סליקורניה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
קריאת טבלת מיוןסליקורניה
סליקורניה
צמח הסליקורניה
מיון מדעי
ממלכה: צמחים
מערכה: בעלי פרחים
סדרה: ציפורנאים
משפחה: ירבוזיים
סוג: סליקורניה
מין: סליקורניה
שם מדעי
Wikispecies-logo.svg פרקן עשבוני
ליניאוס, 1753
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית

סליקורניה הוא צמח תבלין בטעם מלח, המהווה תחליף טבעי למלח. הסליקורניה אוקלמה בישראל לאחר מחקר של מספר שנים שנערך על ידי חוקרי מחקר ופיתוח רמת הנגב ומדריכי שירות ההדרכה והמקצוע במשרד החקלאות ופיתוח הכפר בשיתוף אוניברסיטת בן-גוריון בנגב.

בישראל בעבר הסליקורניה הייתה גידול בר באזור ים המלח ועתלית. החוקרים ביצעו איסוף הצמחים ואיקלומם כדי לאפשר גידול בהיקף מסחרי עם מדדים ידועים, למשל: מים, קרקע, טמפרטורה ולחות[1].

הסוג (המיון הטקסונומי) של הסליקורניה הוא צמחים בעלי פרחים בשרניים (סוקולנטים), הלופיטים (סובלניים למלח) ממשפחת הירבוזיים הגדלים בביצות מלוחות, באזורים של חופים חוליים ובסביבה של עצים ושיחים מנגרובים. הצמח בעל עלים בשרניים ופורח ונאסף בחודשי הקיץ (אוגוסט-ספטמבר). הסליקורניה היא צמח חד-שנתי ממשפחת הסילקיים (Chenopodiaceae), המשתייכים לקבוצת צמחי הלופיט (halophyte).

מקורו של המין סליקורניה בצפון אמריקה, אירופה, דרום אפריקה ודרום אסיה. שמות של סוגי סליקורניה נפוצים כוללים יַפרוּק, פיקלווד, פיקלגראס וקריתמון ימי; שמות נפוצים אלה משמשים גם לכמה מינים שאינם משתייכים לסליקורניה.[2]

פירוש השם ביוונית הוא צמח מלח, ובעברית שמה של הסליקורניה הוא "פרקן עשבוני"[3].

עבור דוברי צרפתית בקנדה האטלנטית צמחים מסוג זה ידועים, בלשון הדיבור, בשם "titines de souris" (ציצי עכבר). המין האירופי העיקרי שהוא לרוב אכיל, נקרא "samphire marsh" בבריטניה, ואת המין העיקרי של הסליקורניה בצפון אמריקה ניתן לרכוש בדרך כלל בחנויות מכולת ואפשר לפעמים גם לראותו בתפריטי מסעדות, והוא בדרך כלל נקרא "שעועית ים", "סמפיר ירוק" או "אספרגוס ימי".

תיאור[עריכת קוד מקור | עריכה]

איור של סליקורניה מרטימה

הזנים השונים של הסליקורניה הם עשבי תיבול קטנים חד-שנתיים. הם גדלים כצמח שרוע עד זקיפות מלאה, והגבעולים הבסיסיים או המסועפים שלהם עסיסיים, סדוקים, וככל הנראה מחולקים לפרקים. גבעולים ישנים יותר של הצמח עשויים להיות מעט יותר עציים בעיקרון. העלים הנגדיים הם בשרניים, ססגוניים ובעלי גבעול סגור (ובכך יוצרים את המבנה המפרקי של הצמח). קצוות העלים בצמח מצטמצמים למאזניים קטנים דמויי צווארון עם שוליים מצולקים וצרים.[4] מינים רבים של סליקורניה הם ירוקים, אך העלווה שלהם הופכת לאדומה במצב של שלכת בסתיו.

