בעלי ניבי חרב

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
(הופנה מהדף שן חרביים)
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Gnome-colors-emblem-development-2.svg הערך נמצא בשלבי עבודה: כדי למנוע התנגשויות עריכה ועבודה כפולה אתם מתבקשים שלא לערוך ערך זה בטרם תוסר הודעה זו, אלא אם כן תיאמתם זאת עם מניחי התבנית.
אם הדף לא נערך במשך שבוע ניתן להסיר את התבנית ולערוך אותו, אך רצוי לתת קודם תזכורת בדף שיחת הכותבים.
גולגולתו של המין Hoplophoneus mentalis ממשפחת הנימרוויים.

בעלי ניבי חרב היא קבוצה נכחדת של בעלי חיים שהתאפיינו בניבים עליונים ארוכים. הם היו בעלי חוליות טורפים שהשתייכו לקבוצת הסינאפסידה: רובם יונקים ומקצתם תרפסידים קדומים מהם. יצורים אלו, במיוחד היונקים שבהם, מהווים דוגמה לאבולוציה מתכנסת, שכן על אף היותם רחוקים אחד מהשני הם הפגינו דימיון רב ששימש אותם למטרות דומות.

המוכר ביותר מביניהם הוא הסמילודון, חתול שנחרבי שהיה אחד מבעלי ניבי החרב הגדולים ביותר.‏[1] בעל חיים זה מהווה נציג שכיח של הקבוצה בסרטי קולנוע, תוכניות טלוויזיה וכו'.

אבולוציה ומיון[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזורים של גורגונופסיים
למעלה: ארקטוגנתוס (Arctognathus) למטה: רובידג'ה (Rubidgea)

קבוצת בעלי ניבי החרב אוספת תחתיה מינים רבים, קרובים ורחוקים בתקופתם, מראם וקשריהם האבולוציוניים. על אף שחלקם היו בני זמנו של האדם הקדמון, חלק ניכר מההיסטוריה של יצורים אלו התרחשה לפני קיומם של אבותיו ההומינידיים. היסטוריה זו נפרשה על פני חלק ניכר מלוח הזמנים הגאולוגי‎: מכ-250 מיליוני שנים לפני זמננו, בתור הפרם של עידן הפלאוזואיקון בו חיו הגורגונופסיים, דרך היונקים בעלי ניבי החרב הקדומים שחיו לפני כ-50 מיליוני שנים בתקופת האאוקן של עידן הקנוזואיקון, ועד מין הסמילודון Smilodon fatalis שנכחד לפני כעשרת אלפים שנים. בעלי ניבי החרב היונקים החלו לשגשג עם שאר בני המחלקה לאחר הכחדת קרטיקון-שלישון, בה הסתיימה מלוכתם של הדינוזאורים, הפטרוזאורים ודומיהם.

מספר מיני הקבוצה היה רב, אך הדימיון ביניהם לא מעיד בהכרח על קשר קרוב, שכן מאפייניהם המבדילים אותם מאחרים התפתחו על ידי דפוס אבולציוני הקרוי אבולוציה מתכנסת. לפיכך, קבוצה זו הינה פוליפילטית, כלומר כזו שקבוצותיה או מיניה נכללים יחדיו בשל מאפיין אחד או יותר המשותף לכולם, אך כזה שהתפתח באופן עצמאי אצל כל אחד (מאפיין הומופלסי). במקרה זה, המאפיינים העיקריים המשותפים לכולם הם ניביהם ומבנים קשורים. בשל כך, רק בעלי חיים המחזיקים במאפיינים אלו נחשבים כבעלי ניבי חרב. לדוגמה, הנמר הערפילי, הניבתן, איילי מושק, הבבון, הטירנוזאורוס רקס והיואינטטריום (Uintatherium) – כולם בעלי שיניים ארוכות, אך אינם נחשבים כך מפאת החוסר במאפיינים אחרים.

למרות דימיונם, ההבדלים בין כל אחת משלוש הקבוצות שאינן נכללות בתת-סדרת דמויי החתול לבין כל אחת משש האחרות ניכרים לאחר בדיקה קצרה. אולם, אצל שלוש הקבוצות האחרות, אשר כן נכללות עם מיני תת-הסדרה, השילוב בין מוצא משותף לאבולוציה מתכנסת הוביל לדימיון רב שבלבל אף את החוקרים. דוגמה לכך היא משפחת הנימרוויים (Nimravidae), שמיניה אמנם קרובים רחוקים של בני משפחת החתוליים, אך דמותם עוצבו תחת ידי האבולוציה באופן כזה שהוביל את החוקרים לשייך אותם כתת-משפחה של האחרונים. יותר מכך, הם נחשבו כשושלת עתיקת-יומין של משפחת החתוליים, ולכן נקראו בשם "חתוליים קדומים" (paleofelid) בהשוואה לחתוליים האחרים שכונו "חתוליים חדשים" (neodelid). רק לאחר בחינה מדוקדקת של מאפייניהם, בהם מבנה מערכת השמיעה והגולגולת, התבהרה מערכת היחסים ביניהם.‏[2][3]

קבוצות בעלי ניבי החרב[עריכת קוד מקור | עריכה]

קבוצת בעלי ניבי החרב אוספת תחתיה מינים משש קבוצות: תת-הסדרה גורגונופסיה (Gorgonopsia), משפחת התיילקוסמיליים (Thylacosmilidae), תת-המשפחה Machaeroidinae, משפחת הנימרוויים (Nimravidae), משפחת הברבורופליים (Barbourofelidae) ותת-משפחת השנחרבים. חלק מקבוצות אלו כללו רק מינים בעלי ניבי חרב, בעוד שהאחרות כללו גם מינים אחרים.

מלבד הגורגונפסיים התראפסידים, כל הקבוצות שייכות למחלקת היונקים. מלבדם ומלבד התיילקוסמיליים, כל הקבוצות שייכות לקבוצת היונקים השלייניים. הנימרוויים, הברבורופליים והשנחרבים כולם שייכים לתת-סדרת דמויי חתול שבסדרת הטורפים. הסעיפים שלהלן מסודרים כרנולוגית לפי הופעת הקבוצות בהיסטוריה האבולוציונית.

