לדלג לתוכן

אבולוציה של חיידקים – הבדלי גרסאות

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
עיון אינטראקטיבי בהיסטוריה
→ העריכה הקודמתהעריכה הבאה ←
תוכן שנמחק תוכן שנוסף
חזותיקוד ויקי
שורה 32: שורה 32:


=== פסיכרוטרופיות ופסיכרופיליות ===
=== פסיכרוטרופיות ופסיכרופיליות ===
80% מכדור הארץ מורכבים ממים, 70% הם מי-אוקינוס והשאר הם שטחי הקרח של הקוטב הצפוני והקוטב הדרומי. אוכלוסית החיידקים אוהבי הקור היא האוכלוסיה הנפוצה ביותר על פני כדור הארץ.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Pieter De Maayer, Dominique Anderson, Craig Cary, Don A Cowan|שם=Some like it cold: understanding the survival strategies of psychrophiles|כתב עת=EMBO reports|כרך=15|שנת הוצאה=2014-05|עמ=508–517|doi=10.1002/embr.201338170|קישור=https://www.embopress.org/doi/10.1002/embr.201338170}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=Jody W Deming|שם=Psychrophiles and polar regions|כתב עת=Current Opinion in Microbiology|כרך=5|שנת הוצאה=2002-06|עמ=301–309|doi=10.1016/s1369-5274(02)00329-6|קישור=http://dx.doi.org/10.1016/s1369-5274(02)00329-6}}</ref> חיידקים פסיכרוטרופיים {{אנג|Psychrotrofic bacteria}}ופסיכרופיליים {{אנג|Psychrophile}}<ref>{{צ-ספר|שם=Psychrophiles and Psychrotrophs|קישור=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128096338022822|מו"ל=Elsevier|שנת הוצאה=2017-01-01|ISBN=978-0-12-809633-8|מחבר=Craig L. Moyer, R. Eric Collins, Richard Y. Morita|שפה=en}}</ref> הם חיידקים חובבי קור. הטמפרטורה האופטימלית לצמיחתם היא בין 15<sup>o</sup>C-0<sup>o</sup>C.<ref>{{צ-ספר|שם=Psychrophiles|קישור=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123847195001763|מו"ל=Academic Press|שנת הוצאה=2001-01-01|מקום הוצאה=Waltham|ISBN=978-0-12-384720-1|עמ=298–303|מחבר=Richard Y. Morita, Craig L. Moyer|שפה=en}}</ref> באזורי ה[[קוטב]] וה[[טונדרה]] בודדו גם חיידקים שגדלים בטמפרטורה של 5<sup>o</sup>C-. רוב החיידקים הפסיכרופיליים עמידים לתנאי [[הקפאה|קיפאון]]. חיידקים פסיכרופילים רבים עמידים אף לטמפרטורות נמוכות יותר ומשתיכים לקבוצת ה[[אקסטרמופילים]] בגלל עמידותם לטמפרטורות נמוכות, לקרינה רדיואקטיבית, לקרניים [[אולטרה סגולית|אולטרה סגוליות]], ליובש, ל[[לחץ אוסמוטי]] גבוה, [[pH]] גבוה או נמוך ומקורות מזון דלים<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Pieter De Maayer, Dominique Anderson, Craig Cary, Don A Cowan|שם=Some like it cold: understanding the survival strategies of psychrophiles|כתב עת=EMBO reports|כרך=15|שנת הוצאה=2014-05|עמ=508–517|doi=10.1002/embr.201338170|קישור=https://www.embopress.org/doi/10.1002/embr.201338170}}</ref>. התהליך האבולוציוני של חיידקים אלה מתבטא בהתפתחות של אנזימים פעילים בתנאי קור. בחיידקים עמידים לקור התפתחו חלבונים המגינים עליו כנגד קפיאה {{אנג|Cryoprotectants}}, וחלו שינויים משמעותיים במבנה קרום התא <ref>{{צ-ספר|שם=Perception and Transduction of Low Temperature in Bacteria|קישור=http://dx.doi.org/10.1128/9781555815813.ch15|מו"ל=ASM Press|שנת הוצאה=2014-04-08|מקום הוצאה=Washington, DC, USA|עמ=194–207|מחבר=S. Shivaji, M. D. Kiran, S. Chintalapati}}</ref> המגנים בפני הקור. פיתוח של טכנולוגיות שונות לעיבוד מזון במאת השנים האחרונה, גרם לחשיפה ממושכת לקור. לדוגמא, תעשיית החלב אפשרה התפתחותם של חיידקים פסיכרוטרופיים והם נפוצים מאוד בחלב קר לפני [[פסטור]] ומשתייכים לקבוצות ה[[קוליפורמים]],{{אנג|Flavobacterium}} [[Deinococcus radiodurans|''Micrococcus'']], ''[[Bacillus]]''[[Staphylococcus|, S''taphylococcus'']], ''[[Pseudomonas]]'' ''חיידקים אלה'' מפתחים [[פרוטאז|אנזימים פרוטאוליטים]] ואנזימים מפרקי שומן {{אנג|Lypolitic enzymes}} הגורמים לקלקול החלב ומוצריו גם בתנאי קור ומעמידים אתגר בפני הטכנולוגיה המודרנית.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Elionora Hantsis-Zacharov, Malka Halpern|שם=Culturable Psychrotrophic Bacterial Communities in Raw Milk and Their Proteolytic and Lipolytic Traits|כתב עת=Applied and Environmental Microbiology|כרך=73|שנת הוצאה=2007-11-15|עמ=7162–7168|doi=10.1128/AEM.00866-07|קישור=https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.00866-07}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=A. O’Connell, P.L. Ruegg, K. Jordan, B. O’Brien, D. Gleeson|שם=The effect of storage temperature and duration on the microbial quality of bulk tank milk|כתב עת=Journal of Dairy Science|כרך=99|שנת הוצאה=2016-05|עמ=3367–3374|doi=10.3168/jds.2015-10495|קישור=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022030216300236}}</ref>
80% מכדור הארץ מורכבים ממים, 70% הם מי-אוקינוס והשאר הם שטחי הקרח של הקוטב הצפוני והקוטב הדרומי. אוכלוסית החיידקים אוהבי הקור היא האוכלוסיה הנפוצה ביותר על פני כדור הארץ.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Pieter De Maayer, Dominique Anderson, Craig Cary, Don A Cowan|שם=Some like it cold: understanding the survival strategies of psychrophiles|כתב עת=EMBO reports|כרך=15|שנת הוצאה=2014-05|עמ=508–517|doi=10.1002/embr.201338170|קישור=https://www.embopress.org/doi/10.1002/embr.201338170}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=Jody W Deming|שם=Psychrophiles and polar regions|כתב עת=Current Opinion in Microbiology|כרך=5|שנת הוצאה=2002-06|עמ=301–309|doi=10.1016/s1369-5274(02)00329-6|קישור=http://dx.doi.org/10.1016/s1369-5274(02)00329-6}}</ref> חיידקים פסיכרוטרופיים {{אנג|Psychrotrofic bacteria}}ופסיכרופיליים {{אנג|Psychrophile}}<ref>{{צ-ספר|שם=Psychrophiles and Psychrotrophs|קישור=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128096338022822|מו"ל=Elsevier|שנת הוצאה=2017-01-01|ISBN=978-0-12-809633-8|מחבר=Craig L. Moyer, R. Eric Collins, Richard Y. Morita|שפה=en}}</ref> הם חיידקים חובבי קור. הטמפרטורה האופטימלית לצמיחתם היא בין 15<sup>o</sup>C-0<sup>o</sup>C.<ref>{{צ-ספר|שם=Psychrophiles|קישור=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123847195001763|מו"ל=Academic Press|שנת הוצאה=2001-01-01|מקום הוצאה=Waltham|ISBN=978-0-12-384720-1|עמ=298–303|מחבר=Richard Y. Morita, Craig L. Moyer|שפה=en}}</ref> באזורי ה[[קוטב]] וה[[טונדרה]] בודדו גם חיידקים שגדלים בטמפרטורה של 5<sup>o</sup>C-. רוב החיידקים הפסיכרופיליים עמידים לתנאי [[הקפאה|קיפאון]]. חיידקים פסיכרופילים רבים עמידים אף לטמפרטורות נמוכות יותר ומשתיכים לקבוצת ה[[אקסטרמופילים]] בגלל עמידותם לטמפרטורות נמוכות, לקרינה רדיואקטיבית, לקרניים [[אולטרה סגולית|אולטרה סגוליות]], ליובש, ל[[לחץ אוסמוטי]] גבוה, [[pH]] גבוה או נמוך ומקורות מזון דלים<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Pieter De Maayer, Dominique Anderson, Craig Cary, Don A Cowan|שם=Some like it cold: understanding the survival strategies of psychrophiles|כתב עת=EMBO reports|כרך=15|שנת הוצאה=2014-05|עמ=508–517|doi=10.1002/embr.201338170|קישור=https://www.embopress.org/doi/10.1002/embr.201338170}}</ref>. התהליך האבולוציוני של חיידקים אלה מתבטא בהתפתחות של אנזימים פעילים בתנאי קור. בחיידקים עמידים לקור התפתחו חלבונים המגינים עליו כנגד קפיאה {{אנג|Cryoprotectants}}, וחלו שינויים משמעותיים במבנה קרום התא <ref>{{צ-ספר|שם=Perception and Transduction of Low Temperature in Bacteria|קישור=http://dx.doi.org/10.1128/9781555815813.ch15|מו"ל=ASM Press|שנת הוצאה=2014-04-08|מקום הוצאה=Washington, DC, USA|עמ=194–207|מחבר=S. Shivaji, M. D. Kiran, S. Chintalapati}}</ref> המגנים בפני הקור. <ref>{{צ-מאמר|מחבר=Tatiana Vishnivetskaya, Sophia Kathariou, John McGrath, David Gilichinsky, J. M. Tiedje|שם=Low-temperature recovery strategies for the isolation of bacteria from ancient permafrost sediments|כתב עת=Extremophiles|כרך=4|שנת הוצאה=2000-06-10|עמ=165–173|doi=10.1007/s007920070031|קישור=http://link.springer.com/10.1007/s007920070031}}</ref>פיתוח של טכנולוגיות שונות לעיבוד מזון במאת השנים האחרונה, גרם לחשיפה ממושכת לקור. לדוגמא, תעשיית החלב אפשרה התפתחותם של חיידקים פסיכרוטרופיים והם נפוצים מאוד בחלב קר לפני [[פסטור]] ומשתייכים לקבוצות ה[[קוליפורמים]],{{אנג|Flavobacterium}} [[Deinococcus radiodurans|''Micrococcus'']], ''[[Bacillus]]''[[Staphylococcus|, S''taphylococcus'']], ''[[Pseudomonas]]'' ''חיידקים אלה'' מפתחים [[פרוטאז|אנזימים פרוטאוליטים]] ואנזימים מפרקי שומן {{אנג|Lypolitic enzymes}} הגורמים לקלקול החלב ומוצריו גם בתנאי קור ומעמידים אתגר בפני הטכנולוגיה המודרנית.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Elionora Hantsis-Zacharov, Malka Halpern|שם=Culturable Psychrotrophic Bacterial Communities in Raw Milk and Their Proteolytic and Lipolytic Traits|כתב עת=Applied and Environmental Microbiology|כרך=73|שנת הוצאה=2007-11-15|עמ=7162–7168|doi=10.1128/AEM.00866-07|קישור=https://journals.asm.org/doi/10.1128/AEM.00866-07}}</ref><ref>{{צ-מאמר|מחבר=A. O’Connell, P.L. Ruegg, K. Jordan, B. O’Brien, D. Gleeson|שם=The effect of storage temperature and duration on the microbial quality of bulk tank milk|כתב עת=Journal of Dairy Science|כרך=99|שנת הוצאה=2016-05|עמ=3367–3374|doi=10.3168/jds.2015-10495|קישור=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022030216300236}}</ref>


