 10.3758/LB.38.3.297
- ^ P. J. B. Slater, The cultural transmission of bird song, Trends in Ecology & Evolution 1, 1986-10-01, עמ' 94–97 doi: 10.1016/0169-5347(86)90032-7
- ^ Noemie Lamon, Christof Neumann, Thibaud Gruber, Klaus Zuberbühler, Kin-based cultural transmission of tool use in wild chimpanzees, Science Advances 3, 2017-04-07, עמ' e1602750 doi: 10.1126/sciadv.1602750
- ^ Andrew Whiten, Victoria Horner, Frans B. M. de Waal, Conformity to cultural norms of tool use in chimpanzees, Nature 437, 2005-09, עמ' 737–740 doi: 10.1038/nature04047
- ^ 1 2 3 Jenny A. Allen, Community through Culture: From Insects to Whales: How Social Learning and Culture Manifest across Diverse Animal Communities, BioEssays 41, 2019-11, עמ' 1900060 doi: 10.1002/bies.201900060
- ^ Simon M. Reader, Jeremy R. Kendal, Kevin N. Laland, Social learning of foraging sites and escape routes in wild Trinidadian guppies, Animal Behaviour 66, 2003-10, עמ' 729–739 doi: 10.1006/anbe.2003.2252
- ^ 1 2 3 4 5 W Hoppitt, G Brown, R Kendal, L Rendell, A Thornton, M Webster, K Laland, Lessons from animal teaching, Trends in Ecology & Evolution 23, 2008-09, עמ' 486–493 doi: 10.1016/j.tree.2008.05.008
- ^ R. Aisner, J. Terkel, Ontogeny of pine cone opening behaviour in the black rat, Rattus rattus, Animal Behaviour 44, 1992-08, עמ' 327–336 doi: 10.1016/0003-3472(92)90038-B
- ^ Satoshi Hirata, Maura L. Celli, Role of mothers in the acquisition of tool-use behaviours by captive infant chimpanzees, Animal Cognition 6, 2003-12-01, עמ' 235–244 doi: 10.1007/s10071-003-0187-6
- ^ Johannes Fritz, Agnes Bisenberger, Kurt Kotrschal, Stimulus enhancement in greylag geese: socially mediated learning of an operant task, Animal Behaviour 59, 2000-06, עמ' 1119–1125 doi: 10.1006/anbe.2000.1424
- ^ 1 2 Susan Mineka, Mark Davidson, Michael Cook, Richard Keir, Observational conditioning of snake fear in rhesus monkeys., Journal of Abnormal Psychology 93, 1984-11, עמ' 355–372 doi: 10.1037/0021-843X.93.4.355
- ^ 1 2 3 E. Curio, U. Ernst, W. Vieth, Cultural Transmission of Enemy Recognition: One Function of Mobbing, Science 202, 1978-11-24, עמ' 899–901 doi: 10.1126/science.202.4370.899
- ^ Bernhard Voelkl, Ludwig Huber, True imitation in marmosets, Animal Behaviour 60, 2000-08-01, עמ' 195–202 doi: 10.1006/anbe.2000.1457
- ^ C. M. Heyes, E. Jaldow, T. Nokes, G. R. Dawson, Imitation in rats (Rattus norvegicus): The role of demonstrator action, Behavioural Processes 32, 1994-08-01, עמ' 173–182 doi: 10.1016/0376-6357(94)90074-4
- ^ F. M. Campbell, C. M. Heyes, A. R. Goldsmith, Stimulus learning and response learning by observation in the European starling, in a two-object/two-action test, Animal Behaviour 58, 1999-07-01, עמ' 151–158 doi: 10.1006/anbe.1999.1121
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Johan Lind, Stefano Ghirlanda, Magnus Enquist, Social learning through associative processes: a computational theory " - In this paper, the authors provide a theoretical reinforcement learning model that can account for many types of social learning in animals., Royal Society Open Science 6, 2019-03, עמ' 181777 doi: 10.1098/rsos.181777
- ^ Michael Tomasello, Malinda Carpenter, Josep Call, Tanya Behne, Henrike Moll, Understanding and sharing intentions: The origins of cultural cognition, Behavioral and Brain Sciences 28, 2005-10, עמ' 675–691 doi: 10.1017/S0140525X05000129
- ^ Stefano Ghirlanda, Johan Lind, Magnus Enquist, Memory for stimulus sequences: a divide between humans and other animals?, Royal Society Open Science 4, 2017-06, עמ' 161011 doi: 10.1098/rsos.161011
- ^ Bruce R. Moore, Avian Movement Imitation and a New Form of Mimicry: Tracing the Evolution of a Complex Form of Learning, Behaviour 122, 1992, עמ' 231–263 doi: 10.1163/156853992X00525
- ^ József Topál, Richard W. Byrne, Ádám Miklósi, Vilmos Csányi, Reproducing human actions and action sequences: “Do as I Do!” in a dog, Animal Cognition 9, 2006-10-01, עמ' 355–367 doi: 10.1007/s10071-006-0051-6
- ^ 1 2 Michael Tomasello, Sue Savage-Rumbaugh, Ann Cale Kruger, Imitative Learning of Actions on Objects by Children, Chimpanzees, and Enculturated Chimpanzees, Child Development 64, 1993, עמ' 1688–1705 doi: 10.2307/1131463
- ^ Masako Myowa-Yamakoshi, Tetsuro Matsuzawa, Factors influencing imitation of manipulatory actions in chimpanzees (Pan troglodytes)., Journal of Comparative Psychology 113, 1999, עמ' 128–136 doi: 10.1037/0735-7036.113.2.128
- ^ 1 2 Deborah M. Custance, Kim A. Bard, Andrew Whiten, Can Young Chimpanzees (Pan Troglodytes) Imitate Arbitrary Actions? Hayes & Hayes (1952) Revisited, Behaviour 132, 1995-01-01, עמ' 837–859 doi: 10.1163/156853995X00036
- ^ Richard W. Byrne, Anne E. Russon, Learning by imitation: A hierarchical approach, Behavioral and Brain Sciences 21, 1998-10, עמ' 667–684 doi: 10.1017/S0140525X98001745
- ^ Thomas R. Zentall, Imitation: definitions, evidence, and mechanisms, Animal Cognition 9, 2006-10-11, עמ' 335–353 doi: 10.1007/s10071-006-0039-2
- ^ 1 2 David Buttelmann, Malinda Carpenter, Josep Call, Michael Tomasello, Enculturated chimpanzees imitate rationally, Developmental Science 10, 2007-07, עמ' F31–F38 doi: 10.1111/j.1467-7687.2007.00630.x
- ^ David F. Bjorklund, Jennifer L. Yunger, Jesse M. Bering, Patricia Ragan, The generalization of deferred imitation in enculturated chimpanzees (Pan troglodytes), Animal Cognition 5, 2002-03, עמ' 49–58 doi: 10.1007/s10071-001-0124-5
- ^ Andrew Whiten, Nicola McGuigan, Sarah Marshall-Pescini, Lydia M. Hopper, Emulation, imitation, over-imitation and the scope of culture for child and chimpanzee, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364, 2009-08-27, עמ' 2417–2428 doi: 10.1098/rstb.2009.0069
- ^ 1 2 3 Josep Call, Malinda Carpenter, Michael Tomasello, Copying results and copying actions in the process of social learning: chimpanzees (Pan troglodytes) and human children (Homo sapiens), Animal Cognition 8, 2005-07, עמ' 151–163 doi: 10.1007/s10071-004-0237-8
- ^ 1 2 3 Victoria Horner, Andrew Whiten, Causal knowledge and imitation/emulation switching in chimpanzees (Pan troglodytes) and children (Homo sapiens), Animal Cognition 8, 2005-07, עמ' 164–181 doi: 10.1007/s10071-004-0239-6
- ^ Zanna Clay, Claudio Tennie, Is Overimitation a Uniquely Human Phenomenon? Insights From Human Children as Compared to Bonobos, Child Development 89, 2018-09, עמ' 1535–1544 doi: 10.1111/cdev.12857
- ^ Michael Tomasello, Ann Cale Kruger, Hilary Horn Ratner, Cultural learning, Behavioral and Brain Sciences 16, 1993-09, עמ' 495–511 doi: 10.1017/S0140525X0003123X
- ^ Joseph Henrich, Claudio Tennie, 18. Cultural Evolution in Chimpanzees and Humans, Harvard University Press, 2018-11-05, עמ' 645–702, ISBN 978-0-674-98264-2. (באנגלית)
- ^ 1 2 3 4 5 6 Andrew Whiten, Erica van de Waal, The pervasive role of social learning in primate lifetimedevelopment, Behavioral Ecology and Sociobiology 72, 2018-05-03, עמ' 80 doi: 10.1007/s00265-018-2489-3
- ^ David C. Lahti, Dana L. Moseley, Jeffrey Podos, A Tradeoff Between Performance and Accuracy in Bird Song Learning: Tradeoff Between Performance and Accuracy in Bird Song Learning, Ethology 117, 2011-09, עמ' 802–811 doi: 10.1111/j.1439-0310.2011.01930.x
- ^ Kendra B. Sewall, Early learning of discrete call variants in red crossbills: implications for reliable signaling, Behavioral Ecology and Sociobiology 65, 2011-02, עמ' 157–166 doi: 10.1007/s00265-010-1022-0
- ^ Scott A. MacDougall-Shackleton, The importance of development: What songbirds can teach us., Canadian Journal of Experimental Psychology / Revue canadienne de psychologie expérimentale 63, 2009-03, עמ' 74–79 doi: 10.1037/a0015414
- ^ Alexandra M. Hernandez, Scott A. MacDougall-Shackleton, Effects of early song experience on song preferences and song control and auditory brain regions in female house finches (Carpodacus mexicanus), Journal of Neurobiology 59, 2004-05, עמ' 247–258 doi: 10.1002/neu.10312
- ^ 1 2 A. L. Saggerson, David N. George, R. C. Honey, Imitative Learning of Stimulus-Response and Response-Outcome Associations in Pigeons., Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 31, 2005, עמ' 289–300 doi: 10.1037/0097-7403.31.3.289
- ^ Deborah Custance, Emanuela Prato-Previde, Caterina Spiezio, Marco M. Rigamonti, Marco Poli, Social learning in pig-tailed macaques (Macaca nemestrina) and adult humans (Homo sapiens) on a two-action artificial fruit., Journal of Comparative Psychology 120, 2006, עמ' 303–313 doi: 10.1037/0735-7036.120.3.303
- ^ Todd F Roberts, Sharon M H Gobes, Malavika Murugan, Bence P Ölveczky, Richard Mooney, Motor circuits are required to encode a sensory model for imitative learning, Nature Neuroscience 15, 2012-10, עמ' 1454–1459 doi: 10.1038/nn.3206
- ^ Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action, Nature Reviews Neuroscience 2, 2001-09, עמ' 661–670 doi: 10.1038/35090060
- ^ P. F. Ferrari, L. Bonini, L. Fogassi, From monkey mirror neurons to primate behaviours: possible ‘direct’ and ‘indirect’ pathways, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 364, 2009-08-27, עמ' 2311–2323 doi: 10.1098/rstb.2009.0062
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cecilia Heyes, What's social about social learning?, Journal of Comparative Psychology 126, 2012, עמ' 193–202 doi: 10.1037/a0025180
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Rachel L. Kendal, Neeltje J. Boogert, Luke Rendell, Kevin N. Laland, Mike Webster, Patricia L. Jones, Social Learning Strategies: Bridge-Building between Fields, Trends in Cognitive Sciences 22, 2018-07, עמ' 651–665 doi: 10.1016/j.tics.2018.04.003
- ^ Abel, Clarke, Narrative of a Journey in the Interior of China, Longman, Hurst, Rees, Orme, and Brown., (1818)
- ^ 1 2 William H. Furness, Observations on the Mentality of Chimpanzees and Orang-Utans, Proceedings of the American Philosophical Society 55, 1916, עמ' 281–290
- ^ Barbara Harrisson, A STUDY OF ORANG-UTAN BEHAVIOUR IN THE 1959-60, International Zoo Yearbook 3, 2008-06-28, עמ' 57–68 doi: 10.1111/j.1748-1090.1962.tb03396.x
- ^ R. V. S. Wright, Imitative Learning of a Flaked Stone Technology-The Case of an Orangutan, Mankind 8, 2009-02-10, עמ' 296–306 doi: 10.1111/j.1835-9310.1972.tb00451.x
- ^ Biruté M.F. Galdikas, Orang-utan tool-use at Tanjung Puting Reserve, Central Indonesian Borneo (Kalimantan Tengah), Journal of Human Evolution 11, 1982-01, עמ' 19–33 doi: 10.1016/S0047-2484(82)80028-6
- ^ Alfred Carpenter, Monkeys opening Oysters, Nature 36, 1887-05, עמ' 53–53 doi: 10.1038/036053d0
- ^ A. J. Kinnaman, Mental Life of Two Macacus rhesus Monkeys in Captivity. II, The American Journal of Psychology 13, 1902-04, עמ' 173 doi: 10.2307/1412738
- ^ Carner, R, "Botanical Collecting with Monkeys", Proc. Roy. Instil. 36., (1955)
- ^ Kinji Imanishi, Identification : A process of enculturation in the subhuman society ofMacaca fuscata, Primates 1, 1957-03, עמ' 1–29 doi: 10.1007/BF01667196
- ^ W. J. Presley, A. J. Riopelle, Observational Learning of an Avoidance Response, The Journal of Genetic Psychology 95, 1959-12, עמ' 251–254 doi: 10.1080/00221325.1959.10534265
- ^ Miller, Robert E.; Murphy, John V.; Mirsky, I. Arthur, "Non-verbal communication of affect", Journal of Clinical Psychology. 15 (2): 155–158, (1959) doi: doi:10.1002/1097-4679(195904)15:2<155::AID-JCLP2270150211>3.0.CO;2-P
- ^ Benjamin B. Beck, Tool use by captive pigtailed macaques, Primates 17, 1976-07, עמ' 301–310 doi: 10.1007/BF02382787
- ^ James R. Anderson, Development of tool-use to obtain food in a captive group of Macaca tonkeana, Journal of Human Evolution 14, 1985-11, עמ' 637–645 doi: 10.1016/S0047-2484(85)80072-5
- ^ 1 2 Michael Cook, Susan Mineka, Bonnie Wolkenstein, Karen Laitsch, Observational conditioning of snake fear in unrelated rhesus monkeys., Journal of Abnormal Psychology 94, 1985-11, עמ' 591–610 doi: 10.1037/0021-843X.94.4.591
- ^ Rothman, M; Teuber, E, Einzelausgabe aus der Anthropoidenstaton auf Teneriffa. Ziele und Aufgaben der Station sowie rste Beobachtungen an den auf ihr gehaltenen Schimpansen., Berlin: Abh Preuss. pp. 1–20., (1915).