כל הגבעולים מסתיימים בתפרחות דמויות מפרקים. כל מפרק מורכב משתי תפרחות דקות מנוגדות עם 1–3 פרחים המשובצים בחללי הציר הראשי ומוחבאים בחלקם על ידי החפות. הפרחים מסודרים במשולש, שני הפרחים לרוחב מתחת לפרח המרכזי. הפרחים הם הרמפרודיטים עם רדיאליות סימטריות פחות או יותר, עם עטיף בשרני של כל הפרחים כמעט עד הקודקוד. יש בדרך כלל אבקן אחד או שניים ושחלה עם שתי סטיגמות.[4]

המשך המחזור של הצמח הוא בפרי. קיר הפרי (קרום עציץ) הוא קרומי. הזרע האנכי הוא אליפסואידי, עם עטיף זרעי חום-צהבהב, קרומי ושעיר. הזרע אינו מכיל פריספרם (רקמת האכלה).[4]

כמו מרבית תת-חברי קבוצה זו בקרב מיני הסליקורניה השונים משתמשים במסלול קיבוע הפחמן C3 בכדי להכניס פחמן דו-חמצני מהאטמוספירה שמסביב.[5]

הפצה ובתי גידול[עריכת קוד מקור | עריכה]

סליקורניה רוברה בבית גידול יבש מלוח

מינים שונים של סליקורניה מופצים באופן נרחב על חצי הכדור הצפוני ובדרום אפריקה, באזורים טרופיים וסאב טרופיים. הם אינם קיימים בכלל בדרום אמריקה ובאוסטרליה.[6]

הם גדלים בביצות מלח בחוף ובבתי גידול מלוחים פנים יבולים כמו חופים של אגמים מלוחים.[6] מיני סליקורניה הם הלופיטים ובדרך כלל הם יכולים לסבול טבילה במי מלח (hygrohalophytes).

אקולוגיה[עריכת קוד מקור | עריכה]

צמחים שונים ממין סליקורניה משמשים כצמחי מזון על ידי פגיות של כמה מינים מסדרת הפרפראים, כולל קולאופורה, C. atriplicis ו - C. salicorniae (האחרון ניזון אך ורק על ידי סליקורניה).

פילוגנטיקה[עריכת קוד מקור | עריכה]

מקורו של הזן מתוארכת ככל הנראה לנקודת זמן כלשהי במהלך תקופת המיוקן באזור שבין אגן הים התיכון ומרכז אסיה. התפתחותו מתוך הסוג סרקוקורניה רב-שנתית ורגישת -כפור, הסיליקורניה השנתית, המובנית בעוצמה וסובלנית-כפור, התגבשה בין שתי תקופות: תקופת הפליוקן המאוחרת והפליסטוקן המוקדמת. בעקבות אירועים של פיזור בין-יבשתי הם הגיעו פעמיים לדרום אפריקה, ולצפון אמריקה לפחות שלוש פעמים. שתי שושלות טטראפולידיות התרחבו במהירות, עם היכולת ליישב אזורים נמוכים יותר של צמחים מליחים מאשר קרוביהם הדיפלואידים. ההתרבות והבידוד הגאוגרפי הביאו לכך שמספר רב של מינים מבודדים דומים מאוד אחד לשני וההבדלים ביניהם הם מינוריים ביותר[6].

שיטתיות[עריכת קוד מקור | עריכה]

סליקורניה ביגלוביל
סליקורניה דפרסה

הסליקורניה האירופית הוא סוג הסליקורונה שתואר לראשונה כמין, היה בשנת 1753 על ידי קארול ליניאוס[7] נבחר כמין סוג.

הסיווג הטקסונומי של מין זה קשה ביותר (ונקרא "סיוט טקסונומי") וקביעת המינים היא משימה שנראית כמעט בלתי אפשרית עבור אלו שאינם מומחים. ישנן סיבות שונות לקשיים אלו, בין היתר בידול מורפולוגי חלש, ושונות פנוטיפית גבוהה. מכיוון שהצמחים הסוקולנטים מאבדים את מאפייניהם תוך כדי ייבושם, לעיתים קרובות לא ניתן לקבוע בוודאות דגימות מצמחים אלו, והם גם פחות מתאימים למחקרים טקסונומיים.[6]

בהתבסס על מחקר גנטי מולקולרי (Kadereit et al. 2007, 2012),[6][8] סליקורניה כולל את המינים הבאים:

ביבשת אירואסיה[8]

בצפון אמריקה:[4]