1 סוף עידן הפלאוזואיקון: גורגונופסיים

בעלי ניבי החרב הקדומים ביותר נכללו בקבוצת הגורגונופסיה (Gorgonopsia) מסדרת התראפסידה. יצורים אלו, שגודלם נע בין גודל זאב ערבות לזה של דוב חום, היו קבוצת הטורפים העיקרית בשלהי תור הפרם של עידן הפלאוזואיקון, כ-270 מיליוני שנים לפני זמננו, והתקיימו במשך כ-20 מיליוני שנים עד היעלמותם בהכחדת פרם-טריאס. מאובניהם נמצאו במספר אזורים באפריקה שמדרום לסהרה וברוסיה האירופית, כמו אזור קארו, לו שייכת חבורת העל קארו (Karoo Supergroup) בה נמצאו כמה מהמאובני התרפסידים המעולים ביותר בהשתמרותם.‏[4]

גולגולת הסוג Inostrancevia.

כנציגים של מעין שלב מעבר בין הזוחלים ליונקים, יצורים אלו שמרו על חלק ממאפייני הראשונים, וניחנו במאפיינים דומים לאלו של ממשיכי דרכם. עם זאת, מעצם היותם תרפסידים הם היו שונים משתי הקבוצות במאפיינים לא מעטים. הם ניחנו בגפיים ארוכות יחסית לתרפסידים אחרים, וכפופות בשל מרפקיהן הפונים החוצה. מוחם היה קטן יותר ומורכב פחות משל היונקים, ועיניהם היו קטנות יחסית וממוקמות בצידי הראש, מה שהגביל את שדה הראייה החופף של שתי העיניים ואת יכולת ההתבייתות על טרף.

הגורגונופסיים חסרו מערכת שיניים מתאימה לחיתוך בשר, ועל כן בלעו את טרפם שלם או בחתיכות גדולות בדומה לזוחלים רבים. כמו כן, מספר השיניים החותכות שלהם היה רב משל בעלי ניבי חרב אחרים, וכן ניביהם התחתונות היו גדולות יחסית. צורת ומיקום שרירי הלעיסה שלהם הייתה שונה גם היא, ובשל כך לסתם התחתונה וגולגולתם התחברו אחת עם השנייה באמצעות העצם הרבועה (quadrate bone) ועצם המפרק (articular bone), בעוד שאצל היונקים החיבור נעשה על ידי עצם הרקה והלסת התחתונה.

2 אמצע האאוקן: Machaeroidinae
גולגולת הסוג Machaeroides.

לאחר הכחדת פרם-טריאס בה נעלמו בין היתר בני הגורגונופסיה, חלפו כ-200 מיליוני שנים עד אשר בעלי ניבי חרב נוספים הילכו על פני כדור הארץ. הם היו שייכים לסדרת הקראודונטים שהופיעה בתקופת הפלאוקן שלפני כ-66 מיליוני שנים, שגשגה בתקופות האאוקן והאוליגוקן, ונעלמה לגמרי עם היכחדות אחרון סוגיה (Dissopsalis) בסוף המיוקן. מיני הסדרה שגשגו בצורות גדולות גוף במשך תחילת האאוקן, לצד בני סדרת הטורפים שלעומתם נשארו קטנים ודמויי סמור במשך כל הפלאוקן ורוב האאוקן.

בעלי חיים אלו מופיעים בתיעוד המאובנים לפני כ-50 מיליוני שנים בתחילת ואמצע האאוקן של צפון אמריקה, ומסווגים תחת תת-משפחת ה-Machaeroidinae הכוללת את הסוגים Apataelurus ו-Machaeroides. סדרת הקראודונטים כוללת שתי משפחות – האינודונים (Hyaenodontidae) ואוקסינודונים (Oxyaenidae) – וסיווג תת המשפחה לאחת משתיהן נתון למחלוקת, שכן מיניה חולקים מאפיינים רבים עם שתיהן.

על אף שהיו גדולים מחברי סדרת הטורפים בני תקופתם, הם לא היו הגדולים בסדרתם שלהם, שכן גודלם נע בין זה של חתול הבית לשל שונר. בדומה לטורפים, גם הם פיתחו את השיניים הנקראות Carnassials, אך אצלם נמצאו במקומות שונים במערכת השיניים.

3 סוף האאוקן עד תחילת המיוקן: נימרוויים
גולגולתו של המין Hoplophoneus primaevus.

משפחת הנימרוויים (Nimravidae) מאירואסיה וצפון אמריקה הייתה הראשונה להפגין מאפיינים של בעלי ניבי חרב בסדרת הטורפים, זאת לאחר היכחדות מיני ה-Machaeroidinae באמצע האאוקן. מיניה נעלמו מצפון אמריקה לקראת סוף האוליגוקן, אך מאובניהם המופיעים באירואסיה מתחילת האוליגוקן מעידים על הישרדותם עד שנכחדו מהעולם בסביבות תקופת המעבר בין הפלאוגן לנאוגן (אוליגוקן–מיוקן).

רוב סוגי המשפחה ניחנים, אם בכלל, במאפיינים קלים של בעלי ניבי חרב. הסוגים אשר הפגינו מאפייני בעלי ניבי חרב מתונים עד קיצוניים הם דיניקטיס (Dinictis), פוגונודון (Pogonodon), הופלופונאוס (Hoplophoneus), ננוסמילוס (Nanosmilus) ו-Eusmilus. גודלם נע משל שונר מצוי לזה של נמר, וגופם וזנבם ניכרים באורכם.

כאמור, רב הדימיון בין מיני המשפחה לבין החתוליים, עד שחוקרים שייכו אותם כתת משפחה של האחרונים. אולם, הדמיון מלאכותי ותוצר של אבולוציה מתכנסת ולא של קשר קרוב. למעשה, השוני ביניהם מצביע על כך שאינם קרובים במיוחד אל חתוליים אלו, ונראה כי הם קבוצת אחות ל-Aeluroidea (קבוצה בתת-סדרת דמויי החתול הכוללת בין היתר את החתוליים) או אף לתת-סדרת דמויי החתול.‏[5] הדמיון מתבטא בעיקר בגולגולתם, אך הם נבדלים מהחתוליים במבנה מערכת השמיעה: החיץ[הסבר 1] של בועת השמיעה שלהם[הסבר 2], היה מורכב מחלקי עצמות גולגולת שונות מאלו של האחרונים.

4 המיוקן: ברבורופליים
גולגולת של מין הברבורופליס (Barbourofelis fricki).

משפחת הברבורופליים (Barbourofelidae) הופיעה בתחילת המיוקן שבנאוגן ונכחדה לקראת סופה. מיניה נעו בגודלם מזה של שונר גדול לשל אריה, וככל הנראה הם דמו באופן כללי לחתוליים. קרוב לוודאי שהתפתחו באפריקה, וממנה היגרו לאירואסיה וצפון אמריקה.