=== מתאנוטרופים ===
=== מתאנוטרופים ===
שורה 41: שורה 41:
ההלוטולרנתיות {{אנג|Halotolerance}} וההלופיליות {{אנג|Halotfile}} הן שתי תכונות המבטאות עמידות לריכוזי מלח גבוהים. ריכוז של 0.9% [[מלח בישול]] נחשב לריכוז איזוטוני{{אנג|Isotonic}} לרוב החיידקים. חיידקים הלוטולרנתים הם חיידקים שמסוגלים להתקיים בריכוזי מלח מעל הריכוז האיזוטוני של 0.9% ועד 2.5%.
ההלוטולרנתיות {{אנג|Halotolerance}} וההלופיליות {{אנג|Halotfile}} הן שתי תכונות המבטאות עמידות לריכוזי מלח גבוהים. ריכוז של 0.9% [[מלח בישול]] נחשב לריכוז איזוטוני{{אנג|Isotonic}} לרוב החיידקים. חיידקים הלוטולרנתים הם חיידקים שמסוגלים להתקיים בריכוזי מלח מעל הריכוז האיזוטוני של 0.9% ועד 2.5%.


חיידקים הלופיליים בעלי יכולת גדילה בריכוז מלח בישול NaCl מעל ל-2.5%. באזורים גאוגרפיים מלוחים ב[[צ'ילה]], בודד החיידק ''Exiguobacterium'' השייך לעל-ממלכת ארכיאה, שהסתגל לסביבה עם ערך A''<big><sub>w</sub></big>'' [[פעילות מים|(פעילות-מים]]) נמוך בגלל ריכוזי מלח גבוהים.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Francisco Remonsellez, Juan Castro-Severyn, Coral Pardo-Esté, Pablo Aguilar|שם=Characterization and Salt Response in Recurrent Halotolerant Exiguobacterium sp. SH31 Isolated From Sediments of Salar de Huasco, Chilean Altiplano|כתב עת=Frontiers in Microbiology|כרך=9|שנת הוצאה=2018|doi=10.3389/fmicb.2018.02228/full|קישור=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2018.02228}}</ref> באזור צחיח זה, המצוי בגובה 3,600 מטר, יש לא רק ריכוזים גבוהים של מלח בקרקע אלא גם [[על-סגול|קרינת UV]] חזקה ולכן מוגדר כחיידק אקסטרמופילי.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Yutian Feng, Uri Neri, Sean Gosselin, Artemis S Louyakis|שם=The Evolutionary Origins of Extreme Halophilic Archaeal Lineages|כתב עת=Genome Biology and Evolution|כרך=13|שנת הוצאה=2021-08-03|עמ=evab166|doi=10.1093/gbe/evab166|קישור=https://academic.oup.com/gbe/article/doi/10.1093/gbe/evab166/6320066}}</ref>
חיידקים הלופיליים בעלי יכולת גדילה בריכוז מלח בישול מעל ל-2.5%. באזורים גאוגרפיים מלוחים ב[[צ'ילה]], בודד החיידק {{אנג|Exiguobacterium}}<ref>{{קישור כללי|כתובת=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/exiguobacterium|כותרת=Exiguobacterium - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|אתר=www.sciencedirect.com|תאריך_וידוא=2023-07-09}}</ref>, מתג גרם חיובי השייך לארכיאה המסוגל להתקיים גם ב-9% ריכוז מלח בישול, שהסתגל ליובש בסביבה בעלת [[פעילות מים|פעילות-מים]] נמוכה בסביבת מחיה עם ריכוזי מלח גבוהים.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Francisco Remonsellez, Juan Castro-Severyn, Coral Pardo-Esté, Pablo Aguilar|שם=Characterization and Salt Response in Recurrent Halotolerant Exiguobacterium sp. SH31 Isolated From Sediments of Salar de Huasco, Chilean Altiplano|כתב עת=Frontiers in Microbiology|כרך=9|שנת הוצאה=2018|doi=10.3389/fmicb.2018.02228/full|קישור=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2018.02228}}</ref> אזור צחיח זה, המצוי בגובה 3,600 מטר מתאפיין בריכוזים גבוהים של מלח בקרקע אל וגם [[על-סגול|קרינת UV]] חזקה ולכן החיידק מוגדר כחיידק אקסטרמופילי.<ref>{{צ-מאמר|מחבר=Yutian Feng, Uri Neri, Sean Gosselin, Artemis S Louyakis|שם=The Evolutionary Origins of Extreme Halophilic Archaeal Lineages|כתב עת=Genome Biology and Evolution|כרך=13|שנת הוצאה=2021-08-03|עמ=evab166|doi=10.1093/gbe/evab166|קישור=https://academic.oup.com/gbe/article/doi/10.1093/gbe/evab166/6320066}}</ref>
=== אוסמוטולרנטיות, אוסמופיליות וקסרופיליות ===
=== אוסמוטולרנטיות, אוסמופיליות וקסרופיליות ===
חיידקים הגדלים בסביבה שבה ה[[לחץ אוסמוטי|לחץ האוסמוטי]] גבוה, למשל בריכוזי [[סוכר]] גבוהים, נקראים אוסמופילים {{אנ|osmophile bacteria}}. בתא החיידק קיימים תהליכים של אוסמורגולציה {{אנ|Osmoregulation}}, המאפשרים לתא להסתגל לשינויים אוסמותיים סביבתיים. דופן התא מעניק לחיידק יכולת עמידה בפני שינויים אוסמוטיים כתוצאה משינוי ריכוזי חומרים [[מסיסות|מומסים]] בסביבה המימית החיצונית של התא, כגון, סביבה נוכחות סוכרים או מלח בישול ושינויים שינויים בריכוז המים החופשיים עקב שימוש בטכנולוגיות שונות.
חיידקים הגדלים בסביבה שבה ה[[לחץ אוסמוטי|לחץ האוסמוטי]] גבוה, למשל בריכוזי [[סוכר]] גבוהים, נקראים אוסמופילים {{אנ|osmophile bacteria}}. בתא החיידק קיימים תהליכים של אוסמורגולציה {{אנ|Osmoregulation}}, המאפשרים לתא להסתגל לשינויים אוסמותיים סביבתיים. דופן התא מעניק לחיידק יכולת עמידה בפני שינויים אוסמוטיים כתוצאה משינוי ריכוזי חומרים [[מסיסות|מומסים]] בסביבה המימית החיצונית של התא, כגון, סביבה נוכחות סוכרים או מלח בישול ושינויים שינויים בריכוז המים החופשיים עקב שימוש בטכנולוגיות שונות.