  • Salicornia maritima SLWolff & Jefferies, זכוכית זריחה דקה, חופי דרום מזרח קנדה, צפון מזרח ארצות הברית, דרום אלסקה. (הוכח כי זהה גנטית לסליקורניה אירופית[8])
  • Salicornia bigelovii טורי, גוואר הזכוכית הגמדי, מפרץ מקסיקו, חופי האטלנטיק, מיין, דרום קליפורניה .
  • Salicornia depressa Standley, ( שם נרדף כנראה Salicornia virginica ).[4] חופי האוקיינוס השקט מאלסקה לקליפורניה.
  • Salicornia rubra A.Nelson, בתי גידול יבשים מלוחים של מרכז ארצות הברית וקנדה.

שימושים קולינריים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ניתן להשתמש בסליקורניה כתוסף תיבול טרי לסלט במקום מלח או בשיטות הכנה שונות, כמו: בישול, אידוי, טיגון והחמצה של מזונות שונים במקום שימוש במלח. הסליקורניה משתלבת במתכונים של מאכלי דגים, עוף ובשר ומעניקה לתבשילים טעם מלוח עם מעט חמצמצות.

השימוש בה נפוץ במדינות רבות באירופה, בעיקר בטורקיה[3].

הסליקורניה האירופית היא אכילה, במצב מבושל או גולמי.[9] באנגליה זהו אחד מכמה צמחים הידועים בשם סמפיר (ראו גם קריתמון ימי); נהוג להאמין שהמונח "סמפיר" מבוסס על שיבוש של השם הצרפתי, herbe de Saint-Pierre, שפירושו "העשב של פטרוס הקדוש"[10].

הסמפיר מבושל בדרך כלל, מאודה או בתנור מיקרוגל, ואז מצופה בחמאה או בשמן זית. בשל תכולת המלח הגבוהה שלו, יש לבשל אותו מבלי להוסיף מלח בכלל, בכמות רבה של מים. יש לו גרעין קשה ומחוטר, ואחרי הבישול נשלף הבשר האכיל מהליבה של הצמח. בשר זה, לאחר הבישול, דומה לאצות בצבעו, והטעם והמרקם הם דומים לאלו של גבעולי תרד צעירים או אספרגוס. סמפיר משמש לעיתים קרובות כליווי ימי מתאים לדגים או למאכלי ים.

בהוואי, שם הצמח הזה מכונה אספרגוס ים, הוא לעיתים קרובות מוגש קצוץ או טחון ומשמש כתוספת עליונה לסלטים או כליווי לדגים[11][12].

בנוסף ישנם מיני סליקורניה שמניבים שמן למאכל. לא ניתן להתבסס עליהם מאחר שלעיתים הם יכולים להכיל סאפונינים, שרעילים בתנאים מסוימים.[9]

סוג נוסף של סליקורניה מבושל ונאכל כמות שהוא או כירק כבוש. הוא משמש גם כמזון לבקר, כבשים ועיזים.[13] בקלפיטיה שבסרי לנקה משתמשים בה להאכלת חמורים.

בחוף המזרחי של קנדה ידוע הצמח כסמפירים ירוקים, והוא מעדן מקומי. בדרום מזרח אלסקה הסליקורניה מכונה אספרגוס חוף. בנובה סקוטיה, קנדה, הם ידועים כ"רגלי עורב ירוקות". בקולומביה הבריטית, קנדה, הוא מכונה אספרגוס ים[14] בארצות הברית הם ידועים כשעועית ים כאשר משתמשים בהם למטרות קולינריות. שמות אחרים כוללים שעועית ים ירוקה וגם כחמוצי ים וסמפיר ביצות[15].

בהודו, חוקרים במכון המרכזי לחקר הכימיקלים למלח ולכימיה ימית, פיתחו תהליך להפקת מלח קולינרי מסליקורניה ברכיאטה. המוצר שהתקבל מכונה מלח צמחי ונמכר תחת שם המותג סלוני[16].