- ^ W. T. Shepherd, Some observations on the intelligence of the chimpanzee., Journal of Animal Behavior 5, 1915-09, עמ' 391–396 doi: 10.1037/h0070497
- ^ Sheak, W.H., "Anthropoid apes I have known", Natural History. 23: 45–55., (1923)
- ^ Köhler, Wolfgang, The Mentality of Apes, Harcourt, Brace., (1925)
- ^ Kearton, Cherry, My friend Toto: The adventures of a chimpanzee and the story of his journey from the Congo to London, London: Arrowsmith., (1925)
- ^ Kellogg, WN; Kellogg, LA, The Ape and the Child: A Study of Environmental Influence Upon Early Behaviour, Whittlesey House., (1933).
- ^ Yerkes, R. M., Chimpanzees: a laboratory colony., New Haven: Yale University Press., (1943).
- ^ Hayes, Cathy, The Ape in Our House, Harper., (1951)
- ^ Hayes, Keith J.; Hayes, Catherine, "The Intellectual Development of a Home-Raised Chimpanzee", Proceedings of the American Philosophical Society. 95 (2): 105–109. ISSN 0003-049X. JSTOR 3143327., (1951)
- ^ Keith J. Hayes, Catherine Hayes, Imitation in a home-raised chimpanzee., Journal of Comparative and Physiological Psychology 45, 1952, עמ' 450–459 doi: 10.1037/h0053609
- ^ Keith J. Hayes, Catherine Hayes, Picture perception in a home-raised chimpanzee., Journal of Comparative and Physiological Psychology 46, 1953, עמ' 470–474 doi: 10.1037/h0053704
- ^ van Lawick-Goodall, Jane, "Cultural elements in a chimpanzee community"., Precultural Primate Behavior: 144–184., (1973).
- ^ Yukimaru Sugiyama, Jeremy Koman, Tool-using and -making behavior in wild chimpanzees at Bossou, Guinea, Primates 20, 1979-10, עמ' 513–524 doi: 10.1007/BF02373433
- ^ F. B. M. de Waal, Chimpanzee politics : power and sex among apes, Rev. ed, Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2000, ISBN 0-8018-6336-8
- ^ Toshisada Nishida, Shigeo Uehara, Chimpanzees, Tools, and Termites: Another Example From Tanzania, Current Anthropology 21, 1980-10, עמ' 671–672 doi: 10.1086/202545
- ^ Kyoko Sumita, Jean Kitahara-Frisch, Kohshi Norikoshi, The acquisition of stone-tool use in captive chimpanzees, Primates 26, 1985-04, עמ' 168–181 doi: 10.1007/BF02382016
- ^ Teaching sign language to chimpanzees, Albany: State University of New York Press, 1989, ISBN 0-88706-965-7
- ^ Michael Tomasello, Deborah Gust, G. Thomas Frost, A longitudinal investigation of gestural communication in young chimpanzees, Primates 30, 1989-01, עמ' 35–50 doi: 10.1007/BF02381209
- ^ Lara Carrasco, Sandra Posada, Montserrat Colell, New evidence on imitation in an enculturated chimpanzee (Pan troglodytes)., Journal of Comparative Psychology 123, 2009, עמ' 385–390 doi: 10.1037/a0016275
- ^ Carpenter, Clarence Ray, "An Observational Study of Two Captive Mountain Gorillas (Gorilla Beringei)", Human Biology. 9: 175–200 – via ProQuest., (1937).
- ^ K. R. L. Hall, OBSERVATIONAL LEARNING IN MONKEYS AND APES, British Journal of Psychology 54, 1963-08, עמ' 201–226 doi: 10.1111/j.2044-8295.1963.tb00877.x
- ^ Eugène N. Marais, The soul of the ape, London: Penguin Books, 1990, ISBN 0-14-012848-4
- ^ W. J. Hamilton, R. L. Tilson, Fishing baboons at desert waterholes, American Journal of Primatology 8, 1985, עמ' 255–257 doi: 10.1002/ajp.1350080308
- ^ 1 2 Suzanne Chevalier-Skolnikoff, Spontaneous tool use and sensorimotor intelligence in Cebus compared with other monkeys and apes, Behavioral and Brain Sciences 12, 1989-09, עמ' 561–588 doi: 10.1017/S0140525X00057678
- ^ Thorndike, Edward L., The mental life of the monkeys by Edward L. Thorndike: This Monograph is also Vol. IX, No. 1, of Columbia University Contributions to Philosophy, Psychology and Education, Macmillan., (1901)
- ^ Francesco Antinucci, Elisabetta Visalberghi, Tool use inCebus apella: A case study, International Journal of Primatology 7, 1986-08, עמ' 351–363 doi: 10.1007/BF02693700
- ^ Elisabetta Visalberghi, Acquisition of Nut-Cracking Behaviour by 2 Capuchin Monkeys (Cebus apella), Folia Primatologica 49, 1987-02-14, עמ' 168–181 doi: 10.1159/000156320
- ^ Gregory C. Westergaard, Dorothy M. Fragaszy, The manufacture and use of tools by capuchin monkeys (Cebus apella)., Journal of Comparative Psychology 101, 1987-06, עמ' 159–168 doi: 10.1037/0735-7036.101.2.159
- ^ Adams-Curtis, L.E., "Social context of manipulative behaviour in Cebus apella"., American Journal of Primatology. 12: 325., (1987).
- ^ Elisabetta Visalberghi, Loredana Trinca, Tool use in capuchin monkeys: Distinguishing between performing and understanding, Primates 30, 1989-10, עמ' 511–521 doi: 10.1007/BF02380877
- ^ Dorothy M. Fragaszy, Elisabetta Visalberghi, Social influences on the acquisition of tool-using behaviors in tufted capuchin monkeys (Cebus apella)., Journal of Comparative Psychology 103, 1989, עמ' 159–170 doi: 10.1037/0735-7036.103.2.159
- ^ Benjamin B. Beck, Tool use in captive hamadryas baboons, Primates 13, 1972-09, עמ' 277–295 doi: 10.1007/BF01730574
- ^ Benjamin B. Beck, Baboons, chimpanzees, and tools, Journal of Human Evolution 3, 1974-11, עמ' 509–516 doi: 10.1016/0047-2484(74)90011-6
- ^ M. Tomasello, M. Davis-Dasilva, L. Camak, K. Bard, Observational learning of tool-use by young chimpanzees, Human Evolution 2, 1987-04, עמ' 175–183 doi: 10.1007/BF02436405
- ^ Katherine Nagell, Raquel S. Olguin, Michael Tomasello, Processes of social learning in the tool use of chimpanzees (Pan troglodytes) and human children (Homo sapiens)., Journal of Comparative Psychology 107, 1993, עמ' 174–186 doi: 10.1037/0735-7036.107.2.174
- ^ J. Call, M. Tomasello, The social learning of tool use by orangutans (Pongo pygmaeus), Human Evolution 9, 1994-10, עמ' 297–313 doi: 10.1007/BF02435516
- ^ Jean-François Gariépy, Karli K. Watson, Emily Du, Diana L. Xie, Joshua Erb, Dianna Amasino, Michael L. Platt, Social learning in humans and other animals, Frontiers in Neuroscience 8, 2014-03-31 doi: 10.3389/fnins.2014.00058
- ^ Thomas R. Zentall, Perspectives on observational learning in animals., Journal of Comparative Psychology 126, 2012, עמ' 114–128 doi: 10.1037/a0025381
- ^ Andrew Whiten, Experimental studies illuminate the cultural transmission of percussive technologies in Homo and Pan, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 370, 2015-11-19, עמ' 20140359 doi: 10.1098/rstb.2014.0359
- ^ 1 2 A. S. Griffin, Social learning about predators: a review and prospectus, Animal Learning & Behavior 32, 2004-02, עמ' 131–140 doi: 10.3758/BF03196014
- ^ Galef, B. G., Jr., Imitation in animals: History, definition, and interpretation of data from the psychological laboratory., In T. R. Zentall & B. G. Galef, Jr. (Eds.), Social learning: Psychological and biological perspectives (pp. 3–28). Lawrence Erlbaum Associates, Inc., (1988).