על אף שגולגולת הסוג ברבורופליס (Barbourofelis) התגלתה בנברסקה עוד בשנת 1947, הברבורופליים תוארו לראשונה רק בשנת 1970, אז כשבט בתוך תת-משפחת השנחרבים (Machairodontinae) שבמשפחת החתוליים.‏[6] מספר שנים לאחר מכן הם נחשבו כתת-משפחה המאוחרת יותר של הנימרוויים, לצד תת-משפחה שכללה את המינים הקדומים יותר לכאורה. עם התקדמות המחקר, נראה כי הברבורופליים מרכיבים משפחה משל עצמם, וקרובים יותר אל השנחרבים מאשר לנימרוויים.‏[7]

5 מיוקן עד הפליוקן: תיילקוסמיליים

משפחת התיילקוסמיליים (Thylacosmilidae) התקיימה בדרום אמריקה בין המיוקן לפליוקן. הם נכללו בקבוצת המטאתריה (Metatheria), שאספה תחתיה את כל יונקי הכיס, היצורים הקרובים ביותר אליהם ואבותיהם הקדמונים. בשל כך, אפשר לראות בתיילקוסמיליים מעין טורפי כיס. ככל הנראה, הם נכחדו עם תחילת גלי ההגירה העיקריים של ההחלפה האמריקנית הגדולה מצפון היבשת, אך לפני הגעתם של בעלי ניבי החרב השלייניים.

גולגולתו של התיילקוסמילוס (Thylacosmilus).

נכון לשנת 2013 ישנם שלושה סוגים במשפחה, כולם כוללים מין יחיד: Anachlysictis, פטגוסמילוס (Patagosmilus) ותיילקוסמילוס (Thylacosmilus). התיילקוסמילוס תואר בין השנים 1933 ל-1934, ובמשך מספר עשורים היה המין היחיד שתואר בשושלת האבולוציונית שלו.‏[8] בתחילה סווג בתת-משפחה משלו (Thylacosmilinae) תחת משפחת ה-Borhyaenidae, שהייתה קבוצה של יונקי כיס טורפים מדרום אמריקה. עם התקדמות המחקר התגלה כי המין שונה מדי מחברים אחרים במשפחה זו, למשל בניביו הארוכים ובסנטרו ארוך הפונה אחורנית קמעה, ולפיכך נוצרה משפחת התיילקוסמיליים.‏[9] עצם העובדה שהוא המין היחיד במשפחה, הפכה את חוסר מאובני המעבר לתעלומה. רק בשנת 1997 התגלה מין נוסף, קדום יותר – Anachlysictis – בשכבות המיוקן של קולומביה.‏[10] כעשור לאחר מכן התגלה מין שלישי – פטגוסמילוס – בשכבות המיוקן של ארגנטינה. מין זה הפגין מאפייני מעבר בין ה-Anachlysictis הקדום לתיילקוסמילוס המאוחר יותר.‏[11]

בשל מוצאם ה"כיסאי", התיילקוסמיליים חסרו את אחד המאפיינים העיקריים של הטורפים: שיניים מותאמות לשיסוע בשר הנקראות Carnassials, ואלו הן הקדם-טוחנת הרביעית בלסת העליונה והשן הטוחנת הראשונה בלסת התחתונה. במקום זאת, הם ניחנו בהסתגלות אבולוציונית אחרת בה כל השיניים הנמצאות מאחורי ניביהם הפכו משוננות ותפקדו ככלי חיתוך ארוך אחד. ניביהם התחתונים היו מבין הקטנים אצל בעלי ניבי החרב, וכן שיניהם החותכות התנוונו כל כך עד שאפשר להחשיבן כשריד אבולוציוני.

התיילקוסמילוס היה אחד מהמינים המומחים ביותר של קבוצת בעלי ניבי החרב, וגודלו היה כשל נמר. ניביו הארוכים יחסית אף לקבוצה זו גדלו מבלי לחדול, ושורשיהם התקשתו מעל הלסת העליונה ואף מעל ארובות העיניים. סנטרו היה ארוך למדי, וראשו וצווארו היו גדולים ביחס בלתי שווה לשאר הגוף. הוא התגלה בשנת 1926 במהלך משלחת של מוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע לארגנטינה, אך תואר בפירוט רק בשנת 1934 על ידי הפלאונטולוג אלמר ריגס (Elmer S. Riggs)

6 סוף המיוקן עד תחילת ההולוקן: חתוליים
גולגולת הסמילודון.

משפחת החתוליים כוללת כמה מבעלי ניבי החרב המוכרים ביותר, המסווגים כולם תחת שלוש קבוצות: המטיילורים (Metailurini), ההומוטרים (Homotherini) והסמילודונטים (Smilodontini). הסברה השלטת היא שהם מקובצים יחדיו כשלושה שבטים תחת תת-המשפחה שנחרבים (Machairodontinae). השנחרבים הופיעו לקראת סוף המיוקן, והתקיימו במשך כ-23 מיליוני שנים עד אשר נגדעה שושלתם לפני כעשרת אלפים שנים עם היעלמותם של אחרוני מיניה – הסמילודון וההומוטריום. סברה מוטעית היא שמיני הקבוצה היו אבותיהם הקדמונים של החתוליים האחרים במשפחה, שכן בפועל שתי הקבוצות התקיימו והתפתחו זו לצד זו במשך מיליוני שנים.

מבחינת המיון, המטיילורים הם הקבוצה הבעייתית ביותר. יצורים אלו התקיימו עד תחילת הפליסטוקן באפריקה, אירואסיה ואמריקה הצפונית. הם נתפסו כנציגים של שלב המעבר בין החתול הטיפוסי לבעל ניבי החרב הקיצוני במאפייניו, ובעבר קובצו לתת-משפחה משלהם, לצד תת-משפחות החתולים (Felinae) והשנחרבים. על אף ההסכמה על הרעיון שהם מרכיבים שבט תחת השנחרבים, החוקרים עדיין חלוקים בדעותיהם בנוגע לאיזו קבוצה הם קרובים יותר: החתולים או השנחרבים. מצד אחד, המינים הקדומים ביותר בקבוצה זו מפגינים מספר מאפייני בעלי ניבי חרב קלים עד מתונים, כגון ניבים עליונים צרים יותר. מצד שני, מאפיינים אחרים שלהם לא השתנו, בהם הזיז הווי[הסבר 3] שלא עבר הקטנה.