מחקר פרמקולוגי[עריכת קוד מקור | עריכה]

בדרום קוריאה פיתח תאגיד בשם "פיטו" טכנולוגיה של מיצוי מלח דל נתרן מסליקורניה, בזכות היותו צמח עם יכולת לצבירה של מלחים. החברה טוענת כי מלח צמחי המיוצר באופן טבעי ומבוסס צמחים, יעיל בטיפול בלחץ דם גבוה ומחלות כבד שומניות [17] על ידי הפחתה בצריכת הנתרן[18]. החברה פיתחה גם אבקת סליקורניה מופחתת מלח המכילה פוליפנולים, אנטי אוקסידנטיים ונוגדי קרישיות יתר, ולטענת החברה האבקה הזו נמצאה כיעילה לטיפול בהשמנת יתר וטרשת עורקים[19] וכן מספקת אמצעים לסייע בפתרון המחסור העולמי במזון[20].

שימושים תעשייתיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

בהיסטוריה[עריכת קוד מקור | עריכה]

סליקורניה וירג'יניקה

אפר של צמחים סוקולנטיים מסוגים שונים: גלסוורט, סלטוורט ושל אצות קלפ שימשו כבר בעבר לאורך התקופות כמקור לאפר סודה (בעיקר נתרן פחמתי) לייצור של זכוכית וגם סבון. כניסתו של תהליך LeBlanc לייצור התעשייתי של אפר סודה החליפה את השימוש במקורות צמחיים במחצית הראשונה של המאה ה -19.

אומרי קירי שימש בעבר כחומר גלם במפעלי נייר ולוחות.[13]

סליקורניה אירופאית

בעידן הנוכחי[עריכת קוד מקור | עריכה]

מכיוון שניתן לגדל סליקורניה באמצעות מים מלוחים והזרעים מכילים רמות גבוהות של שמן סליקורניה בלתי רווי (30% WT, בעיקר חומצה לינולאית) וחלבון (35% WT)[21][22] ניתן להשתמש בצמח זה לייצור מזון לבעלי חיים וכמוצרי מזון אורגני לצורך דלקים על אדמת החוף בה לא ניתן לגדל גידולים קונבנציונליים. הוספת דשן על בסיס חנקן למי הים נראית כמגדילה את קצב הגידול ואת גובה הצמח בסופו של דבר[23] והשפכים המגיעים ממים שמקורם בחקלאות ימית (למשל חקלאות שרימפס) יכולים להיות שימושיים למטרה זו .

שדות ניסויוניים המכילים גידולי סליקורניה ניטעו בראס אל-זאואר (ערב הסעודית),[22] אריתריאה (צפון-מזרח אפריקה) וסונורה (צפון מקסיקו)[24]. המטרה של שדות אלו היא ייצור של דלק ביולוגי, ביו דיזל. סונורה, שם החברה האחראית על ניסויים אלו (מי ים גלובליים) טוענת שניתן לייצר כ־225-250 גלונים של ביודיזל BQ-9000 מכל הקטאר (כ 2.5 אקר) של גידול סליקורניה[25], וכן מקדמת תוכנית בעלות של 35 מיליון דולר כדי לייצר חוות ענק של גידולי סליקורניה בעיר ביה דה קינו[26].

לגבעולים ולשורשים של צמחי סליקורניה ברכיטה יש אחוזים גבוהים של תאית בעוד שלחלקים העדינים יותר בצמחים אלו, למשל הגבעולים הדקים יותר, יש תכולת תאית שהיא משמעותית נמוכה יותר[27] בסליקורניה ברכיטה באה לידי ביטוי הדומיננטיות של גלקטוז, מנוז, אראבינוז, ראמנוז ו גלוקוז, עם נוכחות דלה של ריבוז וקסילוז ברב-סוכר המבני שלהם[28].

ב-100 גרם סיליקורניה יבשה יש רק 7 גרם נתרן (להשוואה, ב-100 גרם מלח שולחן יש 36 גרם נתרן), 1.5 מ"ג סידן, כמעט גרם ברזל, 3 מ"ג אשלגן ו-16.7 גרם חלבון[29].

שימושים סביבתיים[עריכת קוד מקור | עריכה]

סוג של צמחים אלו נמצאו כיעילים מאוד בהסרת סלניום מאדמה, אשר נספג על ידי הצמח ולאחר מכן משוחרר לאטמוספירה כדי להיות מפוזר באמצעות הרוח[30] נמצא כי בסוג Pickleweed (סליקורניה bigelovii) יש ממוצע גבוה יותר של תהליך אידוי, בשיעורים הגבוהים משמעותית יותרמאשר מינים אחרים[31].

ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]

קישורים חיצוניים[עריכת קוד מקור | עריכה]

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא סליקורניה בוויקישיתוף

הערות שוליים[עריכת קוד מקור | עריכה]

  1. ^ סליקורניה - צמח תבלין "בטעם" מלח | משרד החקלאות ופיתוח הכפר, www.moag.gov.il
  2. ^ To French speakers of Atlantic Canada, Salicornia, Integrated Taxonomic Information System, serial number 20646.
  3. ^ 1 2 סליקורניה - צמח תבלין חדש בישראל | משרד החקלאות ופיתוח הכפר, www.moag.gov.il
  4. ^ 1 2 3 4 5 Ball, Peter W. (2004). "Salicornia L.," in Flora of North America: North of Mexico Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1, Editorial Committee of the Flora of North America (Oxford University Press, 2004). ISBN 978-0-19-517389-5. Online version retrieved August 10, 2016.
  5. ^ Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H. (2003). "Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis". International Journal of Plant Sciences 164 (6): 959–86. doi:10.1086/378649. 
  6. ^ 1 2 3 4 5 Kadereit, G.; Ball, P.; Beer, S.; Mucina, L.; Sokoloff, D.; Teege, P.; Yaprak, A.E.; Freitag, H. (2007). "A taxonomic nightmare comes true: phylogeny and biogeography of glassworts (Salicornia L., Chenopodiaceae)". Taxon 56 (4): 1143–70. doi:10.2307/25065909. 
  7. ^ Carl Linnaeus (1753). Species Plantarum, Tomus I: 3. First description of Salicornia, scanned at BHL
  8. ^ 1 2 3 Kadereit, G.; Piirainen, M.; Lambinon, J.; Vanderpoorten, A. (2012). "Cryptic taxa should have names. Reflections on the glasswort genus Salicornia (Amaranthaceae)". Taxon 61: 1227–39. 
  9. ^ 1 2 "Salicornia", page of the Plants for a Future website. Retrieved July 14, 2007.
  10. ^ Davidson, Alan (2002). The Penguin Companion To Food (Penguin), p. 828. ISBN 978-0-14-200163-9. On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen, Completely Revised and Updated (Scribner, New York), p. 317. ISBN 978-0-684-80001-1.
  11. ^ "Tasting Hawai'i With Moloka'i Chef James Temple: The Other Asparagus... Sea Asparagus". tastinghawaii.com. 10 בנובמבר 2013. בדיקה אחרונה ב-28 בספטמבר 2018. 
  12. ^ "Eating Local, Hawaiian-Style: Sea Asparagus and Ahi Poke Omaraisu". spiceboxtravels.com. 3 באפריל 2015. בדיקה אחרונה ב-28 בספטמבר 2018. 
  13. ^ 1 2 Salicornia, oil-yielding plant for coastal belts, The Hindu
  14. ^ http://westcoastseaweed.com/
  15. ^ Cook's Thesaurus: Sea Vegetables, retrieved 2012-10-08.
  16. ^ "Indian scientists produce salt from vegetable". The Economic Times (India). 18 במאי 2003. 
  17. ^ Kim, Jae Hwan; Suk, Sujin; Jang, Woo Jung; Lee, Chang Hyung; Kim, Jong-Eun; Park, Jin-Kyu; Kweon, Mee-Hyang; Kim, Jong Hun; Lee, Ki Won (2017). "Salicornia Extract Ameliorates Salt-Induced Aggravation of Nonalcoholic Fatty Liver Disease in Obese Mice Fed a High-Fat Diet". Journal of Food Science 82 (7): 1765–1774. PMID 28608557. doi:10.1111/1750-3841.13777. 
  18. ^ Panth, Nisha; Park, Sin-Hee; Kim, Hyun; Kim, Deuk-Hoi; Oak, Min-Ho (2016). "Protective Effect of Salicornia europaea Extracts on High Salt Intake-Induced Vascular Dysfunction and Hypertension". International Journal of Molecular Sciences 17 (7): 1176. PMC 4964547. PMID 27455235. doi:10.3390/ijms17071176. 
