דבורה (חרק)

דבורה
מיון מדעי
ממלכה:	בעלי חיים
מערכה:	פרוקי רגליים
מחלקה:	חרקים
תת-מחלקה:	בעלי גלגול מלא
סדרה:	דבוראים
תת-סדרה:	דבוראים שנציים
על-משפחה:	Apoidea
קבוצה:	דבורים
שם מדעי
Anthophila

הדבורים (שם מדעי Apiformes או Anthophila) הן קבוצה מונופילטית בתוך על-המשפחה Apoidea שבסדרת הדבוראים. הדבורים התפתחו מקרובותיהן הצרעות, והן נבדלות מהן בתזונה המבוססת על צוף ואבקה, ולא על טרף, בשלב הזחל (larva).

קיימים כ-20,000 מינים של דבורים, והן נפוצות בכל היבשות, למעט אנטארקטיקה. ברוב המינים הדבורים הן יחידאיות, כלומר נקבה בודדת בונה לבדה את הקן, מאחסנת בו מזון לצאצאים ומטילה בו את ביציה, ולבסוף מתה לפני שהצאצאים בוקעים מהביצים. במספר טקסונים של דבורים התפתח אורח חיים חברתי, שבו הנקבה ממשיכה לחיות גם כאשר צאצאיה בוקעים ואף מגיעים לבגרות; במצבים אלו נוצרת בדרך כלל חלוקת תפקידים בין דיירי הקן. אורח החיים החברתי הגיע לשיא התפתחותו במינים כמו דבורת הדבש, בהם קיימות קסטות בעלות תפקידים ברורים, כאשר הרבייה נעשית אך ורק על ידי המלכה, בעוד שהפועלות אחראיות על איסוף המזון, תחזוקת הקן והטיפול בצאצאים. תופעה ייחודית נוספת בקרב מינים רבים של דבורים היא טפילות - מינים שבהם הנקבה אינה בונה קן, אלא מטילה את ביציה בקנים של מינים אחרים ("דבורה קוקיה"). במינים אלה, לעתים קרובות הזחל של המין הטפיל ניזון על הביצה או הזחל של המין המוטפל, בנוסף למלאי הצוף והאבקה שיש בקן.

המחוש מורכב בדרך-כלל מ-13 פרקים אצל זכרים, ו-12 אצל נקבות. לכל הדבורים יש שני זוגות כנפיים, מהם האחורי קטן יותר; במינים מסוימים, לאחד הזוויגים או הקסטות יש כנפיים מנוונות, המקשות עליהם לעוף.

עקב תזונתן, המבוססת על צוף ואבקת פרחים (האבקה מיועדת בעיקר לזחלים), הדבורים מהוות את הווקטור הגדול, המפותח והחשוב ביותר של האבקה ביוטית. למינים רבים של דבורים יש ערך רב עבור החקלאות, הנאמד לעתים בסכומי עתק.

בישראל קיימים למעלה מאלף מינים של דבורים, שחלק גדול מהם ככל הנראה עדיין לא תואר למדע. רוב המינים הם של דבורים יחידאיות; מתוך המינים החברתיים, בולטים דבורת הדבש (נכחדה בטבע מישראל, עדיין קיימת באוכלוסיות תרבותיות) ובומבוס האדמה.

מיון טקסונומי ופילוגנטי

הדרגה הטקסונומית של הדבורים

על-פי המיון הטקסונומי הישן, על-המשפחה Apoidea כללה רק את הדבורים, אולם במיון העדכני נכללות תחתיה גם הצרעות מקבוצת הצרחוליתים.

להלן סיווג הקבוצות תחת המיון הישן:

• על-משפחת הדבורים - Apoidea
• על-משפחת הצרחוליתים - Sphecoidea או Spheciformes

ותחת המיון העדכני:

• על-משפחה Apoidea, נחלקת ל:
  • דבורים - Apiformes או Anthophila - קבוצה מונופילטית
  • צרחוליתים - Spheciformes - קבוצה פאראפילטית

הדבורים היוו בעבר על-משפחה שלמה בשם Apoidea, ואילו על-פי המיון העדכני הן מהוות דרגת-ביניים בין על-משפחה למשפחה, בשם Apiformes או Anthophila.