גרסה מ־15:55, 9 ביולי 2023
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
שיחה
הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה, אתם מתבקשים שלא לערוך את הערך בטרם תוסר ההודעה הזו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניח התבנית.
אם הערך לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך לפני כן רצוי להזכיר את התבנית למשתמש שהניח אותה, באמצעות הודעה בדף שיחתו.
העץ הפילוגנטי להתפתחות המיקרואורגניזמים הפרוקריוטיים
עץ פילוגנטי של חיידקים

התהליך האבולוציוני של חיידקים הוא תהליך של שינויים תורשתיים באוכלוסיות במשך דורות רבים כתוצאה מברירה טבעית ומשינויים גנטיים הנובעים מהסתגלותם של החיידקים לסביבה ועמידותם החיסונית(Imunological resistance) של הפונדקאים המאחסנים.[1] החיידקים מצטיינים בשתי תכונות המאפשרות תהליכי אבולוציה מהירים: זמני חלוקה קצרים בהתרבות אל-זוויגית ואוכלוסיות גדולות מאד.[2]

האבולוציה של החיידקים בציר הזמן

התהליך האבולוציוני של החיידקים מתפרס על ציר הזמן של כארבעה מיליארד שנים, החל מהתקופה הפרקמבריאנית. האב הקדמון של היצורים החיים התפצל לשלוש על-ממלכות: ארכאה (Archaea) ובקטריה (Bacteria) השייכות לפרוקריוטים. שהם מיקרואורגניזמים חד-תאיים, חסרי גרעין התא, בעלי חומר תורשתי מאורגן ברצועה בודדת של DNA בשם נוקלאואיד. העל-ממלכה השלישית בשם איקריוטים (Eukaryote)[3] התפתחה מאוחר.

חיידקי הארכאה והבקטריה מאכלסים סביבות מחיה המעניקות הזדמנויות אבולוציוניות שונות.

ציר זמן של התפתחות החיים
תא פרוקריוטי- מבנה סכמטי של חיידק

תהליך האבולוציה של החיידקים התרחש משך ביליוני שנים, החל מהעידן הפרקמבריוני. ההתפצלות הראשונית בין שתי העל-ממלכות הארכאה והבקטריה התחוללה כנראה לפני 3.5 מיליארד שנים,[4] כפי שמצביעים מחקרים בשיטות ביומולקולריות של נוקלאואידים שנועדו לשחזר את המוצא הפילוגנטי של החיידקים.[5] התאוריות הקשורות למקורות המוצא של חיידקים מתבססות על ממצאים ממקורות שונים. חוקרים מארצות הברית ויפן ביצעו בדיקות סריקה אופטיות במיקרוסקופ אלקטרונים וגילו מיקרופלנקטון על מאובנים מיקרופוסיליים (microfossil) באוסטרליה המערבית באזור שגילו בן 3.4 מיליארד שנים המצוי ליד מקורות מים תרמיים(Termal water)[6] עשירים בכמויות גדולות של כימיקלים שמקורם מן הקרקע. ייתכן שהמים התרמיים מהווים את הסביבה הראשונית להתפתחות יצורים חיים על פני האדמה. אנליזת איזוטופים של סלעים עתיקים מגלות שהחמצן הופיע על פני כדור הארץ כבר לפני 2.45 מיליארד שנים.[7]

דרכי האבולוציה של חיידקים

דרכי האבולוציה של החיידקים מתבססות על ברירה טבעית של תכונות מעודדות חיים על ידי הסתגלות והתרבות. רוב החיידקים מתרבים בתנאים אופטימליים בקצב של 20 עד 30 דקות לחלוקה בתהליך אל-זוויגית, כאשר תא האם מתחלק לשני תאי בת הזהים בתכונותיהם הגנטיות לתא האם. בחיידקים קיימת גם רבייה הקרויה זוויגית נדירה יותר ובה מתחולל ערבוב המטענים הגנטיים של של שני תאי המוצא בתא הבת. אין כאן מעורבות של שני תאים בעלי זהות מינית, תא זכרי ותא נקבי בשם גמטה אלא שני תאים וגטטיביים לכל דבר. מדענים רואים ברבייה ייחודית זאת את שלב ההכנה לרבייה הזוויגית המתקימת באיקריוטה. הן ברבייה הזוויגית והן ברבייה האל-זוויגית מועבר החומר הגנטי מדור לדור בהעברה אנכית (Vertical transmission).

בעל-ממלכת הפרוקריוט קיימת גם העברה גנטית אופקית (horizontal transfer) של חומר גנטי מתא אחד לתא שני באוכלוסויות מעורבות של אורגניזמים ממוצא שונה.[8] תהליך הרבייה האופקית מתרחש בשלושה מסלולים אפשריים: התמרהטרנספורמציה וקוניוגציה המאפשרות העברת התכונות הגנטיות לדור הבא ממקורות מרוחקים.[9] ההעברה הגנטית האופקית הינה ייחודית לפרוקריוטה.

חקר האבולוציה של חיידקים התבסס בתחילתו על מספר מאפיינים: המורפולוגיה של החיידקים ומושבותיהם על מצעי גידול מוצקים והתכונות הפיזיולוגיות. [10] הטקסונומיה המודרנית לחקר האבולוציה מתבססת על שיטות ביומולקולריות (biomelecular)[11] על ידי שימוש במקטע מוגדר של RNA ריבוזומלי המכונה (16S Ribosomal RNA) [12] המשמש לזיהוי ומיון קבוצת על-ממלכת הפרוקריוטה בסבירות של 98.5%.[13]

אקסטרמופיליות

אקסטרמופיליות היא תכונת יכולת ההסתגלות של חיידקים לתנאי קיצון עקב חשיפה ממושכת לתנאי מחייה קיצוניים. קצב חלוקה מהיר של חיידקים המתרחשת כל 20-30 דקות, מאפשר העברת חומר גנטי מהיר. באוכלוסיית חיידקים גדולה ימצאו חיידקים בעלי כושר הסתגלות משופר לשינויים בסביבת המחיה כתוצאה משינויים גנטיים. חיידקים אלה ישרדו וישתלטו על שאר האוכלוסייה. אך יהיו גם כאלה שהשינוי הגנטי יקשה על הסתגלותם והם ייעלמו.