- ^ 1 2 3 4 C. M. Heyes, SOCIAL LEARNING IN ANIMALS: CATEGORIES AND MECHANISMS, Biological Reviews 69, 1994-05, עמ' 207–231 doi: 10.1111/j.1469-185X.1994.tb01506.x
- ^ Jerry A. Hogan, The Study of Behavior: Organization, Methods, and Principles, 1, Cambridge University Press, 2017-11-02, ISBN 978-1-108-12379-2
- ^ 1 2 E. Leadbeater, What evolves in the evolution of social learning?, Journal of Zoology 295, 2015-01, עמ' 4–11 doi: 10.1111/jzo.12197
- ^ Thomas Wynn, R. Adriana Hernandez-Aguilar, Linda F. Marchant, William C. Mcgrew, “An ape's view of the Oldowan” revisited, Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 20, 2011-09, עמ' 181–197 doi: 10.1002/evan.20323
- ^ T. Wynn, W. C. McGrew, An Ape's View of the Oldowan, Man 24, 1989, עמ' 383–398 doi: 10.2307/2802697
- ^ 1 2 Shettleworth, S. J., Cognition, evolution, and behavior (2nd ed.)., Oxford University Press., (2010)
- ^ Christopher D. Bird, Nathan J. Emery, Reply to Lind et al.: Insight and learning, Proceedings of the National Academy of Sciences 106, 2009-07-14 doi: 10.1073/pnas.0906351106
- ^ Christopher D. Bird, Nathan J. Emery, Insightful problem solving and creative tool modification by captive nontool-using rooks, Proceedings of the National Academy of Sciences 106, 2009-06-23, עמ' 10370–10375 doi: 10.1073/pnas.0901008106
- ^ Nicholas J. Mulcahy, Josep Call, How great apes perform on a modified trap-tube task, Animal Cognition 9, 2006-07-01, עמ' 193–199 doi: 10.1007/s10071-006-0019-6
- ^ Colin Allen, Marc Bekoff, Cognitive Ethology and the Intentionality of Animal Behaviour, Mind & Language 10, 1995-12, עמ' 313–328 doi: 10.1111/j.1468-0017.1995.tb00017.x
- ^ Cecilia Heyes, Causes and consequences of imitation, Trends in Cognitive Sciences 5, 2001-06-01, עמ' 253–261 doi: 10.1016/S1364-6613(00)01661-2
- ^ 1 2 Gene E. Robinson, Russell D. Fernald, David F. Clayton, Genes and Social Behavior, Science 322, 2008-11-07, עמ' 896–900 doi: 10.1126/science.1159277
- ^ Michael Herzog, Sigrid Hopf, Behavioral responses to species-specific warning calls in infant squirrel monkeys reared in social isolation, American Journal of Primatology 7, 1984, עמ' 99–106 doi: 10.1002/ajp.1350070204
- ^ Cecilia Kullberg, Johan Lind, An Experimental Study of Predator Recognition in Great Tit Fledglings, Ethology 108, 2002-05, עמ' 429–441 doi: 10.1046/j.1439-0310.2002.00786.x
- ^ Douglas P. Chivers, R. Jan F. Smith, Fathead minnows, Pimephales promelas, acquire predator recognition when alarm substance is associated with the sight of unfamiliar fish, Animal Behaviour 48, 1994-09-01, עמ' 597–605 doi: 10.1006/anbe.1994.1279
- ^ Raquel Monclús, Heiko G. Rödel, Dietrich Von Holst, Javier De Miguel, Behavioural and physiological responses of naïve European rabbits to predator odour, Animal Behaviour 70, 2005-10-01, עמ' 753–761 doi: 10.1016/j.anbehav.2004.12.019
- ^ D. M. Shier, D. H. Owings, Effects of social learning on predator training and postrelease survival in juvenile black-tailed prairie dogs, Cynomys ludovicianus, Animal Behaviour 73, 2007-04-01, עמ' 567–577 doi: 10.1016/j.anbehav.2006.09.009
- ^ Andrew Whiten, Social Learning and Culture in Child and Chimpanzee, Annual Review of Psychology 68, 2017-01-03, עמ' 129–154 doi: 10.1146/annurev-psych-010416-044108
- ^ Tetsuro Matsuzawa, Dora Biro, Tatyana Humle, Noriko Inoue-Nakamura, Rikako Tonooka, Gen Yamakoshi, Emergence of Culture in Wild Chimpanzees: Education by Master-Apprenticeship, Tokyo: Springer Japan, 2001, עמ' 557–574, ISBN 978-4-431-09423-4. (באנגלית)
- ^ 1 2 3 4 Caroline Schuppli, Ellen J. M. Meulman, Sofia I. F. Forss, Fikty Aprilinayati, Maria A. van Noordwijk, Carel P. van Schaik, Observational social learning and socially induced practice of routine skills in immature wild orang-utans, Animal Behaviour 119, 2016-09-01, עמ' 87–98 doi: 10.1016/j.anbehav.2016.06.014
- ^ Perry S, Ordoñez Jiménez JC, The effects of food size, rarity, and processing complexity on white-faced capuchins visual attention to foraging conspecifics, In: Hohmann G, Robbins MM, Boesch C (eds) Feeding ecology in apes and other primates. Cambridge University Press, Cambridge, pp 203–234, (2006)
- ^ Susan E. Perry, Brendan J. Barrett, Irene Godoy, Older, sociable capuchins ( Cebus capucinus ) invent more social behaviors, but younger monkeys innovate more in other contexts, Proceedings of the National Academy of Sciences 114, 2017-07-25, עמ' 7806–7813 doi: 10.1073/pnas.1620739114
- ^ Elizabeth V. Lonsdorf, Lynn E. Eberly, Anne E. Pusey, Sex differences in learning in chimpanzees, Nature 428, 2004-04, עמ' 715–716 doi: 10.1038/428715a
- ^ Elizabeth V. Lonsdorf, Sex differences in the development of termite-fishing skills in the wild chimpanzees, Pan troglodytes schweinfurthii, of Gombe National Park, Tanzania, Animal Behaviour 70, 2005-09-01, עמ' 673–683 doi: 10.1016/j.anbehav.2004.12.014
- ^ Elizabeth V. Lonsdorf, What is the role of mothers in the acquisition of termite-fishing behaviors in wild chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii)?, Animal Cognition 9, 2006-01-01, עמ' 36–46 doi: 10.1007/s10071-005-0002-7
- ^ William C Mcgrew from University of St Andrews, The Great Apes (pp.441-463)- subject in the book- Evolution implications of sex differences in chimpanzee predation and tool use, Benjamin Staples, 1979
- ^ 1 2 Erica van de Waal, Christèle Borgeaud, Andrew Whiten, Potent Social Learning and Conformity Shape a Wild Primate’s Foraging Decisions, Science 340, 2013-04-26, עמ' 483–485 doi: 10.1126/science.1232769
- ^ Erica van de Waal, Redouan Bshary, Andrew Whiten, Wild vervet monkey infants acquire the food-processing variants of their mothers, Animal Behaviour 90, 2014-04-01, עמ' 41–45 doi: 10.1016/j.anbehav.2014.01.015
- ^ Ichirou Tanaka, Matrilineal distribution of louse egg-handling techniques during grooming in free-ranging Japanese macaques, American Journal of Physical Anthropology 98, 1995-10, עמ' 197–201 doi: 10.1002/ajpa.1330980208
- ^ Erica van de Waal, Michael Krützen, Josephine Hula, Jérôme Goudet, Redouan Bshary, Similarity in Food Cleaning Techniques within Matrilines in Wild Vervet Monkeys, PLOS ONE 7, 25 באפר׳ 2012, עמ' e35694 doi: 10.1371/journal.pone.0035694
- ^ ICHIROU Tanaka, Social diffusion of modified louse egg-handling techniques during grooming in free-ranging Japanese macaques, Animal Behaviour 56, 1998-11-01, עמ' 1229–1236 doi: 10.1006/anbe.1998.0891
- ^ 1 2 3 Andrew Whiten, Culture extends the scope of evolutionary biology in the great apes, Proceedings of the National Academy of Sciences 114, 2017-07-25, עמ' 7790–7797 doi: 10.1073/pnas.1620733114
- ^ Adrian V. Jaeggi, Lynda P. Dunkel, Maria A. Van Noordwijk, Serge A. Wich, Agnes A.L. Sura, Carel P. Van Schaik, Social learning of diet and foraging skills by wild immature Bornean orangutans: implications for culture, American Journal of Primatology 72, 2010-01, עמ' 62–71 doi: 10.1002/ajp.20752
- ^ Nicola Schiel, Antonio Souto, The common marmoset: An overview of its natural history, ecology and behavior: Common Marmoset: An Overview, Developmental Neurobiology 77, 2017-03, עמ' 244–262 doi: 10.1002/dneu.22458
- ^ Gill L. Vale, Emma G. Flynn, Susan P. Lambeth, Steven J. Schapiro, Rachel L. Kendal, Public information use in chimpanzees (Pan troglodytes) and children (Homo sapiens)., Journal of Comparative Psychology 128, 2014, עמ' 215–223 doi: 10.1037/a0034420
- ^ Brendan J. Barrett, Richard L. McElreath, Susan E. Perry, Pay-off-biased social learning underlies the diffusion of novel extractive foraging traditions in a wild primate, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284, 2017-06-14, עמ' 20170358 doi: 10.1098/rspb.2017.0358
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Rachel Kendal, Lydia M. Hopper, Andrew Whiten, Sarah F. Brosnan, Susan P. Lambeth, Steven J. Schapiro, Will Hoppitt, Chimpanzees copy dominant and knowledgeable individuals: implications for cultural diversity, Evolution and Human Behavior 36, 2015-01-01, עמ' 65–72 doi: 10.1016/j.evolhumbehav.2014.09.002
- ^ 1 2 3 Ilaria Agostini, Elisabetta Visalberghi, Social influences on the acquisition of sex-typical foraging patterns by juveniles in a group of wild tufted capuchin monkeys (Cebus nigritus), American Journal of Primatology 65, 2005-04, עמ' 335–351 doi: 10.1002/ajp.20120
- ^ Tiago Falótico, Eduardo B. Ottoni, Sexual bias in probe tool manufacture and use by wild bearded capuchin monkeys, Behavioural Processes 108, 2014-10-01, עמ' 117–122 doi: 10.1016/j.beproc.2014.09.036
- ^ Goodall J., THE CHIMPANZEES OF GOMBE, PATTERNS OF BEHAVIOR, Journal of Mammalogy, Volume 68, Issue 1, 27 February 1987, Pages 201–202,, 1987 doi: https://doi.org/10.2307/1381078
- ^ Erin E. Hechy , David A. Gutman , Todd M. Preuss, Mar M. Sanches, Lisa A. Parr, James K. Rilling, Process Versus Product in Social Learning: Comparative Diffusion Tensor Imaging of Neural Systems for Action Execution–Observation Matching in Macaques, Chimpanzees, and Humans, Cerebral Cortex, Volume 23, Issue 5, May 2013, Pages 1014–1024, doi: https://doi.org/10.1093/cercor/bhs097
- ^ Dietrich Stout, Erin E. Hecht, Evolutionary neuroscience of cumulative culture, Proceedings of the National Academy of Sciences 114, 2017-07-25, עמ' 7861–7868 doi: 10.1073/pnas.1620738114
- ^ Sébastien Tremblay, K. M. Sharika, Michael L. Platt, Social Decision-Making and the Brain: A Comparative Perspective, Trends in Cognitive Sciences 21, 2017-04-01, עמ' 265–276 doi: 10.1016/j.tics.2017.01.007
- ^ Roger E. Beaty, Yoed N. Kenett, Alexander P. Christensen, Monica D. Rosenberg, Mathias Benedek, Qunlin Chen, Andreas Fink, Jiang Qiu, Thomas R. Kwapil, Michael J. Kane, Paul J. Silvia, Robust prediction of individual creative ability from brain functional connectivity, Proceedings of the National Academy of Sciences 115, 2018-01-30, עמ' 1087–1092 doi: 10.1073/pnas.1713532115
- ^ Striedter, G. F., Principles of brain evolution, Sinauer Associates., (2005)
- ^ Martha M. Robbins, Chieko Ando, Katherine A. Fawcett, Cyril C. Grueter, Daniela Hedwig, Yuji Iwata, Jessica L. Lodwick, Shelly Masi, Roberta Salmi, Tara S. Stoinski, Angelique Todd, Veronica Vercellio, Juichi Yamagiwa, Behavioral Variation in Gorillas: Evidence of Potential Cultural Traits, PLOS ONE 11, 7 בספט׳ 2016, עמ' e0160483 doi: 10.1371/journal.pone.0160483
- ^ Carel P. van Schaik, Marc Ancrenaz, Gwendolyn Borgen, Birute Galdikas, Cheryl D. Knott, Ian Singleton, Akira Suzuki, Sri Suci Utami, Michelle Merrill, Orangutan Cultures and the Evolution of Material Culture, Science 299, 2003-01-03, עמ' 102–105 doi: 10.1126/science.1078004
- ^ Claire J. Santorelli, Colleen M. Schaffner, Christina J. Campbell, Hugh Notman, Mary S. Pavelka, Jennifer A. Weghorst, Filippo Aureli, Traditions in Spider Monkeys Are Biased towards the Social Domain, PLOS ONE 6, 23 בפבר׳ 2011, עמ' e16863 doi: 10.1371/journal.pone.0016863
- ^ Noëlle Gunst, Michael Huffman, Jean-Baptiste Leca, Japanese macaque cultures: Inter- and intra-troop behavioural variability of stone handling patterns across 10 troops, Behaviour 144, 2007, עמ' 251–281 doi: 10.1163/156853907780425712