כפי שניתן לקרוא בפסקה גומחת בעלי ניבי החרב, ההומוטרים והסמילודונטים נבדלו במאפיינים רבים, וככל הנראה גם אכלסו גומחות אקולוגיות שונות. לקראת הפליוקן והפליסטוקן ההומוטורים התאפיינו בגב וגפיים אחוריות קצרות וצוואר וגפיים קדמיות ארוכות, כך שנראו כמו בן כלאיים של חתול גדול וצבוע. הסמילודונטים היו בעלי הניבים הארוכים ביותר מבין בעלי ניבי החרב, וכללו גם את אחד המינים הגדולים ביותר בקבוצה – הסמילודון הנודע – אך היו מומחים פחות מדודניהם ההומטורים ואף מרבים מבעלי ניבי החרב.

מאפיינים כלליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

בעלי ניבי החרב הופיעו במגוון גדלים: מיצורים קטנים כשועל ועד גדולים מהאריה והטיגריס. חלקם דמו לחתולים הגדולים, ואילו אחרים לא הזכירו צורת חתול כלל. רבים מהם ניחנו במבנה גוף חסון במיוחד שהתבטא בעיקר ב, בצווארם, כתפיהם, גפיהם ובגבם. גפיהם היו קצרות יחסית אצל רוב המינים, במיוחד האחוריות וכפותיהן. צווארם היה ארוך יחסית, ואילו לעתים קרובות גבם וזנבם היו קצרים.

השוואת מספר בעלי ניבי חרב עם אדם מודרני
Sabertoothed predators size comparison (all 6 groups).jpg

רשימת המינים לפי צבע (גובה כתפיים בס"מ ומיון בסוגריים):
שחור: Machaeroides eothen ‏(25; Machaeroidinae).
ורוד: Lycaenops ornatus ‏(40; גורגונופסיה).
ירוק: Hoplophoneus occidentalis ‏(60; נימרוויים).
כתום: Thylacosmilus atrox ‏(60; תיילקוסמיליים).
תכלת: Barbourofelis fricki ‏(90; ברבורופליים).
אדום: Inostrancevia alexandri ‏(1.10; גורגונופסיה).
צהוב: Smilodon fatalis ‏(1.10; שנחרבים).
סגול: Homotherium serum ‏(1.10; שנחרבים).

כל מיני הקבוצה היו טורפים בעלי ניבים ארוכים יחסית לקרוביהם. חלק לא מבוטל מהם היו מומחים, כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים (specialist), ולא מינים כוללנים המסוגלים להסתגל לתנאים שונים (generalist). על אף שמיני הקבוצה אינם דומים לגמרי, שכן הם מגיעים מקבוצות רחוקות אחת מהשנייה, כולם חולקים מאפיינים מסוימים, ובמקרים אחדים הדימיון ביניהם רב למדי. מאפיינים רבים של מבנה הגולגולת היו מותאמים לגודל ניביהם, ועל כן נכללים כולם תחת ההגדרה "מכלול שיני החרב" (sabertooth complex). מבנה הגולגולת אפשר להם לפעור את פיהם באופן שהתאים לנשיכה הנדרשת בעת החזקת שיניים כה גדולות, והשפיע על מפרקי הצוואר, הגב והגפיים, ועל אופן החיבור של שריריהם.

מהשוואת המינים בעלי ניבי החרב עם קרוביהם שאינם כאלו, עולה כי האחרונים ניחנים במאפיינים קדומים יותר, בעוד שהראשונים שינו רבים ממאפייני אבותיהם. לדוגמה, החתוליים שאינם בעלי ניבי חרב דומים יותר לאבותיהם מאשר קרוביהם בעלי ניבי החרב, על אף שאלו האחרונים נכחדו זה מכבר. בכל שושלת אבולוציונית של בעלי ניבי חרב, ניכרת התעצמות במאפיינים הטיפוסיים לקבוצה ככל שמתקדמים מהמינים הקדומים יותר אל המאוחרים. כך לדוגמה בעלי ניבי החרב הקדומים יותר ממשפחת החתוליים אינם מומחים ובעלי מאפיינים טיפוסיים קלים ביותר, ואילו המינים המאוחרים מפגינים מאפיינים קיצוניים המעידים על מומחיות רבה, כגון התקצרות הגפיים האחוריות ושינויים רבים במבנה הגולגולת.

גולגולת[עריכת קוד מקור | עריכה]

גולגולת בעלי ניבי החרב נוטה להיות גבוהה, כלומר לא שטוחה, ובעלת צד אחורי קצר ורכס גדול (Sagittal crest).‏[הסבר 4] נקודת החיבור של הגולגולת עם הלסת נמצאת במיקום תחתי יותר יחסית ליונקים שאינם בעלי ניבי חרב, ואילו הזיז הפטמתי[הסבר 5] שונה גם הוא בכך שהוא מכסה חלקית את תעלת האוזן. הזיז הסמוך אליו – הזיז-paroccipital – הפך בולט פחות ובמקרים אחדים אף התנוון לכדי שריד אבולוציוני. החלק האחורי של הגולגולת (Occipital plane) אנכי כמעט, בעוד שאצל קרוביהם נוטה בשיפוע מאוזן יותר.

אזור הסנטר (או מאחה הלסת התחתונה[הסבר 6]) שלהם היה גבוה ואנכי, זאת בניגוד למאחה העקום קלות אצל טורפים שאינם בעלי ניבי חרב. לעתים קרובות צדדיו התארכו לכדי סנטר ארוך: אחד מהמקרים הקיצוניים היה התיילקוסמילוס (Thylacosmilus) ממשפחת התיילקוסמיליים, אשר התאפיין בסנטר ארוך במיוחד שנראה כמו נדן לניביו. שוני ניכר נוסף בלסת התחתונה בין בעלי ניבי חרב לקרוביהם שאינם נגע לזיז הווי[הסבר 3], שאצל הראשונים היה קטן יחסית.

שיניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

זווית פעירת הלסת של הסמילודון (ימין) לעומת חתול הבית (שמאל).