ההנחה הרווחת כיום היא כי בראשית האבולוציה, לפני 3.5 מיליארד שנים, האטמוספירה על פני כדור הארץ הייתה נטולת חמצן ואפשרה התפתחות חיידקים אל-אווירניים, תרמופילים(Termophiles) - חיידקים עמידים לטמפרטורות גבוהות, שהיו זקוקים למים כדי לבצע ראקציות כימיות. החיידקים הראשונים היו אוטוטרופיים (בעלי יכולת ליצור חומרים אורגניים מחומרים אי-אורגניים), גז מתאן שישמש להם כמקור לפחמן אורגני,[14] וגם הידרותרמליים (Hydrothermal vent microbial communities)

Thermotogae structure

התהליכים האבולוציונים של החיידקים על פני כדור הארץ התאפשרו הודות להיותם סתגלנים. כיום, מספר החיידקים על פני כדור הארץ עולה על זה של כל שאר היצורים גם יחד.[15] תכונת ההסתגלות (Tolerance)[16] המיקרוביאלית שהיא

הביטוי למידת היכולת להתקיים לתנאים קיצוניים מבוטאת בשתי דרגות. בדרגת הטולרנתיות (tolerance) הבסיסית האורגניזם מסוגל להתקיים הן בתנאים רגילים והן בתנאים קיצוניים. בדרגת הסתגלות גבוהה יותר נעשה שימוש בסיומת המילה phile שפירושו בלטינית אוהב. במצב זה המיקרואורגניזם פיתח הסתגלות פיזיולוגית לתנאי קיצון עד כדי מצב של תלות הכרחית לקיומו ואין ביכולתו לחיות בתנאי המחיה האופטימליים הראשוניים.

תרמוטולרנטיות ותרמופיליות

חיידקים תרמופיליים ותרמוטולרנטים שייכים מבחינה אבולוציונית לעל-ממלכת הארכאה ולעל-ממלכת הבקטריה. תרמוטולרנתיות (אנ') היא תכונה של חיידקים הגדלים באופן אופטימלי בטמפרטורות גדילה של חיידקים מזופיליים (אנ') בטווח טמפרטורות 20-45oC,[17] אך יכולים להתקיים גם בטמפרטורות גבוהות יותר שבין 45-55oC, כתוצאה מחשיפה ממושכת לטמפרטורות גבוהות ובינוניות המתבקשת בתעשיות שונות בהם מעורבים תהליכים ממושכים בהם מעורבים מים.[18][19] הוכח שכתוצאה מתהליכים ממושכים אלה, הפלורה המיקרוביאלית עוברת שינויים גנטיים המובילים לשינויים מבניים, המאפשרים תפקוד בטמפרטורות גבוהות יותר מחיידקים מזופילים.

תרמופיליות היא תכונה של חיידקים החיים באופן אופטימלי בטמפרטורות בין 41-122oC . החיידקים התרמופיליים התפתחו אבולוציונית במים תרמליים באזורים של פתחים בקרקעית האוקינוס שבהם המים מתחממים על ידי המגמה של כדור הארץ(Hydrothermal vent)

פסיכרוטרופיות ופסיכרופיליות

80% מכדור הארץ מורכבים ממים, 70% הם מי-אוקינוס והשאר הם שטחי הקרח של הקוטב הצפוני והקוטב הדרומי. אוכלוסית החיידקים אוהבי הקור היא האוכלוסיה הנפוצה ביותר על פני כדור הארץ.[20][21] חיידקים פסיכרוטרופיים (Psychrotrofic bacteria)ופסיכרופיליים (Psychrophile)[22] הם חיידקים חובבי קור. הטמפרטורה האופטימלית לצמיחתם היא בין 15oC-0oC.[23] באזורי הקוטב והטונדרה בודדו גם חיידקים שגדלים בטמפרטורה של 5oC-. רוב החיידקים הפסיכרופיליים עמידים לתנאי קיפאון. חיידקים פסיכרופילים רבים עמידים אף לטמפרטורות נמוכות יותר ומשתיכים לקבוצת האקסטרמופילים בגלל עמידותם לטמפרטורות נמוכות, לקרינה רדיואקטיבית, לקרניים אולטרה סגוליות, ליובש, ללחץ אוסמוטי גבוה, pH גבוה או נמוך ומקורות מזון דלים[24]. התהליך האבולוציוני של חיידקים אלה מתבטא בהתפתחות של אנזימים פעילים בתנאי קור. בחיידקים עמידים לקור התפתחו חלבונים המגינים עליו כנגד קפיאה (Cryoprotectants), וחלו שינויים משמעותיים במבנה קרום התא [25] המגנים בפני הקור. [26]פיתוח של טכנולוגיות שונות לעיבוד מזון במאת השנים האחרונה, גרם לחשיפה ממושכת לקור. לדוגמא, תעשיית החלב אפשרה התפתחותם של חיידקים פסיכרוטרופיים והם נפוצים מאוד בחלב קר לפני פסטור ומשתייכים לקבוצות הקוליפורמים,(Flavobacterium) Micrococcus, Bacillus, Staphylococcus, Pseudomonas חיידקים אלה מפתחים אנזימים פרוטאוליטים ואנזימים מפרקי שומן (Lypolitic enzymes) הגורמים לקלקול החלב ומוצריו גם בתנאי קור ומעמידים אתגר בפני הטכנולוגיה המודרנית.[27][28]

מתאנוטרופים

צילום במיקרוסקופ אלקטרוני של (Methylococcus capsulatus) שגודל בריכוזי נחושת גבוהים.

חיידקים מתאנוטרופיים משתייכים לארכיאה ובקטריה ומשתמשים במתאן כמקור לאנרגיה. החיידקים המתאנוטרופים מתחלקים למתאנוטרופים אובליגטורים (Obligate) הזקוקים למתאן כמקור בלעדי לפחמן, ומתאנוטרופים פקולטטיביים (Facultative),[29] היכולים להשתמש גם במקורות פחמן נוספים מלהג המתאן.[30] החיידקים המתאנוטרופים נפוצים מאוד בטבע באזורים חקלאיים,[31] וגזעים רבים של חיידקים מתאנוטרופים הם גם טרמוטולרנתים (Thermotolerance),[32] עובדה המעידה על הופעתם היחסית מוקדמת על פני כדור הארץ. חלקם הם אווירניים אובליגטורים וחלקם הם מיקרואארופילים או אל-אווירניים אובליגטורים המשתמשים בחומרים כימיים שונים כתורמי אלקטרונים. בנוסף להיותם אל-אווירניים, חיידקים אלה גם עמידים לטווח pH בין 1–8 ותרמוטולרנתים המסוגלים להתקיים בטמפרטורות עד 50oC' דוגמת החיידק Methylococcus capsulatus, חיידק גרם שלילי בצורת קוקוס. תכונות פיזיולוגיות אלה מצביעות על קדמוניותם.

צילום במיקרוסקופ אלקטרונים של חיידק Exiguobacterium sp

הלוטולרנתיות והלופיליות

ההלוטולרנתיות (Halotolerance) וההלופיליות (Halotfile) הן שתי תכונות המבטאות עמידות לריכוזי מלח גבוהים. ריכוז של 0.9% מלח בישול נחשב לריכוז איזוטוני(Isotonic) לרוב החיידקים. חיידקים הלוטולרנתים הם חיידקים שמסוגלים להתקיים בריכוזי מלח מעל הריכוז האיזוטוני של 0.9% ועד 2.5%.