חלוקת הדבורים למשפחות

החלוקה הטקסונומית של הדבורים למשפחות עברה שינויים בעקבות מחקרים פילוגנטיים מהשנים האחרונות. משפחות של דבורים שהוכרו בעבר, בוטלו ולעתים הוספו משפחות חדשות. החלוקות העדכניות מכירות בשבע עד תשע משפחות של דבורים, להלן:

Stenotritidae

משפחה קטנטנה של דבורים קצרות-לשון, מונה 21 מינים, ותפוצתה באוסטרליה בלבד.

Colletidae (קולטיים)

משפחה גדולה של דבורים קצרות לשון, מונה כ-2500 מינים. באופן מסורתי משפחה זו נחשבה למשפחת הדבורים הקדומה ביותר, אולם מחקרים עדכניים מטילים ספק בגישה זו. בישראל מופיעים הסוגים

• Colletes (קולט)
• Hylaeus (מסוונית). לדבורים בסוג זה מאפיינים פרימיטיביים יחסית המדמים אותן מבחינות מסוימות לצרעות, בהשוואה לטקסונים אחרים של דבורים שעברו התאמות מרחיקות לכת לאיסוף אבקה. המסווניות הן דבורים קטנות וקרחות המקננות על-פי רוב בתוך גבעולים חלולים. אין להן איברי איסוף אבקה חיצוניים, והן בולעות את האבקה בזמן השיחור על הפרחים ומקיאות אותה עם הגעתן לקן. הן מבקרות בעיקר בפרחים בהם הצוף והאבקה גלויים ואינם חבויים בעומק הפרח - משפחות הסוככיים והרכפתיים, בעיקר.

• 

  קולט, נקבה אוספת צוף מרותם המדבר, צפון הנגב

• 

  מסוונית (Hylaeus rubicola), נקבה אוספת אבקה מפטל קדוש, הכרמל

• 

  מסוונית (Hylaeus rubicola), זכר בעמדת תצפית, הכרמל

Andrenidae (אנדרניים)

נקבה של אנדרנה (Andrena krausiella) אוספת אבקה מפרח של כלנית, הכרמל. בניגוד לפועלות של דבורת הדבש, שבדרך כלל נאמנות לאותו מין צמח במהלך כל גיחה מהכוורת, מינים רבים של דבורי בר נוטים לעבור בין מינים שונים של צמחים בתדירות גבוהה. על הדבורה שבתמונה נראים בבירור שני טיפוסים של אבקת פרחים - זו של הכלנית בצבע סגול, וזו של פרחי מורכבים בצבע צהוב.

משפחה גדולה של דבורים קצרות לשון, המקננות באדמה על-פי רוב. מונה כ-2900 מינים. בישראל מופיעים הסוגים

• Andrena (אנדרנה) - סוג ענקי של דבורים קטנות עד גדולות המקננות באדמה. בסוג כ-1500 מינים, מתוכם מעל 150 מופיעים בישראל. איסופים מהשנים האחרונות בישראל ממשיכים להניב מינים חדשים לישראל ואף למדע בכלל.
• Camptopoeum
• Panurginus
• Clavipanurgus
• Panurgus
• Melitturga

• 

  אנדרנה מתת-הסוג Euandrena, נקבה אוספת אבקה מסתוונית היורה, הכרמל

• 

  אנדרנה (Andrena fuscosa), נקבה משחרת על שלח, שפלת יהודה

Halictidae (הליקטיתיים)

משפחה גדולה של דבורים קצרות לשון המקננות באדמה, מונה כ-4200 מינים. בישראל מופיעים הסוגים

• Dufourea
• Rophites
• Systropha - דבורים גדולות ומגושמות, אוליגולקטיות על מינים שונים של חבלבל.
• Pseudapis
• Ceylalictus - דבורים קטנות מאד.
• Nomioides - דבורים קטנות מאד.
• Lasioglossum (חריצית) - סוג ענקי של דבורים קטנות עד גדולות המקננות באדמה, מונה מעל 1700 מינים, מתוכם מעל 60 מופיעים בישראל. במינים השונים ניכרות דרגות שונות של חברתיות, היוצרות רצף הדרגתי ממצב החיים היחידאי ועד לחברתיות מפותחת.
• Halictus (הליקטית) - דומה מבחינות רבות לסוג חריצית, אשר פוצל ממנו בעבר. מונה כ-260 מינים.
• Sphecodes - דבורים טפילות.
• Trincohalictus