מלבד היותם ארוכות במיוחד, ניביהם העליונים היו מעוקלים, ושטוחים בצדדיהם. מידות ההתארכות, העיקול והשיטוח של הניבים העליונים השתנו בין המינים, אך עדיין הספיקו להבדילם מקרוביהם. קצה הניבים העליונים של רבים מהמינים היה משונן, ואצל חלקם כל השיניים היו בעלות צורה דומה. הקצה המשונן, שצורתו נעה בין דקה מאד לגסה למדי אצל המינים השונים, הפך את הניבים העליונים ליעילות ביותר בחיתוך עור ובשר הטרף. שורשי הניבים העליונים היו ארוכים גם הם והתארכו מעל עצם הלסת העליונה. שיניים הטוחנות והקדם-טוחנות של רוב מיני הקבוצה נטו להיות קטנות ומעטות, והגורגונופסיים היו חסרים אותם אף לגמרי, אם כי התיילקוסמיליים התאפיינו במספר גדול יותר דווקא.

מלבד ניביהם העליונים, צורות השיניים האחרות הצביעו גם הן על כך שבשר היה חלק הארי בתפריטם (Hypercarnivore), כלומר שהם איבדו כמעט לחלוטין את היכולת לעכל מזון אחר. בדומה לטורפים אחרים, בעלי ניבי החרב ניחנו בשיניים הנקראות Carnassials, המותאמות לחיתוך בשר. הן נטו להיות ארוכות, חדות למדי וחסרות תלוליות פנימיות (או לשוניות[הסבר 7])

השיניים החותכות שלהם היו גדולות, מסודרות בקשת ובולטות קדימה כלפי השפתיים (procumbent), ואילו ניבי הלסת התחתונה היו קטנים והסתדרו כחלק משורת השיניים החותכות התחתונות. מלבד התיילקוסמיליים, אצל בעלי ניבי החרב היונקים, המינים הקדומים היו בעלי ניבים תחתונים גדולים ושיניים חותכות קטנות יחסית, אשר הפכו קטנים וגדולות בהתאמה עם התפתחותם.

החותכות תפקדו כאמצעי עזר לניבים, בכך שאחזו בחוזקה בטרף ושחררו חלקית את הניבים העליונים מהעומס המופעל עליהם. בכך בעלי ניבי החרב שונים מהחתוליים המודרניים, בעלי ניבי החרוט (conical-toothed) היכולים לספוג בעצמם את עוצמת הפגיעה הראשונית עם הטרף. למעשה, בהיבט זה הם דומים לזה של הכלביים וצבועיים, שעל אף היותם בעלי ניבים חרוטיים חזקים, החותכות שלהם משמשות לתפקיד דומה. באופן מפתיע, הסיבה לצורת החותכות נעוצה בכלל במבנה הגפיים הקדמיות של המינים. החתוליים משתמשים בטפריהם, ניביהם ובעיקר בגפיהם הקדמיות החזקות שלהם כדי לאחוז בטרף בזמן הציד ונשיכתו למוות. לעומתם, הכלביים והצבועיים, עם כפותיהם הקדמיות הצרות והנוקשות, הותאמו לריצה ממושכת על חשבון יכולת האחיזה. בשל כך, אצל האחרונים לחותכות תפקיד משמעותי באחיזת הטרף מאשר אצל הראשונים.

בעלי ניבי החרב, שניחנו גם הם בגפיים קדמיות חזקות, נאלצו לשמור על ניביהם משבירה ככל האפשר, ולפיכך פיתחו מבנה חותכות דומה לזה של הכלביים והצבועיים. בשונה מהחתוליים המודרניים, היאחזות בטרף באמצעות הניבים היא פעולה ממנו נמנעו, ועל כן כשעשו זאת השתמשו בשיניים החותכות ובניבים התחתונים שלהם באופן זהיר. לאחר ההשתלטות על הטרף ונעיצת הניבים העליונים בו, החותכות היו חודרות גם הן, מייצבות את האזור ומפחיתות את העומס המופעל על הניבים העליונים מהצדדים.

ניתן להבין באופן מוחשי את חשיבות החותכות בציד לאחר בחינת מאובנים של מיני בעלי ניבי חרב קדומים יותר, כגון Machairodus aphanistus השנחרבי. בדומה לחתוליים המודרניים, מינים אלו ניחנו בחותכות בולטות פחות, ונאלצו להשתמש בניביהם העליונים בתדירות רבה יותר לאחיזת הטרף. בשל כך הלחץ עליהם היה רב יותר, והם נשברו לעתים קרובות, דבר המתבטא במספרם הרב המאבונים בעלי ניבים עליונים שבורים.

תפקיד הניבים העליונים[עריכת קוד מקור | עריכה]

אחד מהנושאים שנידונו בהרחבה רבה בקשר לקבוצה זו היה אופי השימוש בניביהם. ההשערה האינטואיטיבית היא שהניבים שימשו כנשק רב עוצמה, הגורמים לפגיעה קשה בטרף. אולם, כשבוחנים את הנושא לעומק צצות קושיות רבות. מבנה הגוף של בעלי ניבי החרב, במיוחד הקיצוניים שבהם, כה שונה מזה של טורפים אחרים עד שנשיכה "רגילה" אינה מתאפשרת. לדוגמה, כדי להשיג מרחק מספיק לנשיכה בין הניבים העליונים לתחתונים, הלסת צריכה להיפער בזווית רחבה, אך שריריה נמתחים כל כך עד שאינם יכולים לאסוף את הכוח הנדרש בשביל לסגור אותה בעוצמה המתאימה לחדירת עור ובשר.

עיקר המחקר נעשה על תת-משפחת השנחרבים, מכיוון שאפשר להשוות בינם לבין קרוביהם המודרניים שנחקרו רבות. חלק הארי מהמחקר נעשה על הסמילודון, ולגבי התפתחותו ואורח חייו הוצעו השערות רבות במהלך סוף המאה ה-19: מטענות בעד נשיכה אלימה, דרך תפקיד הניבים כפותחן קופסאות לפריצת השיריון של בני קבוצת הגליפטודוניים (כדוגמת הגליפטודון), ועד תמיכה בדעה שהניבים אינם אלא תוצאה של מגמה אבולוציונית עיוורת, שהובילה להכחדת בעליהן במהירות בשל קשיי אכילה.‏[12]

שחזור נופי בורות הזפת של לה בריאה
זוג סמילודונים מתקרבים אל עצלן מהסוג Paramylodon ששקע בבור הזפת.
סמילודון וזאב בלהות מתקוטטים על פגר ממותה מהמין Mammuthus columbi.