חיידקים הלופיליים בעלי יכולת גדילה בריכוז מלח בישול מעל ל-2.5%. באזורים גאוגרפיים מלוחים בצ'ילה, בודד החיידק (Exiguobacterium)[33], מתג גרם חיובי השייך לארכיאה המסוגל להתקיים גם ב-9% ריכוז מלח בישול, שהסתגל ליובש בסביבה בעלת פעילות-מים נמוכה בסביבת מחיה עם ריכוזי מלח גבוהים.[34] אזור צחיח זה, המצוי בגובה 3,600 מטר מתאפיין בריכוזים גבוהים של מלח בקרקע אל וגם קרינת UV חזקה ולכן החיידק מוגדר כחיידק אקסטרמופילי.[35]

אוסמוטולרנטיות, אוסמופיליות וקסרופיליות

חיידקים הגדלים בסביבה שבה הלחץ האוסמוטי גבוה, למשל בריכוזי סוכר גבוהים, נקראים אוסמופילים (אנ'). בתא החיידק קיימים תהליכים של אוסמורגולציה (אנ'), המאפשרים לתא להסתגל לשינויים אוסמותיים סביבתיים. דופן התא מעניק לחיידק יכולת עמידה בפני שינויים אוסמוטיים כתוצאה משינוי ריכוזי חומרים מומסים בסביבה המימית החיצונית של התא, כגון, סביבה נוכחות סוכרים או מלח בישול ושינויים שינויים בריכוז המים החופשיים עקב שימוש בטכנולוגיות שונות.

קסרופילים (Xerofile) הם חיידקים הגדלים בסביבה דלת מים עד כדי יובש קיצוני.

Deinococcus radiodurans, צולם במיקרוסקופ אלקטרונים בשיטת TEM

אקסטרמופילים (בעברית חיידקים קיצונאיים) הם מיני חיידקים המסוגלים לשרוד בתנאים קשים במיוחד (חום גבוה, קור, חומציות גבוהה, חשיפה לקרינה) דוגמת ה-Deinococcus radiodurans, נקד גרם חיובי, בעל דופן תא עבה במיוחד, עמידה בתנאי לחץ קשים ועמידה בפני קרינה ונחשב לאקסטרמופיל-על.[36] עמידותם הרבה של חיידקים אקסטרמופילים לתנאי קיצון רבים נושאת בחובה את יכולת עמידותם לתנאים הקיצוניים, כגון, טמפרטורות גבוהות מאוד או נמוכות מאד, צחיחות וגם אוקיינוסים, סביבה מחזרת, עטירה בגאז המתאן וחסרת חמצן, ריכוזים גבוהים של יסודות ומלחים אך מחסור בחומרים אורגניים, קרינה אולטרה סגולית ורדיואקטיבית, תנאים שהיו קיימים על פני כדור הארץ בתקופות אבולוציוניות קדומות.

טרמוטוגאטה

חיידקים תרמופיליים ממעמקי הים. צילום במיקרוסקופ אלקטרוני

הטרמטוגאטה (Termatogata) הם מתגים גראם שליליים, תרמופיליים, או היפרתרמופיליים (Hyperthermofile) החיים בטמפרטורות בין 55-85oC ו ובין 85-113oC בהתאם. בין החיידקים היפרתרמופילים קיימים גם מינים חובבי טמפרטורות גבוהות במיוחד. חלק מהמינים התרמופילים מתרבים אפילו בטמפרטורות מעל 100oC ויכולים לשרוד בטמפרטורה של עד 121oC. על פי מחקרים המבוססים על ביולוגיה מולקולרית, הטרמוטוגאטה התפתחו לפני 3.2 מיליארד שנים. קבוצה זו מייצגת את מרבית החיידקים ההיפתרמופילים הקיימים על פני כדור הארץ.

סידרת הטרמוטוגטה התפצלה לשני סוגים: Thermotogaceae ו-Fervidobacteriaceae. לחיידקים מקבוצה זו יש מעטפת ממברנלית ייחודית המורכבת מליפידים בשם "טוגה". הייחודיות שלה לא רק בצורתה ובהרכבה אלא גם ביכולתה להתפתח גם בפאזה הסטציונרית של הגידול (Bacterial gowth).[37]

ציאנובקטריה

ציאנובקטריה Cyanobactera

חוקרים מארצות הברית ויפן מומחים לחקר מיקרו מאובנים (אנ') גילו שרידים של חיידקי הציאנובקטריה על סלעים במרכז אוסטרליה.[38] המבנים המיקרוביאליים שרדו בגלל משקעי סידן פחמתי CaCO3 במבנה קפסולרי ששמר על צורת חיידקי הציאנובקטריה (הכחוליות) שהם חיידקים גראם שליליים, מכילי כלורופיל המאורגן בדיסקים הקרויים טילקואידים (אנ').[39] הם מתקיימים במימי האוקיינוסים ושייכים לקבוצת החיידקים הפוטואוטוטרופיים (אנ'), מקבעי חנקן (אנ'), דהיינו, מנצלים את אנרגיית השמש כדי להתקיים. חיידקים אלה הופיעו על פני כדור הארץ לפני 2.7-2.3 מיליארד שנה, בעת המאורע המשמעותי של העשרת האטמוספירה בריכוזי חמצן גבוהים הקרוי "אירוע החמצן הגדול"Great Oxygen Event-GOE (אנ'). האירוע זה מכונה גם "אסון החמצן" מפני שהוא הוביל להכחדה המונית של יצורים חיים אל-אווירנים שהתפתחו בתקופה שבה לא היה חמצן באטמוספירה על פני כדור הארץ, וליצירת מערכת אקולוגית חדשה ולזירוז האבולוציה לכיוון האווירני[40] הקיים עד עצם היום הזה.

מחקרים מודרניים בשיטות ביומולקולרית (אנ') מראים כי בנוסף לקבוצת הציאנובקטריה הייתה קיימת קבוצה נוספת של חיידקים בשם Melainabacteria (אנ') שתכונותיה דומות מאוד לקבוצת הציאנובקטריה, אולם ללא יכולת לבצע פוטוסינתזה. מדענים משערים ששתי הקבוצות התפתחו מקבוצת חיידקים קדומה יותר בשם Sericytochromatia.[41] הקבוצות ציאנובקטריה ומלאינבקטריה קרובות מאוד מבחינה גנטית מלבד אי היכולת לבצע פוטוסינתזה באחת הקבוצות. שתי הקבוצות נפוצות באזורים נרחבים על פני כדור הארץ בתנאי מחיה מגוונים: אזורי קרח ואזוים מדבריים, אזורי מים מתוקים ומי-אוקיינוס.

מדענים משערים שהציאנובקטריה הם המקור האבולוציוני להתהוות הכלורופלסטים בעל ממלכת האאוקריוטה באמצעות תהליך הקרוי אנדוסימביוזה,[42] תהליך שבו תאי ציאנובקטריה שהכילו טילקואידים נבלעו על ידי תאים פרוקריטים אחרים והוטמעו באופן קבוע בתאים הפרוקריוטים. צברי הטילקואידים שנבלעו היו המוצא להיווצרות הכלורופלסטים ביצורים האאוקריוטים הראשונים בעל-ממלכת הפרוטיסטה.

הפסאודומונדלס

סריקה של חיידקי Pseudomonas aeruginosa במיקרוסקופ אלקטרונים

עליית ריכוז החמצן באטמוספירה הובילה להתפתחות סדרת הפסאודומונדלס (Pseudomonadales). בקבוצה זו כלולים חיידקים מקבעי חנקן(אנ'), כגון חיידק ה- Azotobacter,[43][44] וחיידקים פתוגניים, כגון (Pseudomonas aeruginosa) שהוא חיידק פתוגני אופורטוניסטי (Oportunist) וחיידקים כמואוטוטרופיים ההופכים את דו-תחמוצת הפחמן לפחמן אורגני ומפיקים אנרגיה בעזרת תרכובות אי-אורגניות של ברזל, גופרית ומימן גופריתי. משערים שקבוצה זו התפתחה לפני כ-1.5 מיליארד שנים בתקופה הפלאופרוטרוזואית.[45]

אקסטרמופילים ימיים ממוקמים: פתחים תרמליים, ריכוזי מלח גבוהים, משקעים באזורים הארקטיים Extreme aquatic habitats