- ^ Melissa A. Panger, Susan Perry, Lisa Rose, Julie Gros-Louis, Erin Vogel, Katherine C. Mackinnon, Mary Baker, Cross-site differences in foraging behavior of white-faced capuchins (Cebus capucinus), American Journal of Physical Anthropology 119, 2002-09, עמ' 52–66 doi: 10.1002/ajpa.10103
- ^ Catherine Hobaiter, Timothée Poisot, Klaus Zuberbühler, William Hoppitt, Thibaud Gruber, Social Network Analysis Shows Direct Evidence for Social Transmission of Tool Use in Wild Chimpanzees, PLoS Biology 12, 2014-09-30, עמ' e1001960 doi: 10.1371/journal.pbio.1001960
- ^ Toshisada Nishida, Takahisa Matsusaka, William C. McGrew, Emergence, propagation or disappearance of novel behavioral patterns in the habituated chimpanzees of Mahale: a review, Primates 50, 2009-01, עמ' 23–36 doi: 10.1007/s10329-008-0109-y
- ^ 1 2 3 4 5 Daejong Jeon, Sangwoo Kim, Mattu Chetana, Daewoong Jo, H. Earl Ruley, Shih-Yao Lin, Dania Rabah, Jean-Pierre Kinet, Hee-Sup Shin, Observational fear learning involves affective pain system and Cav1 2 Ca2+ channels in ACC "- The first model of observational fear learning in rodents, shows the critical role of the ACC, Nature Neuroscience 13, 2010-04, עמ' 482–488 doi: 10.1038/nn.2504
- ^ 1 2 Piray Atsak, Marie Orre, Petra Bakker, Leonardo Cerliani, Benno Roozendaal, Valeria Gazzola, Marta Moita, Christian Keysers, Experience Modulates Vicarious Freezing in Rats: A Model for Empathy, PLoS ONE 6, 2011-07-13, עמ' e21855 doi: 10.1371/journal.pone.0021855
- ^ Ana G. Pereira, Andreia Cruz, Susana Q. Lima, Marta A. Moita, Silence resulting from the cessation of movement signals danger, Current Biology 22, 2012-08-21, עמ' R627–R628 doi: 10.1016/j.cub.2012.06.015
- ^ QiLiang Chen, Jules B. Panksepp, Garet P. Lahvis, Empathy Is Moderated by Genetic Background in Mice, PLoS ONE 4, 2009-02-11, עמ' e4387 doi: 10.1371/journal.pone.0004387
- ^ Jacek Debiec, Regina Marie Sullivan, Intergenerational transmission of emotional trauma through amygdala- dependent mother-to-infant transfer of specific fear " - study demonstrating intergenerational transmission of specific threat infrmation in rodents, Proceedings of the National Academy of Sciences 111, 2014-08-19, עמ' 12222–12227 doi: 10.1073/pnas.1316740111
- ^ Aleksandra K. Bruchey, Carolyn E. Jones, Marie-H. Monfils, Fear conditioning by-proxy: Social transmission of fear during memory retrieval, Behavioural Brain Research 214, 2010-12, עמ' 80–84 doi: 10.1016/j.bbr.2010.04.047
- ^ Susan Mineka, Michael Cook, Mechanisms involved in the observational conditioning of fear., Journal of Experimental Psychology: General 122, 1993, עמ' 23–38 doi: 10.1037/0096-3445.122.1.23
- ^ Jon Evan Del Russo, Observational learning of discriminative avoidance in hooded rats, Animal Learning & Behavior 3, 1975-03, עמ' 76–80 doi: 10.3758/bf03209103
- ^ Akira Masuda, Shuji Aou, Social Transmission of Avoidance Behavior under Situational Change in Learned and Unlearned Rats, PLOS ONE 4, 27 באוג׳ 2009, עמ' e6794 doi: 10.1371/journal.pone.0006794
- ^ Heyes, C. M., & Dawson, G. R., A demonstration of observational learning in rats using a bidirectional control, he Quarterly Journal of Experimental Psychology B: Comparative and Physiological Psychology, 42(B-1), 59–71., (1990)
- ^ I-Ning Huang, Cheryl A. Koski, John R. DeQuardo, Observational Learning of a Bar-Press by Rats, The Journal of General Psychology 108, 1983-01-01, עמ' 103–111 doi: 10.1080/00221309.1983.9711484
- ^ Thomas R. Zentall, John M. Levine, Observational Learning and Social Facilitation in the Rat, Science 178, 1972-12-15, עמ' 1220–1221 doi: 10.1126/science.178.4066.1220
- ^ MICHAEL Tomasello, CHAPTER 15 - Do Apes Ape?, San Diego: Academic Press, 1996-01-01, עמ' 319–346, ISBN 978-0-12-273965-1. (באנגלית)
- ^ Magnus Enquist, Johan Lind, Stefano Ghirlanda, The power of associative learning and the ontogeny of optimal behaviour, Royal Society Open Science 3, 2016-11, עמ' 160734 doi: 10.1098/rsos.160734
- ^ גרדנר, הורד., מוח, חשיבה ויצירתיות : לקט פרקים משני ספרים - ספר ראשון: אמנות, חשיבה ומוח ..., ספר שני: תבניות חשיבה ..., ספרית פועלים, תשנ"ה 1995, מסת"ב 965-04-2276-5
- ^ Peter Dayan, Bernard W. Balleine, Reward, Motivation, and Reinforcement Learning, Neuron 36, 2002-10-10, עמ' 285–298 doi: 10.1016/S0896-6273(02)00963-7
- ^ Sutton, R. S. & Barto, A. G., Reinforcement Learning: An Introduction, MIT Press, 1998
- ^ Rescorla, R. A. & Wagner, A. R, Classical Conditioning II: Current Research and Theory, 1972
- ^ 1 2 A. Dickinson, Actions and habits: the development of behavioural autonomy, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences 308, 1985-02-13, עמ' 67–78 doi: 10.1098/rstb.1985.0010
- ^ Ray J. Dolan, Peter Dayan, Goals and Habits in the Brain, Neuron 80, 2013-10-16, עמ' 312–325 doi: 10.1016/j.neuron.2013.09.007
- ^ 1 2 Peter Dayan, Yael Niv, Ben Seymour, Nathaniel D. Daw, The misbehavior of value and the discipline of the will, Neural Networks, Neurobiology of Decision Making 19, 2006-10-01, עמ' 1153–1160 doi: 10.1016/j.neunet.2006.03.002
- ^ Dominik R. Bach, Peter Dayan, Algorithms for survival: a comparative perspective on emotions, Nature Reviews Neuroscience 18, 2017-05, עמ' 311–319 doi: 10.1038/nrn.2017.35
- ^ Bouton, M. E., Learning and behavior: A contemporary synthesis, Sinauer Associates., (2007)
- ^ Kevin J. Miller, Amitai Shenhav, Elliot A. Ludvig, Habits without values., Psychological Review 126, 2019-03, עמ' 292–311 doi: 10.1037/rev0000120
- ^ Antonio Rangel, Colin Camerer, P. Read Montague, A framework for studying the neurobiology of value-based decision making, Nature Reviews Neuroscience 9, 2008-07, עמ' 545–556 doi: 10.1038/nrn2357
- ^ Marc Guitart-Masip, Emrah Duzel, Ray Dolan, Peter Dayan, Action versus valence in decision making, Trends in Cognitive Sciences 18, 2014-04-01, עמ' 194–202 doi: 10.1016/j.tics.2014.01.003
- ^ Lindström, B., Golkar, A., Jangard, S., Tobler, P. N. & Olsson, A., Social to instrumental transfer of fear in human decision-making" - This study demonstrates how the interaction between Pavlovian and instrumental value systems in social learning can result in maladaptive decision making, Proc. Natl Acad. Sci. USA 116, 4732–4737, (2019)
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Andreas Olsson, Ewelina Knapska, Björn Lindström, The neural and computational systems of social learning, Nature Reviews Neuroscience 21, 2020-04, עמ' 197–212 doi: 10.1038/s41583-020-0276-4
- ^ David M. Amodio, Chris D. Frith, Meeting of minds: the medial frontal cortex and social cognition, Nature Reviews Neuroscience 7, 2006-04, עמ' 268–277 doi: 10.1038/nrn1884
- ^ K. Z. Meyza, I. Ben-Ami Bartal, M. H. Monfils, J. B. Panksepp, E. Knapska, The roots of empathy: Through the lens of rodent models, Neuroscience & Biobehavioral Reviews, SI:IBNS-2015 76, 2017-05-01, עמ' 216–234 doi: 10.1016/j.neubiorev.2016.10.028
- ^ Damian A. Stanley, Ralph Adolphs, Toward a Neural Basis for Social Behavior, Neuron 80, 2013-10-30, עמ' 816–826 doi: 10.1016/j.neuron.2013.10.038
- ^ 1 2 Jamil Zaki, Empathy: A motivated account., Psychological Bulletin 140, 2014-11, עמ' 1608–1647 doi: 10.1037/a0037679
- ^ Bridget L. Callaghan, Nim Tottenham, The Neuro-Environmental Loop of Plasticity: A Cross-Species Analysis of Parental Effects on Emotion Circuitry Development Following Typical and Adverse Caregiving, Neuropsychopharmacology 41, 2016-01, עמ' 163–176 doi: 10.1038/npp.2015.204
- ^ 1 2 Jules B. Panksepp, Garet P. Lahvis, Differential influence of social versus isolate housing on vicarious fear learning in adolescent mice., Behavioral Neuroscience 130, 2016-04, עמ' 206–211 doi: 10.1037/bne0000133
- ^ 1 2 Shabana Yusufishaq, J. Amiel Rosenkranz, Post-weaning social isolation impairs observational fear conditioning, Behavioural Brain Research 242, 2013-04-01, עמ' 142–149 doi: 10.1016/j.bbr.2012.12.050
- ^ Guillaume Dezecache, Pierre Jacob, Julie Grèzes, Emotional contagion: its scope and limits, Trends in Cognitive Sciences 19, 2015-06, עמ' 297–299 doi: 10.1016/j.tics.2015.03.011
- ^ Sehoon Keum, Hee-Sup Shin, Rodent models for studying empathy, Neurobiology of Learning and Memory 135, 2016-11, עמ' 22–26 doi: 10.1016/j.nlm.2016.07.022
- ^ Hideaki Inagaki, Yasushi Kiyokawa, Shigeyuki Tamogami, Hidenori Watanabe, Yukari Takeuchi, Yuji Mori, Identification of a pheromone that increases anxiety in rats, Proceedings of the National Academy of Sciences 111, 2014-12-30, עמ' 18751–18756 doi: 10.1073/pnas.1414710112
- ^ Eun Joo Kim, Earnest S. Kim, Ellen Covey, Jeansok J. Kim, Social Transmission of Fear in Rats: The Role of 22-kHz Ultrasonic Distress Vocalization, PLoS ONE 5, 2010-12-01, עמ' e15077 doi: 10.1371/journal.pone.0015077
- ^ 1 2 Ewelina Knapska, Evgeni Nikolaev, Pawel Boguszewski, Grazyna Walasek, Janusz Blaszczyk, Leszek Kaczmarek, Tomasz Werka, [http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0511302103 Between-subject transfer of emotional information evokes specific pattern of - amygdala activation - THE FIRST RODENT MODEL OF FEAR CONTAGION SHOWING INVOLVMENT OF THE AMIGDALA], Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006-02-23, עמ' 3858–3862 doi: 10.1073/pnas.0511302103
- ^ Ewelina Knapska, Marta Mikosz, Tomasz Werka, Stephen Maren, Social modulation of learning in rats, Learning & Memory 17, 2010-01, עמ' 35–42 doi: 10.1101/lm.1670910
- ^ 1 2 Claus Lamm, Jean Decety, Tania Singer, Meta-analytic evidence for common and distinct neural networks associated with directly experienced pain and empathy for pain, NeuroImage 54, 2011-02, עמ' 2492–2502 doi: 10.1016/j.neuroimage.2010.10.014
- ^ 1 2 Frans B. M. de Waal, Stephanie D. Preston, Mammalian empathy: behavioural manifestations and neural basis, Nature Reviews Neuroscience 18, 2017-08, עמ' 498–509 doi: 10.1038/nrn.2017.72
- ^ 1 2 Jules H. Masserman, Stanley Wechkin, William Terris, "ALTRUISTIC" BEHAVIOR IN RHESUS MONKEYS, American Journal of Psychiatry 121, 1964-12, עמ' 584–585 doi: 10.1176/ajp.121.6.584
- ^ Frank Van Overwalle, A dissociation between social mentalizing and general reasoning, NeuroImage 54, 2011-01, עמ' 1589–1599 doi: 10.1016/j.neuroimage.2010.09.043
- ^ Christopher A. Hill, Shinsuke Suzuki, Rafael Polania, Marius Moisa, John P. O'Doherty, Christian C. Ruff, A causal account of the brain network computations underlying strategic social behavior, Nature Neuroscience 20, 2017-08, עמ' 1142–1149 doi: 10.1038/nn.4602
- ^ Jacek Debiec, Andreas Olsson, Social Fear Learning: from Animal Models to Human Function, Trends in Cognitive Sciences 21, 2017-07, עמ' 546–555 doi: 10.1016/j.tics.2017.04.010
- ^ 1 2 Matthew A.J. Apps, Matthew F.S. Rushworth, Steve W.C. Chang, The Anterior Cingulate Gyrus and Social Cognition: Tracking the Motivation of Others, Neuron 90, 2016-05, עמ' 692–707 doi: 10.1016/j.neuron.2016.04.018
- ^ 1 2 Jessica Joiner, Matthew Piva, Courtney Turrin, Steve W. C. Chang, Social learning through prediction error in the brain, npj Science of Learning 2, 2017-06-16, עמ' 1–9 doi: 10.1038/s41539-017-0009-2
- ^ Bryan T. Denny, Hedy Kober, Tor D. Wager, Kevin N. Ochsner, A Meta-analysis of Functional Neuroimaging Studies of Self- and Other Judgments Reveals a Spatial Gradient for Mentalizing in Medial Prefrontal Cortex, Journal of Cognitive Neuroscience 24, 2012-08-01, עמ' 1742–1752 doi: 10.1162/jocn_a_00233