אכילת פגרים[עריכת קוד מקור | עריכה]

אחת מההשערות הטילה ספק במעמדם של בעלי ניבי החרב כטורפים. הפלאונטולוג השבדי אנדרס בירגר בוהלין (Anders Birger Bohlin) חשב שבעלי חיים אלו הותאמו באופן בלעדי לאורח חיים של אוכלי נבלות. הם לא יכלו לצוד את מזונם ונאלצו להסתמך על פגר מזדמן, שאת בשרו הרך מריקבון חתכו באמצעות ניביהם. מכיוון שלא נצרכו לרדוף אחר טרפם, בנוסף הם פיתחו מבנה גוף חסון מאד כדי להילחם עם מתחרים על המזון, כגון זאב הבלהות והדוב קצר-הפנים.

השערה זו נבעה מקשיי הבנת ייעודם של הניבים, לנוכח העדר מין מודרני בר-השוואה, וקיומם של אלפי מאובני הסמילודון שהתגלו בבורות הזפת בלה בריאה (La Brea) שבקליפורניה, ארצות הברית, שקרוב לוודאי נערמו בזה אחר זה באותו האופן בו נלכד הטרף ממנו ניסו לאכול. עם את, השערה זו לא הצליחה לספק הסבר מקיף לכל העובדות, ובכלל ההנחה שמין מסוים היה אוכל פגרים מכיוון שהמידע לגביו חסר פשטנית מדי. טורפים רבים מבססים חלק מתפריטם על פגרים במידה כזו או אחרת, אך אף יונק יבשתי מפגין אורח חיים של אוכל פגרים מוחלט. הצבוע הנקוד לדוגמה מבסס חלק ניכר מתפריטו על בשר ציד, אך מפגין התאמות רבות לאכילת פגרים, כגון יכולת לעיסת ועיכול עצמות, ומבנה גוף המותאם לריצה למרחקים ארוכים בחיפוש אחר פגר, ללא איבוד אנרגיה רב. בעלי ניבי החרב, עם מאפייניהם המנוגדים (כגון שיניהם המותאמות בבירור לאכילת בשר ומבנה גופם החסון שאינו מותאם לריצה), היו ככל הנראה מותאמים פחות לאכילת פגרים מזדמנת אף מהציידים הכמעט מוחלטים המודרניים (חתוליים לדוגמה).

אמצעי תצוגה[עריכת קוד מקור | עריכה]

השערה שלרוב מלווה את השערת אכילת הפגרים הטילה ספק גדול יותר, הפעם בשימושם של הניבים בתזונה. לפיה, לאחר מציאת פגר בעלי ניבי החרב היו מרתיעים את מתחריהם עם ניביהם הארוכים. עם זאת, תפקיד כזה אינו יעיל ואף גורע, שכן הניבים הם הנשק העיקרי של הטורף כנגד טרפו ומתחריו. בטבע קטטות על פגרים הופכות לעתים קרובות ללחימה של ממש, כך שאמצעי הרתעה זה לכאורה לא יוכל לשמש כנשק בעת הצורך. יותר מכך, ניביהם השבירים יחסית יהוו מכשול בפניהם בעת התכתשות אלימה. אין בכך לומר שהניבים לא שימשו לתצוגה, שכן טורפים מודרניים רבים מנצלים את ניביהם להרתעה, אך אין בסיס אבולוציוני להחשיב זאת כייעוד עיקרי ואף חשוב של הניבים.

גרסה נוספת של השערה זו היא היותם מאפיין של דו צורתיות זוויגית. לפיה, ייעודם העיקרי של בעלי ניבי החרב היו מינים נוספים שמאפייניהם עובדו על ידי הבריריה המינית ושימשו בעת החיזור. אולם, בנוסף לחסרונות שהוזכרו לעיל, גרסה זו מתקשה בהיבט נוסף. אצל רוב המינים המפגינים דו-צורתיות זוויגית, רק זוויג אחד (הזכר בעיקר) מפגין את המאפיין השונה. בניגוד לכך, אצל בעלי ניבי החרב שני הזוויגים ניחנים בניבים ארוכים.

כלי ציד[עריכת קוד מקור | עריכה]

מהמסקנות שהובאו לעיל עולה כי תפקידם העיקרי של הניבים היה קשור לציד.

דקירה[עריכת קוד מקור | עריכה]

בתחילת המחקר היה נפוץ הרעיון המתאר את השנחרבי כמתאבק עם טרפו, פוער את פיו ודוקר אותו בעוצמה רבה. חוקרים אחדים טענו כי בעל החיים תקף את טרפו בתנועה כלפי מטה, כשפיו סגור והניבים בולטים מהלסת התחתונה. בתחילת המאה ה-20, הפלאונטולוג האמריקאי ויליאם דילר מת'יו (William Diller Matthew) ערך מחקר מקיף על האנטומיה וההסתגלויות האבולוציוניות של הסמילודון ובעלי ניבי חרב קדומים אחדים, ובשנת 1910 הציע את "השערת הדקירה". לטענתו, בעלי ניבי החרב לא נשכו בצורה הטיפוסית, בה השיניים העליונות והתחתונות נסגרות אחת כנגד שנייה. לחלופין, הלסת עצמה נפערה בזווית רחבה כדי למנוע מהשיניים התחתונות להפריע, והניבים העליונים הוחדרו לבשר הטרף על ידי שרירי הצוואר החזקים, תוך תנועה של הראש בקשת המדמה דקירת סכין. מת'יו ביסס בין היתר את השערתו על התפתחותם הרבה של הזיז הפטמתי [הסבר 5] והזיזים הרוחביים של החוליות, אליהם מתחברים שרירי ה-cleidomastoid וה-scalene בהתאמה, שלטענתו העידו על עוצמת התנועה כלפי מטה של הראש והצוואר.

עמיתיו של מת'יו לא תמכו בדעתו. בשנת 1940 טען בירגר בוהלין שצורתם הדקה והשטוחה של הניבים הפכה אותם לכלים עדינים, כך שישברו לבטח תוך השימוש האלים שהציע מת'יו. הפלאונטולוג האמריקאי ג'ורג' גיילורד סימפסון לקח את דעתו של בוהלין בחשבון, ושנה לאחר מכן ליטש את מחקרו של מת'יו. סימפסון הציע שההתמד של משקל הטורף כשהוא זינק על טרפו הוסיף לעוצמת הדקירה, מה שיוצר ציד אלים למדי. בוהלין לא השתכנע ופרסם את התנגדותו בשנת 1947, ובדרכו דבקו חוקרים רבים (בעיקר באירופה).

אקולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

שחזור של התיילקוסמילוס (Thylacosmilus).