עמידות לאנטיביוטיקה

אנטיביוטיקה היא קבוצת חומרים הפוגעים במנגנוני חיים הכרחיים לחיידקים. הם פועלים באופנים שונים על סוגים שונים של חיידקים. הם פוגעים ביצירת דופן תא החיידק, מעכבים סינתזה של DNA ו-RNA, חומצה פולית, וחומצה מיקולית.[46] הפניצילין התגלה בשנות העשרים של המאה הקודמת על ידי אלכסנדר פלמינג, אולם ההתפתחות המשמעותית של עמידות חיידקים לאנטיביוטיקה החלה בתקופת מלחמת העולם השנייה כאשר השימוש בהם נעשה נרחב יותר, בטיפולים אמבולטורים ובבתי חולים. חיידקים הגורמים לדלקות יוצרים ברקמות ביופילמים המגינים על אוכלוסיות החיידקים (microbiota) שבתוכו. הביופילמים מקשים על חדירת האנטיביוטיקה אל החיידקים גורמי הדלקת, ועל ידי כך מאפשר להם לשגשג ולעבור מוטציות בתדירות גבוהה. העמידות לאנטיביוטיקה מתפתחת בציר האנכי על ידי תהליך של ברירה טבעית של מוטנטים עמידים ובציר האופקי על ידי העברת גנים של עמידות לאנטיביוטיקה מחיידקים עמידים לחיידקים רגישים. על מנת להתגבר על התפתחות זנים עמידים, הרפואה המודרנית משתמשת בשיטות טיפול שונות ואנטיביוטיקה שונים.[47][48][49]

אבולוציה של הספורולציה בחיידקים

תהליך הספרולציה (sporulation) הוא תהליך של יצירת נבגים המתרחש בחיידקים, פטריות (Fungus) וצמחים ירודים

(שרכים). הספורולציה בחיידקים היא תהליך השרדותי שבו הופך חיידק ממצב וגטטיבי (vegetative) למצב של תרדמת פיזיולוגית (dormancy) המאפשר עמידות בתנאי קיצון של קור, חום, קרינה, יובש, מחסור בחמצן ובמקורות פחמן וחנקן. הספורולציה היא תהליך מוקדם מבחינה אבולוציונית[50] ונפוצה בחיידקי קרקע בסביבה אקולוגית קיצונית. התופעה קיימת במתגים גרם-חיוביים בעלי יכולת ליצר אנדוספורה (endospore) יחידה בתא ווגטטיבי אחד. התא הווגטטיבי מתחלק על ידי חלוקה בינרית לשני תאים, תא אחד הופך לאנדוספורה בתהליך מורכב וממושך של שש עד עשר שעות, בעוד התא השני מתנוון.[51]

דיאגרמה של אנדוספורה - Endospore diagram

אנדוספורה של חיידקי קרקע כדוגמת חיידקי הקלוסטרידיה האל-אווירניים וחיידקי הבצילוס האווירניים מכילה עד 10% חומצה די-פיקולינית (Dipicolinic acid) המעניקה לספורה עמידות לטמפרטורות גבוהות. מחקרים הראו שאנדוספורות מסוגלות להיכנס לתרדמת למשך תקופות קצרות או ארוכות מאוד, עד עשרות מיליוני שנים[52] תהליך הספורולציה הוא תהליך רברסיבילי(Reversible reaction) שבו הספורה יכולה להפוך שוב לתא ווגטטיבי אם יינתנו לה תנאי מחייה אופטימליים. שינוי מבנה מורפולוגי ופיזיולוגי של תא מתא וגטטיבי לנבג ומנבג לתא ווגטטיבי הוא התהליך העתיק ביותר בטבע למעבר מצורה אחת לצורה שנייה מתוך הכרח הישרדותו. התהליך אפשרי הודות לרגולטור הגנטי (DNA-binding protein Spo0A).[53] כושר יצירת האנדוספורות קיים גם בסדרות נוספות של חיידקים, כגון, המיקובקטריה והיא קורית במצבים של מחסור בחמצן[54].

אבולוציה של מיקופלסמה

מיקופלסמה הם חיידקים בעלי גנום קטן שאיבדו את דופן התא, ולכן מתקיימים בתוך אורגניזמים של בעלי חיים, חסרי יכולת לחדור לרקמות, בעלי יכולת להיספח לקרום התא. קיימות תאוריות לגבי מוצאם האבולוציוני. על פי תאוריה אחת מוצאם מחיידקים גראם חיוביים.[55] מבחינה אבולוציונית ההשערה היא שהתפתחו במקביל ללקטובצילים וסטרפטוקוקים.[56]

אבולוציה של חיידקים בסביבה קסנוביוטית

ההתפתחות הטכנולוגית המואצת במאה האחרונה הובילה לחשיפה רב-גונית ממושכת של אוכלוסיות חיידקים לתנאי עקה וחשיפה לחומרים זרים לסביבה הקרויה סביבה קסנונוביוטית (Xenobiotic) בתעשייתיות שונות. שינויים טכנולוגיים מזורזים רבים גורמים לחשיפת אוכלוסיות מעורבות של חיידקים לחומרים כימיים חדשים: תעשיות המזון, הנייר, הקוסמטיקה והתרופות. בשנים האחרונות אנו עדים לפיתוח מואץ של תהליכים טכנולוגיים לטיפול במי-שתייה למיגור מיקרואורגניזמים פתוגניים,[57] טיפולים במי-שפכים ומחזור מים לחקלאות.[58][59] פיתוח שימושים נרחבים לחומרי הדברה חדשניים[60] בחקלאות המודרנית השפיעו משמעותית על הרכב אוכלוסיות המיקרואורגניזמים הפתוגניים. התפתחות הרפואה המודרנית גרמה לחשיפות אינטנסיביות של אוכלוסיות חיידקים מעורבות לחומרים אנטימיקרוביאליים במערכות שונות, כמו בתי-חולים[61], מכוני מחקר, ווטרינריה[62], תעשיית התרופות[63][64] והקוסמטיקה, החקלאות והמזון[65] המובילה לשינויים מואצים של אוכלוסיית הפלורה הטבעית וחיידקים פתוגניים.[66]

אבולוציה של חיידקים פתוגניים וקומנסליים

תהליך ההסתגלות של חיידקים פתוגניים וקומנסלים לפונדקאים מהחי והצומח הוא תהליך אבולוציוני [67] שבו חיידקים פתוגניים מקבוצות שונות עברו תהליכי הסתגלות מטבולית לתנאי המחייה ברקמות שונות, תוך פיתוח יכולות הצמדות, פולשנות והתרבות, התמודדות עם תהליכי דלקת, עמידות טבעית (Natural resistance-associated macrophage protein) ותגובות המערכת החיסונית, התמודדות עם חשיפה לתרופות אנט בקטריאליות ותחרותיות עם הפלורה הטבעית. חיידקים פתוגניים נחשפים למכלול תנאי מחיה סלקטיביים בגוף הפונדקאי המעודדים סתגלנות מצד אחד והתפתחות של וירולנטיות (virulence) והיווצרות זנים אלימים (virulence). חיידקים פתוגניים באורגניזמים בעלי מנגנון ויסות הומאוסטאזיס מפתחים תלות לתנאים אופטימליים של pH, לחצים אוסמותיים, טמפרטורות, מקורות מזון, ריכוזי חמצן, פוטנציאל חימצון-חיזור(Red-Ox potential) עד כדי תלות מוחלטת בתנאים הפיזיולוגיים שהפונדקאי מעניק לפתוגן, כדוגמת חיידקי השיגלה לחיידקים יתרון בכך שהם יכולים לבצע העברת תכונות גנטיות רוחבית (horizontal gene transfer) (HGT).[68]

חיידקים קומנסלים הבונים את הפלורה הטבעית של האורגניזם ברקמות שונות הם חיידקים שפיתחו מנגנונים פיזיולוגיים המאפשרים להם לחיות ביחסים סימביוטיים עם הפונדקאי. לעיתים הם עוברים שינויים המאפשרים להם להתקיים בסביבה ייחודיות, כגון הסתגלות חיידקי המיקרוביוטה של דרכי העיכול למלחי מרה[69] (קוליפורמים ואנטרוקוקים), הסתגלות המיקרוביוטה של העור לריכוזי מלח גבוהים, לחץ אוסמוטי ו-pH נמוכים.[70]