- ^ Burke, C. J., Tobler, P. N., Baddeley, M. & Schultz, W, Neural mechanisms of observational learning" - This paper showed for the first time the neural correlates of observational learning during decision-making and pioneered the use of computational modelling in social learning research, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 14431–14436, (2010)
- ^ 1 2 Shinsuke Suzuki, Norihiro Harasawa, Kenichi Ueno, Justin L. Gardner, Noritaka Ichinohe, Masahiko Haruno, Kang Cheng, Hiroyuki Nakahara, Learning to Simulate Others' Decisions, Neuron 74, 2012-06-21, עמ' 1125–1137 doi: 10.1016/j.neuron.2012.04.030
- ^ James M. Kilner, Karl J. Friston, Chris D. Frith, Predictive coding: an account of the mirror neuron system, Cognitive Processing 8, 2007-09-01, עמ' 159–166 doi: 10.1007/s10339-007-0170-2
- ^ J. E. LeDoux, P. Cicchetti, A. Xagoraris, L. M. Romanski, The lateral amygdaloid nucleus: sensory interface of the amygdala in fear conditioning, Journal of Neuroscience 10, 1990-04-01, עמ' 1062–1069 doi: 10.1523/JNEUROSCI.10-04-01062.1990
- ^ 1 2 Stephen Maren, K. Luan Phan, Israel Liberzon, The contextual brain: implications for fear conditioning, extinction and psychopathology, Nature Reviews Neuroscience 14, 2013-06, עמ' 417–428 doi: 10.1038/nrn3492
- ^ Francisco Sotres-Bayon, Gregory J Quirk, Prefrontal control of fear: more than just extinction, Current Opinion in Neurobiology, Cognitive neuroscience 20, 2010-04-01, עמ' 231–235 doi: 10.1016/j.conb.2010.02.005
- ^ Angela C. Roberts, Hannah F. Clarke, Why we need nonhuman primates to study the role of ventromedial prefrontal cortex in the regulation of threat- and reward-elicited responses, Proceedings of the National Academy of Sciences 116, 2019-12-26, עמ' 26297–26304 doi: 10.1073/pnas.1902288116
- ^ Jan Gläscher, Alan N. Hampton, John P. O'Doherty, Determining a Role for Ventromedial Prefrontal Cortex in Encoding Action-Based Value Signals During Reward-Related Decision Making, Cerebral Cortex 19, 2008-06-11, עמ' 483–495 doi: 10.1093/cercor/bhn098
- ^ JE LeDoux, J Iwata, P Cicchetti, DJ Reis, Different projections of the central amygdaloid nucleus mediate autonomic and behavioral correlates of conditioned fear, The Journal of Neuroscience 8, 1988-07-01, עמ' 2517–2529 doi: 10.1523/jneurosci.08-07-02517.1988
- ^ Felicity Gore, Edmund C. Schwartz, Baylor C. Brangers, Stanley Aladi, Joseph M. Stujenske, Ekaterina Likhtik, Marco J. Russo, Joshua A. Gordon, C. Daniel Salzman, Richard Axel, Neural Representations of Unconditioned Stimuli in Basolateral Amygdala Mediate Innate and Learned Responses, Cell 162, 2015-07, עמ' 134–145 doi: 10.1016/j.cell.2015.06.027
- ^ Patricia H. Janak, Kay M. Tye, From circuits to behaviour in the amygdala, Nature 517, 2015-01, עמ' 284–292 doi: 10.1038/nature14188
- ^ Kevin S LaBar, J.Christopher Gatenby, John C Gore, Joseph E LeDoux, Elizabeth A Phelps, Human Amygdala Activation during Conditioned Fear Acquisition and Extinction: a Mixed-Trial fMRI Study, Neuron 20, 1998-05, עמ' 937–945 doi: 10.1016/S0896-6273(00)80475-4
- ^ Elizabeth A. Phelps, Joseph E. LeDoux, Contributions of the Amygdala to Emotion Processing: From Animal Models to Human Behavior, Neuron 48, 2005-10, עמ' 175–187 doi: 10.1016/j.neuron.2005.09.025
- ^ Christian C. Ruff, Ernst Fehr, The neurobiology of rewards and values in social decision making, Nature Reviews Neuroscience 15, 2014-08, עמ' 549–562 doi: 10.1038/nrn3776
- ^ 1 2 3 Björn Lindström, Jan Haaker, Andreas Olsson, A common neural network differentially mediates direct and social fear learning - THIS PAPER DEMONSTRATES THAT SOCIAL AND DIRECT FORMS OF PAVLOVIAN THREAT LEARNING ARE UNDERPINNED BY A COMMON NEURAL NETWORK, NeuroImage 167, 2018-02, עמ' 121–129 doi: 10.1016/j.neuroimage.2017.11.039
- ^ Stephanie Bissière, Nicolas Plachta, Daniel Hoyer, Kevin H. McAllister, Hans-Rudolf Olpe, Anthony A. Grace, John F. Cryan, The Rostral Anterior Cingulate Cortex Modulates the Efficiency of Amygdala-Dependent Fear Learning, Biological Psychiatry 63, 2008-05, עמ' 821–831 doi: 10.1016/j.biopsych.2007.10.022
- ^ 1 2 3 4 Allsop, S. A. et al, Corticoamygdala transfer of socially derived information gates observational learning." - THIS PAPER SHOWS THE ROLE OF A SPECIFIC PATHWAY - THE ACC - BLA PROJECTION - IN OBSERVATIONAL THREAT LEARNING, Cell 173, 1329–1342, (2018)
- ^ 1 2 Maria Carrillo, Yinging Han, Filippo Migliorati, Ming Liu, Valeria Gazzola, Christian Keysers, Emotional Mirror Neurons in the Rat’s Anterior Cingulate Cortex, Current Biology 29, 2019-04-22, עמ' 1301–1312.e6 doi: 10.1016/j.cub.2019.03.024
- ^ 1 2 Robert C. Twining, Jaime E. Vantrease, Skyelar Love, Mallika Padival, J. Amiel Rosenkranz, An intra-amygdala circuit specifically regulates social fear learning, Nature Neuroscience 20, 2017-03, עמ' 459–469 doi: 10.1038/nn.4481
- ^ 1 2 Priyamvada Rajasethupathy, Sethuraman Sankaran, James H. Marshel, Christina K. Kim, Emily Ferenczi, Soo Yeun Lee, Andre Berndt, Charu Ramakrishnan, Anna Jaffe, Maisie Lo, Conor Liston, Karl Deisseroth, Projections from neocortex mediate top-down control of memory retrieval, Nature 526, 2015-10, עמ' 653–659 doi: 10.1038/nature15389
- ^ A., Onat, S. & Büchel, C., Decision letter: The periaqueductal gray and Bayesian integration in placebo analgesia, eLife 7, e32930, 2017-12-19 doi: 10.7554/elife.32930.021
- ^ 1 2 3 Gavan P. McNally, Joshua P. Johansen, Hugh T. Blair, Placing prediction into the fear circuit, Trends in Neurosciences 34, 2011-06-01, עמ' 283–292 doi: 10.1016/j.tins.2011.03.005
- ^ 1 2 3 Jan Haaker, Endogenous opioids scale social threat learning in humans" - USING A PHARMACOLOGICAL MANIPULATION, THIS PAPER DESCRIBES THE ROLE OF THE OPIOIDERGIC SYSTEM IN SOCIAL PAVLOVIAN THREAT LEARNING, dx.doi.org, 2017-08-23
- ^ Falk Eippert, Ulrike Bingel, Eszter Schoell, Juliana Yacubian, Christian Büchel, Blockade of Endogenous Opioid Neurotransmission Enhances Acquisition of Conditioned Fear in Humans, The Journal of Neuroscience 28, 2008-05-21, עמ' 5465–5472 doi: 10.1523/jneurosci.5336-07.2008
- ^ Fernando H. F. Alves, Felipe V. Gomes, Daniel G. Reis, Carlos C. Crestani, Fernando M. A. Corrêa, Francisco S. Guimarães, Leonardo B. M. Resstel, Involvement of the insular cortex in the consolidation and expression of contextual fear conditioning, European Journal of Neuroscience 38, 2013-07, עמ' 2300–2307 doi: 10.1111/ejn.12210
- ^ 1 2 Olsson, A., Nearing, K. I. & Phelps, E. A., Learning fears by observing others: the neural systems of social fear transmission, Soc. Cogn. Affect. Neurosci. 2, 3–11, (2007) doi: https://doi.org/10.1093/scan/nsm005
- ^ Meffert, H., Brislin, S. J., White, S. F. & Blair, J. R., Prediction errors to emotional expressions: the roles of the amygdala in social referencing., Soc. Cogn. Affect. Neurosci. 10, 537–544, (2015) doi: https://doi.org/10.1093/scan/nsu085
- ^ Mitchell F. Roitman, Robert A. Wheeler, Regina M. Carelli, Nucleus Accumbens Neurons Are Innately Tuned for Rewarding and Aversive Taste Stimuli, Encode Their Predictors, and Are Linked to Motor Output, Neuron 45, 2005-02, עמ' 587–597 doi: 10.1016/j.neuron.2004.12.055
- ^ W Schultz, P Apicella, E Scarnati, T Ljungberg, Neuronal activity in monkey ventral striatum related to the expectation of reward, The Journal of Neuroscience 12, 1992-12-01, עמ' 4595–4610 doi: 10.1523/jneurosci.12-12-04595.1992
- ^ Pascale Waelti, Anthony Dickinson, Wolfram Schultz, Dopamine responses comply with basic assumptions of formal learning theory, Nature 412, 2001-07, עמ' 43–48 doi: 10.1038/35083500
- ^ Hu, H, Reward and aversion, Annu. Rev. Neurosci. 39, 297–324, (2016)
- ^ Barry J. Everitt, John A. Parkinson, Mary C. Olmstead, Mercedes Arroyo, Patricia Robledo, Trevor W. Robbins, Associative Processes in Addiction and Reward The Role of Amygdala-Ventral Striatal Subsystems, Annals of the New York Academy of Sciences 877, 1999-06, עמ' 412–438 doi: 10.1111/j.1749-6632.1999.tb09280.x
- ^ Garret D. Stuber, Dennis R. Sparta, Alice M. Stamatakis, Wieke A. van Leeuwen, Juanita E. Hardjoprajitno, Saemi Cho, Kay M. Tye, Kimberly A. Kempadoo, Feng Zhang, Karl Deisseroth, Antonello Bonci, Excitatory transmission from the amygdala to nucleus accumbens facilitates reward seeking, Nature 475, 2011-07, עמ' 377–380 doi: 10.1038/nature10194
- ^ Steve Ramirez, Xu Liu, Christopher J. MacDonald, Anthony Moffa, Joanne Zhou, Roger L. Redondo, Susumu Tonegawa, Activating positive memory engrams suppresses depression-like behaviour - STUDY SHOWING THAT OPTOGENETIC DISSECTING OF A MEMORY ENGRAM IS POSSIBLE, Nature 522, 2015-06, עמ' 335–339 doi: 10.1038/nature14514
- ^ Praneeth Namburi, Anna Beyeler, Suzuko Yorozu, Gwendolyn G. Calhoon, Sarah A. Halbert, Romy Wichmann, Stephanie S. Holden, Kim L. Mertens, Melodi Anahtar, Ada C. Felix-Ortiz, Ian R. Wickersham, Jesse M. Gray, Kay M. Tye, A circuit mechanism for differentiating positive and negative associations, Nature 520, 2015-04, עמ' 675–678 doi: 10.1038/nature14366
- ^ 1 2 3 Jeremiah Y. Cohen, Sebastian Haesler, Linh Vong, Bradford B. Lowell, Naoshige Uchida, Neuron-type-specific signals for reward and punishment in the ventral tegmental area, Nature 482, 2012-02, עמ' 85–88 doi: 10.1038/nature10754
- ^ 1 2 3 Stephan Lammel, Byung Kook Lim, Chen Ran, Kee Wui Huang, Michael J. Betley, Kay M. Tye, Karl Deisseroth, Robert C. Malenka, Input-specific control of reward and aversion in the ventral tegmental area - STUDY SHOWING THAT DISTINCT CIRCUITS WITHIN THIS STRUCTURE CAN GENERATE REWARD AND AVERSION, Nature 491, 2012-11, עמ' 212–217 doi: 10.1038/nature11527
- ^ Linda Rinaman, Faculty Opinions recommendation of Uncoupling of behavioral and autonomic responses after lesions of the primate orbitofrontal cortex., Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature, 2008-09-25
- ^ Geoffrey Schoenbaum, Barry Setlow, Michael P. Saddoris, Michela Gallagher, Encoding Predicted Outcome and Acquired Value in Orbitofrontal Cortex during Cue Sampling Depends upon Input from Basolateral Amygdala, Neuron 39, 2003-08, עמ' 855–867 doi: 10.1016/s0896-6273(03)00474-4
- ^ Mauricio Delgado, Faculty Opinions recommendation of Prefrontal cortical regulation of brainwide circuit dynamics and reward-related behavior., Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature, 2016-10-23
- ^ James M. Otis, Vijay M. K. Namboodiri, Ana M. Matan, Elisa S. Voets, Emily P. Mohorn, Oksana Kosyk, Jenna A. McHenry, J. Elliott Robinson, Shanna L. Resendez, Mark A. Rossi, Garret D. Stuber, Prefrontal cortex output circuits guide reward seeking through divergent cue encoding, Nature 543, 2017-03, עמ' 103–107 doi: 10.1038/nature21376
- ^ Suzanne N. Haber, Brian Knutson, The Reward Circuit: Linking Primate Anatomy and Human Imaging, Neuropsychopharmacology 35, 2010-01, עמ' 4–26 doi: 10.1038/npp.2009.129
- ^ M. R. Delgado, Reward-Related Responses in the Human Striatum, Annals of the New York Academy of Sciences 1104, 2007-04-13, עמ' 70–88 doi: 10.1196/annals.1390.002