לכל מין גומחה אקולוגית משלו, שהיא בעצם מקומו בסביבה בה הוא מתקיים: תפקידו, מערכת יחסיו עם מינים אחרים, השפעתו וכו'. באופן תיאורטי, כל גומחה יכולה לאכלס מין אחד באותו הזמן והמקום. לפיכך, שני מינים בעלי הסתגלויות אבולוציוניות דומות המתקיימים זה לצד זה, בעצם מתחרים באופן ישיר על אותם המשאבים, ועל כן כל חיסרון קטן של מין מסוים יוביל לדחיקתו מהגומחה, ובכך להתאמתו לגומחות אחרות או להכחדתו – עיקרון זה ידוע כ דחיקה תחרותית (competitive exclusion).

בשל כך, טורפים הדרים בכפיפה אחת מפגינים התאמות שונות לסביבתם, המפחיתות ככל האפשר את מידת התחרותיות ביניהם. כדוגמה אפשר לבחון את הסביבה באפריקה: הטורפים הגדולים ביותר שלה – הנמר, האריה, הברדלס, הצבוע הנקוד והזאב הטלוא – מתחרים כולם בעיקר על מיני הפרסתנים המקומיים. כדי להמנע מיריבות עזה, הנמר ניזון מטרף קטן יותר בהשוואה לאריה ומנצל את העצים כמקום מפלט מיריביו. הברדלס דומה בגודלו לנמר או קטן ממנו, וכן חסון פחות, ועל כן מותאם לציד בעלי חיים מהירים להם בדרך כלל לא יכולים החתולים האחרים. הוא נמנע מיריבות על ידי פעילות בשטחים פתוחים ובשעות היום, בעוד שיריביו נחים נחים בצל, ובכך גם מסוגל להבחין בהם מרחוק ולברוח לפני שיפגע. הצבוע הנקוד, הדומה לזאב הטלוא בכך ששניהם טורפים קבוצתיים המעייפים את טרפם במרדף ארוך, נמנע מיריבות על ידי תזונה המבוססת בין היתר על פגרים ועצמות. הזאב הטלוא נמנע מיריבות עם הצבוע הנקוד החזק ממנו על ידי ציד בסביבה בעלת צמחייה צפופה יותר, כך שיוכל להסתתר מעינו של האחרון.

בדומה למערכות אקולוגיות המודרניות, גם אלו של בעלי ניבי החרב התאפיינו בקבוצות שונות של טורפים. אם נחזור לדוגמה של אפריקה, בתחילת תקופת הפליסטוקן שלה, התקיימו לצד טורפיה הגדולים בין היתר גם שלושה מיני בעלי ניבי חרב ממשפחת החתוליים: הדינופליס (Dinofelis), מין המגנתריאון Megantereon whitei ומין ההומוטריום Homotherium hadarensis. נראה כי הצטמצמות המשאבים הובילה להיעלמותם של מינים רבים, בעוד שאחרים שרדו בשל יכולתם להסתגל.

גומחת בעלי ניבי החרב[עריכת קוד מקור | עריכה]

לקראת סוף המאה ה-19 הסיק המחקר כי בפליוקן ופליסטוקן של אירופה התקיימו שני סוגי שנחרבים שונים, אותם כינה הפלאונטולוג הפיני ביורן קורטן (Björn Kurtén) מאוחר יותר כ"בעלי ניבי סימיטר" (Scimitar-toothed; ההומוטרים) וכ"בעלי ניבי פגיון" (Dirk-toothed; הסמילודונטים).‏[13] מכיוון ששיניים הם מבין המאובנים הנפוצים ביותר, בתחילה זוג קטגוריות אלו שיקפו בעיקר את ההבדלים בצורת הניבים העליונים של הקבוצות: להומוטרים ניבים קצרים, צרים ומעוקלים יותר בעלי שוליים משוננים למדי, ולעומתם הסמילודונטים ניחנים בניבים ארוכים, ישרים ורחבים יותר, בעלי שוליים משוננים קלות או בכלל לא. עם התקדמות המחקר והתגלות שלדים שלמים, התעצם השוני בין הקטגוריות: ההומוטורים, בעלי ניבי הסימיטר, היו בעלי גזרה קלה יותר, גפיים ארוכות יותר בדומה לאריה המודרני ונעו על אצבעותיהם (digitigrade); לעומתם, הסמילודונטים בעלי ניבי הפגיון היו חסונים יותר ובעלי גפיים קצרות יחסית, ונעו באמצעות כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade).

הפלאונטולוג האמריקני לארי מרטין (Larry Martin) ראה בכל אחת משתי קטגוריות אלו כאקומורף.[הסבר 8], ובשל כך קבע כי כל בעל ניבי חרב המפגין מאפיינים אלו משתייך לאחת מההגדרות הללו, בין אם הוא קראודונט, יונק כיס וכו'. על פי היפותזה זו, השונות בין המאפיינים של מיני שתי הקטגוריות משקפת את הגומחות הנבדלות אותן אכלסו. אורך ניביהם של בעלי ניבי הפגיון וחוסן גופם אפשרו להם להתמחות בחיי בדד, וציד יחיד על ידי מארב סבלני והסתערות קצרה על טרף כבד גוף, עבה עור ואיטי. בעלי ניבי הסימיטר התמחו ברדיפה אחר טרף מהיר, ולעתים עשו זאת כקבוצה. כמו כן, בעלי ניבי הפגיון הצטרכו לשהות באזורים בעלי צמחיה מרובה יותר כדי לארוב לטרפם, בעוד שבעלי ניבי הסימיטר יכלו להתקיים בשטחים פתוחים.

היסטוריית המחקר ובתרבות[עריכת קוד מקור | עריכה]

כשנתקלו בשברי מאובנים של בעלי ניבי חרב, הפלאונטולוגים הראשונים שייכו אותם לקבוצות בעלי חיים שהיו מוכרות אז, שכן חלקים בודדים אלו לא העידו על מוצאם האמיתי של בעליהם. לדוגמה, אלו של הסוג Megantereon היו מאובני בעלי ניבי החרב הראשונים להתגלות, אך שוייכו בשגגה למשפחת הדוביים על ידי חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה.