ראו גם

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

  1. ^ Hafiz Ishfaq Ahmad, Abdul Jabbar, Nadia Mushtaq, Zainab Javed, Immune Tolerance vs. Immune Resistance: The Interaction Between Host and Pathogens in Infectious Diseases, Frontiers in Veterinary Science 9, 2022 doi: 10.3389/fvets.2022.827407/full
  2. ^ Bacterial evolution - Latest research and news | Nature, www.nature.com
  3. ^ C R Woese, O Kandler, M L Wheelis, Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya., Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87, 1990-06, עמ' 4576–4579
  4. ^ J R Brown, W F Doolittle, Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition, Microbiology and Molecular Biology Reviews 61, 1997-12, עמ' 456–502 doi: 10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997
  5. ^ Fabia U Battistuzzi, Andreia Feijao, S Blair Hedges, [No title found], BMC Evolutionary Biology 4, 2004, עמ' 44 doi: 10.1186/1471-2148-4-44
  6. ^ Natali Anderson, 3 Billion Year Old Plankton Microfossils Found in Australia | Paleontology | Sci-News.com, Sci.News: Breaking Science News, ‏2013-06-07 (באנגלית אמריקאית)
  7. ^ the new york times, [the new york times oxygen a mystery easy to take for granted], https://www.nytimes.com/2013/10/03/science/earths-oxygen-a-mystery-easy-to-take-for-granted.html.
  8. ^ Howard Ochman, Jeffrey G. Lawrence, Eduardo A. Groisman, Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation, Nature 405, 2000-05, עמ' 299–304 doi: 10.1038/35012500
  9. ^ Conjugation, transformation & transduction | Bacteria (article), Khan Academy (באנגלית)
  10. ^ Keneth Todar, [kentodar@textbookofbacteriology.net Textbook of Bacteriology. "The Good, the Bad, and the Deadly"], https://textbookofbacteriology.net/procaryotes.html, ‏2015
  11. ^ Vaibhav Bhandari, Hafiz S. Naushad, Radhey S. Gupta, Protein based molecular markers provide reliable means to understand prokaryotic phylogeny and support Darwinian mode of evolution, Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 2, 2012 doi: 10.3389/fcimb.2012.00098
  12. ^ 16S Ribosomal RNA - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  13. ^ Aharon Oren, George M.YR 2021 Garrity, Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 71, עמ' 005056 doi: 10.1099/ijsem.0.005056
  14. ^ Filipa L. Sousa, Shijulal Nelson-Sathi, William F. Martin, One step beyond a ribosome: The ancient anaerobic core, Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1857, 2016-08, עמ' 1027–1038 doi: 10.1016/j.bbabio.2016.04.284
  15. ^ Nancy Merino, Heidi S. Aronson, Diana P. Bojanova, Jayme Feyhl-Buska, Michael L. Wong, Shu Zhang, Donato Giovannelli, Living at the Extremes: Extremophiles and the Limits of Life in a Planetary Context, Frontiers in Microbiology 10, 2019 doi: 10.3389/fmicb.2019.00780/full
  16. ^ The Procaryotes, textbookofbacteriology.net
  17. ^ mesophilic bacteria, www.owp.csus.edu
  18. ^ Thomas Rinsoz, Silvia Hilfiker, Anne Oppliger, Quantification of Thermotolerant Campylobacter in Swiss Water Treatment Plants, by Real-Time Quantitative Polymerase Chain Reaction, Water Environment Research 81, 2009-09, עמ' 929–933 doi: 10.2175/106143009X407429
  19. ^ Elayse M. Hachich, Marisa Di Bari, Ana Paula G. Christ, Cláudia C. Lamparelli, Comparison of thermotolerant coliforms and Escherichia coli densities in freshwater bodies, Brazilian Journal of Microbiology 43, 2012-06, עמ' 675–681 doi: 10.1590/S1517-83822012000200032
  20. ^ Pieter De Maayer, Dominique Anderson, Craig Cary, Don A Cowan, Some like it cold: understanding the survival strategies of psychrophiles, EMBO reports 15, 2014-05, עמ' 508–517 doi: 10.1002/embr.201338170
  21. ^ Jody W Deming, Psychrophiles and polar regions, Current Opinion in Microbiology 5, 2002-06, עמ' 301–309 doi: 10.1016/s1369-5274(02)00329-6
  22. ^ Craig L. Moyer, R. Eric Collins, Richard Y. Morita, Psychrophiles and Psychrotrophs, Elsevier, 2017-01-01, ISBN 978-0-12-809633-8. (באנגלית)
  23. ^ Richard Y. Morita, Craig L. Moyer, Psychrophiles, Waltham: Academic Press, 2001-01-01, עמ' 298–303, ISBN 978-0-12-384720-1. (באנגלית)
  24. ^ Pieter De Maayer, Dominique Anderson, Craig Cary, Don A Cowan, Some like it cold: understanding the survival strategies of psychrophiles, EMBO reports 15, 2014-05, עמ' 508–517 doi: 10.1002/embr.201338170
  25. ^ S. Shivaji, M. D. Kiran, S. Chintalapati, Perception and Transduction of Low Temperature in Bacteria, Washington, DC, USA: ASM Press, 2014-04-08, עמ' 194–207
  26. ^ Tatiana Vishnivetskaya, Sophia Kathariou, John McGrath, David Gilichinsky, J. M. Tiedje, Low-temperature recovery strategies for the isolation of bacteria from ancient permafrost sediments, Extremophiles 4, 2000-06-10, עמ' 165–173 doi: 10.1007/s007920070031
  27. ^ Elionora Hantsis-Zacharov, Malka Halpern, Culturable Psychrotrophic Bacterial Communities in Raw Milk and Their Proteolytic and Lipolytic Traits, Applied and Environmental Microbiology 73, 2007-11-15, עמ' 7162–7168 doi: 10.1128/AEM.00866-07
  28. ^ A. O’Connell, P.L. Ruegg, K. Jordan, B. O’Brien, D. Gleeson, The effect of storage temperature and duration on the microbial quality of bulk tank milk, Journal of Dairy Science 99, 2016-05, עמ' 3367–3374 doi: 10.3168/jds.2015-10495
  29. ^ Encyclopedia of Biological Chemistry II, ScienceDirect (באנגלית)
  30. ^ Ivica Tamas, Angela V. Smirnova, Zhiguo He, Peter F. Dunfield, The (d)evolution of methanotrophy in the Beijerinckiaceae—a comparative genomics analysis, The ISME Journal 8, 2014-02, עמ' 369–382 doi: 10.1038/ismej.2013.145
  31. ^ R S Hanson, T E Hanson, Methanotrophic bacteria, Microbiological Reviews 60, 1996-06, עמ' 439–471 doi: 10.1128/mr.60.2.439-471.1996
  32. ^ I. Yu. Oshkin, O. V. Danilova, R. Z. Suleimanov, E. N. Tikhonova, Thermotolerant Methanotrophic Bacteria from Sediments of the River Chernaya, Crimea, and Assessment of Their Growth Characteristics, Microbiology 90, 2021-09-01, עמ' 588–597 doi: 10.1134/S0026261721050131
  33. ^ Exiguobacterium - an overview | ScienceDirect Topics, www.sciencedirect.com
  34. ^ Francisco Remonsellez, Juan Castro-Severyn, Coral Pardo-Esté, Pablo Aguilar, Characterization and Salt Response in Recurrent Halotolerant Exiguobacterium sp. SH31 Isolated From Sediments of Salar de Huasco, Chilean Altiplano, Frontiers in Microbiology 9, 2018 doi: 10.3389/fmicb.2018.02228/full
  35. ^ Yutian Feng, Uri Neri, Sean Gosselin, Artemis S Louyakis, The Evolutionary Origins of Extreme Halophilic Archaeal Lineages, Genome Biology and Evolution 13, 2021-08-03, עמ' evab166 doi: 10.1093/gbe/evab166
  36. ^ Extremophile | Definition, Types, Examples, & Facts | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