• 

  חריצית (Lasioglossum pseudosphecodimorphum), נקבה אוספת אבקה מבוצין טריפולי, הכרמל

• 

  חריצית (Lasioglossum nigripes), נקבה משחרת על קורטם דק, הכרמל

• 

  הליקטית רחבת-פסים (Lasioglossum malachurum), נקבה אוספת אבקה מאבטיח, שפלת יהודה

• 

  הליקטית השוליים (Lasioglossum marginatum), נקבה משחרת על מסרק, הכרמל

• 

  הליקטית (Halictus subauratus), נקבה אוספת צוף מקורטם דק, הכרמל

• 

  הליקטית מזרחית (Halictus resurgens), זכר אוסף צוף מקורטם דק, הכרמל

• 

  Ceylalictus variegatus, נקבה אוספת אבקה מפרע מסולסל, רחובות

• 

  Nomioides, זכר על חצב מצוי, הכרמל

Melittidae (מליטיים)

משפחה קטנה של דבורים קצרות-לשון, מונה כ-150 מינים. מחקר פילוגנטי מ-2006 מתייחס למשפחה זו כאל קבוצה פאראפילטית שכוללת למעשה שלוש משפחות שונות, שאחת מהן היא (על פי המחקר) הקדומה ביותר בין כל משפחות הדבורים. בישראל מופיעים רק 5 מינים, מ-2 סוגים שונים:

• Dasypoda (דזיפודה) - דבורים בינוניות עד גדולות. הנקבות בעלות רגליים אחוריות שעירות במיוחד, המאפשרות איסוף כמות רבה של אבקה במשך גיחה יחידה מהקן. בישראל 2 מינים.
• Melitta (מליטה) - דבורים דומות במראן לאנדרנות, בישראל 3 מינים.

Megachilidae (גזרניתיים)

נקבה מהמין Ochreriades fasciatus אוספת אבקה מפרח של גלונית מצויה, שפלת יהודה. במשפחת הגזרניתיים איברי איסוף האבקה ממוקמים על צידה התחתון של הבטן, ולא על הרגליים האחוריות כמו בשאר המשפחות.

משפחה גדולה של דבורים ארוכות-לשון, מונה כ-4000 מינים. מאפיין חשוב של המשפחה הוא מיקומם יוצא-הדופן של איברי איסוף האבקה בנקבות - על צידה התחתון של הבטן, ולא על הרגליים האחוריות כמו בשאר המשפחות. משפחה זו מתאפיינת במגוון רחב במיוחד של התנהגויות ומצעי קינון. הקינון יכול להיות באדמה, בחורים בסלעים, בגבעולים חלולים, בתוך קונכיות ריקות של שבלולים, במבני בוץ שהדבורה בונה בעצמה, ועוד. מינים רבים מרפדים את דפנות הקן בחומרים שונים, לרוב ממקור צמחי, כגון עלים חתוכים לפיסות קטנות או טחונים לעיסה דביקה, שערות צמריות, שרף, ועוד. בישראל מופיעים הסוגים

• Lithurgus
• Chelostoma
• Heriades
• Pseudoheriades
• Stenoheriades
• Hoplitis
• Hofferia
• Ochreriades
• Osmia (אוסמיה)
• Protosmia
• Hoplosmia
• Haetosmia
• Stenosmia
• Wainia
• Anthidiellum
• Anthidium (צמרנית)
• Icteranthidium
• Afranthidium
• Pseudoanthidium
• Eoanthidium
• Rhodanthidium
• Stelis (סטליס)
• Trachusa
• Ensliniana
• Radoskowskiana
• Allodioxys
• Eudioxys
• Metadioxys
• Dioxys
• Paradioxys
• Prodioxys
• Coelioxys (צליוקסיס)
• Megachile (גזרנית, כולל גם את תת-הסוג Chalicodoma, בנאית)