אחד מהאנשים הראשונים שנגעו בנושא היה חוקר הטבע הדני Peter Wilhelm Lund. בשנות ה-30 של המאה ה-19, Lund היגר מדנמרק אל ברזיל והתמסר לחקר המערות באזור לגואה סנטה (Lagoa Santa) שבמינאס ז'ראיס, ברזיל. הוא התיישב בכפר קטן באזור, אשר היה מוקף מערות שחלקן היו עשירות במאובנים. רבים מהמאובנים נהרסו בשל חציבת משאבים טבעיים, מה שהמריץ את Lund להשקיע מאמצים רבים בהצלת מאובנים רבים ככל האפשר. במסע מפרך שהתחיל בשנת 1834 ונמשך עד שנת 1846, הוא ועמיתיו חשפו כ-12,000 מאובנים שונים. אחד מגילוייו היו שברי מאובנים של מין הסמילודון Smilodon populator, אותם תיאר בתחילה כמין צבוע חדש בשם Hyaena neogaea. אולם, עם הזמן התווספו גילויים חדשים, בהם שיניים וחלקי כפות רגליים, וגרמו ל-Lund להבין שהמין שייך בעצם למשפחת החתוליים.

הסמילודון העסיק רבות את Lund ואחרים, שכן גודלו, משקלו וגודל ניביו התחרו עם אלו של גדולי טורפי היבשה. עד מהרה התגלו מאובנים נוספים שהשלימו את הפאזל, בהם למעשה שלדים וגולוגלות שלמים, כגון מאובני הסמילודון שהתגלו בבורות הזפת בלה בריאה.

בתרבות[עריכת קוד מקור | עריכה]

הסמילודון, שהוא המאובן הלאומי של מדינת קליפורניה, ארצות הברית,‏[14] עורר התעניינות רבה עם גילויו, ולכן הפכה דמותו שכיחה בספרי ילדים ומדע פופולרי, בסרטי קולנוע וכו'. בשל הפופולריות שלו, בעת המודרנית הפכה דמותו של החתול השן חרבי החי לצד הממותה והאדם הקדמון למעין מאפיין עיקרי של החיים הפרהיסטוריים.

לקריאה נוספת[עריכת קוד מקור | עריכה]

ראו גם סימוכין והצעות קריאה נוספים המוזכרים בתוך המקורות המצוינים בסעיף סימוכין עיקריים.

סימוכין עיקריים[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ Antón, p. 67.
  2. ^ Hunt Jr, Robert M. (1987), "Evolution of the aeluroid Carnivora. Significance of auditory structure in the nimravid cat Dinictis.", .American Museum novitates 2886: 1–74
  3. ^ Bryant, Harold N. (1991), "Phylogenetic relationships and systematics of the Nimravidae (Carnivora).", Journal of Mammalogy 72: 56-78.‏
  4. ^ Catuneanu, O., et al (2005), "The Karoo basins of south-central Africa.", Journal of African Earth Sciences 43(1): 211-253.‏
  5. ^ Holliday, Jill A., and Scott J. Steppan (2004), "Evolution of Hypercarnivory: The Effect of Specialization on Morphological and Taxonomic Diversity.", Paleobiology 30(1): 108–128.‏
  6. ^ Schultz, Charles Bertrand, Marian R. Schultz, and Larry D. Martin (1970), "A New Tribe of Saber-toothed Cats:(Barbourofelini) from the Pliocene of North America.", Bulletin of the University of Nebraska State Museum 9: 1–31.‏
  7. ^ Morlo, Michael, Stephane Peigne, and Doris Nagel (2004), "A new species of Prosansanosmilus: implications for the systematic relationships of the family Barbourofelidae new rank (Carnivora, Mammalia).", Zoological Journal of the Linnean Society 140(1): 43-61.‏
  8. ^ Riggs, Elmer S. (1934), "A new marsupial saber-tooth from the Pliocene of Argentina and its relationships to other South American predacious marsupials.", Transactions of the American Philosophical Society: 1-32.‏
  9. ^ Goin, F. J., and R. Pascual (1987), "News on the biology and taxonomy of the marsupials Thylacosmilidae (late Tertiary of Argentina).", Anales de la Academia Nacional de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 39: 219–246.‏
  10. ^ Goin, F. J. (1997), "'New clues for understanding Neogene marsupial radiations.", In: Kay, R. F., R. H. Madden, R. L. Cifelli, and J. J. Flynn (eds.), Vertebrate paleontology in the Neotropics, p. 185–206, Smithsonian Institution Press, Washington, DC.‏
  11. ^ Forasiepi, A. M., and A. A. Carlini (2010), "A new thylacosmilid (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) from the Miocene of Patagonia, Argentina.", Zootaxa 2552: 55-68.‏
  12. ^ Cope, Edward Drinker (1880), "On the extinct cats of America.", The American Naturalist 14(12): 833-858.‏
  13. ^ Kurtén, Björn, "Pleistocene Mammals of Europe", p.73, Transaction Publishers, 1968. ISBN 9781412845144
  14. ^ State Fossil In: "State Symbols", History and Culture, California State Library. Accessed 20 Oct. 2014.

הסברים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ חיץ (septum): בביולוגיה, החיץ הוא דופן המפריד חלל או מבנה לחלקים קטנים יותר.
  2. ^ בועה השמיעה (auditory bulla): בליטה גרמית עגולה וחלולה הסוגרת חלקית על מבני ההאוזן התיכונה והאוזן הפנימית.
  3. ^ 3.0 3.1 הזיז הווי (coronoid process): הבליטה בעצם הלסת התחתונה בין השיניים לנקודת החיבור עם שאר הגולגולת.
  4. ^ Sagittal crest: רכס של עצם העובר לאורך קו האמצע של הגולגולת (תפר החץ; sagittal suture) של בעלי חיים רבים.
  5. ^ 5.0 5.1 הזיז הפטמתי (Mastoid process): זיז דמוי-פטמה שנמצא על עצם הרקה מאחורי תעלת האוזן, הפונה מטה ולכיוון קדמת הפנים.
  6. ^ מאחה הלסת התחתונה (mandibular symphysis): האזור בו מתחברות שתי עצמות הלסת התחתונה, שהוא קו אנכי הממוקם מתחת לשיניים החותכות המחלק את הלסת התחתונה לשני חצאים.
  7. ^ תלולית פנימית/לשונית (Lingual/Internal cusps): תלולית השן היא אזור מוגבה של השן. תלולית פנימית או תלולית לשונית היא אחת הקרובה לפנים הפה (ללשון).
  8. ^ אקומורף (Ecomorph): מושג המתייחס לכלל המאפיינים, בעיקר המורפולוגיים, של טקסון מסוים המשקפים את התאמותיו לגומחה אקולוגית מסוימת. המונח משמש הן לתיאור המין עצמו והן לתיאור מאפייניו.