  37. ^ Chaman Ranjit, Kenneth M. Noll, Distension of the toga of Thermotoga maritima involves continued growth of the outer envelope as cells enter the stationary phase, FEMS microbiology letters 363, 2016-10, עמ' fnw218 doi: 10.1093/femsle/fnw218
  38. ^ Fossil Record of the Cyanobacteria, ucmp.berkeley.edu
  39. ^ Thylakoid | biology | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
  40. ^ D. J. De Marais, Evolution. When did photosynthesis emerge on Earth?, Science (New York, N.Y.) 289, 2000-09-08, עמ' 1703–1705
  41. ^ Marie-Eve Monchamp, Piet Spaak, Francesco Pomati, Long Term Diversity and Distribution of Non-photosynthetic Cyanobacteria in Peri-Alpine Lakes, Frontiers in Microbiology 9, 2019 doi: 10.3389/fmicb.2018.03344/full
  42. ^ Endosymbiotic theory - Definition and Examples - Biology Online Dictionary, Biology Articles, Tutorials & Dictionary Online, ‏2022-06-17 (באנגלית אמריקאית)
  43. ^ nitrogen-fixing bacteria | Definition & Types | Britannica, www.britannica.com (באנגלית)
  44. ^ השותפים השקטים של הצמחים, באתר השותפים השקטים של הצמחים, ‏2021-11-14
  45. ^ Palaeos Proterozoic: The Paleoproterozoic Era, palaeos.com
  46. ^ Antibiotic Classification & Mechanism - Basic Science - Orthobullets, www.orthobullets.com
  47. ^ Devon M Fitzgerald, The road to resistance, eLife 8, 2019-10-25, עמ' e52092 doi: 10.7554/eLife.52092
  48. ^ Julian Davies, Dorothy Davies, Origins and Evolution of Antibiotic Resistance, Microbiology and Molecular Biology Reviews 74, 2010-09, עמ' 417–433 doi: 10.1128/MMBR.00016-10
  49. ^ חיים בסרט: כך החיידקים מפתחים עמידות לאנטיביוטיקה, באתר חיים בסרט: כך החיידקים מפתחים עמידות לאנטיביוטיקה, ‏2016-09-09
  50. ^ Elitza I. Tocheva, Davi R. Ortega, Grant J. Jensen, Sporulation, bacterial cell envelopes and the origin of life, Nature Reviews Microbiology 14, 2016-08, עמ' 535–542 doi: 10.1038/nrmicro.2016.85
  51. ^ Michiel J.L. de Hoon, Patrick Eichenberger, Dennis Vitkup, Hierarchical Evolution of the Bacterial Sporulation Network, Current Biology 20, 2010-09, עמ' R735–R745 doi: 10.1016/j.cub.2010.06.031
  52. ^ R. Cano, M. Borucki, Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber, Science 268, 1995-05-19, עמ' 1060–1064 doi: 10.1126/science.7538699
  53. ^ Virginie Molle, Masaya Fujita, Shane T. Jensen, Patrick Eichenberger, José E. González-Pastor, Jun S. Liu, Richard Losick, The Spo0A regulon of Bacillus subtilis: The Spo0A regulon, Molecular Microbiology 50, 2003-11-11, עמ' 1683–1701 doi: 10.1046/j.1365-2958.2003.03818.x
  54. ^ Bhupender Singh, Jaydip Ghosh, Nurul M. Islam, Santanu Dasgupta, Leif A. Kirsebom, Growth, cell division and sporulation in mycobacteria, Antonie van Leeuwenhoek 98, 2010-05-01, עמ' 165–177 doi: 10.1007/s10482-010-9446-0
  55. ^ Todd L. Sladek, A hypothesis for the mechanism of mycoplasma evolution, Journal of Theoretical Biology 120, 1986-06, עמ' 457–465 doi: 10.1016/S0022-5193(86)80039-X
  56. ^ M J Rogers, J Simmons, R T Walker, W G Weisburg, Construction of the mycoplasma evolutionary tree from 5S rRNA sequence data., Proceedings of the National Academy of Sciences 82, 1985-02, עמ' 1160–1164 doi: 10.1073/pnas.82.4.1160
  57. ^ Martins A. Adefisoye, Ademola O. Olaniran, Does Chlorination Promote Antimicrobial Resistance in Waterborne Pathogens? Mechanistic Insight into Co-Resistance and Its Implication for Public Health, Antibiotics 11, 2022-05, עמ' 564 doi: 10.3390/antibiotics11050564
  58. ^ Barbara Drigo, Gianluca Brunetti, Samuel C. Aleer, Jan M. Bell, Michael D. Short, Sotirios Vasileiadis, John Turnidge, Paul Monis, David Cunliffe, Erica Donner, Inactivation, removal, and regrowth potential of opportunistic pathogens and antimicrobial resistance genes in recycled water systems, Water Research 201, 2021-08-01, עמ' 117324 doi: 10.1016/j.watres.2021.117324
  59. ^ Benjamin Piña, Josep M. Bayona, Anastasis Christou, Despo Fatta-Kassinos, Emmanuel Guillon, Dimitra Lambropoulou, Costas Michael, Fabio Polesel, Stéphanie Sayen, On the contribution of reclaimed wastewater irrigation to the potential exposure of humans to antibiotics, antibiotic resistant bacteria and antibiotic resistance genes – NEREUS COST Action ES1403 position paper, Journal of Environmental Chemical Engineering 8, 2020-02-01, עמ' 102131 doi: 10.1016/j.jece.2018.01.011
  60. ^ Diederik van der Hoeven, Pesticide resistance, a growing problem, Bio Based Press, ‏2019-09-03 (באנגלית אמריקאית)
  61. ^ Teresa M. Coque, Rafael Cantón, Ana Elena Pérez-Cobas, Miguel D. Fernández-de-Bobadilla, Fernando Baquero, Antimicrobial Resistance in the Global Health Network: Known Unknowns and Challenges for Efficient Responses in the 21st Century, Microorganisms 11, 2023-04, עמ' 1050 doi: 10.3390/microorganisms11041050
  62. ^ Ernesto Palma, Bruno Tilocca, Paola Roncada, Antimicrobial Resistance in Veterinary Medicine: An Overview, International Journal of Molecular Sciences 21, 2020-03-11, עמ' 1914 doi: 10.3390/ijms21061914
  63. ^ Firzan Nainu, Andi Dian Permana, Nana Juniarti Natsir Djide, Qonita Kurnia Anjani, Rifka Nurul Utami, Nur Rahma Rumata, Jianye Zhang, Talha Bin Emran, Jesus Simal-Gandara, Pharmaceutical Approaches on Antimicrobial Resistance: Prospects and Challenges, Antibiotics 10, 2021-08-14, עמ' 981 doi: 10.3390/antibiotics10080981
  64. ^ Leyla Tahrani, Leila Soufi, Ines Mehri, Afef Najjari, Abdenaceur Hassan, Joris Van Loco, Tim Reyns, Ameur Cherif, Hedi Ben Mansour, Isolation and characterization of antibiotic-resistant bacteria from pharmaceutical industrial wastewaters, Microbial Pathogenesis 89, 2015-12-01, עמ' 54–61 doi: 10.1016/j.micpath.2015.09.001
  65. ^ Mrinal Samtiya, Karl R. Matthews, Tejpal Dhewa, Anil Kumar Puniya, Antimicrobial Resistance in the Food Chain: Trends, Mechanisms, Pathways, and Possible Regulation Strategies, Foods 11, 2022-01, עמ' 2966 doi: 10.3390/foods11192966
  66. ^ Department of Health & Human Services, Antibiotic resistant bacteria, www.betterhealth.vic.gov.au (באנגלית)
  67. ^ Kimberly A. Bliven, Anthony T. Maurelli, Evolution of Bacterial Pathogens Within the Human Host, Microbiology Spectrum 4, 2016-01-29 doi: 10.1128/microbiolspec.VMBF-0017-2015
  68. ^ Sandrine Borgeaud, Lisa C. Metzger, Tiziana Scrignari, Melanie Blokesch, The type VI secretion system of Vibrio cholerae fosters horizontal gene transfer, Science 347, 2015-01-02, עמ' 63–67 doi: 10.1126/science.1260064
  69. ^ Verónica Urdaneta, Josep Casadesús, Interactions between Bacteria and Bile Salts in the Gastrointestinal and Hepatobiliary Tracts, Frontiers in Medicine 4, 2017-10-03 doi: 10.3389/fmed.2017.00163
  70. ^ Mary Hannah Swaney, Amanda Nelsen, Shelby Sandstrom, Lindsay R. Kalan, Sweat and Sebum Preferences of the Human Skin Microbiota, Microbiology Spectrum 11, 2023-02-14 doi: 10.1128/spectrum.04180-22
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=אבולוציה_של_חיידקים&oldid=36666023"