• 

  בנאית אדמונית (Megachile sicula), נקבה אוספת בוץ לבניית הקן, השרון

• 

  בנאית שחורה (Megachile parietina), זכר אוסף צוף ומאביק מרווה ריחנית, שפלת יהודה

• 

  גזרנית (Megachile lagopoda), נקבה משחרת על טיון דביק, הכרמל

• 

  אוסמיה (Osmia niveata), נקבה משחרת על ברקן סורי, הכרמל

• 

  אוסמיה (Osmia distinguenda), נקבה בפתח הקן שבנתה בחור בסלע, שפלת יהודה

• 

  צליוקסיס, נקבה משחרת על קיצנית כרתית, הכרמל

• 

  Hoplitis homalocera, נקבה אוספת בוץ לבניית הקן, הכרמל

• 

  Haetosmia vechti, זכר אוסף צוף מעוקץ-עקרב, שפלת יהודה

• 

  Heriades truncorum, נקבה משחרת על קיצנית כרתית, הכרמל

• 

  Ochreriades fasciatus, זכר אוסף צוף מעוקץ-עקרב, שפלת יהודה

Apidae (דבוריים)

מושבת קינון של מדרוניות במצוק אנכי על גדת נחל אכזב בהר הנגב. כל מחילה מהווה קן עצמאי של נקבה יחידאית. בתמונה מימין נקבה שומרת בפתח המחילה.

המשפחה הגדולה והמגוונת ביותר, דבורים ארוכות-לשון, כ-5700 מינים. משפחה זו כוללת את הדבורים המוכרות ביותר, כגון דבורת הדבש, הבומבוס ודבורת-העץ. דבורי הדבש והדבורים חסרות-העוקץ, הנכללות במשפחה זו, הן גם הדבורים בעלות החברתיות המפותחת ביותר. משפחת המדרוניתיים (Anthophoridae) שהוכרה בעבר בוטלה ומוזגה אף היא אל תוך הדבוריים. בישראל מופיעים הסוגים

• Xylocopa (דבורת-העץ, כולל גם את תת-הסוג Proxylocopa, צלפונית) - סוג של דבורים גדולות המקננות על-פי רוב בגזעי עצים או בקנים חלולים. בישראל 9 מינים.
• Ceratina (צרטינה) - דבורים קטנות בעלות ברק מתכתי, המקננות בגבעולים חלולים.
• Exoneuridia
• Nomada (נומדה) - הסוג הגדול ביותר של דבורים טפיליות. מספר המינים הרב מכסה טווח עצום של פונדקאים ממגוון משפחות, בייחוד מהסוג אנדרנה. לדבורים אלו מראה המזכיר צרעה, הן קרחות ולעתים קרובות עם צבעי אדום וצהוב.
• Epeolus
• Ammobates
• Ammobatoides
• Parammobatodes
• Schmiedeknechtia
• Chiasmognathus
• Pasites
• Ancyla - דבורים נדירות ביותר, אוליגולקטיות על משפחת הסוככיים.
• Cubitalia
• Eucera (מחושית) - סוג נפוץ של דבורים בינוניות עד גדולות. מקור שם הסוג במחושים הארוכים של הזכרים, לעתים כאורך הגוף עצמו ואף יותר.
• Tetralonia (טטרלוניה)
• Tetraloniella
• Amegilla
• Anthophora (מדרונית) - דבורים בינוניות עד גדולות, הניכרות בתעופה מהירה ולשון ארוכה במיוחד. מאביקות חשובות ביותר של צמחי בר רבים בישראל.
• Habropoda
• Melecta (מלקטה)
• Thyreus (תיראוס)
• Bombus (בומבוס) - דבורים גדולות ושעירות, מאביקות חשובות של צמחי בר וגידולים חקלאיים באזורים רבים בעולם.
• Apis (דבורת-הדבש) - הסוג החשוב ביותר לאדם, המשמש לייצור דבש ולהאבקת גידולים חקלאיים. אורח חייו הוא חברתי באופן מלא - קיימת חלוקת תפקידים ברורה בין פרטי המושבה (חלוקה לקסטות), כאשר רק המלכה יכולה להוליד נקבות.