- ^ Anna Carballo-Márquez, Anna Vale-Martínez, Gemma Guillazo-Blanch, Margarita Martí-Nicolovius, Muscarinic transmission in the basolateral amygdala is necessary for the acquisition of socially transmitted food preferences in rats, Neurobiology of Learning and Memory 91, 2009-01, עמ' 98–101 doi: 10.1016/j.nlm.2008.09.014
- ^ Robert S. Ross, Jill McGaughy, Howard Eichenbaum, Acetylcholine in the orbitofrontal cortex is necessary for the acquisition of a socially transmitted food preference, Learning & Memory 12, 2005-05, עמ' 302–306 doi: 10.1101/lm.91605
- ^ Yunyan Wang, Alfredo Fontanini, Donald B. Katz, Temporary basolateral amygdala lesions disrupt acquisition of socially transmitted food preferences in rats, Learning & Memory 13, 2006-11, עמ' 794–800 doi: 10.1101/lm.397006
- ^ Vadim Kashtelyan, Nina T. Lichtenberg, Mindy L. Chen, Joseph F. Cheer, Matthew R. Roesch, Observation of Reward Delivery to a Conspecific Modulates Dopamine Release in Ventral Striatum, Current Biology 24, 2014-11, עמ' 2564–2568 doi: 10.1016/j.cub.2014.09.016
- ^ Joseph J. Paton, Marina A. Belova, Sara E. Morrison, C. Daniel Salzman, The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning, Nature 439, 2006-02, עמ' 865–870 doi: 10.1038/nature04490
- ^ Sheila M. Reynolds, Kent C. Berridge, Positive and Negative Motivation in Nucleus Accumbens Shell: Bivalent Rostrocaudal Gradients for GABA-Elicited Eating, Taste “Liking”/“Disliking” Reactions, Place Preference/Avoidance, and Fear, The Journal of Neuroscience 22, 2002-08-15, עמ' 7308–7320 doi: 10.1523/jneurosci.22-16-07308.2002
- ^ 1 2 Joshua Kim, Michele Pignatelli, Sangyu Xu, Shigeyoshi Itohara, Susumu Tonegawa, Antagonistic negative and positive neurons of the basolateral amygdala, Nature Neuroscience 19, 2016-12, עמ' 1636–1646 doi: 10.1038/nn.4414
- ^ M. Teresa Jurado-Parras, Agnès Gruart, José M. Delgado-García, Observational learning in mice can be prevented by medial prefrontal cortex stimulation and enhanced by nucleus accumbens stimulation, Learning & Memory, 2012-02-21, עמ' 99–106 doi: 10.1101/lm.024760.111
- ^ P. Amorapanth, J. E. LeDoux, K. Nader, Different lateral amygdala outputs mediate reactions and actions elicited by a fear-arousing stimulus, Nature Neuroscience 3, 2000-01, עמ' 74–79 doi: 10.1038/71145
- ^ Simon Killcross, Trevor W. Robbins, Barry J. Everitt, Different types of fear-conditioned behaviour mediated by separate nuclei within amygdala, Nature 388, 1997-07, עמ' 377–380 doi: 10.1038/41097
- ^ Jia Wang, Tobias Bast, Yu-Cong Wang, Wei-Ning Zhang, Hippocampus and two-way active avoidance conditioning: Contrasting effects of cytotoxic lesion and temporary inactivation: HIPPOCAMPUS AND TWO-WAY ACTIVE AVOIDANCE CONDITIONING, Hippocampus 25, 2015-12, עמ' 1517–1531 doi: 10.1002/hipo.22471
- ^ C. Bravo-Rivera, C. Roman-Ortiz, E. Brignoni-Perez, F. Sotres-Bayon, G. J. Quirk, Neural Structures Mediating Expression and Extinction of Platform-Mediated Avoidance, Journal of Neuroscience 34, 2014-07-16, עמ' 9736–9742 doi: 10.1523/jneurosci.0191-14.2014
- ^ Akira Masuda, Shuji Aou, Lesions of the medial prefrontal cortex enhance social modulation of avoidance, Behavioural Brain Research 217, 2011-03-01, עמ' 309–314 doi: 10.1016/j.bbr.2010.10.031
- ^ Kevin J. Miller, Matthew M. Botvinick, Carlos D. Brody, Value Representations in the Rodent Orbitofrontal Cortex Drive Learning, not Choice, 2022-07-08, עמ' 245720 doi: 10.1101/245720
- ^ Henry H. Yin, Sean B. Ostlund, Barbara J. Knowlton, Bernard W. Balleine, The role of the dorsomedial striatum in instrumental conditioning: Striatum and instrumental conditioning, European Journal of Neuroscience 22, 2005-07-21, עמ' 513–523 doi: 10.1111/j.1460-9568.2005.04218.x
- ^ Bernard W. Balleine, A. Simon Killcross, Anthony Dickinson, The Effect of Lesions of the Basolateral Amygdala on Instrumental Conditioning, The Journal of Neuroscience 23, 2003-01-15, עמ' 666–675 doi: 10.1523/jneurosci.23-02-00666.2003
- ^ Nathan F. Parker, Courtney M. Cameron, Joshua P. Taliaferro, Junuk Lee, Jung Yoon Choi, Thomas J. Davidson, Nathaniel D. Daw, Ilana B. Witten, Reward and choice encoding in terminals of midbrain dopamine neurons depends on striatal target, Nature Neuroscience 19, 2016-06, עמ' 845–854 doi: 10.1038/nn.4287
- ^ David E. Moorman, Gary Aston-Jones, Prefrontal neurons encode context-based response execution and inhibition in reward seeking and extinction, Proceedings of the National Academy of Sciences 112, 2015-07-13, עמ' 9472–9477 doi: 10.1073/pnas.1507611112
- ^ Henry H. Yin, Barbara J. Knowlton, Bernard W. Balleine, Lesions of dorsolateral striatum preserve outcome expectancy but disrupt habit formation in instrumental learning, European Journal of Neuroscience 19, 2004-01, עמ' 181–189 doi: 10.1111/j.1460-9568.2004.03095.x
- ^ S. Killcross, Coordination of Actions and Habits in the Medial Prefrontal Cortex of Rats, Cerebral Cortex 13, 2003-04-01, עמ' 400–408 doi: 10.1093/cercor/13.4.400
- ^ M. Liljeholm, C. J. Molloy, J. P. O'Doherty, Dissociable Brain Systems Mediate Vicarious Learning of Stimulus-Response and Action-Outcome Contingencies, Journal of Neuroscience 32, 2012-07-18, עמ' 9878–9886 doi: 10.1523/jneurosci.0548-12.2012
- ^ Brigette R. Dorrance, Thomas R. Zentall, Imitation of conditional discriminations in pigeons ( Columba livia)., Journal of Comparative Psychology 116, 2002, עמ' 277–285 doi: 10.1037/0735-7036.116.3.277
- ^ 1 2 3 Matthew A. J. Apps, Jérôme Sallet, Social Learning in the Medial Prefrontal Cortex, Trends in Cognitive Sciences 21, 2017-03-01, עמ' 151–152 doi: 10.1016/j.tics.2017.01.008
- ^ Steve W C Chang, Jean-François Gariépy, Michael L Platt, Neuronal reference frames for social decisions in primate frontal cortex " - THIS STUSY DEMONSTRATES THE DIFFERENTIATED ROLES OF SUB-REGIONS OF THE ACC IN VICARIOUS REWARD IN PRIMATES, Nature Neuroscience 16, 2012-12-23, עמ' 243–250 doi: 10.1038/nn.3287
- ^ Germund Hesslow, The current status of the simulation theory of cognition, Brain Research, The Cognitive Neuroscience of Thought 1428, 2012-01-05, עמ' 71–79 doi: 10.1016/j.brainres.2011.06.026
- ^ Marcel Brass, Cecilia Heyes, Imitation: is cognitive neuroscience solving the correspondence problem?, Trends in Cognitive Sciences 9, 2005-10, עמ' 489–495 doi: 10.1016/j.tics.2005.08.007
- ^ Jonathan D. Cohen, Nathaniel Daw, Barbara Engelhardt, Uri Hasson, Kai Li, Yael Niv, Kenneth A. Norman, Jonathan Pillow, Peter J. Ramadge, Nicholas B. Turk-Browne, Theodore L. Willke, Computational approaches to fMRI analysis, Nature Neuroscience 20, 2017-03, עמ' 304–313 doi: 10.1038/nn.4499
- ^ J. P. O'Doherty, A. Hampton, H. Kim, Model-Based fMRI and Its Application to Reward Learning and Decision Making, Annals of the New York Academy of Sciences 1104, 2007-04-13, עמ' 35–53 doi: 10.1196/annals.1390.022
- ^ Burke, C. J., Tobler, P. N., Baddeley, M. & Schultz, W, Neural mechanisms of observational learning. - This paper showed for the first time the neural correlates of observational learning during decision making, and pioneered the use of computational modelling in social learning research., Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 14431–14436, (2010)
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Cecilia Heyes, John M. Pearce, Not-so-social learning strategies, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282, 2015-03-07, עמ' 20141709 doi: 10.1098/rspb.2014.1709
- ^ 1 2 3 Cecilia Heyes, Who Knows? Metacognitive Social Learning Strategies, Trends in Cognitive Sciences 20, 2016-03-01, עמ' 204–213 doi: 10.1016/j.tics.2015.12.007
- ^ 1 2 3 Cecilia Heyes, When does social learning become cultural learning?, Developmental Science 20, 2015-11-06, עמ' e12350 doi: 10.1111/desc.12350
- ^ 1 2 3 4 5 Mike M Webster, Kevin N Laland, Social information use and social learning in non-grouping fishes, Behavioral Ecology 28, 2017-09-11, עמ' 1547–1552 doi: 10.1093/beheco/arx121
- ^ Zeigler, H. Philip (Harris Philip), 1931- Marler, Peter., Neuroscience of birdsong, Cambridge University Press, 2012, ISBN 978-1-107-41157-9
- ^ 1 2 3 Lucy M. Aplin, Ben C. Sheldon, Julie Morand-Ferron, Milk bottles revisited: social learning and individual variation in the blue tit, Cyanistes caeruleus, Animal Behaviour 85, 2013-06, עמ' 1225–1232 doi: 10.1016/j.anbehav.2013.03.009
- ^ Alex Mesoudi, An experimental comparison of human social learning strategies: payoff-biased social learning is adaptive but underused, Evolution and Human Behavior 32, 2011-09, עמ' 334–342 doi: 10.1016/j.evolhumbehav.2010.12.001
- ^ Edith Katsnelson, Uzi Motro, Marcus W. Feldman, Arnon Lotem, Individual-learning ability predicts social-foraging strategy in house sparrows, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278, 2011-02-22, עמ' 582–589 doi: 10.1098/rspb.2010.1151
- ^ Judith M. Burkart, Andrea Strasser, Maria Foglia, Trade-offs between social learning and individual innovativeness in common marmosets, Callithrix jacchus, Animal Behaviour 77, 2009-05, עמ' 1291–1301 doi: 10.1016/j.anbehav.2009.02.006
- ^ Martin Giurfa, Faculty Opinions recommendation of Learning by observation emerges from simple associations in an insect model., Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature, 2013-04-12
- ^ 1 2 3 David Baracchi, Vera Vasas, Soha Jamshed Iqbal, Sylvain Alem, Foraging bumblebees use social cues more when the task is difficult, Behavioral Ecology 29, 2017-11-15, עמ' 186–192 doi: 10.1093/beheco/arx143
- ^ Lydia M. Hopper, ‘Ghost’ experiments and the dissection of social learning in humans and animals, Biological Reviews 85, 2010-11, עמ' 685–701 doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00120.x
- ^ Arne Öhman, Susan Mineka, Fears, phobias, and preparedness: Toward an evolved module of fear and fear learning., Psychological Review 108, 2001, עמ' 483–522 doi: 10.1037/0033-295X.108.3.483
- ^ Hanson, Anne, "How do rats choose what to eat?", Rat behavior and biology. Retrieved 24 August 2014., (2012)
- ^ E.V. Lonsdorf, K.E. Bonnie, M. Grim, A. Krupnick, M. Prestipino, J. Whyte, Seeding an arbitrary convention in capuchin monkeys: the effect of social context, Behaviour 153, 2016, עמ' 633–654 doi: 10.1163/1568539x-00003368
- ^ T. M. Caro, M. D. Hauser, Is There Teaching in Nonhuman Animals?, The Quarterly Review of Biology 67, 1992-06, עמ' 151–174 doi: 10.1086/417553
- ^ Gordon B. Bauer, Heidi E. Harley, The mimetic dolphin, Behavioral and Brain Sciences 24, 2001-04, עמ' 326–327 doi: 10.1017/S0140525X01243969
- ^ 1 2 Christine J. Nicol, Stuart J. Pope, The maternal feeding display of domestic hens is sensitive to perceived chick error, Animal Behaviour 52, 1996-10, עמ' 767–774 doi: 10.1006/anbe.1996.0221
- ^ Alex Thornton, Katherine McAuliffe, Teaching in Wild Meerkats, Science 313, 2006-07-14, עמ' 227–229 doi: 10.1126/science.1128727
- ^ Nigel R. Franks, Tom Richardson, Teaching in tandem-running ants, Nature 439, 2006-01, עמ' 153–153 doi: 10.1038/439153a
- ^ 1 2 3 4 I. Coolen, Y. V. Bergen, R. L. Day, K. N. Laland, Species difference in adaptive use of public information in sticklebacks, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 270, 2003-11-22, עמ' 2413–2419 doi: 10.1098/rspb.2003.2525