  19. ^ Won, Kyung Jong; Lee, Kang Pa; Baek, Suji; Cui, Long; Kweon, Mee-Hyang; Jung, Seung Hyo; Ryu, Yun-Kyoung; Hong, Jung Min; Cho, Eun-Ah (2017). "Desalted Salicornia europaea extract attenuated vascular neointima formation by inhibiting the MAPK pathway-mediated migration and proliferation in vascular smooth muscle cells". Biomedicine & Pharmacotherapy 94: 430–438. PMID 28778046. doi:10.1016/j.biopha.2017.07.108. 
  20. ^ Rahman, Md. Mahbubur; Kim, Myung-Jin; Kim, Jin-Hyoung; Kim, Sok-Ho; Go, Hyeon-Kyu; Kweon, Mee-Hyang; Kim, Do-Hyung (2018). "Desalted Salicornia europaea powder and its active constituent, trans-ferulic acid, exert anti-obesity effects by suppressing adipogenic-related factors". Pharmaceutical Biology 56 (1): 183–191. PMC 6130585 Check |pmc= value (עזרה). PMID 29521146. doi:10.1080/13880209.2018.1436073. 
  21. ^ Glenn, Edward P.; Brown, J. Jed; O'Leary, James W. (אוגוסט 1998). "Irrigating Crops with Seawater" (PDF). Scientific American (USA: Scientific American, Inc.) (August 1998): 76–81. בדיקה אחרונה ב-17 בנובמבר 2008. 
  22. ^ 1 2 Clark, Arthur (November–December 1994). "Samphire: From Sea to Shining Seed". Saudi Aramco World. Saudi Aramco. אורכב מ-המקור ב-2011-07-26. בדיקה אחרונה ב-17 בנובמבר 2008. 
  23. ^ Alsaeedi, Abdullah H. (2003 (1424H)). "Di Pattern of Salicornia Vegetative Growth in Relation to Fertilization" (PDF). Journal of King Faisal University (Al-Hassa: King Faisal University) 4 (1): 105–18. בדיקה אחרונה ב-17 בנובמבר 2008. adequate fertilization increases significantly the relative growth rate especially during the ‘rapid’ phase of the vegetative stage  Check date values in: |date= (עזרה) (הקישור אינו פעיל, September 2010)
  24. ^ "USIJI Uniform Reporting Document" (PDF). United States Initiative on Joint Implementation (USIJI). 1997. אורכב מ-המקור ב-2011-07-26. בדיקה אחרונה ב-17 בנובמבר 2008. Project Salicornia: Halophyte Cultivation in Sonora 
  25. ^ Ryan C. Christiansen (31 ביולי 2008). "Sea asparagus can be oilseed feedstock for biodiesel". Biomass Magazine. בדיקה אחרונה ב-17 בנובמבר 2008. 
  26. ^ Dickerson, Marla (10 ביולי 2008). "Letting the sea cultivate the land". Los Angeles Times. Tribune Company. בדיקה אחרונה ב-17 בנובמבר 2008. 
  27. ^ Sanandiya, Naresh D.; Prasad, Kamalesh; Meena, Ramavatar; Siddhanta, Arup K. (1 באפריל 2010). "Cellulose of Salicornia brachiata". Natural Product Communications 5 (4): 603–606. ISSN 1934-578X. PMID 20433080. 
  28. ^ Sanandiya, Naresh D; Siddhanta, A.K (2014). "Chemical studies on the polysaccharides of Salicornia brachiata". Carbohydrate Polymers 112: 300–7. PMID 25129748. doi:10.1016/j.carbpol.2014.05.072. 
  29. ^ צמחים שיחליפו את המלח בתפריט שלכם, וואלה! בריאות, ‏2018-02-16
  30. ^ Eichhorn, Peter H. Raven ; Ray F. Evert ; Susan E. (2011). Biology of plants (מהדורה 8). New York, NY: Freeman. עמ' 12. ISBN 9781429219617. 
  31. ^ Terry, N; Zayed, A. M; De Souza, M. P; Tarun, A. S (2000). "Selenium Inhigherplants". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 51: 401–432. PMID 15012198. doi:10.1146/annurev.arplant.51.1.401.