מבין הקבוצות שאינן נפוצות בישראל, חשוב לציין שני שבטים ייחודיים של דבורים הנפוצים בעיקר באזורים הטרופיים:

• Meliponini (דבורים חסרות-עוקץ) - דבורים חברתיות שאיבדו במהלך האבולוציה את מנגנון ההגנה של העוקץ. במקום זאת, אחת הדרכים שלהן להרתיע אויבים היא על ידי נשיכה. דבורים אלה מייצרות דבש שהוא שונה מאד במרקם ובטעם מהדבש המוכר של דבורת הדבש. בקרב הילידים של יבשת אמריקה התפתחה מסורת של גידול דבורים אלו ורדיית הדבש שלהן, אולם מסורת זו נמצאת כיום על סף הכחדה.
• Euglossini (דבורי הסחלבים) - שבט המאופיין באורח חיים סימביוטי ייחודי בין זכרי הדבורים לבין מינים שונים של סחלבים. סחלבים שעברו אדפטציה להאבקה על ידי דבורי סחלבים, מייצרים חומרי ריח שונים אותם אוספים זכרי הדבורים בתוך מבנה מיוחד המצוי על רגליהם האחוריות. עדיין לא ברור כיום מדוע חומרי הריח נחוצים לדבורי הסחלבים, אם כי ברור כי זהו הגמול המושך אותן אל פרחי הסחלבים - גמול שאינו רלוונטי כמעט בטקסונים אחרים של דבורים.

• 

  דבורת הדבש, פועלת משחרת על יטרופית

• 

  בומבוס האדמה משחרת על פרח מהמצליבים

• 

  דבורת-עץ צהובה (Xylocopa pubescens), נקבה אוספת צוף מריחן, תל אביב

• 

  דבורת-עץ צהובה, זכר אוסף צוף מריחן, תל אביב

• 

  מדרונית, נקבה אוספת צוף מעירית גדולה, שפלת יהודה

• 

  מחושית (Eucera kullenbergi), נקבה אוספת צוף ומאביקה מרווה ריחנית, שפלת יהודה

• 

  מחושית (Eucera cinnamomea), זכר משחר על חוטמית זיפנית, ואבקית של סחלב דבוקה לראשו, הכרמל

• 

  צלפונית מפוספסת (Xylocopa olivieri), הזדווגות, החרמון

• 

  צרטינה (Ceratina cucurbitina), הזדווגות על מרווה ריחנית, שפלת יהודה

• 

  תיראוס משחרת על קיצנית כרתית, הכרמל

• 

  Habropoda tarsata, זכר אוסף צוף מעירית גדולה, הכרמל

• 

  דבורה חסרת-עוקץ (Trigona), פועלת אוספת שרף מעץ אורן, ברזיל

• 

  דבורים חסרות-עוקץ (Trigona iridipennis), פועלות שומרות בפתח הקן, מלזיה

היחסים הפילוגנטיים בין משפחות הדבורים עדיין אינם מובנים במידה מספקת. באופן מסורתי, משפחת הקולטיים נחשבה למשפחה הקדומה ביותר; לאחרונה חוקרים מסוימים טענו שמשפחת המליטיים מהווה קבוצה פאראפילטית, שחלק ממנה, ולא הקולטיים, מהווה את המשפחה הקדומה ביותר של הדבורים. הנושא עדיין שנוי במחלוקת.

ראו גם

• רשימה חלקית של מיני הדבורים בישראל
• דבוראים
• צרעה (חרק)
• דבורת הדבש
• דבורה קטלנית

לקריאה נוספת

• קוגלר, יהושע, על-משפחת הדבורים, מתוך החי והצומח של ארץ ישראל, עורך עזריה אלון, כרך 3 ("חרקים"), עמ' 371-351.
• O'Toole, Christopher, and Raw, Anthony. (1991). Bees of the World. Facts on File.
• Michener, Charles D. (2007). The Bees of the World, second edition. Baltimore: Johns Hopkins.

מיזמי קרן ויקימדיה
תמונות ומדיה בוויקישיתוף: דבורה