- ^ Erika H. Dawson, Lars Chittka, Conspecific and Heterospecific Information Use in Bumblebees, PLoS ONE 7, 2012-02-08, עמ' e31444 doi: 10.1371/journal.pone.0031444
- ^ Klaus Zuberbühler, Causal cognition in a non-human primate: field playback experiments with Diana monkeys, Cognition 76, 2000-09-14, עמ' 195–207 doi: 10.1016/S0010-0277(00)00079-2
- ^ Jennifer L. Kelley, Jonathan P. Evans, Indar W. Ramnarine, Anne E. Magurran, Back to school: can antipredator behaviour in guppies be enhanced through social learning?, Animal Behaviour 65, 2003-04, עמ' 655–662 doi: 10.1006/anbe.2003.2076
- ^ Nicholas B. Davies, Justin A. Welbergen, Social Transmission of a Host Defense Against Cuckoo Parasitism, Science 324, 2009-06-05, עמ' 1318–1320 doi: 10.1126/science.1172227
- ^ Justin A. Welbergen, Nicholas B. Davies, Strategic Variation in Mobbing as a Front Line of Defense against Brood Parasitism, Current Biology 19, 2009-02, עמ' 235–240 doi: 10.1016/j.cub.2008.12.041
- ^ Bennett G. Galef, Studies of social learning in norway rats: A brief review, Developmental Psychobiology 15, 1982-07, עמ' 279–295 doi: 10.1002/dev.420150402
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Ioannis Leris, Simon M. Reader, Age and early social environment influence guppy social learning propensities, Animal Behaviour 120, 2016-10, עמ' 11–19 doi: 10.1016/j.anbehav.2016.07.012
- ^ 1 2 Joseph M. Stubbersfield, Jamshid J. Tehrani, Emma G. Flynn, Serial killers, spiders and cybersex: Social and survival information bias in the transmission of urban legends, British Journal of Psychology 106, 2014-06-27, עמ' 288–307 doi: 10.1111/bjop.12073
- ^ Alex Mesoudi, Andrew Whiten, Robin Dunbar, A bias for social information in human cultural transmission, British Journal of Psychology 97, 2006-08, עמ' 405–423 doi: 10.1348/000712605X85871
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 T. J. H. Morgan, L. E. Rendell, M. Ehn, W. Hoppitt, K. N. Laland, The evolutionary basis of human social learning, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279, 2012-02-22, עמ' 653–662 doi: 10.1098/rspb.2011.1172
- ^ 1 2 Joseph Henrich, James Broesch, On the nature of cultural transmission networks: evidence from Fijian villages for adaptive learning biases, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366, 2011-04-12, עמ' 1139–1148 doi: 10.1098/rstb.2010.0323
- ^ 1 2 Kayleigh Carr, Rachel L. Kendal, Emma G. Flynn, Imitate or innovate? Children’s innovation is influenced by the efficacy of observed behaviour, Cognition 142, 2015-09, עמ' 322–332 doi: 10.1016/j.cognition.2015.05.005
- ^ 1 2 3 Gillian L. Vale, Emma G. Flynn, Jeremy Kendal, Bruce Rawlings, Lydia M. Hopper, Steven J. Schapiro, Susan P. Lambeth, Rachel L. Kendal, Testing differential use of payoff-biased social learning strategies in children and chimpanzees, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284, 2017-12-06, עמ' 20171751 doi: 10.1098/rspb.2017.1751
- ^ 1 2 3 Edwin J. C. Van Leeuwen, Katherine A. Cronin, Sebastian Schütte, Josep Call, Daniel B. M. Haun, Chimpanzees (Pan troglodytes) Flexibly Adjust Their Behaviour in Order to Maximize Payoffs, Not to Conform to Majorities, PLoS ONE 8, 2013-11-27, עמ' e80945 doi: 10.1371/journal.pone.0080945
- ^ Edwin J. C. van Leeuwen, Josep Call, Conservatism and “copy-if-better” in chimpanzees (Pan troglodytes), Animal Cognition 20, 2017-05-01, עמ' 575–579 doi: 10.1007/s10071-016-1061-7
- ^ Lara A. Wood, Rachel L. Kendal, Emma G. Flynn, Copy me or copy you? The effect of prior experience on social learning, Cognition 127, 2013-05-01, עמ' 203–213 doi: 10.1016/j.cognition.2013.01.002
- ^ Rebecca A. Williamson, Andrew N. Meltzoff, Own and others’ prior experiences influence children's imitation of causal acts, Cognitive Development 26, 2011-07-01, עמ' 260–268 doi: 10.1016/j.cogdev.2011.04.002
- ^ 1 2 3 R. L. Kendal, The role of conformity in foraging when personal and social information conflict, Behavioral Ecology 15, 2004-03-01, עמ' 269–277 doi: 10.1093/beheco/arh008
- ^ 1 2 Nathalie Stroeymeyt, Martin Giurfa, Nigel R. Franks, Information Certainty Determines Social and Private Information Use in Ants, Scientific Reports 7, 2017-03-03, עמ' 43607 doi: 10.1038/srep43607
- ^ 1 2 3 Bennett G. Galef, Kristina E. Dudley, Elaine E. Whiskin, Social learning of food preferences in ‘dissatisfied’ and ‘uncertain’ Norway rats, Animal Behaviour 75, 2008-02-01, עמ' 631–637 doi: 10.1016/j.anbehav.2007.06.024
- ^ 1 2 3 4 Patricia L. Jones, Michael J. Ryan, Victoria Flores, Rachel A. Page, When to approach novel prey cues? Social learning strategies in frog-eating bats, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 280, 2013-12-07, עמ' 20132330 doi: 10.1098/rspb.2013.2330
- ^ 1 2 Patricia L. Jones, Michael J. Ryan, Lars Chittka, The influence of past experience with flower reward quality on social learning in bumblebees, Animal Behaviour 101, 2015-03-01, עמ' 11–18 doi: 10.1016/j.anbehav.2014.12.016
- ^ 1 2 3 4 5 Victoria Horner, Darby Proctor, Kristin E. Bonnie, Andrew Whiten, Frans B. M. de Waal, Prestige Affects Cultural Learning in Chimpanzees, PLoS ONE 5, 2010-05-19, עמ' e10625 doi: 10.1371/journal.pone.0010625
- ^ 1 2 3 K. N. Laland, N. Atton, M. M. Webster, From fish to fashion: experimental and theoretical insights into the evolution of culture, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366, 2011-04-12, עמ' 958–968 doi: 10.1098/rstb.2010.0328
- ^ 1 2 Rachel L. Kendal, Jeremy R. Kendal, Will Hoppitt, Kevin N. Laland, Identifying Social Learning in Animal Populations: A New ‘Option-Bias’ Method, PLoS ONE 4, 2009-08-06, עמ' e6541 doi: 10.1371/journal.pone.0006541
- ^ 1 2 M.M Webster, K.N Laland, Social learning strategies and predation risk: minnows copy only when using private information would be costly, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275, 2008-12-22, עמ' 2869–2876 doi: 10.1098/rspb.2008.0817
- ^ Nehal Saleh, Kazuharu Ohashi, James D. Thomson, Lars Chittka, Facultative use of the repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers, Animal Behaviour 71, 2006-04-01, עמ' 847–854 doi: 10.1016/j.anbehav.2005.06.014
- ^ Margaret K. Wray, Barrett A. Klein, Thomas D. Seeley, Honey bees use social information in waggle dances more fully when foraging errors are more costly, Behavioral Ecology 23, 2011-10-01, עמ' 125–131 doi: 10.1093/beheco/arr165
- ^ Emma Flynn, Cameron Turner, Luc-Alain Giraldeau, Selectivity in social and asocial learning: investigating the prevalence, effect and development of young children's learning preferences, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371, 2016-03-19, עמ' 20150189 doi: 10.1098/rstb.2015.0189
- ^ 1 2 3 4 5 6 C. G. Coelho, T. Falótico, P. Izar, M. Mannu, B. D. Resende, J. O. Siqueira, E. B. Ottoni, Social learning strategies for nut-cracking by tufted capuchin monkeys (Sapajus spp.), Animal Cognition 18, 2015-07-01, עמ' 911–919 doi: 10.1007/s10071-015-0861-5
- ^ 1 2 Matsuzawa, Tetsuro, Field experiments on use of stone tools by chimpanzees in the wild, 1994
- ^ 1 2 3 Johan J. Bolhuis, Kazuo Okanoya, Constance Scharff, Twitter evolution: converging mechanisms in birdsong and human speech, Nature Reviews Neuroscience 11, 2010-11, עמ' 747–759 doi: 10.1038/nrn2931
- ^ 1 2 K. Eriksson, M. Enquist, S. Ghirlanda, Critical points in current theory of conformist social learning, Journal of Evolutionary Psychology 5, 2007-03, עמ' 67–87 doi: 10.1556/jep.2007.1009
- ^ 1 2 Lara A. Wood, Rachel L. Kendal, Emma G. Flynn, Context-dependent model-based biases in cultural transmission: children's imitation is affected by model age over model knowledge state, Evolution and Human Behavior 33, 2012-07-01, עמ' 387–394 doi: 10.1016/j.evolhumbehav.2011.11.010
- ^ Lara A. Wood, Rachel L. Kendal, Emma G. Flynn, Does a peer model’s task proficiency influence children’s solution choice and innovation?, Journal of Experimental Child Psychology 139, 2015-11-01, עמ' 190–202 doi: 10.1016/j.jecp.2015.06.003
- ^ Sachin Sarin, Reuven Dukas, Social learning about egg-laying substrates in fruitflies, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276, 2009-12-22, עמ' 4323–4328 doi: 10.1098/rspb.2009.1294
- ^ Emma Flynn, Andrew Whiten, Experimental “Microcultures” in Young Children: Identifying Biographic, Cognitive, and Social Predictors of Information Transmission: Identifying Predictors of Information Transmission, Child Development 83, 2012-05, עמ' 911–925 doi: 10.1111/j.1467-8624.2012.01747.x
- ^ Claire Detrain, Jean-Louis Deneubourg, Collective Decision-Making and Foraging Patterns in Ants and Honeybees, כרך 35, Academic Press, 2008-01-01, עמ' 123–173. (באנגלית)
- ^ Andrew Whalen, Thomas L. Griffiths, Daphna Buchsbaum, Sensitivity to Shared Information in Social Learning, Cognitive Science 42, 2017-06-13, עמ' 168–187 doi: 10.1111/cogs.12485
- ^ C Efferson, R Lalive, P Richerson, R Mcelreath, M Lubell, Conformists and mavericks: the empirics of frequency-dependent cultural transmission☆, Evolution and Human Behavior 29, 2008-01, עמ' 56–64 doi: 10.1016/j.evolhumbehav.2007.08.003
- ^ 1 2 Daniel B.M. Haun, Yvonne Rekers, Michael Tomasello, Majority-Biased Transmission in Chimpanzees and Human Children, but Not Orangutans, Current Biology 22, 2012-04, עמ' 727–731 doi: 10.1016/j.cub.2012.03.006
- ^ 1 2 3 Boyd, Robert, 1948-, Culture and the evolutionary process, Univ. of Chicago Press, 1988, ISBN 0-226-06931-1
- ^ MARCUS W. FELDMAN, KENICHI AOKI, JOCHEN KUMM, Individual Versus Social Learning: Evolutionary Analysis in a Fluctuating Environment., Anthropological Science 104, 1996, עמ' 209–231 doi: 10.1537/ase.104.209
- ^ 1 2 Guillaume Rieucau, Luc-Alain Giraldeau, Exploring the costs and benefits of social information use: an appraisal of current experimental evidence, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366, 2011-04-12, עמ' 949–957 doi: 10.1098/rstb.2010.0325
- ^ Yfke van Bergen, Isabelle Coolen, Kevin N. Laland, Nine-spined sticklebacks exploit the most reliable source when public and private information conflict, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271, 2004-05-07, עמ' 957–962 doi: 10.1098/rspb.2004.2684
- ^ Rachel L. Kendal, Isabelle Coolen, Yfke van Bergen, Kevin N. Laland, Trade‐Offs in the Adaptive Use of Social and Asocial Learning, כרך 35, Elsevier, 2005, עמ' 333–379, ISBN 978-0-12-004535-8. (באנגלית)
- ^ SCHLAG, Karl H., WHY IMITATE, AND IF SO, HOW? A BOUNDEDLY RATIONAL APPROACH TO MULTI-ARMED BANDITS
- ^ M. M. Webster, K. N. Laland, Reproductive state affects reliance on public information in sticklebacks, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278, 2010-09-08, עמ' 619–627 doi: 10.1098/rspb.2010.1562
- ^ 1 2 3 4 5 Damien R. Farine, Karen A. Spencer, Neeltje J. Boogert, Early-Life Stress Triggers Juvenile Zebra Finches to Switch Social Learning Strategies, Current Biology 25, 2015-08, עמ' 2184–2188 doi: 10.1016/j.cub.2015.06.071
- ^ Kohji Takahashi, Reiji Masuda, Yoh Yamashita, Development of observational learning during school formation in jack mackerel Trachurus japonicus juveniles, Behavioural Processes 103, 2014-03, עמ' 52–57 doi: 10.1016/j.beproc.2013.10.012
- ^ 1 2 Daniel W. A. Noble, Richard W. Byrne, Martin J. Whiting, Age-dependent social learning in a lizard, Biology Letters 10, 2014-07, עמ' 20140430 doi: 10.1098/rsbl.2014.0430
- ^ Steve W. C. Chang, Amy A. Winecoff, Michael L. Platt, Vicarious Reinforcement in Rhesus Macaques (Macaca Mulatta), Frontiers in Neuroscience 5, 2011 doi: 10.3389/fnins.2011.00027
- ^ 1 2 Martin Kavaliers, Douglas D. Colwell, Elena Choleris, Kinship, familiarity and social status modulate social learning about ?micropredators? (biting flies) in deer mice, Behavioral Ecology and Sociobiology 58, 2005-01-20, עמ' 60–71 doi: 10.1007/s00265-004-0896-0
- ^ Armita Golkar, Andreas Olsson, The interplay of social group biases in social threat learning, Scientific Reports 7, 2017-08-09, עמ' 7685 doi: 10.1038/s41598-017-07522-z
- ^ Jeremy R. Kendal, Luke Rendell, Thomas W. Pike, Kevin N. Laland, Nine-spined sticklebacks deploy a hill-climbing social learning strategy, Behavioral Ecology 20, 2009, עמ' 238–244 doi: 10.1093/beheco/arp016
- ^ Richard McElreath, Adrian V Bell, Charles Efferson, Mark Lubell, Peter J Richerson, Timothy Waring, Beyond existence and aiming outside the laboratory: estimating frequency-dependent and pay-off-biased social learning strategies, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363, 2008-11-12, עמ' 3515–3528 doi: 10.1098/rstb.2008.0131
- ^ Lauren H. Howard, Katherine E. Wagner, Amanda L. Woodward, Stephen R. Ross, Lydia M. Hopper, Social Models Enhance Apes’ Memory for Novel Events, Scientific Reports 7, 2017-01-20, עמ' 40926 doi: 10.1038/srep40926
- ^ M.M. Webster, K.N. Laland, Public information use by foraging ninespine sticklebacks: Social learning or an unlearned social influence on travel direction?, Behaviour 152, 2015, עמ' 1569–1584 doi: 10.1163/1568539x-00003293
- ^ Cecilia Heyes, Blackboxing: social learning strategies and cultural evolution, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371, 2016-05-05, עמ' 20150369 doi: 10.1098/rstb.2015.0369
- ^ 1 2 J. Lomax Boyd, Stephanie L. Skove, Jeremy P. Rouanet, Louis-Jan Pilaz, Tristan Bepler, Raluca Gordân, Gregory A. Wray, Debra L. Silver, Human-Chimpanzee Differences in a FZD8 Enhancer Alter Cell-Cycle Dynamics in the Developing Neocortex, Current Biology 25, 2015-03, עמ' 772–779 doi: 10.1016/j.cub.2015.01.041
- ^ 1 2 Laland, Kevin N. Verfasser., Darwin's Unfinished Symphony : How Culture Made the Human Mind, ISBN 978-0-691-18447-0
- ^ T. J. H. Morgan, K. N. Laland, The Biological Bases of Conformity, Frontiers in Neuroscience 6, 2012 doi: 10.3389/fnins.2012.00087
- ^ Michael J. Beran, Bonnie M. Perdue, Sara E. Futch, J. David Smith, Theodore A. Evans, Audrey E. Parrish, Go when you know: Chimpanzees’ confidence movements reflect their responses in a computerized memory task, Cognition 142, 2015-09-01, עמ' 236–246 doi: 10.1016/j.cognition.2015.05.023
- ^ Manuel Bohn, Matthias Allritz, Josep Call, Christoph J. Völter, Information seeking about tool properties in great apes, Scientific Reports 7, 2017-09-07 doi: 10.1038/s41598-017-11400-z
- ^ 1 2 Pascal Carlier, Louis Lefebvre, Ecological Differences in Social Learning between Adjacent, Mixing, Populations of Zenaida Doves, Ethology 103, 2010-04-26, עמ' 772–784 doi: 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00185.x
- ^ 1 2 3 Alex Mesoudi, Lei Chang, Sasha R.X. Dall, Alex Thornton, The Evolution of Individual and Cultural Variation in Social Learning, Trends in Ecology & Evolution 31, 2016-03, עמ' 215–225 doi: 10.1016/j.tree.2015.12.012
- ^ Lara A. Wood, Rachel L. Kendal, Emma G. Flynn, Whom do children copy? Model-based biases in social learning, Developmental Review 33, 2013-12, עמ' 341–356 doi: 10.1016/j.dr.2013.08.002
- ^ Magurran, Anne E., Evolutionary ecology : the trinidadian guppy, Oxford university press, 2007, ISBN 978-0-19-171357-6
- ^ Benoni H. Seghers, Anne E. Magurran, Variation in Schooling and Aggression Amongst Guppy (Poecilia Reticulata) Populations in Trinidad, Behaviour 118, 1991, עמ' 214–234 doi: 10.1163/156853991x00292
- ^ David Reznick, Mark J. Butler IV, Helen Rodd, Life‐History Evolution in Guppies. VII. The Comparative Ecology of High‐ and Low‐Predation Environments, The American Naturalist 157, 2001-02, עמ' 126–140 doi: 10.1086/318627
- ^ K. Magellan, A.E. Magurran, The effect of social environment during ontogeny on life history expression in the guppy Poecilia reticulata, Journal of Fish Biology 74, 2009-06, עמ' 2329–2337 doi: 10.1111/j.1095-8649.2009.02245.x
- ^ P. Guevara-Fiore, Early social experience significantly affects sexual behaviour in male guppies, Animal Behaviour 84, 2012-07, עמ' 191–195 doi: 10.1016/j.anbehav.2012.04.031
- ^ B. B. Chapman, L. J. Morrell, T. G. Benton, J. Krause, Early interactions with adults mediate the development of predator defenses in guppies, Behavioral Ecology 19, 2007-11-19, עמ' 87–93 doi: 10.1093/beheco/arm111
- ^ Ben B. Chapman, Ashley J.W. Ward, Jens Krause, Schooling and learning: early social environment predicts social learning ability in the guppy, Poecilia reticulata, Animal Behaviour 76, 2008-09, עמ' 923–929 doi: 10.1016/j.anbehav.2008.03.022
- ^ 1 2 Simon M. Reader, Yfke Hager, Kevin N. Laland, The Evolution of Primate General and Cultural Intelligence*, Oxford University Press, 2011-12-22, עמ' 139–158
- ^ Sonia J. Lupien, Bruce S. McEwen, Megan R. Gunnar, Christine Heim, Effects of stress throughout the lifespan on the brain, behaviour and cognition, Nature Reviews Neuroscience 10, 2009-06, עמ' 434–445 doi: 10.1038/nrn2639
- ^ Neeltje J. Boogert, Damien R. Farine, Karen A. Spencer, Developmental stress predicts social network position, Biology Letters 10, 2014-10, עמ' 20140561 doi: 10.1098/rsbl.2014.0561
- ^ 1 2 Neeltje J. Boogert, Cedric Zimmer, Karen A. Spencer, Pre- and post-natal stress have opposing effects on social information use, Biology Letters 9, 2013-04-23, עמ' 20121088 doi: 10.1098/rsbl.2012.1088
- ^ O.L. Crino, Stephanie C. Driscoll, Riccardo Ton, Creagh W. Breuner, Corticosterone exposure during development improves performance on a novel foraging task in zebra finches, Animal Behaviour 91, 2014-05, עמ' 27–32 doi: 10.1016/j.anbehav.2014.02.017
- ^ 1 2 Karen A. Spencer, Neil P. Evans, Patricia Monaghan, Postnatal Stress in Birds: A Novel Model of Glucocorticoid Programming of the Hypothalamic-Pituitary-Adrenal Axis, Endocrinology 150, 2008-12-18, עמ' 1931–1934 doi: 10.1210/en.2008-1471
- ^ Olof Leimar, Peter Hammerstein, Tom J. M. Van Dooren, A New Perspective on Developmental Plasticity and the Principles of Adaptive Morph Determination, The American Naturalist 167, 2006-03, עמ' 367–376 doi: 10.1086/499566
- ^ Sinead English, Ido Pen, Nicholas Shea, Tobias Uller, The Information Value of Non-Genetic Inheritance in Plants and Animals, PLOS ONE 10, 2015-01-20, עמ' e0116996 doi: 10.1371/journal.pone.0116996
- ^ 1 2 Kevin N. Laland, Kerry Williams, Social transmission of maladaptive information in the guppy, Behavioral Ecology 9, 1998, עמ' 493–499 doi: 10.1093/beheco/9.5.493
- ^ Bennett G. Galef, Social interaction modifies learned aversions, sodium appetite, and both palatability and handling-time induced dietary preference in rats (Rattus norvegicus)., Journal of Comparative Psychology 100, 1986, עמ' 432–439 doi: 10.1037/0735-7036.100.4.432
- ^ Luke Rendell, Laurel Fogarty, Kevin N. Laland, ROGERS’ PARADOX RECAST AND RESOLVED: POPULATION STRUCTURE AND THE EVOLUTION OF SOCIAL LEARNING STRATEGIES, Evolution 64, 2010-02, עמ' 534–548 doi: 10.1111/j.1558-5646.2009.00817.x
- ^ Luc–Alain Giraldeau, Thomas J. Valone, Jennifer J. Templeton, Potential disadvantages of using socially acquired information, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 357, 2002-11-29, עמ' 1559–1566 doi: 10.1098/rstb.2002.1065
- ^ 1 2 3 Paul C. Mundinger, Animal cultures and a general theory of cultural evolution, Ethology and Sociobiology 1, 1980-09, עמ' 183–223 doi: 10.1016/0162-3095(80)90008-4
- ^ Andrew Whiten, Francisco J. Ayala, Marcus W. Feldman, Kevin N. Laland, The extension of biology through culture, Proceedings of the National Academy of Sciences 114, 2017-07-25, עמ' 7775–7781 doi: 10.1073/pnas.1707630114
- ^ Andrew Whiten, Cultural Evolution in Animals, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 50, 2019-11-02, עמ' 27–48 doi: 10.1146/annurev-ecolsys-110218-025040
- ^ Anne Gro Vea Salvanes, Victoria A. Braithwaite, Exposure to variable spatial information in the early rearing environment generates asymmetries in social interactions in cod (Gadus morhua), Behavioral Ecology and Sociobiology 59, 2005-12-01, עמ' 250–257 doi: 10.1007/s00265-005-0031-x
- ^ Ad Corten, [No title found], Reviews in Fish Biology and Fisheries 11, 2001, עמ' 339–361 doi: 10.1023/A:1021347630813
- ^ Elizabeth A. Archie, Patrick I. Chiyo, Elephant behaviour and conservation: social relationships, the effects of poaching, and genetic tools for management: ELEPHANT CONSERVATION GENETICS, Molecular Ecology 21, 2012-02, עמ' 765–778 doi: 10.1111/j.1365-294X.2011.05237.x
- ^ Peter M. Kappeler, A framework for studying social complexity, Behavioral Ecology and Sociobiology 73, 2019-01-19, עמ' 13 doi: 10.1007/s00265-018-2601-8
- ^ Todd M. Freeberg, Robin I. M. Dunbar, Terry J. Ord, Social complexity as a proximate and ultimate factor in communicative complexity, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 367, 2012-07-05, עמ' 1785–1801 doi: 10.1098/rstb.2011.0213
- ^ Larissa Conradt, Timothy J. Roper, Consensus decision making in animals, Trends in Ecology & Evolution 20, 2005-08, עמ' 449–456 doi: 10.1016/j.tree.2005.05.008
- ^ Hal Whitehead, Analyzing Animal Societies, University of Chicago Press, 2008, ISBN 978-0-226-89523-9
- ^ Lars Chittka, Faculty Opinions recommendation of Cultural flies: Conformist social learning in fruitflies predicts long-lasting mate-choice traditions., Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature, 2018-12-30
- ^ Anne Magurran, Faculty Opinions recommendation of Social learning in noncolonial insects?, Faculty Opinions – Post-Publication Peer Review of the Biomedical Literature, 2005-11-29
- ^ Anna Wilkinson, Karin Kuenstner, Julia Mueller, Ludwig Huber, Social learning in a non-social reptile ( Geochelone carbonaria ), Biology Letters 6, 2010-10-23, עמ' 614–616 doi: 10.1098/rsbl.2010.0092
- ^ Anna Kis, Ludwig Huber, Anna Wilkinson, Social learning by imitation in a reptile (Pogona vitticeps), Animal Cognition 18, 2014-09-09, עמ' 325–331 doi: 10.1007/s10071-014-0803-7
- ^ Jennifer C. Holzhaider, Gavin R. Hunt, Russell D. Gray, Social learning in new Caledonian crows, Learning & Behavior 38, 2010-08-01, עמ' 206–219 doi: 10.3758/LB.38.3.206
- ^ J. C. Holzhaider, M. D. Sibley, A. H. Taylor, P. J. Singh, R. D. Gray, G. R. Hunt, The social structure of New Caledonian crows, Animal Behaviour 81, 2011-01-01, עמ' 83–92 doi: 10.1016/j.anbehav.2010.09.015
- ^ Gavin R. Hunt, Russell D. Gray, Diversification and cumulative evolution in New Caledonian crow tool manufacture, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 270, 2003-04-22, עמ' 867–874 doi: 10.1098/rspb.2002.2302